Kabanata 12. SENSE ORGANS

Kabanata 12. SENSE ORGANS

12.1. PANGKALAHATANG MORPOFUNCTIONAL NA KATANGIAN AT PAG-UURI

Ang mga organo ng pandama ay nagbibigay ng pang-unawa sa iba't ibang stimuli na kumikilos sa katawan; pagbabagong-anyo at pag-encode ng panlabas na enerhiya sa isang nerve impulse, paghahatid kasama ang mga daanan ng nerbiyos sa mga subcortical at cortical center, kung saan nagaganap ang pagsusuri ng natanggap na impormasyon at ang pagbuo ng mga subjective na sensasyon. Ang mga organo ng pandama ay mga tagasuri ng panlabas at panloob na kapaligiran na tinitiyak ang pagbagay ng katawan sa mga partikular na kondisyon.

Alinsunod dito, ang bawat analyzer ay may tatlong bahagi: paligid (receptor), intermediate At sentral.

Peripheral na bahagi kinakatawan ng mga organo kung saan matatagpuan ang mga espesyal na selula ng receptor. Ayon sa pagtitiyak ng pang-unawa ng stimuli, mayroong mga mechanoreceptor (receptor ng organ ng pandinig, balanse, tactile receptors ng balat, receptors ng apparatus ng paggalaw, baroreceptors), chemoreceptors (mga organo ng panlasa, amoy, vascular interoreceptors), photoreceptors (retina), thermoreceptor (balat, lamang loob), mga receptor ng sakit.

Intermediate (konduktor) na bahagi Ang analyzer ay isang kadena ng mga interneuron kung saan ang nerve impulse mula sa mga receptor cells ay ipinapadala sa mga cortical center. Sa landas na ito ay maaaring mayroong intermediate, subcortical centers kung saan pinoproseso ang afferent information at inililipat sa efferent centers.

gitnang bahagi Ang analyzer ay kinakatawan ng mga lugar ng cerebral cortex. Sinusuri ng sentro ang natanggap na impormasyon at bumubuo ng mga pansariling damdamin. Dito maaaring maimbak ang impormasyon sa pangmatagalang memorya o ilipat sa mga efferent pathway.

Pag-uuri ng mga organo ng pandama. Depende sa istraktura at pag-andar ng bahagi ng receptor, ang mga pandama na organo ay nahahati sa tatlong uri.

Sa unang uri Kabilang dito ang mga organo ng pandama, na ang mga receptor ay mga dalubhasang neurosensory cells (ang organ ng paningin, ang organ ng amoy), na nagko-convert ng panlabas na enerhiya sa isang nerve impulse.

Sa pangalawang uri Kabilang dito ang mga sensory organ na ang mga receptor ay hindi nerve cells, ngunit epithelial cells (sensoepithelial). Galing sa kanila

ang na-convert na pangangati ay ipinapadala sa mga dendrite ng mga sensory neuron, na nakikita ang paggulo ng mga sensoroepithelial cells at bumubuo ng isang nerve impulse (mga organo ng pandinig, balanse, panlasa).

Sa ikatlong uri isama ang proprioceptive (musculoskeletal) cutaneous at visceral sensory system. Ang mga peripheral na seksyon sa mga ito ay kinakatawan ng iba't ibang mga encapsulated at non-encapsulated na mga receptor (tingnan ang Kabanata 10).

12.2. VISUAL ORGAN

Mata (ophthalmos oculus)- ang organ ng pangitain, na siyang peripheral na bahagi ng visual analyzer, kung saan ang function ng receptor ay ginagampanan ng mga neurosensory cells ng retina.

12.2.1. Pag-unlad ng mata

Ang mata ay bubuo mula sa iba't ibang embryonic na mga simulain (Larawan 12.1). Ang retina at optic nerve ay nabuo mula sa neural tube sa pamamagitan ng unang pagbuo ng tinatawag na mga vesicle ng mata, pagpapanatili ng koneksyon sa embryonic na utak gamit ang guwang mga talukap ng mata. Ang nauuna na bahagi ng optic vesicle ay nakausli sa lukab nito, dahil sa kung saan ito ay tumatagal ng hugis ng isang double-walled optic cup. Ang bahagi ng ectoderm na matatagpuan sa tapat ng pagbubukas ng optic cup ay lumalapot, nag-i-invaginates at nagtali, na nagiging sanhi ng primordium. lente Ang ectoderm ay sumasailalim sa mga pagbabagong ito sa ilalim ng impluwensya ng mga inducer ng pagkita ng kaibhan na nabuo sa optic vesicle. Sa una, ang lens ay may hitsura ng isang guwang na epithelial vesicle. Pagkatapos ang mga epithelial cells ng posterior wall nito ay humahaba at nagiging tinatawag na mga hibla ng lens, pinupuno ang lukab ng bula. Sa panahon ng pag-unlad, ang panloob na dingding ng optic cup ay binago sa retina, at ang panlabas - sa layer ng pigment retina. Sa ika-4 na linggo ng embryogenesis, ang retinal rudiment ay binubuo ng mga homogenous na mahinang pagkakaiba-iba ng mga cell. Sa ika-5 linggo, lumilitaw ang isang dibisyon ng retina sa dalawang layer: ang panlabas (mula sa gitna ng mata) - nuclear, at ang panloob na layer, na hindi naglalaman ng nuclei. Ang panlabas na layer ng nuclear ay gumaganap ng papel ng isang matrix zone, kung saan maraming mitotic figure ang naobserbahan. Bilang resulta ng kasunod na divergent differentiation ng stem (matrix) cells, ang cellular differentiates ng iba't ibang layer ng retina ay bubuo. Kaya, sa simula ng ika-6 na linggo, ang mga neuroblast ay nagsisimulang umalis sa matrix zone, na bumubuo sa panloob na layer. Sa katapusan ng ika-3 buwan, isang layer ng malaki mga neuron ng ganglion. Panghuli sa lahat, lumilitaw ang panlabas na layer ng nukleyar sa retina, na binubuo ng mga neurosensory cells - mga pamalo At cone neuron. Nangyayari ito sa ilang sandali bago ang kapanganakan. Bilang karagdagan sa mga neuroblast, ang matrix layer ng retina ay gumagawa mga glioblast- mga mapagkukunan ng pag-unlad ng mga glial cells.

kanin. 12.1. Pag-unlad ng Mata:

a-c - sagittal na mga seksyon ng mga mata ng mga embryo sa iba't ibang yugto ng pag-unlad. 1 - ectoderm; 2 - lens placode - hinaharap na lens; 3 - optic vesicle; 4 - vascular notch; 5 - panlabas na dingding ng optic cup - hinaharap na pigment layer ng retina; 6 - panloob na dingding ng optic cup; 7 - tangkay - hinaharap na optic nerve; 8 - vesicle ng lens

Kabilang sa mga ito ay nagiging lubhang naiiba radial gliocytes(Müllerian fibers) na tumatagos sa buong kapal ng retina.

Ang tangkay ng optic cup ay natagos ng mga axon na nabuo sa retina ganglion multipolar neuron. Ang mga axon na ito ay bumubuo ng optic nerve, na papunta sa utak. Mula sa nakapalibot na optic cup mesenchyme forms choroid At sclera. Sa anterior na bahagi ng mata, ang sclera ay nagiging transparent, na natatakpan ng stratified squamous epithelium (ectodermal). kornea. Ang loob ng kornea ay may linya na may single-layer epithelium ng neuroglial na pinagmulan. Ang mga sisidlan at mesenchyme, na tumagos sa optic cup sa mga unang yugto ng pag-unlad, kasama ang embryonic retina ay nakikilahok sa pagbuo vitreous At irises. Ang kalamnan ng iris na pumipigil sa mag-aaral bubuo mula sa marginal na pampalapot ng panlabas at panloob na mga layer ng optic cup, at kalamnan na nagpapalawak ng pupil- mula sa panlabas na dahon. Kaya, ang parehong mga kalamnan ng iris ay neural sa pinagmulan.

12.2.2. Istruktura ng mata

eyeball (bulbus oculi) binubuo ng tatlong shell. Panlabas (fibrous) lamad bola ng mata (tunica fibrosa bulbi), kung saan ang mga panlabas na kalamnan ng mata ay nakakabit, nagbibigay proteksiyon na function. Tinutukoy nito ang anterior transparent na seksyon - kornea at ang posterior opaque na seksyon - sclera Gitnang (choroid) lamad (tunica vasculosa bulbi) gumaganap ng isang malaking papel sa mga proseso ng metabolic. Ito ay may tatlong bahagi: bahagi ng iris, bahagi ng ciliary body at ang vascular part mismo - ang choroid (choroidea).

Inner lining ng mata- retina (tunica interna bulbi, retina)- pandama, bahagi ng receptor ng visual analyzer kung saan

kanin. 12.2. Istraktura ng anterior na seksyon ng eyeball (diagram):

1 - kornea; 2 - nauuna na silid ng mata; 3 - iris; 4 - posterior chamber ng mata; 5 - lens; 6 - ciliary girdle (ligament ng Zinn); 7 - vitreous body; 8 - pectineal ligament; 9 - venous sinus ng sclera; 10 - ciliary (ciliary) body: A- mga proseso ng ciliary body; b- kalamnan ng ciliary; 11 - sclera; 12 - choroid; 13 - tulis-tulis na linya; 14 - retina

sa ilalim ng impluwensya ng liwanag, photochemical transformations ng visual pigments, phototransduction, pagbabago aktibidad ng bioelectrical neuron at paghahatid ng impormasyon tungkol sa panlabas na mundo sa subcortical at cortical visual centers.

Ang mga lamad ng mata at ang kanilang mga derivatives ay bumubuo ng tatlong functional apparatus: liwanag na repraktibo, o dioptric (kornea, likido ng anterior at posterior chambers ng mata, lens at vitreous body); matulungin(iris, ciliary body na may ciliary process); receptor kagamitan (retina).

Ang panlabas na fibrous membrane ay ang sclera(sclera), nabuo sa pamamagitan ng siksik, hugis fibrous connective tissue na naglalaman ng mga bundle ng collagen fibers, sa pagitan ng kung saan ay may pipi fibroblasts at indibidwal na elastic fibers (Fig. 12.2). Ang mga bundle ng collagen fibers, nagiging thinner, ay pumapasok sa sariling substance ng cornea.

Ang kapal ng sclera sa posterior section sa paligid ng optic nerve ay pinakamalaki - 1.2-1.5 mm; anteriorly ang sclera thins sa 0.6 mm sa ekwador at hanggang 0.3-0.4 mm sa likod ng pagpasok ng rectus muscles. Sa rehiyon ng optic nerve head, karamihan sa (2/3) ng thinned fibrous membrane ay sumasama sa optic nerve sheath, at ang thinned inner layers ay bumubuo sa cribriform plate (lamina cribrosa). Sa pagtaas ng intraocular pressure, ang fibrous membrane ay nagiging mas payat, na siyang sanhi ng ilang mga pathological na pagbabago.

Banayad na refractive apparatus ng mata

Kasama sa refractive (dioptric) apparatus ng mata ang cornea, lens, vitreous body, at fluid (aqueous humor) ng anterior at posterior chambers ng mata.

Cornea(kornea) sumasakop sa 1/16 ng lugar ng fibrous membrane ng mata at, gumaganap ng isang proteksiyon na function, ay nailalarawan sa pamamagitan ng mataas na optical homogeneity, nagpapadala at nagre-refract ng mga light ray at isang mahalagang bahagi ng light-refracting apparatus ng mata.

kanin. 12.3. Cornea ng mata: 1 - stratified squamous non-keratinizing epithelium; 2 - anterior border plate; 3 - intrinsic na sangkap; 4 - posterior border plate; 5 - posterior corneal epithelium

Ang kapal ng cornea ay 0.8-0.9 microns sa gitna at 1.1 microns sa periphery, ang radius ng curvature ay 7.8 microns, ang refractive index ay 1.37, ang repraktibo na kapangyarihan ay 40 diopters.

Sa microscopically, limang layer ang nakikilala sa cornea: 1) anterior multilayered squamous non-keratinizing epithelium; 2) anterior limiting plate (Bowman's membrane); 3) sariling sangkap; 4) posterior limiting plate (descemet's membrane); 5) posterior epithelium (endothelium ng anterior chamber) (Larawan 12.3).

Mga cell anterior corneal epithelium (keratocytes) mahigpit na katabi ng bawat isa, na nakaayos sa limang layer, na konektado ng mga desmosome (tingnan ang Fig. 12.3). Ang basal layer ay matatagpuan sa anterior limiting plate. Sa ilalim ng mga kondisyon ng pathological (kung ang koneksyon sa pagitan ng basal layer at ang anterior limiting plate ay hindi sapat na malakas), ang detatsment ng basal layer mula sa limiting plate ay nangyayari. Ang mga cell ng basal layer ng epithelium (cambial) ay may prismatic na hugis at isang oval nucleus na matatagpuan malapit sa tuktok ng cell. Katabi ng basal layer ay 2-3 layer ng multifaceted cells. Ang kanilang mga lateral na pahabang proseso ay naka-embed sa pagitan ng mga kalapit na epithelial cell, tulad ng mga pakpak (may pakpak, o matinik, na mga cell). Nuclei ng bubong

Ang mga patched cell ay bilog. Ang dalawang mababaw na epithelial layer ay binubuo ng mga matitingkad na flattened na mga cell at hindi nagpapakita ng mga palatandaan ng keratinization. Ang pinahabang makitid na nuclei ng mga selula ng mga panlabas na layer ng epithelium ay matatagpuan parallel sa ibabaw ng kornea. Ang epithelium ay naglalaman ng maraming libreng nerve endings, na tumutukoy sa mataas na tactile sensitivity ng cornea. Ang ibabaw ng kornea ay nabasa sa pagtatago ng lacrimal at conjunctival glands, na nagpoprotekta sa mata mula sa mga nakakapinsalang pisikal at kemikal na epekto ng labas ng mundo at bakterya. Ang corneal epithelium ay may mataas na regenerative capacity. Sa ilalim ng corneal epithelium mayroong isang walang istraktura anterior border plate (lamina limitans anterior)- lamad ng Bowman- kapal 6-9 microns. Ito ay isang homogenous na layer ng random na matatagpuan na collagen fibrils - isang produkto ng mahahalagang aktibidad ng mga epithelial cells. Ang hangganan sa pagitan ng lamad ng Bowman at ng epithelium ay mahusay na tinukoy; ang pagsasanib ng lamad ng Bowman sa stroma ay nangyayari nang hindi mahahalata.

Wastong sangkap ng kornea (substantia propria cornea)- stroma- binubuo ng homogenous thin connective tissue plates, intersecting sa isang anggulo, ngunit regular na alternating at matatagpuan parallel sa ibabaw ng cornea. Ang mga naprosesong flat cell, na mga uri ng fibroblast, ay matatagpuan sa mga plato at sa pagitan ng mga ito. Ang mga plato ay binubuo ng mga parallel na bundle ng collagen fibrils na may diameter na 0.3-0.6 microns (1000 sa bawat plato). Ang mga cell at fibrils ay inilulubog sa isang ground substance na mayaman sa glycosaminoglycans (pangunahin na keratin sulfates), na nagsisiguro sa transparency ng sariling substance ng cornea. Ang pinakamainam na konsentrasyon ng tubig sa stroma (75-80%) ay pinananatili ng mekanismo ng transportasyon ng mga sodium ions sa pamamagitan ng posterior epithelium. Ang paglipat ng transparent na kornea sa opaque sclera ay nangyayari sa lugar limbo kornea (limbus corneae). Ang kornea mismo ay walang mga daluyan ng dugo.

Posterior border plate (lamina limitans posterior)- Ang lamad ni Descemet- 5-10 microns makapal, na kinakatawan ng collagen fibers na may diameter na 10 nm, sa ilalim ng tubig sa isang amorphous substance. Ito ay isang malasalamin na istraktura na malakas na nagre-refract ng liwanag. Binubuo ito ng dalawang layer: ang panlabas - nababanat, ang panloob - cuticular at isang derivative ng posterior epithelial cells. Ang mga tampok na katangian ng posterior border plate ay lakas, paglaban sa mga ahente ng kemikal at ang natutunaw na epekto ng purulent exudate sa corneal ulcers.

Kapag namatay ang mga anterior layer, ang lamad ng Descemet ay lumalabas sa isang transparent na vesicle (descemetocele). Sa periphery, lumapot ito, at sa mga matatandang tao, ang mga bilog na warty formations - Hassall-Henle na katawan - ay maaaring mabuo sa lugar na ito.

Sa limbus, ang lamad ng Descemet, pagnipis at nagiging fibrous, ay pumasa sa trabecular apparatus ng sclera (tingnan sa ibaba).

Posterior epithelium (epithelium posterius), o endothelium ng anterior chamber, binubuo ng isang solong layer ng hexagonal cells. Ang cell nuclei ay bilog o bahagyang hugis-itlog, ang kanilang axis ay kahanay sa ibabaw ng kornea. Ang mga cell ay kadalasang naglalaman ng mga vacuoles. Sa periphery ng cornea, ang posterior epithelium ay direktang dumadaan sa mga hibla ng trabecular meshwork, na bumubuo sa panlabas na takip ng bawat trabecular fiber, na umaabot sa haba. Pinoprotektahan ng posterior epithelium ang kornea mula sa kahalumigmigan mula sa anterior chamber.

Ang mga metabolic na proseso sa kornea ay tinitiyak ng pagsasabog ng mga sustansya mula sa anterior chamber ng mata dahil sa marginal looped network ng cornea, maraming mga terminal na mga sanga ng capillary na bumubuo ng isang siksik perilimbal plexus.

Ang lymphatic system ng cornea ay nabuo mula sa makitid na lymphatic slits na nakikipag-usap sa ciliary venous plexus.

Ang kornea ay lubhang sensitibo dahil sa pagkakaroon ng mga nerve endings dito. Ang mahabang ciliary nerves, na kumakatawan sa mga sanga ng nasociliary nerve na umaabot mula sa unang sangay ng trigeminal nerve, ay tumagos sa kapal nito sa periphery ng kornea, nawawala ang myelin sa ilang distansya mula sa limbus, na naghahati nang dichotomously. Ang mga sanga ng nerve ay bumubuo ng mga sumusunod na plexuses: sa substance ng cornea, preterminal at sa ilalim ng anterior border plate - terminal, subbasal (Riser's plexus).

Sa panahon ng mga nagpapaalab na proseso, ang mga capillary ng dugo at mga selula (leukocytes, macrophage, atbp.) ay tumagos mula sa limbus patungo sa sariling sangkap ng kornea, na humahantong sa pag-ulap at keratinization nito, ang pagbuo ng isang katarata.

Camera sa harap nabuo sa pamamagitan ng cornea (panlabas na pader) at ang iris (posterior wall), sa lugar ng mag-aaral - sa pamamagitan ng anterior capsule ng lens. Sa matinding periphery nito sa sulok ng anterior chamber mayroong isang anggulo ng iridocorneal (chamber) (spatia anguli iridocornealis) na may maliit na lugar ng ciliary (ciliary) body. Ang silid (tinatawag na pagsasala) na sulok ay hangganan ng drainage apparatus - kanal ni Schlemm. Ang estado ng anggulo ng kamara ay may malaking papel sa pagpapalitan ng aqueous humor at sa mga pagbabago sa intraocular pressure. Naaayon sa tuktok ng anggulo, isang hugis-singsing na uka ang dumadaloy sa sclera (sulcus sclerae internus). Ang posterior edge ng groove ay medyo thickened at bumubuo ng scleral ridge na nabuo sa pamamagitan ng circular fibers ng sclera (posterior limiting ring of Schwalbe). Ang scleral ridge ay nagsisilbing attachment point para sa suspensory ligament ng ciliary body at ang iris, isang trabecular apparatus na pumupuno sa anterior na bahagi ng scleral groove. Sa likurang bahagi nito ay sumasakop sa kanal ni Schlemm.

Trabecular apparatus, dating maling tinatawag na pectineal ligament, ay binubuo ng dalawang bahagi: sclerocorneal (lig. sclerocorneale), sumasakop sa karamihan ng trabecular apparatus, at ang pangalawa, mas maselan - uveal bahagi, na matatagpuan sa loob at talagang pectineal ligament (lig. pectinatum). Ang seksyon ng sclerocorneal ng trabecular apparatus ay nakakabit sa scleral spur at bahagyang sumasama sa ciliary na kalamnan (Brücke muscle). Ang sclerocorneal na bahagi ng trabecular apparatus ay binubuo ng isang network ng trabeculae na may kumplikadong istraktura.

Sa gitna ng bawat trabecula, na kung saan ay isang patag na manipis na kurdon, may pumasa sa isang collagen fiber, entwined, reinforced na may nababanat fibers at sakop sa labas na may isang kaso ng isang homogenous vitreous lamad, na kung saan ay isang pagpapatuloy ng posterior border plate. Maraming mga libreng butas na parang butas ang nananatili sa pagitan ng kumplikadong interweaving ng mga corneoscleral fibers - mga lugar ng fountain, may linya sa pamamagitan ng endothelium ng anterior chamber, na dumadaan mula sa posterior surface ng cornea. Ang mga fountain space ay nakadirekta sa dingding venous sinus ng sclera (sinus venosus sclerae)- kanal ng Schlemm, matatagpuan sa ibabang seksyon scleral groove na 0.25 cm ang lapad. Sa ilang mga lugar ito ay nahahati sa isang bilang ng mga tubules, pagkatapos ay pinagsama sa isang puno ng kahoy. Ang loob ng kanal ng Schlemm ay may linya na may endothelium. Malawak, kung minsan ang mga varicose vessel ay umaabot mula sa panlabas na bahagi nito, na bumubuo ng isang kumplikadong network ng mga anastomoses, kung saan nagmula ang mga ugat, na nag-draining ng aqueous humor mula sa anterior at posterior chambers sa malalim na scleral venous plexus.

Lens(lens). Ito ay isang transparent na biconvex na katawan, ang hugis nito ay nagbabago sa panahon ng tirahan ng mata upang makakita ng malapit at malayong mga bagay. Kasama ang cornea at vitreous body, ang lens ang bumubuo sa pangunahing light-refracting medium. Ang radius ng curvature ng lens ay nag-iiba mula 6 hanggang 10 mm, ang refractive index ay 1.42. Ang lens ay natatakpan ng isang transparent na kapsula na 11-18 microns ang kapal. Ito ang basement membrane ng epithelium, na naglalaman ng collagen, sulfated glycosaminoglycan, atbp. Ang anterior wall ng lens ay binubuo ng single-layer squamous epithelium (epithelium lentis). Patungo sa ekwador, ang mga epithelial cell ay tumataas at nabubuo germinal zone lente Ang zone na ito ay ang cambial zone para sa mga cell ng anterior at posterior surface ng lens. Ang mga bagong epithelial cell ay nagiging mga hibla ng lens (fibrae lentis). Ang bawat hibla ay isang transparent na hexagonal prism. Sa cytoplasm ng mga hibla ng lens mayroong isang transparent na protina - crystallin. Ang mga hibla ay nakadikit kasama ng isang espesyal na sangkap na may parehong refractive index tulad ng mga ito. Ang mga hibla na matatagpuan sa gitna ay nawawala ang kanilang nuclei, paikliin at, magkakapatong sa isa't isa, bumubuo sa nucleus ng lens.

Ang lens ay sinusuportahan sa mata ng mga hibla ciliary girdle (zonula ciliaris), nabuo sa pamamagitan ng radially arranged bundle ng inextensible fibers na nakakabit sa isang gilid sa ciliary (ciliary) body, at sa kabilang banda sa lens capsule, dahil sa kung saan ang contraction ng muscles ng ciliary body ay ipinapadala sa lens. Ang kaalaman sa mga pattern ng istraktura at histophysiology ng lens ay naging posible upang bumuo ng mga pamamaraan para sa paglikha mga artipisyal na lente at malawak na ipinakilala ang kanilang paglipat sa klinikal na kasanayan, na ginawa posibleng paggamot mga pasyente na may pag-ulap ng lens (cataract).

Vitreous na katawan(corpus vitreum). Ito ay isang transparent na masa ng mala-jelly na substance na pumupuno sa cavity sa pagitan ng lens at ng retina, na naglalaman ng 99% na tubig. Sa mga nakapirming paghahanda, ang vitreous body ay may mesh na istraktura. Sa periphery ito ay mas siksik kaysa sa gitna.

Ang isang kanal ay dumadaan sa vitreous body - isang labi ng embryonic vascular system ng mata - mula sa retinal papilla hanggang sa posterior surface ng lens. Ang vitreous ay naglalaman ng protina vitrein at hyaluronic acid, sa mga selulang matatagpuan dito ay mga hyalocytes, macrophage at lymphocytes. Ang refractive index ng vitreous body ay 1.33.

Accommodative apparatus ng mata

Tinitiyak ng accommodative apparatus ng mata (iris, ciliary body na may ciliary belt) ang pagbabago sa hugis at repraktibo na kapangyarihan ng lens, na nakatuon ang imahe sa retina, pati na rin ang pag-angkop ng mata sa intensity ng liwanag.

Iris(iris). Ito ay isang pormasyon na hugis disc na may butas na may variable na laki (pupil) sa gitna. Ito ay isang derivative ng choroid (pangunahin) at retina. Ang likod ng iris ay natatakpan ng pigment epithelium ng retina. Matatagpuan sa pagitan ng cornea at lens sa hangganan sa pagitan ng anterior at posterior chambers ng mata (Fig. 12.4). Ang gilid ng iris na kumukonekta dito sa ciliary body ay tinatawag na ciliary (ciliary) edge. Ang stroma ng iris ay binubuo ng maluwag na fibrous nag-uugnay na tisyu, mayaman sa mga pigment cell. Ang mga myoneural cell ay matatagpuan dito. Ginagawa ng iris ang tungkulin nito bilang diaphragm ng mata sa tulong ng dalawang kalamnan: ang constrictor (musculus sphincter pupillae) at pagpapalawak (musculus dilatator pupillae) mag-aaral.

Mayroong limang mga layer sa iris: anterior (panlabas) na epithelium, sumasaklaw sa nauunang ibabaw ng iris, anterior border (outer avascular) layer, vascular layer, posterior (inner) border layer At posterior (pigment) epithelium.

Anterior epithelium (epithelium anterius iridis) kinakatawan ng mga neuroglial flat polygonal cells. Ito ay isang pagpapatuloy ng epithelium na sumasakop sa posterior surface ng cornea.

Anterior boundary layer (stratum limitans anterius) binubuo ng isang ground substance kung saan matatagpuan ang malaking bilang ng mga fibroblast at pigment cell. Iba't ibang posisyon at ang bilang ng mga cell na naglalaman ng melanin ay tumutukoy sa kulay ng mata. Ang mga albino ay walang pigment at ang iris ay pula dahil sa katotohanan na ang mga daluyan ng dugo ay nakikita sa pamamagitan ng kapal nito. Sa katandaan, ang depigmentation ng iris ay sinusunod, at ito ay nagiging mas magaan.

Vascular layer (stratum vasculosum) ay binubuo ng maraming mga sisidlan, ang espasyo sa pagitan nito ay puno ng maluwag na fibrous connective tissue na may mga pigment cell.

Posterior boundary layer (stratum limitans posterius) ay hindi naiiba sa istraktura mula sa anterior layer.

Posterior pigment epithelium (epithelium posterius pigmentosum) ay isang pagpapatuloy ng double-layer retinal epithelium na sumasaklaw sa ciliary body at mga proseso. Kabilang dito ang mga differon ng binagong gliocytes at pigmentocytes.

Ciliary, o ciliary, katawan(corpus ciliare). Ang ciliary body ay isang derivative ng choroid at retina. Nagsasagawa ng pag-andar ng pag-aayos ng lens at pagbabago ng kurbada nito, sa gayon ay nakikilahok sa pagkilos

kanin. 12.4. Iris:

1 - single-layer squamous epithelium; 2 - front boundary layer; 3 - vascular layer; 4 - rear boundary layer; 5 - posterior pigment epithelium

tirahan. Sa mga meridional na seksyon sa pamamagitan ng mata, ang ciliary body ay may hitsura ng isang tatsulok, na ang base ay nakaharap sa anterior chamber ng mata. Ang ciliary body ay nahahati sa dalawang bahagi: ang panloob - ang ciliary crown (corona ciliaris) at panlabas na singsing sa pilikmata (orbiculus ciliaris). Ang mga proseso ng ciliary ay umaabot mula sa ibabaw ng ciliary crown patungo sa lens (processus ciliares), kung saan ang mga hibla ng ciliary girdle ay nakakabit (tingnan ang Fig. 12.2). Ang pangunahing bahagi ng ciliary body, maliban sa mga proseso, ay nabuo ciliary, o ciliary, kalamnan (m. cilia-ris), gumaganap ng isang mahalagang papel sa akomodasyon ng mata. Binubuo ito ng mga bundle ng makinis na mga selula ng kalamnan na may likas na neuroglial, na matatagpuan sa tatlong magkakaibang direksyon.

May mga panlabas na meridional na mga bundle ng kalamnan, na nakahiga nang direkta sa ilalim ng sclera, gitnang radial at pabilog na mga bundle ng kalamnan, na bumubuo ng annular na layer ng kalamnan. Sa pagitan ng mga bundle ng kalamnan ay may maluwag na fibrous connective tissue na may mga pigment cell. Ang pag-urong ng ciliary na kalamnan ay humahantong sa pagpapahinga ng mga hibla ng pabilog na ligament - ang ciliary band ng lens, bilang isang resulta kung saan ang lens ay nagiging convex at ang repraktibo nito ay tumataas.

Ang ciliary body at ciliary na proseso ay natatakpan ng glial epithelium. Ang huli ay kinakatawan ng dalawang layer: ang panloob na isa - non-pigmented cylindrical cells - isang analogue ng Müllerian fibers, ang panlabas na isa - isang pagpapatuloy ng pigment layer ng retina. Ang mga epithelial cell na sumasaklaw sa ciliary body at mga proseso ay nakikibahagi sa pagbuo ng aqueous humor na pumupuno sa magkabilang silid ng mata.

Choroid(choroidea) Nagbibigay ng nutrisyon sa pigment epithelium at neuron, kinokontrol ang presyon at temperatura ng eyeball. Nakikilala nito supravascular, vascular, vascular-capillary plates At basal complex.

kanin. 12.5. Retina:

A- diagram ng neural na komposisyon ng retina: 1 - mga rod; 2 - cones; 3 - panlabas na layer ng hangganan; 4 - mga sentral na proseso ng neurosensory cells (axons);

5 - synapses ng axons ng neurosensory cells na may dendrites ng bipolar neurons;

6 - pahalang na neuron; 7 - amacrine neuron; 8 - ganglion neuron; 9 - radial gliocyte; 10 - panloob na layer ng hangganan; 11 - optic nerve fibers; 12 - centrifugal neuron

Supravascular plate (lamina supracoroidea) Ang kapal ng 30 µm ay kumakatawan sa pinakalabas na layer ng choroid, katabi ng sclera. Ito ay nabuo sa pamamagitan ng maluwag na fibrous connective tissue at naglalaman malaking bilang ng pigment cells (melanocytes), collagen fibrils, fibroblasts, nerve plexuses at mga daluyan ng dugo. Ang manipis (2-3 µm sa diameter) na mga hibla ng collagen ng tissue na ito ay nakadirekta mula sa sclera hanggang sa choroid, parallel sa sclera, may pahilig na direksyon sa anterior na bahagi, at pumasa sa ciliary na kalamnan.

Vascular plate (lamina vasculosa) Binubuo ng magkakaugnay na mga arterya at ugat, sa pagitan nito ay ang maluwag na fibrous connective tissue, mga pigment cell, at mga indibidwal na bundle ng makinis na myocytes. Ang mga choroidal vessel ay mga sanga ng posterior short ciliary arteries (orbital branches ng ophthalmic

kanin. 12.5. pagpapatuloy

b- micrograph: I - retinal pigment epithelium; II - mga rod at cones ng neurosensory cells; III - panlabas na layer ng nukleyar; IV - panlabas na mesh layer; V - panloob na layer ng nukleyar; VI - panloob na mesh layer; VII - layer ng ganglion neurons; VIII - layer ng nerve fibers

arteries), na tumagos sa antas ng optic nerve head sa eyeball, pati na rin ang mga sanga ng mahabang ciliary arteries.

Vascular-capillary plate (lamina choroicapillaris) naglalaman ng mga hemocapillary ng visceral o sinusoidal type, na nailalarawan sa pamamagitan ng hindi pantay na kalibre. Ang mga flattened fibroblast ay matatagpuan sa pagitan ng mga capillary.

Basal complex (complexus basalis)- Ang lamad ng Bruch (lamina vitrea, lamina elastica, membrana Brucha) - isang napakanipis na plato (1-4 microns), na matatagpuan sa pagitan ng choroid at ng pigment layer (epithelium) ng retina. Naglalaman ito ng isang panlabas na layer ng collagen na may isang zone ng manipis na nababanat na mga hibla, na isang pagpapatuloy ng mga hibla ng vascular-capillary plate; inner collagen layer, fibrous (fibrous), mas makapal na layer; ang ikatlong layer ay kinakatawan ng basement membrane ng pigment epithelium. Sa pamamagitan ng basal complex, ang mga sangkap na kinakailangan para sa mga neurosensory cells ay pumapasok sa retina.

Receptor apparatus ng mata

Ang receptor apparatus ng mata ay kinakatawan ng visual na bahagi ng retina (retina).

Ang panloob na sensitibong layer ng eyeball, ang retina(tunica interna sensoria bulbi, retina) binubuo panlabas na layer ng pigment (stratum pigmentosum) At panloob na layer ng neurosensory cells (stratum nervosum)(Larawan 12.5, a, b). Functional na makilala ang posterior malaking visual na bahagi ng retina (pars

kanin. 12.5. pagpapatuloy

V- synaptic na koneksyon sa retina (scheme ayon sa E. Boycott, J. Dowling): 1 - pigment layer; 2 - sticks; 3 - cones; 4 - zone ng lokasyon ng panlabas na layer ng hangganan; 5 - pahalang na mga neuron; 6 - bipolar neuron; 7 - amacrine neuron; 8 - radial gliocytes; 9 - ganglion neuron; 10 - zone ng lokasyon ng panloob na layer ng hangganan; 11 - synapses sa pagitan ng neurosensory cells, bipolar at horizontal neurons sa panlabas na reticular layer; 12 - synapses sa pagitan ng bipolar, amacrine at ganglion neuron sa inner reticular layer

optica retinae), mas maliliit na bahagi - ang ciliary layer, na sumasaklaw sa ciliary body (pars ciliares retinae), at iris, na sumasakop sa likod na ibabaw ng iris (pars iridica retina). May madilaw na lugar sa posterior pole ng mata (macula lutea) na may maliit na recess - gitnang fovea (fovea centralis).

Ang liwanag ay pumapasok sa mata sa pamamagitan ng kornea, may tubig na katatawanan ng anterior chamber, lens, posterior chamber fluid, vitreous body at, dumadaan sa kapal ng lahat ng mga layer ng retina, pumapasok sa mga proseso ng neurosensory cells, sa

sa mga panlabas na segment kung saan nagsisimula ang mga physiological na proseso ng paggulo at phototransduction. Kaya, ang retina ng tao ay kabilang sa uri ng tinatawag na baligtad na mga organo, i.e. ang mga kung saan ang mga photoreceptor ay nakadirekta palayo sa liwanag at bumubuo sa pinakamalalim na mga layer ng retina, na nakaharap sa layer ng pigment epithelium.

Ang retina ay binubuo ng tatlong uri ng radially arranged neurons at dalawang layers ng synapses. Ang unang uri ng mga neuron na matatagpuan sa labas ay mga rod at cone neuron, ang pangalawang uri ay bipolar neuron na gumagawa ng mga contact sa pagitan ng una at ikatlong uri, ang ikatlong uri - ganglionic mga neuron. Bilang karagdagan, may mga neuron na nagsasagawa ng mga pahalang na koneksyon - pahalang at amacrine.

Panlabas na layer ng nuklear naglalaman ng mga katawan ng rod at cone neuron, panloob na layer ng nuklear- mga katawan ng bipolar, pahalang at amacrine neuron, at layer ng ganglion cell- mga katawan ng ganglion at displaced amacrine neurons (tingnan ang Fig. 12.5).

Sa panlabas na reticular layer, ang mga contact sa pagitan ng mga cone neuron at rod neuron ay ginagawa gamit ang vertically oriented bipolar neurons at horizontally oriented horizontal neurons. Sa inner retinal layer, ang impormasyon ay inililipat mula sa vertically oriented bipolar neurons sa ganglion cells, gayundin sa iba't ibang uri ng vertical at horizontally oriented amacrine neurons. Nagaganap ang mga kasukdulan sa layer na ito

kanin. 12.5. Patuloy, d- ultramicroscopic na istraktura ng rod at cone neurosensory cells (scheme ayon kay Yu. I. Afanasyev):

I - panlabas na segment; II - departamento ng pagkonekta; III - panloob na segment; IV - perikaryon; V - axon. 1 - mga disk (sa mga rod) at kalahating disk (sa mga cones);

2 - plasmalemma; 3 - basal na katawan ng cilia; 4 - katawan ng lipid; 5 - mitochondria; 6 - endoplasmic reticulum; 7 - core; 8 - synapse

ang bansa ng lahat ng integral na proseso na nauugnay sa visual na imahe, at ang paghahatid ng impormasyon sa pamamagitan ng optic nerve patungo sa utak. Ang mga radial glial cells (Müller cells) ay dumadaan sa lahat ng mga layer ng retina.

Ang retina ay naglalaman din ng isang panlabas na boundary layer, na binubuo ng marami sa mga synaptic complex na inilarawan sa itaas, na matatagpuan sa pagitan ng Müller cells at neurosensory cells; isang layer ng nerve fibers na binubuo ng ganglion cell axons. Ang huli, na nakarating sa panloob na bahagi ng retina, lumiko sa isang tamang anggulo at pagkatapos ay pumunta parallel sa panloob na ibabaw ng retina sa exit point ng optic nerve. Ang mga ito ay hindi naglalaman ng myelin at walang mga Schwann membrane, na nagsisiguro sa kanilang transparency. Ang panloob na layer ng hangganan ay kinakatawan ng mga dulo ng mga proseso ng mga selula ng Müller at ang kanilang mga lamad ng basement.

Ang mga selulang neurosensory ay nahahati sa dalawang uri: hugis baras At kono(tingnan ang Fig. 12.5). Ang mga rod neuron ay mga receptor para sa takip-silim (night vision), ang mga cone neuron ay mga receptor para sa pang-araw na paningin. Sa morphologically, ang mga neurosensory cell ay mahaba, cylindrical na mga cell na may ilang mga seksyon. Ang distal na bahagi ng mga receptor ay isang binagong cilium. Ang panlabas na segment (rod o cone) ay naglalaman ng mga lamad ng photoreceptor, kung saan sinisipsip ang liwanag at nagsisimula ang visual stimulation. Ang panlabas na bahagi ay konektado sa panloob na bahagi sa pamamagitan ng isang nakakonektang binti - pilikmata(cilia). Ang panloob na segment ay naglalaman ng maraming mitochondria at polyribosomes, mga cisterns ng Golgi complex at isang maliit na bilang ng mga elemento ng butil-butil at makinis na endoplasmic reticulum. Ang synthesis ng protina ay nangyayari sa segment na ito. Susunod, ang tapering na bahagi ng cell ay puno ng microtubule (myoid), pagkatapos ay mayroong isang pinalawak na bahagi na may nucleus. Ang cell body, na matatagpuan malapit sa panloob na segment, ay pumasa sa proseso ng axonal, na bumubuo ng isang synapse na may mga dendrite ng bipolar at pahalang na mga neuron. Gayunpaman, ang mga rod cell ay naiiba sa mga cone cell (tingnan ang Fig. 12.5, d, e). Ang mga rod neuron ay may cylindrical na panlabas na segment, at ang diameter ng panloob na segment ay katumbas ng diameter ng panlabas na bahagi. Ang mga panlabas na segment ng cone cell ay karaniwang conical, at ang panloob na segment ay mas malaki ang diameter kaysa sa panlabas.

Ang panlabas na bahagi ay isang stack ng flat membrane sacs - mga disk, ang bilang nito ay umabot sa 1000. Sa panahon ng pag-unlad ng embryonic, ang mga disk ng mga rod at cones ay nabuo bilang mga fold - invaginations ng plasma membrane ng cilium.

Sa mga rod, ang bagong pagtitiklop ay nagpapatuloy sa base ng panlabas na bahagi sa buong buhay. Ang mga bagong lumalabas na fold ay itinutulak ang mga luma sa malayo. Sa kasong ito, ang mga disk ay nahihiwalay mula sa plasmalemma at nagiging mga saradong istruktura, ganap na nakahiwalay mula sa plasmalemma ng panlabas na segment. Ang mga ginugol na disc ay phagocytosed ng pigment epithelial cells. Ang mga distal na disc ng mga cones, tulad ng mga rod, ay phagocytosed ng mga pigment cell.

Kaya, ang photoreceptor disk sa panlabas na bahagi ng mga neuron ng baras ay ganap na nahiwalay sa lamad ng plasma. Binubuo ito ng dalawang lamad ng photoreceptor na konektado sa mga gilid at sa loob ng disc; mayroong isang makitid na puwang sa buong haba nito. Sa gilid ng disk, lumalawak ang puwang at nabuo ang isang loop, ang panloob na diameter nito ay ilang sampu ng nanometer. Mga parameter ng disc: kapal - 15 nm, lapad ng intradisc space - 1 nm, distansya sa pagitan ng mga disc - interdisc cytoplasmic space - 15 nm.

Sa mga cones sa panlabas na segment, ang mga disk ay hindi sarado at ang intradiscal space ay nakikipag-usap sa extracellular na kapaligiran (tingnan ang Fig. 12.5, e). Mayroon silang mas malaki, bilugan at mas magaan na core kaysa sa mga rod. Sa panloob na bahagi ng mga cones mayroong isang rehiyon na tinatawag ellipsoid, na binubuo ng isang patak ng lipid at isang kumpol ng mitochondria na mahigpit na magkatabi. Mula sa nuclear-containing na bahagi ng mga neurosensory cells, ang mga sentral na proseso ay umaabot - mga axon, na bumubuo ng mga synapses na may mga dendrite ng bipolar at pahalang na mga neuron, pati na rin sa mga dwarf at flat bipolar neuron. Ang haba ng mga cones sa gitna ng macula ay tungkol sa 75 microns, kapal - 1-1.5 microns.

Ang kapal ng photoreceptor membrane ng panlabas na segment ng mga rod neuron ay halos 7 nm. Ang pangunahing protina ng lamad ng photoreceptor (hanggang sa 95-98% ng mga integral na protina) ay ang visual na pigment. rhodopsin, na nagsisiguro ng liwanag na pagsipsip at nagpapalitaw sa proseso ng photoreceptor.

Ang visual na pigment ay isang chromoglycoprotein. Ang kumplikadong molekula na ito ay naglalaman ng isang pangkat ng chromophore, dalawang oligosaccharide chain at isang hindi matutunaw na protina ng lamad sa tubig, opsin. Ang pangkat ng chromophore ng mga visual na pigment ay retinal-1 (bitamina A aldehyde) o retinal-2 (bitamina A 2 aldehyde). Ang lahat ng mga visual na pigment na naglalaman ng retinal-1 ay inuri bilang rhodopsin, at ang mga naglalaman ng retinal-2 ay inuri bilang porphyropsins. Ang light-sensitive na molekula ng visual na pigment, kapag sumisipsip ng isang quantum ng liwanag, ay sumasailalim sa sunud-sunod na pagbabago, bilang isang resulta kung saan ito ay nagiging kupas. Ang photolysis ng rhodopsin ay nag-trigger ng isang kaskad ng mga reaksyon, na nagreresulta sa hyperpolarization ng neuron at pagbaba sa paglabas ng transmitter.

Sa mga cone neuron, mayroong tatlong uri, na nakikilala sa pamamagitan ng mga visual na pigment na may pinakamataas na sensitivity sa mahabang alon(558 nm), katamtamang alon(531 nm) at shortwave(420 nm) bahagi ng spectrum. Isa sa mga pigment - iodopsin- sensitibo sa mahabang alon na bahagi ng spectrum. Ang pigment, na sensitibo sa maikling alon na bahagi ng spectrum, ay mas katulad ng rhodopsin. Sa mga tao, ang mga gene na naka-encode ng pigment ng short-wave na bahagi ng spectrum at rhodopsin ay matatagpuan sa mahabang braso ng ika-3 at ika-7 chromosome at magkapareho sa istraktura. Ang iba't ibang kulay na nakikita natin ay nakasalalay sa ratio ng tatlong uri ng cone neuron na pinasigla.

Ang kawalan ng long- at medium-wave cone neuron ay dahil sa kaukulang pagbabago ng gene sa X chromosome, na tumutukoy sa dalawa.

mga uri ng dichromasia: protanopia at deuteranopia. Ang protanopia ay isang paglabag sa color vision para sa pula (dating maling tinatawag na color blindness). Salamat sa pinakabagong mga pag-unlad sa molecular genetics, si John Dalton ay na-diagnose na may deuteranopia (may kapansanan sa berdeng kulay na paningin).

Horizontal nerve cells (neuron horisontalis) nakaayos sa isa o dalawang hanay. Nagbibigay sila ng maraming dendrite na nakikipag-ugnay sa mga axon ng mga neurosensory cell. Ang mga axon ng mga pahalang na neuron, na may pahalang na oryentasyon, ay maaaring pahabain sa isang medyo makabuluhang distansya at makipag-ugnayan sa mga axon ng parehong rod at cone neuron. Ang paglipat ng paggulo mula sa pahalang na mga cell sa synapses ng neurosensory cell at bipolar neuron ay nagiging sanhi ng isang pansamantalang block sa paghahatid ng mga impulses mula sa photoreceptors (ang epekto ng lateral inhibition), na nagpapataas ng contrast sa visual na perception.

Bipolar nerve cells (neuron bipolaris) ikonekta ang rod at cone neuron sa retinal ganglion neurons. Sa gitnang bahagi ng retina, maraming rod neuron ang kumokonekta sa isang bipolar neuron, at ang cone neuron ay nakikipag-ugnayan sa isang 1:1 o 1:2 na ratio. Ang kumbinasyong ito ay nagbibigay ng mas mataas na katalinuhan ng paningin ng kulay kumpara sa itim at puti. Ang mga bipolar neuron ay may radial na oryentasyon. Mayroong ilang mga uri ng bipolar neuron batay sa istraktura, nilalaman ng synaptic vesicles at koneksyon sa mga photoreceptor (halimbawa, rod bipolar neurons, cone bipolar neurons). Naglalaro ang mga bipolar cells malaki ang bahagi sa konsentrasyon ng mga impulses na natanggap mula sa neurosensory cells at pagkatapos ay ipinadala sa ganglion neurons.

Ang mga relasyon ng mga bipolar neuron na may mga rod at cone neuron ay naiiba. Halimbawa, maraming rod cell (15-20) sa panlabas na reticular layer ang bumubuo ng mga synaptic na koneksyon sa isang bipolar neuron. Ang axon ng huli, bilang bahagi ng panloob na reticular layer, ay nakikipag-ugnayan sa iba't ibang uri ng mga neuron ng amacrine, na, naman, ay bumubuo ng mga synapses sa ganglion neuron. Ang physiological effect ay upang pahinain o palakasin ang signal ng rod neuron, na nagiging sanhi ng sensitivity ng visual system sa isang solong dami ng liwanag.

Mga selula ng amacrine nabibilang sa mga interneuron na nakikipag-usap sa pangalawang synaptic na antas ng vertical pathway: neurosensory cell → bipolar neuron → ganglion neuron. Ang kanilang synaptic na aktibidad sa panloob na retinal layer ay ipinapakita sa pagsasama, modulasyon, at pagsasama ng mga signal na papunta sa mga ganglion neuron.

Ang mga cell na ito ay karaniwang walang mga axon, ngunit ang ilang mga amacrine cell ay naglalaman ng mahabang proseso na parang axon. Ang mga synapses ng amacrine cells ay kemikal o elektrikal. Halimbawa, ang mga distal na dendrite ng amacrine cell A ay bumubuo ng synapses na may mga axon ng rod bipolar neuron, at ang proximal dendrites na may mga ganglion neuron. Mas malalaking dendrite A form electrical

synapses na may mga axon ng cone bipolar neurons. Ang dopaminergic at GABAergic amacrine cells ay may mahalagang papel sa paghahatid ng mga nerve impulses mula sa mga rod neuron. Binabago nila ang mga nerve impulses at nagbibigay ng feedback sa mga rod neuron.

Mga neuron ng ganglion - ang pinakamalaking mga selula ng retina, na may malaking diameter ng mga axon na may kakayahang magsagawa ng mga senyales ng kuryente. Ang chromatophilic substance ay mahusay na ipinahayag sa kanilang cytoplasm. Kinokolekta nila ang impormasyon mula sa lahat ng mga layer ng retina kapwa sa mga vertical pathway (neurosensory cells → bipolar neurons → ganglion neurons) at sa mga lateral pathways (neurosensory cells → horizontal neurons → bipolar neurons → amacrine neurons → ganglion neurons) at ipinapadala ito sa utak . Ang mga cell body ng ganglion neuron ay bumubuo sa ganglion layer (stratum ganglionicum), at ang kanilang mga axon (higit sa isang milyong fibers) ay bumubuo sa panloob na layer ng nerve fibers (stratum neurofibrarum) at pagkatapos ay ang optic nerve. Ang mga ganglion neuron ay heteromorphic. Nag-iiba sila sa bawat isa sa mga morphological at functional na katangian.

Neuroglia. Tatlong glial cell differential ang matatagpuan sa retina ng tao: Müller cells (radial gliocytes), protoplasmic astrocytes At microgliocytes. Ang mahaba at makitid na mga hibla ay dumadaan sa lahat ng mga layer ng retina. radial glial cells. Ang kanilang pinahabang nucleus ay nasa antas ng nuclei ng mga bipolar neuron. Ang mga basal na proseso ng mga cell ay nakikilahok sa pagbuo ng panloob, at apical na mga proseso - ang panlabas na hangganan ng layer. Kinokontrol ng mga cell ang ionic na komposisyon ng kapaligiran na nakapalibot sa mga neuron, nakikilahok sa mga proseso ng pagbabagong-buhay, at gumaganap ng isang sumusuporta at trophic na papel.

layer ng pigment, epithelium (stratum pigmentosum), panlabas na layer ng retina - binubuo ng prismatic polygonal pigment cells - pigmentocytes. Ang mga base ng mga cell ay matatagpuan sa basement membrane, na bahagi ng Bruch membrane ng choroid. Ang kabuuang bilang ng mga pigment cell na naglalaman ng brown melanin granules ay nag-iiba mula sa 4 hanggang 6 na milyon. Ang mga apikal na bahagi ng plasmalemma ng mga pigment cell ay direktang nakikipag-ugnayan sa distal na bahagi ng mga panlabas na segment ng neurosensory cells.

Ang apikal na ibabaw ng mga pigment cell ay may dalawang uri ng microvilli: mahabang microvilli, na matatagpuan sa pagitan ng mga panlabas na segment ng neurosensory cells, at maikling microvilli, na nakikipag-ugnayan sa mga dulo ng mga panlabas na segment ng neurosensory cells. Ang isang pigmentocyte ay nakikipag-ugnayan sa 30-45 panlabas na mga segment ng neurosensory cells, at sa paligid ng isang panlabas na segment ng mga rod neuron ay matatagpuan ang 3-7 na proseso ng pigmentocytes na naglalaman ng mga melanosome, phagosome at organelles na pangkalahatang kahalagahan. Kasabay nito, sa paligid ng panlabas na segment ng cone neuron mayroong 30-40 na proseso ng pigmentocytes, na mas mahaba at hindi naglalaman ng mga organelles, maliban sa mga melanosome. Ang mga phagosome ay nabuo sa panahon ng proseso ng phagocytosis ng mga disc ng mga panlabas na segment ng neurosensory cells.

Ang pagkakaroon ng pigment sa mga proseso (melanosomes) ay nagiging sanhi ng pagsipsip ng 85-90% ng liwanag na pumapasok sa mata. Sa ilalim ng impluwensya ng liwanag, ang mga melanosome ay lumipat sa mga apical na proseso ng pigmentocytes, at sa dilim, ang mga melanosome ay bumalik sa perikaryon. Ang paggalaw na ito ay nangyayari sa tulong ng mga microfilament na may partisipasyon ng hormone melanotropin. Ang pigment epithelium, na matatagpuan sa labas ng retina, ay gumaganap ng isang bilang ng mga mahahalagang function: optical protection at shielding mula sa liwanag; transportasyon ng mga metabolites, salts, oxygen, atbp mula sa choroid sa neurosensory cells at likod, phagocytosis ng mga disc ng mga panlabas na segment ng neurosensory cells at paghahatid ng materyal para sa patuloy na pag-renew ng plasma membrane ng huli; pakikilahok sa regulasyon ng ionic na komposisyon sa subretinal space.

Sa pigment epithelium mayroong mataas na panganib na magkaroon ng madilim at photo-oxidative na mga mapanirang proseso. Ang lahat ng enzymatic at non-enzymatic na bahagi ng proteksyon ng antioxidant ay naroroon sa pigment epithelial cells: ang mga pigment cell ay lumahok sa mga proteksiyon na reaksyon na pumipigil sa lipid peroxidation sa tulong ng microperoxisomal enzymes at functional na mga grupo ng mga melanosome. Halimbawa, ang mataas na aktibidad ng peroxidase, parehong selenium-dependent at selenium-independent, at isang mataas na nilalaman ng alpha-tocopherol ay natagpuan sa kanila. Ang mga melanosomes sa pigment epithelial cells, na may mga katangian ng antioxidant, ay nagsisilbing mga partikular na kalahok sa antioxidant defense system. Ang mga ito ay epektibong nagbubuklod sa mga pro-oxidant zone (iron ions) at nakikipag-ugnayan nang hindi gaanong epektibo sa mga aktibong anyo oxygen.

Sa panloob na ibabaw ng retina, sa posterior dulo ng optical axis ng mata, mayroong isang bilog o hugis-itlog na dilaw na lugar na may diameter na mga 2 mm. Ang bahagyang recessed center ng formation na ito ay tinatawag na fovea (fovea centralis)(Larawan 12.6, a).

Fossa fovea- ang lugar ng pinakamahusay na pang-unawa ng visual stimulation. Sa rehiyong ito, ang panloob na mga layer ng nuclear at ganglion ay nagiging mas payat, at ang medyo makapal na panlabas na layer ng nuklear ay pangunahing kinakatawan ng mga katawan ng mga cone neuron.

Papasok mula sa fossa (fovea centralis) mayroong 1.7 mm na haba na zone kung saan walang mga neurosensory cells - blind spot, at ang mga axon ng ganglion neuron ay nabuo optic nerve. Ang huli, kapag umaalis sa retina sa pamamagitan ng cribriform plate ng sclera, ay makikita bilang optic disc (discus nervi optici) na may nakataas na mga gilid sa anyo ng isang roller at isang maliit na depresyon sa gitna (excavatio disci).

Optic nerve- intermediate na bahagi ng visual analyzer. Nagpapadala ito ng impormasyon tungkol sa labas ng mundo mula sa retina hanggang sa mga gitnang bahagi ng visual system. Sa harap ng sella turcica at ng pituitary infundibulum, ang mga hibla ng optic nerve ay bumubuo ng isang chiasm, kung saan ang mga hibla na nagmumula sa kalahati ng ilong ng retina ay nagsalubong, at ang mga nagmumula sa fork retina ay hindi nagsalubong. Dagdag pa, bilang bahagi ng optic tract, ang mga crossed at uncrossed nerve fibers ay ipinapadala sa lateral geniculate body ng diencephalon ng kaukulang hemisphere (subcortical visual centers) at ang superior colliculus ng bubong ng midbrain. Sa lateral geniculate body, ang mga axon ng ikatlo

kanin. 12.6. Fovea (a) at optic disc (b):

A: 1 - retina; 2 - gitnang fovea (dilaw na lugar); b: 1 - retina; 2 - optic disc ("blind spot"); 3 - optic nerve; 4 - vitreous body. Mga microphotograph

Ang neuron ay nagtatapos at nakikipag-ugnay sa susunod na neuron, ang mga axon kung saan, na dumadaan sa ilalim ng lenticular na bahagi ng panloob na kapsula, ay bumubuo ng optic radiance. (radiatio optica), ay ipinadala sa occipital lobe, mga visual center na matatagpuan sa lugar ng calcarine sulcus, at sa mga extrastriate zone.

Retina regeneration. Ang mga proseso ng physiological regeneration ng rod at cone neuron ay nangyayari sa buong buhay. Araw-araw sa bawat rod cell sa gabi o sa bawat cone cell sa araw

Mga 80 membrane disk ang nabuo. Ang proseso ng pag-renew ng bawat rod cell ay tumatagal ng 9-12 araw.

Isang pigmentocyte phagocytizes tungkol sa 2-4 thousand disks araw-araw, 60-120 phagosomes ay nabuo sa loob nito, ang bawat isa ay naglalaman ng 30-40 disks.

Kaya, ang mga pigmentocytes ay may napakataas na aktibidad ng phagocytic, na tumataas ng 10-20 beses o higit pa kapag ang paggana ng mata ay pilit.

Natukoy ang mga ritmo ng circadian ng paggamit ng disc: ang paghihiwalay at phagocytosis ng mga segment ng rod cell ay karaniwang nangyayari sa umaga, at mga segment ng cone cell sa gabi.

Sa mga mekanismo ng paghihiwalay ng mga disc ng basura, isang mahalagang papel ang ginagampanan ng retinol (bitamina A), na naipon sa mataas na konsentrasyon sa mga panlabas na segment ng mga rod cell sa liwanag at, pagkakaroon ng malakas na mga katangian ng membranolytic, pinasisigla ang proseso sa itaas. Pinipigilan ng cyclic nucleotides (cAMP) ang rate ng pagkasira ng mga disc at ang kanilang phagocytosis. Sa dilim, kapag maraming cAMP, mababa ang rate ng phagocytosis, ngunit sa liwanag, kapag nabawasan ang nilalaman ng cAMP, tumataas ito.

Vascularization. Ang mga sanga ng ophthalmic artery ay bumubuo ng dalawang grupo ng mga sanga: ang isa ay bumubuo ng retinal vascular system ng retina, ang vascularizing retina at bahagi ng optic nerve; ang pangalawa ay bumubuo ng ciliary system, na nagbibigay ng dugo choroid, ciliary body, iris at sclera. Ang mga lymphatic capillaries ay matatagpuan lamang sa scleral conjunctiva; hindi sila matatagpuan sa ibang bahagi ng mata.

Accessory na kagamitan sa mata

Ang auxiliary apparatus ng mata ay kinabibilangan ng mga kalamnan ng mata, eyelids at lacrimal apparatus.

Mga kalamnan sa mata. Ang mga ito ay kinakatawan ng striated (striated) muscle fibers ng myotome origin, na nakakabit ng mga tendon sa sclera at nagbibigay ng paggalaw ng eyeball.

Mga talukap ng mata(palpebrae). Ang mga talukap ay nabuo mula sa tiklop ng balat, nabuo sa itaas at ibaba ng optic cup. Lumalaki sila patungo sa isa't isa at pinagsasama-sama ng kanilang epithelial cover. Sa ika-7 buwan ng intrauterine development, nawawala ang adhesion. Ang anterior surface ng eyelids ay balat, ang posterior surface ay ang conjunctiva, at nagpapatuloy sa conjunctiva ng mata (mucous membrane) (Fig. 12.7). Sa loob ng takipmata, mas malapit sa likod na ibabaw nito, ay matatagpuan tarsal plate, na binubuo ng siksik na fibrous connective tissue. Mas malapit sa nauuna na ibabaw, ang pabilog na kalamnan ay namamalagi sa kapal ng mga talukap ng mata. Sa pagitan ng mga bundle ng mga fibers ng kalamnan ay may isang layer ng maluwag na connective tissue. Sa layer na ito, ang bahagi ng tendon fibers ng kalamnan na nag-aangat sa itaas na talukap ng mata ay nagtatapos.

Ang isa pang bahagi ng tendon fibers ng kalamnan na ito ay direktang nakakabit sa proximal na gilid ng tarsal (connective tissue) plate. Ang panlabas na ibabaw ay natatakpan ng manipis na balat, na binubuo ng manipis na stratified squamous keratinizing epithelium at maluwag na connective tissue, kung saan ang mga epithelial sheath ng buhok ng maikling vellus hairs, pati na rin ang mga pilikmata (sa mga gilid ng pagsasara ng mga bahagi ng eyelids) ay namamalagi.

kanin. 12.7. Takipmata (seksyon ng sagittal): I - anterior (ibabaw ng balat); II - panloob na ibabaw (conjunctiva). 1 - stratified squamous keratinizing epithelium (epidermis) at connective tissue (dermis); 2 - panimulang cartilaginous plate; 3 - tubular merocrine sweat glands; 4 - pabilog na kalamnan ng takipmata; 5 - kalamnan na nakakataas ng takipmata; 6 - lacrimal glands; 7 - mga glandula ng pawis ng apocrine; 8 - simpleng tubular-alveolar (meibomian) glands na gumagawa ng sebaceous secretions; 9 - simpleng branched alveolar holocrine (ciliary) glands na naglalabas ng sebaceous secretions; 10 - pilikmata

Ang connective tissue ng balat ay naglalaman ng maliit na tubular merocrine sweat glands. Malapit mga follicle ng buhok makipagkita mga glandula ng pawis ng apocrine. Ang maliliit na simpleng branched eyelashes ay bumubukas sa funnel ng ugat ng eyelashes sebaceous glands. Kasama ang panloob na ibabaw ng takipmata, na sakop ng conjunctiva, mayroong 20-30 o higit pa. espesyal na uri simpleng sanga mga glandula ng tubular-alveolar holocrine (meibomian).(mayroong higit pa sa mga ito sa itaas na takipmata kaysa sa ibaba), na gumagawa ng mga sebaceous secretions. Sa itaas ng mga ito at sa lugar ng arko ( fornix) nagsisinungaling ang maliliit mga glandula ng lacrimal. Ang gitnang bahagi ng takipmata sa buong haba nito ay binubuo ng siksik na fibrous connective tissue at mga bundle ng fibers ng striated muscle tissue, na naka-orient nang patayo. (m. levator palpebrae superioris), at sa paligid ng palpebral fissure ay may pabilog na kalamnan (m. orbicularis oculi). Tinitiyak ng mga contraction ng mga kalamnan na ito ang pagsasara ng mga talukap ng mata, pati na rin ang pagpapadulas ng nauunang ibabaw ng eyeball na may likidong luha at pagtatago ng lipid ng mga glandula.

Ang mga sisidlan ng takipmata ay bumubuo ng dalawang network - cutaneous at conjunctival. Ang mga lymphatic vessel ay bumubuo ng ikatlong karagdagang, tarsal plexus.

Conjunctiva- manipis, transparent na mucous membrane na tumatakip sa likod ng mga talukap ng mata

at ang harap ng eyeball. Sa lugar ng kornea, ang conjunctiva ay sumasama dito. Ang multilayered non-keratinizing epithelium ay matatagpuan sa batayan ng connective tissue. Ang epithelium ay naglalaman ng mga goblet cell na gumagawa ng mucus. Sa ilalim ng epithelium sa connective tissue ng conjunctiva sa eyelid area mayroong isang mahusay na tinukoy na capillary network na nagpapadali sa pagsipsip ng mga gamot (patak, ointment) na inilapat sa ibabaw ng conjunctiva.

Lacrimal apparatus ng mata. Binubuo ito ng lacrimal gland na gumagawa ng luha at lacrimal ducts - ang lacrimal caruncle, lacrimal canaliculi, lacrimal sac at nasolacrimal canal.

Lacrimal glandula ay matatagpuan sa lacrimal fossa ng orbit at binubuo ng ilang grupo ng mga kumplikadong alveolar-tubular serous glands. Ang mga seksyon ng terminal ay kinabibilangan ng mga differon ng secretory cells (lacrymocytes) at myoepithelial cells. Bahagyang alkalina na pagtatago mga glandula ng lacrimal naglalaman ng tungkol sa 1.5% sodium chloride, isang maliit na halaga ng albumin (0.5%), lysozyme, na mayroong bactericidal effect, at IgA. Ang likido ng luha ay nagmoisturize at nililinis ang kornea ng mata. Ito ay patuloy na tinatago sa itaas na conjunctival fornix, at mula doon, sa paggalaw ng mga talukap ng mata, ito ay nakadirekta sa cornea, ang medial canthus, kung saan ito nabuo. luhang lawa. Ang mga bibig ng upper at lower lacrimal canaliculi ay bumubukas dito, ang bawat isa ay dumadaloy sa lacrimal sac, at nagpatuloy ito sa nasolacrimal duct, pagbubukas sa ibabang daanan ng ilong. Ang mga dingding ng lacrimal sac at nasolacrimal duct ay may linya na may double at multirow epithelium.

Mga pagbabagong nauugnay sa edad. Sa edad, humihina ang paggana ng lahat ng kagamitan sa mata. Dahil sa mga pagbabago sa pangkalahatang metabolismo sa katawan, ang compaction ng intercellular substance at clouding ay madalas na nangyayari sa lens at cornea, na halos hindi maibabalik. Sa mga matatandang tao, ang mga lipid ay idineposito sa kornea at sclera, na nagiging sanhi ng kanilang pagdidilim. Ang pagkalastiko ng lens ay nawala at ang kakayahang tumugon ay limitado. Ang mga sclerotic na proseso sa vascular system ng mata ay nakakagambala sa tissue trophism, lalo na ang retina, na humahantong sa mga pagbabago sa istraktura at pag-andar ng receptor apparatus.

12.3. OLfactory ORGANS

Ang pang-amoy ay ang pinaka sinaunang uri ng pandama na pang-unawa. Ang olfactory analyzer ay kinakatawan ng dalawang sistema - ang pangunahing at vomeronasal, ang bawat isa ay may tatlong bahagi: peripheral (olfactory organs), intermediate, na binubuo ng mga conductor (axons ng olfactory neurosensory epithelial cells at nerve cells ng olfactory bulbs), at central , naisalokal sa olfactory center ng cortex malaking utak.

Ang pangunahing organ ng amoy (organum ofactus), bilang isang peripheral na bahagi ng sensory system, ito ay kinakatawan ng isang limitadong lugar ng nasal mucosa - ang olfactory area, na sumasaklaw sa mga tao sa itaas at bahagyang gitnang concha ng nasal cavity, pati na rin ang itaas na bahagi ng ilong. septum. Sa panlabas, ang rehiyon ng olpaktoryo ay naiiba sa bahagi ng paghinga ng mauhog lamad sa isang madilaw na kulay.

Ang peripheral na bahagi ng vomeronasal, o accessory, olfactory system ay ang vomeronasal (Jacobson) organ. (organum vomeronasale Jacobsoni). Mukhang magkapares na epithelial tube, sarado sa isang dulo at bumubukas sa kabilang dulo papunta sa ilong.

Sa mga tao, ang vomeronasal organ ay matatagpuan sa connective tissue ng base ng anterior third ng nasal septum sa magkabilang panig nito sa hangganan sa pagitan ng septal cartilage at vomer. Bilang karagdagan sa organ ng Jacobson, ang vomeronasal system ay kinabibilangan ng vomeronasal nerve, ang terminal nerve at ang sarili nitong representasyon sa forebrain - ang accessory olfactory bulb. Ang organ na ito ay mahusay na binuo sa mga reptilya at mammal. Ang olfactory neurosensory epithelial cells ay dalubhasa sa pagdama ng mga pheromones (mga sangkap na itinago ng mga dalubhasang glandula).

Ang mga function ng vomeronasal system ay nauugnay sa mga function ng mga genital organ (regulasyon ng sekswal na cycle at sekswal na pag-uugali) at ang emosyonal na globo.

Pag-unlad. Ang pinagmulan ng pagbuo ng lahat ng bahagi ng olpaktoryo na organ ay ang naghihiwalay na bahagi ng neuroectoderm, simetriko na lokal na pampalapot ng ectoderm - olfactory placodes, matatagpuan sa lugar ng harap ng ulo ng embryo, at mesenchyme. Ang materyal na placode ay na-invaginate sa pinagbabatayan na mesenchyme, na bumubuo ng mga olfactory sac na konektado sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng mga bukana (mga butas ng ilong sa hinaharap). Ang dingding ng olfactory sac ay naglalaman ng olfactory stem cells, na sa ika-4 na buwan ng intrauterine development, sa pamamagitan ng divergent differentiation, ay nagiging neurosensory (olfactory) na mga cell na sumusuporta at basal epithelial cells. Ang ilan sa mga cell ng olfactory sac ay napupunta upang bumuo ng olfactory (Bowman's) gland. Kasunod nito, ang mga sentral na proseso ng neurosensory cells, na nagkakaisa sa isa't isa, ay bumubuo ng kabuuang 20-40 nerve bundle (olfactory pathways - fila olfactoria), nagmamadali sa mga butas sa cartilaginous anlage ng hinaharap na ethmoid bone hanggang sa olfactory bulbs ng utak. Dito ginagawa ang synaptic contact sa pagitan ng mga terminal ng axon at ng mga dendrite ng mga mitral neuron ng mga olfactory bulbs.

Vomeronasal organ ay nabuo sa anyo ng isang ipinares na anlage sa ika-6 na linggo ng pag-unlad sa ibabang bahagi ng ilong septum. Sa ika-7 linggo ng pag-unlad, ang pagbuo ng cavity ng vomeronasal organ ay nakumpleto, at ang vomeronasal nerve ay nag-uugnay dito sa accessory olfactory bulb. Sa vomeronasal organ ng fetus sa ika-21 linggo ng pag-unlad, mayroong mga sumusuporta sa epithelial cells na may cilia at microvilli at olfactory neurosensory epithelial cells na may microvilli. Ang mga tampok na istruktura ng vomeronasal organ ay nagpapahiwatig ng functional na aktibidad nito perinatal period(Larawan 12.8, 12.9).

Istruktura. Ang pangunahing organ ng amoy ay peripheral na bahagi olfactory analyzer - binubuo ng isang multi-row layer columnar epithelium 60-90 microns mataas, kung saan olpaktoryo neurosensory cells, sumusuporta at basal epithelial cells(Larawan 12.10, A, B). Ang mga ito ay pinaghihiwalay mula sa pinagbabatayan na connective tissue sa pamamagitan ng isang mahusay na tinukoy na basement membrane. Ang ibabaw ng olfactory lining na nakaharap sa lukab ng ilong ay natatakpan ng isang layer ng mucus.

kanin. 12.8. Topograpiya ng mga patlang ng receptor at mga landas ng mga olfactory analyzer. Sagittal na seksyon ng ulo ng tao sa antas ng nasal septum (ayon kay V.I. Gulimova):

I - receptor field ng pangunahing olfactory organ (ipinahiwatig ng isang tuldok na linya);

II - receptor field ng vomeronasal organ. 1 - vomeronasal organ; 2 - vomeronasal nerve; 3 - terminal nerve; 4 - nauuna na sangay ng terminal nerve; 5 - mga hibla ng olfactory nerve; 6 - panloob na mga sanga ng ilong ng ethmoidal nerve; 7 - nasopalatine nerve; 8 - palatine nerves; 9 - mauhog lamad ng ilong septum; 10 - nasopalatine canal; 11 - mga butas ng cribriform plate; 12 - choana; 13 - forebrain; 14 - pangunahing olpaktoryo na bombilya; 15 - karagdagang olpaktoryo na bombilya; 16 - olfactory tract

Neurosensory, o receptor, olfactory epithelial cells (epithe-liocyti neurosensoriae olfactoriae) ay matatagpuan sa pagitan ng sumusuporta sa mga epithelial cell at may isang maikling peripheral na proseso - dendrite at isang mahabang gitnang isa - axon. Ang kanilang mga bahagi na naglalaman ng nuklear, bilang panuntunan, ay sumasakop sa isang gitnang posisyon sa kapal ng lining ng olpaktoryo.

Sa mga aso, na may mahusay na binuo na organ ng olpaktoryo, mayroong mga 225 milyong olpaktoryo na mga selula; sa mga tao, ang kanilang bilang ay mas maliit, ngunit umabot pa rin sa 6 milyon (30 libo bawat 1 mm2). Mayroong dalawang uri ng olfactory cell. Sa ilang mga cell, ang mga distal na bahagi ng mga peripheral na proseso ay nagtatapos sa mga katangian na pampalapot - mga olfactory club, o dendritic bulbs. (clava olfactoria). Ang isang minorya ng olfactory epithelial cells ay may olfactory microvilli (microvilli).

kanin. 12.9. Pag-unlad ng vomeronasal organ sa embryo ng tao (ayon kay V.I. Gulimova):

A- microphotograph ng isang cross-section ng ulo ng isang embryo sa 7 linggo ng pag-unlad, Mallory staining: 1 - vomeronasal organ; 2 - lukab ng vomeronasal organ; 3 - lukab ng ilong; 4 - mauhog lamad ng dingding ng lukab ng ilong; 5 - vomeronasal nerve; 6 - terminal nerve; 7 - pagtula ng ilong septum; b- electron micrograph ng vomeronasal epithelium ng fetus ng tao sa 21 linggo ng pag-unlad (magnification 12,000): 1 - sumusuporta sa mga cell; 2 - neurosensory epithelial cell; 3 - club ng neurosensory epithelial cell; 4 - pilikmata; 5 - microvilli

kanin. 12.10. Istraktura ng olfactory epithelium (diagram):

A- mikroskopiko na istraktura (ayon kay Ya. A. Vinnikov at L. K. Titova); b- ultramicroscopic na istraktura (ayon sa A. A. Bronstein, na may mga pagbabago); V- pagbabagong-buhay ng olfactory neurosensory epithelial cells (ayon kay L. Ardens): A, B, C - differentiating neurosensory cell; G, D - pagbagsak ng cell. I - olfactory epithelium; II - lamina propria ng mauhog lamad. 1 - mga selulang neurosensory; 2 - mga proseso sa paligid (dendrites); 3 - olpaktoryo na mga bombilya ng dendrites; 4 - mga sentral na proseso (axons); 5 - olfactory cilia; 6 - microvilli; 7 - pagsuporta sa mga epithelial cells; 8 - basal epithelial cells; 9 - mahinang pagkakaiba-iba ng mga neuron; 10 - basement lamad; 11 - nerve trunks - axons ng neurosensory cells; 12 - glandula ng olpaktoryo

Ang mga olfactory club ng neurosensory cells sa kanilang bilugan na tuktok ay may hanggang 10-12 mobile olfactory cilia (tingnan ang Fig. 12.10, B, C). Ang Cilia ay naglalaman ng mga longitudinally oriented na fibrils: 9 na pares ng peripheral at 2 central, na umaabot mula sa mga basal na katawan. Ang olfactory cilia ay mobile at kumikilos bilang mga antenna para sa mga molekula.

kanin. 12.10. pagpapatuloy

mabahong sangkap. Ang mga peripheral na proseso ng mga olpaktoryo na selula ay maaaring magkontrata sa ilalim ng impluwensya ng mga mabahong sangkap. Ang nuclei ng olfactory neurosensory cells ay magaan, na may isa o dalawang malaking nucleoli. Ang isang butil na endoplasmic reticulum ay malinaw na nakikita malapit sa nucleus. Ang basal na bahagi ng cell ay nagpapatuloy sa isang manipis, bahagyang paikot-ikot na axon na dumadaan sa pagitan ng mga sumusuporta sa epithelial cells.

Ang mga olfactory cell na may microvilli ay katulad ng istraktura sa mga neurosensory cells na may mga club na inilarawan sa itaas. Microvilli ser-

inani upang madagdagan ang ibabaw ng lamad ng selula na nakakakita ng mga amoy. Sa connective tissue layer, ang mga sentral na proseso ng neurosensory cells ay bumubuo ng mga bundle ng unmyelinated olfactory nerve.

Mga sumusuporta sa epithelial cells (epitheliocytus sustentans) - glial sa pinagmulan, bumubuo sila ng isang epithelial layer kung saan matatagpuan ang mga neurosensory epithelial cells. Sa apikal na ibabaw ng mga sumusuportang epithelial cells mayroong maraming microvilli hanggang 2 µm ang haba. Ang pagsuporta sa mga epithelial cell ay nagpapakita ng mga palatandaan ng pagtatago ng apocrine at mayroon mataas na lebel metabolismo. Ang isang butil na endoplasmic reticulum ay matatagpuan sa cytoplasm. Ang mitochondria ay kadalasang naipon sa apikal na bahagi, kung saan mayroon ding isang malaking bilang ng mga butil at vacuoles. Ang Golgi complex ay matatagpuan sa itaas ng oval nucleus. Ang subnuclear na bahagi ng cell ay makitid, na umaabot sa basement membrane sa mga puwang sa pagitan ng basal epithelial cells. Ang cytoplasm ng mga sumusuporta sa mga cell ay naglalaman ng isang kayumanggi-dilaw na pigment.

Basal epithelial cells (epitheliocytus basales) kubiko sa hugis ay matatagpuan sa basement lamad at nilagyan ng cytoplasmic projection na pumapalibot sa mga bundle ng mga sentral na proseso ng olfactory cells. Ang kanilang cytoplasm ay puno ng ribosomes at hindi naglalaman ng tonofibrils. Ang mga basal epithelial cells ay nabibilang sa cambium ng olfactory epithelium at nagsisilbing mapagkukunan ng pagbabagong-buhay ng mga selula nito.

Ang epithelium ng vomeronasal organ ay binubuo ng mga bahagi ng receptor at respiratory. Ang bahagi ng receptor ay katulad sa istraktura sa olfactory epithelium ng pangunahing organ ng olpaktoryo. Ang pangunahing pagkakaiba ay ang mga olfactory club ng neurosensory epithelial cells ng vomeronasal organ ay nagdadala ng immobile microvilli sa kanilang ibabaw.

Nasa pagitan, o konduktor, bahagi ang pangunahing olfactory sensory system ay nagsisimula sa olfactory unmyelinated nerve fibers, na pinagsama sa 20-40 thread-like stems (fila olfactoria) at sa pamamagitan ng openings ng ethmoid bone ay nakadirekta sa olfactory bulbs (tingnan ang Fig. 12.10). Ang bawat olfactory filament ay isang unmyelinated fiber na naglalaman ng 20 hanggang 100 o higit pang axial cylinders ng mga axon ng neurosensory epithelial cells na nakalubog sa cytoplasm ng lemmocytes. Ang pangalawang neuron ng olfactory analyzer ay matatagpuan sa olfactory bulbs. Ang malalaking nerve cell na ito, na tinatawag na mitral, ay may mga synaptic contact na may ilang libong axon ng neurosensory cells na pareho, at bahagyang nasa kabaligtaran, gilid. Ang mga olpaktoryo na bombilya ay itinayo tulad ng cerebral cortex at may anim na patong na nakaayos nang konsentriko: 1 - patong ng olpaktoryo na glomeruli; 2 - panlabas na butil na layer; 3 - molekular na layer; 4 - layer ng mitral neuron body; 5 - panloob na butil-butil na layer; 6 - layer ng centrifugal fibers.

Ang pakikipag-ugnay sa mga axon ng neurosensory epithelial cells na may mga dendrite ng mitral neuron ay nangyayari sa glomerular layer, kung saan ang mga excitations ng receptor cells ay summed up. Ito ay kung saan ang mga receptor cell ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa at sa mga maliliit na nag-uugnay na mga cell. Sa olfactory glomeruli

Ang mga impluwensyang centrifugal efferent na nagmumula sa mga nakapatong na efferent centers (anterior olfactory nucleus, olfactory tubercle, amygdala nuclei, prepiriform cortex) ay natanto din. Ang panlabas na butil na layer ay nabuo sa pamamagitan ng mga katawan ng tufted neurons at maraming synapses na may karagdagang dendrites ng mitral neurons, axons ng interglomerular cells at dendro-dendritic synapses ng mitral neurons. Ang ika-4 na layer ay naglalaman ng mga katawan ng mga mitral neuron. Ang kanilang mga axon ay dumadaan sa ika-4-5 na layer ng mga bombilya, at sa labasan mula sa kanila ay bumubuo sila ng mga contact sa olpaktoryo kasama ang mga axon ng mga tufted cell. Sa rehiyon ng ika-6 na layer, ang mga paulit-ulit na collateral ay umaalis mula sa mga axon ng mitral neuron, na namamahagi sa iba't ibang mga layer. Ang panloob na butil na layer ay nabuo sa pamamagitan ng isang kumpol ng mga neuron, na sa kanilang pag-andar ay nagbabawal. Ang kanilang mga dendrite ay bumubuo ng mga synapses na may paulit-ulit na mga collateral ng mga axon ng mitral neuron.

Ang intermediate, o conductive, na bahagi ng vomeronasal system ay kinakatawan ng mga unmyelinated fibers ng vomeronasal nerve, na, tulad ng mga pangunahing olfactory fibers, ay nagkakaisa sa mga nerve trunks, dumadaan sa mga bukana ng ethmoid bone at kumonekta sa accessory olfactory bulb, na matatagpuan sa dorsomedial na bahagi ng pangunahing olfactory bulb at may katulad na istraktura.

Central division ng olfactory sensory system naisalokal sa sinaunang cortex - sa hippocampus at sa bagong - hippocampal gyrus, kung saan ipinapadala ang mga axon ng mitral neuron (olfactory tract). Dito nagaganap ang huling pagsusuri ng impormasyon ng olpaktoryo (pag-decipher ng code ng amoy).

Pandama sistema ng olpaktoryo sa pamamagitan ng reticular formation ito ay konektado sa autonomic nervous system, na nagpapasigla sa mga organo ng digestive at respiratory system, na nagpapaliwanag ng mga reflex na reaksyon ng huli sa mga amoy.

Mga glandula ng olpaktoryo. Sa pinagbabatayan ng maluwag na fibrous tissue ng rehiyon ng olpaktoryo, ang mga terminal na seksyon ng tubular-alveolar olfactory (Bowman's) glands ay matatagpuan (tingnan ang Fig. 12.10), na nagtatago ng isang pagtatago na naglalaman ng malaking halaga ng mga protina, oligonucleotides, glycosaminoglycans, atbp. Mga protina na nagbubuklod ng amoy - hindi tiyak na mga carrier ng mga mabangong molekula. Sa mga seksyon ng terminal ng mga glandula, sa labas ay may mga pipi na selula - myoepithelial, at sa loob - mga cell na nagtatago ayon sa uri ng merocrine. Ang transparent, matubig na pagtatago ng mga glandula, kasama ang pagtatago ng mga sumusuporta sa epithelial cells, ay moisturizes ang ibabaw ng olfactory mucosa, na isang kinakailangang kondisyon para sa paggana ng neurosensory epithelial cells. Sa pagtatago na ito, na naghuhugas ng olfactory cilia ng neurosensory cell, ang mga mabangong sangkap ay natutunaw, ang pagkakaroon ng kung saan lamang sa kasong ito ay nakikita ng mga protina ng receptor na naka-embed sa plasmolemma ng cilia. Ang bawat amoy ay nagdudulot ng electrical response mula sa maraming neurosensory epithelial cells ng olfactory lining, kung saan nangyayari ang isang mosaic ng mga electrical signal. Ang mosaic na ito ay indibidwal para sa bawat amoy at ang code ng amoy.

Vascularization. Ang mauhog lamad ng ilong lukab ay abundantly ibinibigay sa dugo at lymphatic vessels. Mga daluyan ng microcirculatory

uri ay kahawig ng mga cavernous na katawan. Ang mga capillary ng dugo ng uri ng sinusoidal ay bumubuo ng mga plexus na may kakayahang magdeposito ng dugo. Sa ilalim ng impluwensya ng matalim na stimuli ng temperatura at mga molekula ng mga mabahong sangkap, ang mucosa ng ilong ay maaaring bumukol nang malaki at natatakpan ng isang makabuluhang layer ng mucus, na nagpapahirap sa pagtanggap.

Mga pagbabagong nauugnay sa edad. Kadalasan ang mga ito ay sanhi ng mga sakit na naranasan sa buhay nagpapasiklab na proseso(rhinitis), na humahantong sa pagkasayang ng mga receptor cell at paglaganap ng respiratory epithelium.

Pagbabagong-buhay. Sa mga mammal sa postnatal period ng ontogenesis, ang pag-renew ng olfactory receptor cells ay nangyayari sa loob ng 30 araw. Sa pagtatapos ng siklo ng buhay, ang mga neurosensory epithelial cells ay sumasailalim sa pagkasira at na-phagocytosed sa pamamagitan ng pagsuporta sa mga epithelial cells. Ang mahinang pagkakaiba-iba ng mga neuron ng basal layer ay may kakayahang mitotic division at kakulangan ng mga proseso. Sa proseso ng kanilang pagkita ng kaibhan, ang dami ng mga cell ay tumataas, ang isang dalubhasang dendrite ay lilitaw, lumalaki patungo sa ibabaw, at isang axon ay lumalaki patungo sa basement membrane, na kasunod na nagtatatag ng pakikipag-ugnay sa mitral neuron ng olfactory bulb. Ang mga selula ay unti-unting lumilipat sa ibabaw, na pinapalitan ang mga patay na neurosensory epithelial cells. Ang mga espesyal na istruktura (microvilli at cilia) ay nabuo sa dendrite. Sa ilang mga viral lesyon ng olfactory cells, ang kanilang pagpapanumbalik ay hindi nangyayari at ang olpaktoryo na lugar ay pinalitan ng respiratory epithelium.

12.4. ORGAN NG LASA

Organ ng panlasa (organum gustus)- ang paligid na bahagi ng panlasa analyzer ay kinakatawan ng receptor epithelial cells sa panlasa (caliculi gustatoriae). Nakikita nila ang panlasa (pagkain at hindi pagkain) na stimuli, bumubuo at nagpapadala ng potensyal na receptor sa mga afferent nerve ending kung saan lumilitaw ang mga nerve impulses. Ang impormasyon ay pumapasok sa subcortical at cortical centers. Sa pakikilahok ng sensory system, ang mga reaksyon tulad ng pagtatago ng mga glandula ng salivary, ang pagtatago ng gastric juice, atbp., ang mga tugon sa pag-uugali sa paghahanap ng pagkain, atbp. Ang mga taste bud ay matatagpuan sa stratified squamous epithelium ng lateral walls ng grooved, leaf-shaped at mushroom-shaped papillae ng dila ng tao (Fig. 12.11). Sa mga bata, at kung minsan sa mga matatanda, ang mga taste bud ay matatagpuan sa mga labi, sa likod na dingding ng pharynx, sa palatine arches, at sa panlabas at panloob na ibabaw ng epiglottis. Ang bilang ng mga taste buds sa mga tao ay umabot sa 2000.

Pag-unlad ng organ ng panlasa. Nagsisimulang mabuo ang mga taste bud sa ika-6-7 linggo ng embryogenesis ng tao. Ang mga ito ay nabuo bilang mga protrusions ng mauhog lamad ng dila sa ibabaw ng dorsal nito. Ang pinagmulan ng pag-unlad ng sensoroepithelial cells ng taste buds ay isang multilayer

kanin. 12.11. Taste bud:

1 - lasa epithelial cell type I; 2 - lasa epithelial cell type II; 3 - lasa epithelial cell type III; 4 - lasa epithelial cell type IV; 5 - synaptic contact na may cell III uri; 6 - mga nerve fibers na napapalibutan ng lemmocyte; 7 - basement lamad; 8 - oras ng lasa

epithelium ng dila papillae. Sumasailalim ito sa pagkakaiba-iba sa ilalim ng nakaka-induce na impluwensya ng mga dulo ng nerve fibers ng lingual, glossopharyngeal at vagus nerve. Bilang resulta ng divergent na pagkita ng kaibhan ng mahinang pagkakaiba-iba ng mga precursor, iba't ibang uri ng panlasa na mga epithelial cell ang lumitaw. Kaya, ang innervation ng taste buds ay lilitaw nang sabay-sabay sa hitsura ng kanilang mga pangunahing kaalaman.

Istruktura. Ang bawat taste bud ay may ellipsoidal na hugis na may sukat na 27-115 µm ang taas at 16-70 µm ang lapad at sumasakop sa buong kapal ng multilayered epithelial layer ng tongue papilla. Binubuo ito ng 40-60 heteromorphic epithelial cells ng iba't ibang uri na mahigpit na katabi ng bawat isa. Ang taste bud ay pinaghihiwalay mula sa pinagbabatayan na connective tissue sa pamamagitan ng basement membrane. Ang tuktok ng usbong ay nakikipag-ugnayan sa ibabaw ng dila sa pamamagitan ng butas ng lasa (porus gustatorius). Ang oras ng lasa ay humahantong sa isang maliit

pagpapalalim sa pagitan ng mababaw na epithelial cells ng papillae - panlasa(tingnan ang Fig. 12.11).

Sa mga cell ng lasa, maraming uri ng morphofunctional ang nakikilala. Tikman ang epithelial cells type I sa kanilang apikal na ibabaw mayroon silang hanggang 40 microvilli, na mga adsorbents ng panlasa stimuli. Maraming electron-dense granules, isang butil na endoplasmic reticulum, mitochondria, mga bundle ng microfilament at microtubule ng cytoskeleton ay matatagpuan sa cytoplasm. Ang lahat ng ito ay nagbibigay sa cytoplasm ng isang madilim na hitsura.

Uri II panlasa epithelial cells may magaan na cytoplasm, kung saan matatagpuan ang mga cisterns ng makinis na endoplasmic reticulum, lysosomes at maliliit na vacuoles. Ang apikal na ibabaw ay naglalaman ng ilang microvilli. Ang mga cell sa itaas ay hindi bumubuo ng synaptic contact na may nerve fibers at inuri bilang sumusuporta.

Tikman ang epithelial cells type III, ang kamag-anak na proporsyon kung saan sa lasa ay 5-7%, ay nailalarawan sa pagkakaroon sa cytoplasm ng mga vesicle na may diameter na 100-200 nm na may isang electron-siksik na core. Sa apikal na ibabaw ng cell mayroong isang malaking proseso na may microvilli na dumadaan sa pore ng lasa. Ang mga cell na ito ay bumubuo ng mga synapses na may mga afferent fibers at sensoroepithelial.

Uri ng IV panlasa epithelial cells(basal) ay matatagpuan sa basal na bahagi ng taste bud. Ang mga mahinang pagkakaiba-iba ng mga cell na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang maliit na dami ng cytoplasm sa paligid ng nucleus at mahinang pag-unlad ng mga organelles. Ang mga mitotic figure ay ipinahayag sa mga cell. Ang mga basal cell, hindi katulad ng sensoroepithelial at supporting cells, ay hindi kailanman umabot sa ibabaw ng epithelial layer. Ang mga basal na selula ay inuri bilang mga selulang cambial.

Mga peripheral (perigemal) na selula Ang mga ito ay hugis karit, naglalaman ng kaunting organelles, ngunit may maraming microtubule at nauugnay sa mga nerve endings.

Sa socket ng lasa sa pagitan ng microvilli mayroong isang electron-dense substance na may mataas na aktibidad ng phosphatase at isang makabuluhang nilalaman ng receptor protein at glycoproteins, na gumaganap ng papel ng isang adsorbent para sa mga sangkap ng panlasa na umaabot sa ibabaw ng dila. Ang enerhiya ng panlabas na impluwensya ay binago sa potensyal na receptor. Sa ilalim ng impluwensya nito, ang isang tagapamagitan (serotonin o norepinephrine) ay inilabas mula sa sensoroepithelial cell (type III epithelial cell), na kumikilos sa nerve ending sensory neuron, nagiging sanhi ng pagbuo ng isang nerve impulse sa loob nito. Ang nerve impulse ay ipinadala pa sa intermediate na bahagi ng analyzer.

Natagpuan sa mga taste buds ng nauunang bahagi ng dila sweet-sensitive receptor protein, at sa likod - bitterly sensitive. Ang mga pampalasa na sangkap ay na-adsorbed sa malapit na lamad na layer ng microvilli plasmalemma, kung saan naka-embed ang mga partikular na protina ng receptor. Ang parehong panlasa cell ay may kakayahang perceiving ilang lasa stimuli. Sa panahon ng adsorption ng mga nakakaimpluwensyang molekula, ang mga pagbabago sa conformational ay nangyayari sa mga molekula ng protina ng receptor, na humahantong sa

mga lokal na pagbabago sa pagkamatagusin ng mga lamad ng sensoroepithelial cell at depolarization o hyperpolarization ng plasmalemma.

Humigit-kumulang 50 afferent nerve fibers ang pumapasok at sumasanga sa bawat taste bud, na bumubuo ng mga synapses na may mga basal na seksyon ng seno-soepithelial cells. Ang isang sensoroepithelial cell ay maaaring maglaman ng mga dulo ng ilang nerve fibers, at ang isang cable-type fiber ay maaaring magpapasok ng ilang taste buds. Ang mga nonspecific afferent endings (tactile, sakit, temperatura) na naroroon sa mauhog lamad ng oral cavity at pharynx ay nakikilahok sa pagbuo ng mga panlasa, ang pagpapasigla na nagdaragdag ng kulay sa mga panlasa ("mainit na lasa ng paminta", atbp. ).

Intermediate na bahagi ng panlasa analyzer. Ang mga sentral na proseso ng ganglia ng facial, glossopharyngeal at vagus nerves ay pumapasok sa stem ng utak sa nucleus ng solitary tract, kung saan matatagpuan ang pangalawang gustatory tract neuron. Narito ang isang paglipat ng mga impulses sa efferent pathways sa mga kalamnan sa mukha, mga glandula ng salivary, hanggang sa mga kalamnan ng dila. Karamihan sa mga axon ng nucleus ng solitary tract ay umaabot sa thalamus, kung saan matatagpuan ang 3rd neuron ng gustatory tract, ang mga axon na nagtatapos sa ika-4 na neuron sa cerebral cortex ng ibabang bahagi ng postcentral gyrus (gitnang bahagi ng panlasa analyzer). Dito nabubuo ang panlasa.

Pagbabagong-buhay. Ang pandama at pagsuporta sa mga epithelial cells ng taste bud ay patuloy na nire-renew. Ang kanilang buhay ay humigit-kumulang 10 araw. Kapag nasira ang mga epithelial cell ng lasa, ang mga neuroepithelial synapses ay naaantala at muling nabuo sa mga bagong sensoroepithelial cells.

12.5. ORGAN OF HEARING AND BALANCE

Organ ng pandinig at balanse, o vestibulocochlear organ (organum vestibulo-cochleare),- panlabas, gitna at panloob na tainga, na nagsasagawa ng perception ng sound, gravitational at vibration stimuli, linear at angular accelerations.

12.5.1. Panlabas na tainga

Panlabas na tainga (auris externa) kabilang ang auricle, external auditory canal at eardrum.

Auricle (auricular) ay binubuo ng isang manipis na plato ng nababanat na kartilago na natatakpan ng balat na may ilang pinong buhok at sebaceous glands. Mga glandula ng pawis kakaunti ang komposisyon nito.

Panlabas na auditory canal nabuo sa pamamagitan ng kartilago, na isang pagpapatuloy ng nababanat na kartilago ng shell, at isang bahagi ng buto. Ang ibabaw ng daanan ay natatakpan ng manipis na balat na naglalaman ng buhok at mga nauugnay na sebaceous glandula.

PS Mas malalim sebaceous glands nakaayos na pantubo ceruminous (sebaceous) glandula (glandula ceruminosa), pagtatago ng earwax, na may mga katangian ng bactericidal. Ang kanilang mga duct ay nagbubukas nang nakapag-iisa sa ibabaw ng kanal ng tainga o sa mga excretory ducts ng sebaceous glands. Bumababa ang bilang ng mga glandula habang papalapit ito sa eardrum.

Eardrum (membrana tympanica) hugis-itlog, bahagyang malukong, 0.1 mm ang kapal. Ang isa sa mga auditory ossicle ng gitnang tainga - ang malleus - ay pinagsama sa hawakan nito sa panloob na ibabaw eardrum. Ang mga daluyan ng dugo at nerbiyos ay dumadaan mula sa malleus patungo sa eardrum. Ang gitnang bahagi ng eardrum ay binubuo ng dalawang layer na nabuo sa pamamagitan ng mga bundle ng collagen at nababanat na mga hibla at fibroblast na nakahiga sa pagitan nila. Ang mga hibla ng panlabas na layer ay nakaayos sa radially, at ang mga fibers ng panloob na layer ay nakaayos nang pabilog. Sa itaas na bahagi ng eardrum, bumababa ang bilang ng mga hibla ng collagen (Ang lamad ng shrapnel). Sa panlabas na ibabaw nito ay may napakanipis na layer (50-60 microns) ng stratified squamous epithelium, sa panloob na ibabaw na nakaharap sa gitnang tainga mayroong isang mauhog na lamad na humigit-kumulang 20-40 microns ang kapal, na sakop ng single-layer squamous epithelium.

12.5.2. Gitnang tenga

Gitnang tenga (auris media) binubuo ng tympanic cavity, auditory ossicles at auditory (Eustachian) tube.

Tympanic cavity- isang patag na espasyo na may dami na humigit-kumulang 2 cm 3, na may linya na may mauhog na lamad. Ang epithelium ay single-layer flat, sa mga lugar na nagiging kubiko o cylindrical. Ang mga sanga ng facial, glossopharyngeal, at vagus nerve ay dumadaan sa mauhog lamad at mga dingding ng buto ng gitnang tainga. Naka-on pader sa gitna Ang tympanic cavity ay may dalawang openings, o "windows". Una - hugis-itlog na bintana. Naglalaman ito ng base ng stirrup, na kung saan ay gaganapin sa lugar ng isang manipis na ligament sa paligid ng circumference ng window. Ang oval window ay naghihiwalay sa tympanic cavity mula sa scala vestibularis ng cochlea. Pangalawang bintana bilog, ay matatagpuan bahagyang sa likod ng hugis-itlog. Ito ay natatakpan ng fibrous membrane. Isang bilog na bintana ang naghihiwalay sa tympanic cavity mula sa scala tympani ng cochlea.

Mga auditory ossicle- ang martilyo, incus, at stirrup, bilang isang sistema ng mga lever, ay nagpapadala ng mga panginginig ng boses ng eardrum ng panlabas na tainga sa hugis-itlog na bintana, kung saan nagsisimula ang vestibular staircase ng panloob na tainga.

tubo ng pandinig, pagkonekta sa tympanic cavity sa ilong bahagi ng pharynx, ay may mahusay na tinukoy na lumen na may diameter na 1-2 mm. Sa lugar na katabi ng tympanic cavity, ang auditory tube ay napapalibutan ng isang pader ng buto, at mas malapit sa pharynx naglalaman ito ng mga isla ng hyaline cartilage. Ang lumen ng tubo ay may linya na may multirow prismatic ciliated epithelium. Naglalaman ito ng mga goblet glandular cells. Sa ibabaw ng epithelium, bukas ang mga duct ng mauhog na glandula. Kinokontrol ng auditory tube ang presyon ng hangin sa tympanic cavity ng gitnang tainga.

12.5.3. Panloob na tainga

Panloob na tainga (auris interna) ay binubuo ng isang labirint ng buto at isang may lamad na labirint na matatagpuan dito, kung saan mayroong mga selula ng receptor - mga selula ng buhok ng organ ng pandinig at balanse. Ang mga receptor cell (sensoepithelial in origin) ay ipinakita sa organ ng pandinig - sa spiral organ ng cochlea, at sa organ ng balanse - sa mga spot ng utricle at sac (elliptical at spherical sacs) at sa tatlong ampullary ridges ng kalahating bilog na kanal.

Pag-unlad ng panloob na tainga. Sa isang 3-linggong embryo ng tao, sa antas ng rhombencephalon (tingnan ang Kabanata 11), ang mga ipinares na pampalapot ng neuroectoderm ay nakita - pandinig na mga placode. Ang materyal ng auditory placodes ay invaginated sa nakapailalim na mesenchyme, at lumilitaw ang auditory pits. Ang huli ay ganap na nahuhulog sa panloob na kapaligiran at hiwalay sa ectoderm - sila ay nabuo mga pandinig na vesicle. Ang kanilang pag-unlad ay kinokontrol ng mesenchyme, rhombencephalon at mesoderm (Larawan 12.12). Ang auditory vesicle ay matatagpuan malapit sa unang gill slit.

Ang dingding ng auditory vesicle ay binubuo ng multirow neuroepithelium, na nagtatago ng endolymph na pumupuno sa lumen ng vesicle. Kasabay nito, ang auditory vesicle ay nakikipag-ugnay sa embryonic auditory nerve ganglion, na sa lalong madaling panahon ay nahahati sa dalawang bahagi - vestibular ganglion At cochlear ganglion. Isinasagawa karagdagang pag-unlad nagbabago ang hugis ng bula, na hinihila sa dalawang bahagi: ang una - vestibular - nagiging elliptical bubble - utriculus (utriculus) na may kalahating bilog na mga kanal at kanilang mga ampoules, ang pangalawa - ay bumubuo ng isang spherical vesicle - sac (sacculus) at pagtula ng cochlear canal. Unti-unting lumalaki ang kanal ng cochlear, tumataas ang mga kulot nito, at humihiwalay ito sa elliptical vesicle. Sa site ng pakikipag-ugnay ng auditory ganglion na may auditory vesicle, ang pader ng huli ay nagpapalapot. Mga cell ng auditory vesicle mula sa ika-7 linggo

kanin. 12.12. Pag-unlad ng auditory vesicle sa embryo ng tao (ayon kay Ares, na may mga pagbabago):

A- yugto 9 somites; b- yugto 16 somites; V- yugto ng 30 somites. 1 - ectoderm; 2 - auditory placode; 3 - mesoderm; 4 - lalaugan; 5 - auditory fossa; 6 - pantog ng utak; 7 - auditory vesicle

Ang mga orbit sa pamamagitan ng divergent differentiation ay nagdudulot ng cellular differentiates ng cochlea, semicircular canals, utricle at saccule. Ang differenton ng mga receptor (sensoepithelial) na mga cell ay nangyayari lamang kapag ang mahinang pagkakaiba-iba ng mga cell ay nakikipag-ugnay sa mga proseso ng mga neuron ng auditory ganglion.

Ang mga receptor at sumusuporta sa epithelial cells ng organ ng pandinig at balanse ay matatagpuan sa mga embryo na 15-18.5 mm ang haba. Ang cochlear canal, kasama ang spiral organ, ay bubuo sa anyo ng isang tubo na nakausli sa mga kulot ng bony cochlea. Kasabay nito, ang mga peri-lymphatic space ay bubuo. Sa cochlea, ang embryo na 43 mm ang haba ay may perilymphatic space ng scala tympani, at ang mga embryo na 50 mm ang haba ay may perilymphatic space ng scala vestibularis. Medyo mamaya, ang mga proseso ng ossification at pagbuo ng bony labyrinth ng cochlea at semicircular canals ay nangyayari.

Cochlear canal

Ang pang-unawa ng mga tunog ay isinasagawa sa isang spiral organ na matatagpuan sa buong haba ng cochlear canal ng membranous labyrinth. Ang cochlear canal ay isang spiral, blind-ending sac na 3.5 cm ang haba, puno ng endolymph at napapalibutan ng perilymph sa labas. Ang cochlear canal at ang nakapalibot na perilymph-filled space ng tympanic at vestibular scala ay nakapaloob naman sa bony cochlea, na sa mga tao ay bumubuo ng 2.5 whorls sa paligid ng central bone rod (modiolus).

Ang cochlear canal sa cross section ay may hugis ng isang tatsulok, ang mga gilid nito ay nabuo ng vestibular (vestibular) membrane (Reissner's membrane), ang stria vascularis at ang basilar plate. Vestibular membrane (membrana vestibularis) bumubuo ng superomedial na pader ng kanal. Ito ay isang manipis na fibrillar connective tissue plate na natatakpan ng isang single-layer squamous epithelium na nakaharap sa endolymph at isang layer ng flat fibrocyte-like cells na nakaharap sa perilymph (Fig. 12.13).

Panlabas na pader nabuo ng stria vascularis (stria vascularis), matatagpuan sa spiral ligament (ligamentum spirale). Ang stria vascularis ay naglalaman ng maraming marginal cells na may malaking bilang ng mitochondria sa cytoplasm. Ang apikal na ibabaw ng mga cell na ito

kanin. 12.13. Ang istraktura ng membranous canal ng cochlea at spiral organ: A- scheme; b- spiral organ (micrograph). 1 - membranous canal ng cochlea; 2 - vestibular hagdanan; 3 - scala tympani; 4 - spiral bone plate; 5 - spiral knot; 6 - spiral ridge; 7 - dendrites ng mga cell ng nerve; 8 - vestibular membrane; 9 - basilar plate; 10 - spiral ligament; 11 - epithelium na lining sa scala tympani; 12 - vascular strip; 13 - mga daluyan ng dugo; 14 - takip lamad; 15 - panlabas na buhok (sen-soepithelial) na mga selula; 16 - panloob na buhok (sensoepithelial) na mga selula; 17 - panloob na sumusuporta sa mga epithelial cells; 18 - panlabas na sumusuporta sa mga epithelial cells; 19 - panlabas at panloob na columnar epithelial cells; 20 - lagusan

kanin. 12.14. Ultramicroscopic na istraktura ng stria vascularis (a) (ayon kay Yu. I. Afanasyev):

b- micrograph ng stria vascularis. 1 - magaan na mga basal na selula; 2 - madilim na prismatic cells; 3 - mitochondria; 4 - mga capillary ng dugo; 5 - basement lamad

hinugasan ng endolymph. Ang mga cell ay nagdadala ng sodium at potassium ions at nagbibigay ng mataas na konsentrasyon ng potassium ions sa endolymph. Ang mga intermediate (hugis-bituin) at basal (flat) na mga selula ay walang kontak sa endolymph. Ang mga basal na selula ay kabilang sa cambium ng stria vascularis. Ang mga neuroendocrinocytes ay matatagpuan din dito, na gumagawa ng mga peptide hormone - serotonin, melatonin, adrenaline at iba pa, na kasangkot sa regulasyon ng dami ng endolymph. Ang mga hemocapillary ay dumadaan sa pagitan ng mga selula. Ipinapalagay na ang mga selula ng stria vascularis ay gumagawa ng endolymph, na gumaganap ng isang mahalagang papel sa trophism ng spiral organ (Larawan 12.14).

Lower (basilar) plate (lamina basilaris), kung saan matatagpuan ang spiral organ, ay itinayo nang mas kumplikado. Sa loob, ito ay nakakabit sa spiral bone plate sa lugar kung saan ang periosteum nito - ang spiral edge (limb) ay nahahati sa dalawang bahagi: ang upper - vestibular lip at ang lower - tympanic lip. Ang huli ay pumasa sa basilar plate, na sa kabilang panig ay nakakabit sa spiral ligament.

Ang basilar plate ay isang connective tissue plate na umaabot sa spiral sa buong cochlear canal. Sa gilid na nakaharap sa spiral organ, natatakpan ito ng basement membrane ng epithelium ng organ na ito. Ang basilar plate ay batay sa manipis na collagen fibers na umaabot sa anyo ng isang tuluy-tuloy na radial bundle mula sa spiral bone plate hanggang sa spiral ligament, na nakausli sa lukab. kanal ng buto mga kuhol Ito ay katangian na ang haba ng mga hibla ay hindi pareho sa buong haba ng cochlear canal. Ang mas mahahabang (mga 505 µm) na mga hibla ay matatagpuan sa tuktok ng cochlea, ang mga maiikli (mga 105 µm) ay nasa base nito. Ang mga hibla ay matatagpuan sa isang homogenous na base substance. Ang mga hibla ay binubuo ng mga manipis na fibril na may diameter na humigit-kumulang 30 nm, na nag-anastomose sa isa't isa gamit ang mas manipis na mga bundle. Sa gilid ng scala tympani, ang basilar plate ay natatakpan ng isang layer ng flat fibrocyte-like cells na may likas na mesenchymal.

Ang ibabaw ng spiral edge ay natatakpan ng squamous epithelium. Ang mga selula nito ay may kakayahang mag-secrete. Lining ng spiral groove (sulcus spiralis) ay kinakatawan ng ilang mga hilera ng malalaking flat polygonal cells, na direktang nagbabago sa pagsuporta sa mga epithelial cells na katabi ng panloob na mga selula ng buhok ng spiral organ.

Cover membrane (membrana tectoria) ay may koneksyon sa epithelium ng vestibular lip. Ito ay isang ribbon-like plate na parang halaya na pare-pareho, na umaabot sa anyo ng isang spiral kasama ang buong haba ng spiral organ, na matatagpuan sa itaas ng mga tuktok ng sensoroepithelial hair cells nito. Ang plate na ito ay binubuo ng manipis na radially directed collagen fibers. Sa pagitan ng mga hibla ay may isang transparent na malagkit na sangkap na naglalaman ng mga glycosaminoglycans.

spiral organ

Ang spiral, o organ ng Corti, ay matatagpuan sa basilar membrane ng membranous labyrinth ng cochlea. Ang epithelial formation na ito ay sumusunod sa kurso ng cochlea. Lumalawak ang lugar nito mula sa basal curl ng cochlea hanggang sa apikal. Binubuo ito ng dalawang grupo ng mga selula - mga selula ng buhok (sensoepithelial, cochleocytes) at mga sumusuportang selula. Ang bawat isa sa mga grupong ito ng mga cell ay nahahati sa panloob at panlabas (tingnan ang Fig. 12.13). Isang lagusan ang naghihiwalay sa dalawang grupo.

Mga selula ng panloob na buhok (cochleocyti internae) magkaroon ng hugis na parang pitsel (Larawan 12.15) na may pinalawak na basal at hubog na mga bahagi ng apikal, nakahiga sa isang hilera sa pagsuporta panloob na phalangeal epithelial cells (epitheliocyti phalangeae internae). Ang kanilang kabuuang bilang sa mga tao ay umabot sa 3500. Sa apikal na ibabaw mayroong isang reticular plate kung saan mayroong mula 30 hanggang 60 maikling microvilli - stereocilia (ang kanilang haba sa basal curl ng cochlea ay humigit-kumulang 2 μm, at sa apikal curl ito ay 2-2.5 beses na mas mahaba) . Sa basal at apikal na bahagi ng mga selula mayroong mga kumpol ng mitochondria, mga elemento ng makinis at butil-butil na endoplasmic reticulum, actin at myosin myofilaments. Panlabas

kanin. 12.15. Ultrastructural na organisasyon ng panloob (a) at panlabas (b) mga selula ng buhok (diagram). 1 - buhok; 2 - cuticle; 3 - mitochondria; 4 - mga core; 5 - synaptic vesicle sa cytoplasm ng sensoroepithelial cells; 6 - magaan na nerve endings; 7 - madilim na mga dulo ng nerve

Ang ibabaw ng basal kalahati ng cell ay natatakpan ng isang network ng nakararami afferent nerve endings.

Panlabas na mga selula ng buhok (coch-leocyti externae) magkaroon ng isang cylindrical na hugis, nakahiga sa 3-5 na hanay sa pagsuporta sa mga depressions panlabas na phalangeal epithelial cells (epitheliocyti phalangeae externae). Ang kabuuang bilang ng mga panlabas na epithelial cells sa mga tao ay maaaring umabot sa 12,000-20,000. Sila, tulad ng mga panloob na selula ng buhok, ay may sa kanilang apikal na ibabaw ng isang cuticular plate na may stereocilia, na bumubuo ng isang brush ng ilang mga hilera sa hugis ng titik V (Fig 12.16) . Ang Stereocilia na may bilang na 100-300 kasama ang kanilang mga apices ay nakadikit sa panloob na ibabaw ng integumentary membrane. Naglalaman ang mga ito ng maraming makapal na nakaayos na mga fibril, na naglalaman ng mga contractile na protina (actin at myosin), dahil sa kung saan, pagkatapos ng pagkiling, muli nilang kinuha ang orihinal na vertical na posisyon.

posisyon ng tik.

Ang cytoplasm ng mga cell ay naglalaman ng isang agranular endoplasmic reticulum, mga elemento ng cytoskeletal, ay mayaman sa oxidative enzymes, at may malaking supply ng glycogen. Ang lahat ng ito ay nagpapahintulot sa cell na kumontra. Ang mga selula ay nakararami sa pamamagitan ng mga efferent fibers.

Ang mga panlabas na selula ng buhok ay mas sensitibo sa mga tunog na mas mataas kaysa sa panloob. Ang mga high-pitched na tunog ay nakakairita lamang sa mga selula ng buhok na matatagpuan sa ibabang pagliko ng cochlea, at ang mababang tunog ay nakakairita sa mga selula ng buhok sa tuktok ng cochlea.

Sa panahon ng sound exposure sa eardrum, ang mga vibrations nito ay ipinapadala sa malleus, incus at stapes, at pagkatapos ay sa pamamagitan ng oval window sa perilymph, basilar plate at integumentary membrane. Bilang tugon sa tunog, ang mga panginginig ng boses ay nangyayari, na nakikita ng mga selula ng buhok, dahil mayroong isang radial displacement ng integumentary membrane kung saan ang mga dulo ng stereocilia ay nahuhulog. Ang pagpapalihis ng hair cell stereocilia ay nagbabago sa permeability ng mechanosensitive ion channels at nangyayari ang depolarization ng plasmalemma. Ang neurotransmitter (glutamate) ay inilabas mula sa synaptic vesicle at kumikilos sa mga receptor ng afferent terminals ng auditory ganglion neurons. Afferent

Ang impormasyon sa kahabaan ng auditory nerve ay ipinapadala sa mga gitnang bahagi ng auditory analyzer.

Pagsuporta sa mga epithelial cells Ang spiral organ, hindi katulad ng organ ng buhok, ay may mga base nito na direktang matatagpuan sa basement membrane. Ang mga tonofibril ay matatagpuan sa kanilang cytoplasm. Ang inner phalangeal epithelial cells, na nasa ilalim ng inner hair cells, ay konektado sa pamamagitan ng masikip na junction at gap junction. Ang apikal na ibabaw ay may manipis mga prosesong parang daliri(phalanx). Ang mga prosesong ito ay naghihiwalay sa mga dulo ng mga selula ng buhok sa isa't isa.

Ang mga panlabas na selula ng phalangeal ay matatagpuan din sa basilar membrane. Nakahiga sila sa 3-4 na hanay sa malapit sa mga panlabas na columnar epithelial cells. Ang mga cell na ito ay may prismatic na hugis. Sa kanilang basal na bahagi mayroong isang nucleus na napapalibutan ng mga bundle ng tonofibrils. Sa itaas na pangatlo, sa lugar ng pakikipag-ugnay sa mga panlabas na selula ng buhok, sa mga panlabas na phalangeal epithelial cells mayroong isang hugis-tasa na depresyon kung saan pumapasok ang base ng mga panlabas na selula ng buhok. Isang makitid na proseso lamang ng panlabas na sumusuporta sa mga selulang epithelial ang umabot sa manipis na tuktok nito - ang phalanx - sa itaas na ibabaw ng spiral organ.

Ang spiral organ ay naglalaman din ng tinatawag na panloob at panlabas na columnar epithelial cells (epitheliocyti columnaris internae et externae). Sa lugar ng kanilang pakikipag-ugnay, nagtatagpo sila sa isang matinding anggulo sa isa't isa at bumubuo ng isang regular na tatsulok na kanal - isang tunel na puno ng endolymph. Ang tunnel ay umaabot sa isang spiral kasama ang buong spiral organ. Ang mga base ng columnar epithelial cells ay katabi ng bawat isa at matatagpuan sa basement membrane. Ang mga hibla ng nerbiyos ay dumadaan sa lagusan.

Vestibular na bahagi ng membranous labyrinth(labyrinthus vestibularis)- lokasyon ng mga receptor ng organ ng balanse. Binubuo ito ng dalawang bula - elliptical, o utricles (utriculus), at spherical o bilog, sac (sacculus), pakikipag-usap sa isang makitid na kanal at nauugnay sa tatlong kalahating bilog na kanal na naisalokal sa buto

kanin. 12.16. Ang panlabas na ibabaw ng spiral organ cells. Pag-scan ng electron micrograph, magnification 2500 (paghahanda ni K. Koychev): 1 - mga panlabas na selula ng buhok; 2 - panloob na mga selula ng buhok; 3 - mga hangganan ng pagsuporta sa mga epithelial cells

mga channel na matatagpuan sa tatlong magkaparehong patayo na direksyon. Ang mga kanal na ito ay may mga extension sa junction ng matris - mga ampoules. Sa dingding ng membranous labyrinth sa lugar ng utricle at sac at ampoules mayroong mga lugar na naglalaman ng mga sensitibong selula - vestibulocytes. Ang mga lugar na ito ay tinatawag na mga spot, o maculae, ayon sa pagkakabanggit: macula utriculi ay matatagpuan sa isang pahalang na eroplano, at round sac spot (macula sacculi)- sa patayong eroplano. Sa ampoules ang mga lugar na ito ay tinatawag na combs o cristae. (crista ampullaris). Ang dingding ng vestibular na bahagi ng membranous labyrinth ay binubuo ng isang single-layer squamous epithelium, maliban sa cristae ng mga semicircular canals at maculae, kung saan ito ay nagiging kubiko at prismatic.

Sac spot (macula). Ang mga spot na ito ay may linya na may epithelium na matatagpuan sa basement membrane at binubuo ng sensory at supporting cells (Fig. 12.17). Ang ibabaw ng epithelium ay natatakpan ng isang espesyal na gelatinous otolithic membrane (membrana statoconiorum), na naglalaman ng mga kristal na binubuo ng calcium carbonate - mga otolith, o statoconia. Ang macula ng matris ay ang site ng pagdama ng mga linear accelerations at gravity (gravity receptor na nauugnay sa mga pagbabago sa tono ng kalamnan na tumutukoy sa posisyon ng katawan). Ang macula ng sac, na isa ring gravity receptor, ay sabay-sabay na nakakakita ng vibration vibrations.

Vestibular hair cells (cellulae sensoriae pilosae) ang kanilang mga pang-itaas, na puno ng mga buhok, ay direktang nakaharap sa lukab ng labirint. Ayon sa kanilang istraktura, ang mga selula ng buhok ay nahahati sa dalawang uri (tingnan ang Fig. 12.17, b). Ang mga vestibulocytes na hugis peras ay nakikilala sa pamamagitan ng isang bilugan na malawak na base, kung saan ang pagtatapos ng nerve ay katabi, na bumubuo ng isang hugis-tasa na kaso sa paligid nito. Ang mga columnar vestibulocytes ay bumubuo ng mga contact point na may afferent at efferent nerve fibers. Sa panlabas na ibabaw ng mga cell na ito ay may isang cuticle, mula sa kung saan 60-80 hindi kumikibo na buhok ay umaabot - stereocilia mga 40 microns ang haba at isang mobile cilium - kinocilium, pagkakaroon ng istraktura ng isang contractile cilium.

Ang macula sac ay naglalaman ng humigit-kumulang 18,000 receptor cell, at ang macula utricle ay naglalaman ng humigit-kumulang 33,000. Ang kinocilium ay laging matatagpuan sa polar sa bundle ng stereocilia. Kapag ang stereocilia ay inilipat patungo sa kinocilium, ang cell ay nasasabik, at kung ang paggalaw ay nakadirekta sa tapat na direksyon, ang cell ay inhibited. Sa macular epithelium, ang mga magkakaibang polarized na mga cell ay kinokolekta sa apat na grupo, dahil sa kung saan ang ilang mga cell lamang ang pinasigla sa panahon ng pag-slide ng otolithic membrane.

kanin. 12.17. Macula:

A- istraktura sa light-optical na antas (scheme ayon kay Kolmer):

1 - pagsuporta sa mga epithelial cells; 2 - mga selula ng buhok (sensoepithelial); 3 - buhok; 4 - mga nerve endings; 5 - myelinated nerve fibers; 6 - gelatinous otolithic lamad; 7 - mga otolith; b- istraktura sa ultramicroscopic na antas (diagram): 1 - kinocilium; 2 - stereocilium; 3 - cuticle; 4 - pagsuporta sa epithelial cell; 5 - hugis tasa na pagtatapos ng nerve; 6 - efferent nerve ending; 7 - afferent nerve ending; 8 - myelin nerve fiber (dendrite); V- microphotography (para sa mga simbolo, tingnan "A")

isang pangkat ng mga selula na kumokontrol sa tono ng ilang mga kalamnan ng katawan; ang isa pang grupo ng mga cell ay inhibited sa oras na ito. Ang salpok na natanggap sa pamamagitan ng afferent synapses ay ipinapadala sa pamamagitan ng vestibular nerve sa mga kaukulang bahagi vestibular analyzer.

Pagsuporta sa mga epithelial cells (epitheliocyti sustentans), na matatagpuan sa pagitan ng mga buhok, sila ay nakikilala sa pamamagitan ng madilim na hugis-itlog na nuclei. Mayroon silang malaking bilang ng mitochondria. Sa kanilang tuktok maraming microvilli ang matatagpuan.

Ampullary ridges (cristae). Ang mga ito ay matatagpuan sa anyo ng mga transverse folds sa bawat ampullary extension ng semicircular canal. Ang ampullar ridge ay may linya na may vestibular na buhok at sumusuporta sa mga epithelial cell. Ang apikal na bahagi ng mga cell na ito ay napapalibutan ng isang mala-gulaman na transparent simboryo (cupula gelatinosa), na may hugis ng isang kampana, walang lukab. Ang haba nito ay umabot sa 1 mm. Ang pinong istraktura ng mga selula ng buhok at ang kanilang innervation ay katulad ng sa mga selula ng buhok ng macula ng matris at sac (Fig. 12.18). Sa paggana, ang gelatinous dome ay isang receptor para sa angular acceleration. Kapag inilipat mo ang iyong ulo o pinabilis ang pag-ikot ng iyong buong katawan, ang simboryo ay madaling nagbabago ng posisyon nito. Ang paglihis ng simboryo sa ilalim ng impluwensya ng paggalaw ng endolymph sa kalahating bilog na mga kanal ay nagpapasigla sa mga selula ng buhok. Ang kanilang paggulo ay nagdudulot ng reflex response mula sa bahaging iyon ng skeletal muscles na nagtutuwid sa posisyon ng katawan at sa paggalaw ng mga kalamnan ng mata.

Innervation. Sa mga epithelial cell ng buhok ng spiral at vestibular organ ay may mga afferent nerve endings ng bipolar neurons, ang mga katawan nito ay matatagpuan sa base ng spiral bone plate, na bumubuo ng spiral ganglion. Ang pangunahing bahagi ng mga neuron (unang uri) ay kabilang sa malalaking bipolar cells, na naglalaman ng malaking nucleus na may nucleolus at pinong dispersed na chromatin. Ang cytoplasm ay naglalaman ng maraming ribosome at bihirang neurofilament. Ang pangalawang uri ng mga neuron ay kinabibilangan ng maliliit na pseudounipolar neuron, na nailalarawan sa pamamagitan ng isang acentric na lokasyon ng nucleus na may siksik na chromatin, isang maliit na bilang ng mga ribosome at isang mataas na konsentrasyon ng mga neurofilament sa cytoplasm, at mahinang myelination ng mga nerve fibers.

Ang mga neuron ng unang uri ay tumatanggap ng afferent na impormasyon ng eksklusibo mula sa panloob na mga selula ng buhok, at ang mga neuron ng pangalawang uri ay tumatanggap ng afferent na impormasyon ng eksklusibo mula sa mga panlabas na selula ng buhok. Ang innervation ng panloob at panlabas na mga selula ng buhok ng organ ng Corti ay isinasagawa ng dalawang uri ng mga hibla. Ang mga selula ng panloob na buhok ay pangunahing ibinibigay ng mga afferent fibers, na bumubuo ng humigit-kumulang 95% ng lahat ng fibers ng auditory nerve, at ang mga panlabas na selula ng buhok ay tumatanggap ng nakararami na efferent innervation (nagkabilang ng 80% ng lahat ng efferent fibers ng cochlea).

Ang mga efferent fibers ay nagmumula sa crossed at uncrossed olivo-cochlear bundle. Ang bilang ng mga hibla na tumatawid sa tunel ay maaaring humigit-kumulang 8000.

Sa basal na ibabaw ng isang panloob na selula ng buhok mayroong hanggang 20 synapses na nabuo ng mga afferent fibers ng auditory nerve.

kanin. 12.18. Ang istraktura ng ampullary scallop (scheme ayon kay Kolmer, na may mga pagbabago): I - scallop; II - gelatinous dome. 1 - pagsuporta sa mga epithelial cells; 2 - mga selula ng buhok (sensoepithelial); 3 - buhok; 4 - mga nerve endings; 5 - myelinated nerve fibers; 6 - gelatinous substance ng border dome; 7 - epithelium na lining sa dingding ng membranous canal

Walang higit sa isang efferent terminal sa bawat panloob na selula ng buhok; naglalaman ang mga ito ng mga bilog na transparent na vesicle na may diameter na hanggang 35 nm. Sa ilalim ng mga selula ng panloob na buhok, maraming axodendritic synapses ang nakikita, na nabuo ng mga efferent fibers sa mga afferent fibers, na naglalaman ng hindi lamang liwanag, kundi pati na rin ang mas malalaking butil na mga vesicle na may diameter na 100 nm o higit pa

(Larawan 12.19).

Sa basal na ibabaw ng mga panlabas na selula ng buhok, kakaunti ang mga afferent synapses (ang mga sanga ng isang hibla ay nagpapapasok ng hanggang 10 mga selula). Sa mga synapses na ito, nakikita ang ilang bilog na light vesicle na may diameter na 35 nm at mas maliliit (6-13 nm). Ang mga efferent synapses ay mas marami - hanggang 13 bawat cell. Ang mga efferent terminal ay naglalaman ng mga round light vesicles na may diameter na mga 35 nm at butil-butil na may diameter na 100-300 nm. Bilang karagdagan, sa mga gilid na ibabaw

kanin. 12.19. Innervation at mediator supply ng spiral organ (diagram): 1 - panloob na buhok (sensoepithelial) cell; 2 - panlabas na buhok (sensoepithelial) na mga selula; 3 - mga receptor sa mga selula ng buhok; 4 - efferent na nagtatapos sa dendrite ng receptor neuron; 5 - efferent endings sa mga panlabas na selula ng buhok; 6 - bipolar neurons ng spiral ganglion; 7 - takip lamad

Ang mga panlabas na sensoroepithelial cells ay may mga terminal sa anyo ng mga manipis na sanga na may synaptic vesicles hanggang 35 nm ang lapad. Sa ilalim ng mga panlabas na selula ng buhok ay may mga efferent fiber-on-afferent fiber contact.

Mga tagapamagitan ng synapse. Inhibitory mediators. Ang acetylcholine ay ang pangunahing transmiter sa mga efferent terminal sa panlabas at panloob na mga selula ng buhok. Ang papel nito ay upang sugpuin ang mga tugon ng auditory nerve fibers sa acoustic stimulation. Ang mga opioid (enkephalins) ay matatagpuan sa mga efferent terminal sa ilalim ng panloob at panlabas na mga selula ng buhok sa anyo ng malalaking (higit sa 100 nm) butil-butil na mga vesicle. Ang kanilang tungkulin ay baguhin ang aktibidad ng iba pang mga tagapamagitan: acetylcholine, norepinephrine, gamma-aminobutyric acid (GABA) - sa pamamagitan ng direktang pakikipag-ugnayan sa mga receptor o pagbabago ng permeability ng lamad para sa mga ion at mediator.

Nakatutuwang mga tagapamagitan (amino acids). Ang glutamate ay matatagpuan sa base ng panloob na mga selula ng buhok at sa malalaking neuron ng spiral ganglion. Ang aspartate ay matatagpuan sa paligid ng mga panlabas na selula ng buhok sa mga terminal ng afferent na naglalaman ng GABA at sa maliliit na spiral ganglion neuron. Ang kanilang tungkulin ay upang ayusin ang aktibidad ng K+ at Na+ channel.

Ang mga neuron ng cortical center ng auditory sensory system ay matatagpuan sa superior temporal gyrus, kung saan ang pagsasama ng mga katangian ng tunog (intensity, timbre, ritmo, tono) ay nangyayari sa mga cell ng ika-3 at ika-4 na cortical plate. Ang cortical center ng auditory sensory system ay may maraming nauugnay na koneksyon sa mga cortical center ng iba pang sensory system, pati na rin sa motor area ng cortex.

Vascularization. Ang arterya ng membranous labyrinth ay nagmula sa superior cerebral artery. Nahahati ito sa dalawang sangay: vestibular at general cochlear. Ang vestibular artery ay nagbibigay ng dugo sa ibaba at lateral na bahagi ng utricle at sac, pati na rin ang itaas na lateral na bahagi ng mga semicircular canals, na bumubuo ng mga capillary plexuse sa lugar ng auditory macula. Ang cochlear artery ay nagbibigay ng dugo sa spiral ganglion at sa pamamagitan ng periosteum ng scala vestibularis at ang spiral bone plate ay umaabot sa mga panloob na bahagi ng basement membrane ng spiral organ. Ang venous system ng labyrinth ay binubuo ng tatlong venous plexuses na independiyente sa bawat isa, na matatagpuan sa cochlea, vestibule at semicircular canals. Walang nakitang lymphatic vessel sa labyrinth. Ang spiral organ ay walang mga sisidlan.

Mga pagbabagong nauugnay sa edad. Habang tumatanda ang isang tao, maaaring magkaroon ng kapansanan sa pandinig. Sa kasong ito, ang mga sound-conducting at sound-receiving system ay nagbabago nang hiwalay o magkasama. Ito ay dahil sa ang katunayan na sa lugar ng oval window ng bony labyrinth, lumilitaw ang foci ng ossification, na kumakalat sa subcutaneous plate ng stapes. Ang mga stapes ay nawawala ang kadaliang kumilos sa hugis-itlog na bintana, na makabuluhang binabawasan ang threshold ng pandinig. Sa edad, ang mga neuron ng sensory apparatus ay mas madalas na apektado, na namamatay at hindi naibalik.

Kontrolin ang mga tanong

1. Mga prinsipyo ng pag-uuri ng mga pandama na organo.

2. Pag-unlad, istraktura ng organ ng pangitain, mga batayan ng pisyolohiya ng pangitain.

3. Organ ng pandinig at balanse: pag-unlad, istraktura, mga function.

4. Mga organo ng panlasa at amoy. Mga tampok ng pag-unlad at istraktura ng kanilang mga receptor cell.

Histology, embryology, cytology: textbook / Yu. I. Afanasyev, N. A. Yurina, E. F. Kotovsky, atbp. - ika-6 na ed., binago. at karagdagang - 2012. - 800 p. : may sakit.

Ang mga organo ng pandama ay ang mga peripheral na bahagi ng mga analyzer na nakikipag-usap sa pagitan ng central nervous system at ng panlabas at panloob na kapaligiran. Ang bawat analyzer ay may tatlong bahagi: ang peripheral na bahagi ng analyzer, kung saan ang pang-unawa (reception) ay nangyayari sa tulong ng mga espesyal na receptor protein na binuo sa plasma membrane ng mga cell na nakikita ang pangangati; isang intermediate na bahagi na nabuo ng mga pathway at subcortical formations, at isang gitnang bahagi - isang seksyon ng cerebral cortex kung saan nangyayari ang panghuling pagsusuri at synthesis ng pinaghihinalaang sensasyon.

May kaugnayan sa mga kakaibang katangian ng pag-unlad, istraktura at pag-andar, tatlong uri ng mga pandama na organo ay nakikilala: ang unang pangkat ay kinabibilangan ng organ ng pangitain at ang organ ng amoy, na nabuo sa embryogenesis bilang mga bahagi ng neural plate. Ang kanilang istraktura ay batay sa mga neurosensory receptor cells (pangunahing sensory cells), na mayroong mga dendrite at axon. Kasama sa pangalawang uri ang organ ng panlasa, balanse at pandinig. Ang mga organo na ito ay nabuo sa panahon ng embryogenesis mula sa mga pampalapot ng ectoderm - mga placode. Ang mga dalubhasang epithelial cell (sensoepithelial) ng mga organ na ito ay nakakakita ng mga iritasyon at ipinapadala ang mga ito sa mga nerve cells, na kung kaya't ay tinatawag na pangalawang sensory cells. Ang ikatlong uri ng mga organo ng pandama ay kinabibilangan ng isang pangkat ng mga pagtatapos ng receptor (halimbawa, pandamdam, lamellar na katawan), na kung saan ay ang mga peripheral na bahagi ng kaukulang mga analyzer (touch, pressure, atbp.).

Organ ng pangitain

Organ ng pangitain- ang mata ay binubuo ng eyeball, na konektado sa pamamagitan ng optic nerve sa utak, at isang auxiliary apparatus, kabilang ang eyelids, lacrimal apparatus, at striated oculomotor muscles. Sa paggana, mayroong tatlong pangunahing kagamitan sa eyeball:

1. diopter o light refractive apparatus - cornea, anterior chamber fluid, lens, posterior chamber fluid at vitreous body; 2. accommodative apparatus - iris, ciliary body na may ciliary belt at 3. receptor apparatus - retina. Ang istraktura ng eyeball ay may tatlong lamad: panlabas na fibrous - sclera at kornea; vascular - gitna ng choroid mismo, ang ciliary body at ang iris; at panloob (sensory) - reticular. Kasama rin sa eyeball ang lens, vitreous body at fluid ng anterior at posterior chambers ng mata.

Ang mata ay nabubuo mula sa ilang mga pinagmumulan: ang mga simulain ng neural tube, ectoderm at mesenchyme

Ang fibrous membrane ay ang panlabas na layer ng mata at gumaganap ng proteksiyon at suporta function. Ito ay kinakatawan ng isang opaque sclera - isang siksik na lamellar connective tissue na pumasa sa transparent na kornea sa harap na bahagi ng mata. Sa junction ng sclera at kornea ay mayroong maliliit na cavity, pakikipag-usap sa isa't isa. Ito ang Helmet canal - ang venous sinus ng sclera.

Vascular kabibi- ang gitnang layer ng mata, ang batayan nito ay maluwag na nag-uugnay na tisyu na may mga daluyan ng dugo at mga selula ng pigment. Ang lamad na ito ay nahahati sa tatlong bahagi: ang choroid proper, ang ciliary body at ang iris. Ang choroid mismo ay gumaganap ng isang trophic na papel. Mayroong apat na layer sa loob nito: ang supravascular plate, ang vascular plate, sa maluwag na connective tissue kung saan namamalagi ang maraming arteries, veins, pigment cells, pati na rin ang mga indibidwal na bundle ng makinis na myocytes; isang vascular-capillary plate na may mga hemocapillary na nakararami sa uri ng sinusoidal at isang basal complex sa hangganan sa pagitan ng choroid at ng pigment layer ng retina.

Retina. Ang panlabas at panloob na mga layer nito ay bubuo mula sa kaukulang mga dingding ng optic cup, at ang optic nerve ay nabuo mula sa mga neurite ng retinal ganglion cells na tumagos sa optic stalk. Lens bubuo mula sa ectoderm. Sclera at choroid ay mula sa mesenchymal na pinagmulan. Sa pag-unlad vitreous at mesenchyme, mga sisidlan at embryonic retina ay nakikibahagi sa iris. mga kalamnan, Ang pag-constrict at pagdilat ng pupil ay may pinagmulang neural.

Ang diopter apparatus ng mata ay isang sistema ng transparent, light-refracting media at mga istruktura. Cornea. Mayroong limang layer sa cornea: ang anterior epithelium, ang anterior limiting plate, ang corneal substance proper, ang posterior limiting plate, at ang posterior epithelium. Ang anterior epithelium ay namamalagi sa basement membrane at kinakatawan ng stratified squamous non-keratinizing epithelium. Ang anterior border plate ay may fibrillar na istraktura. Ang sariling sangkap ng kornea ay bumubuo ng halos 90% ng kabuuang kapal ng kornea. Ito ay kinakatawan ng regular na alternating at angled connective tissue plates na nabuo sa pamamagitan ng parallel bundle ng collagen fibers. Sa pagitan ng mga plato at sa loob ng mga ito ay matatagpuan ang mga selula ng proseso tulad ng mga fibroblast. Ang mga cell at connective tissue plate na ito ay inilulubog sa isang amorphous substance na mayaman sa glycose aminoglycans (keratin sulfates), na ginagawang transparent ang cornea. Walang mga daluyan ng dugo sa kornea. Ang mga sustansya ay nagkakalat sa kornea mula sa anterior chamber ng mata at ang mga daluyan ng dugo ng limbus. Ang posterior border plate ay binubuo ng mga collagen fibers na naka-embed sa isang amorphous substance. Ang posterior epithelium ay binubuo ng mga flat polygonal cells.

Lens Ito ay isang biconvex na katawan na nagbabago ng hugis sa panahon ng tirahan. Ito ay natatakpan ng isang transparent na kapsula. Ang nauuna na dingding ng lens ay binubuo ng isang solong-layer na squamous epithelium, ang mga selula nito ay nagiging mas mataas patungo sa ekwador at bumubuo ng germinal zone ng lens. Ang mga bagong epithelial cell nito ay binago sa mga transparent na hibla ng lens, na hugis tulad ng isang hexagonal prism at naglalaman ng protina na crystallin. Sa gitnang bahagi ng lens, ang mga hibla ay umiikli, nawawala ang kanilang nuclei at bumubuo ng lens nucleus. Sa edad, nangyayari ang pag-ulap ng lens. Sa kasalukuyan, ang mga pamamaraan para sa paglikha at paglipat ng mga artipisyal na lente ay binuo.

Vitreous na katawan na matatagpuan sa pagitan ng lens at ng retina at ito ay isang masa ng transparent, gelatinous substance na naglalaman ng vitrein at hyaluronic acid. Ang mga sangkap na ito ay nagbibigay ng transparency at turgor sa vitreous body.

Accommodative apparatus ng mata sa pamamagitan ng pagbabago ng hugis ng lens, tinitiyak nito na ang imahe ay nakatutok sa retina kaugnay ng intensity ng liwanag. Iris ay isang derivative ng choroid ng mata. Ang iris ay may limang layer: ang anterior epithelium, ang outer limiting layer (avascular), ang vascular layer, ang inner limiting layer at ang pigment epithelium. Ang iris ay nagsasagawa ng pag-andar nito bilang diaphragm sa tulong ng dalawang kalamnan - ang constrictor at ang dilator ng mag-aaral. Ciliary body nakikilahok sa pagkilos ng akomodasyon, binabago ang kurbada ng lens. Mayroong dalawang bahagi sa katawan ng ciliary: ang panloob - ciliary na korona at ang panlabas na ciliary na singsing. Ang mga proseso ng ciliary ay umaabot mula sa ciliary crown patungo sa lens, na nakikipag-ugnay sa mga fibers ng ciliary girdle - radially na matatagpuan na mga bundle ng mga hindi mapapalawak na fibers ng circular ligament. Ang mga hibla ng ligament na ito ay nakakabit sa kapsula ng lens. Ang batayan ng ciliary body ay maluwag na nag-uugnay na tissue, kung saan ang makinis na myocytes ay matatagpuan sa tatlong magkaparehong patayo na direksyon. Ang kanilang pag-urong ay humahantong sa pagpapahinga ng mga hibla ng pabilog na ligament. Ang lens ay nagiging mas matambok at ang mata ay tumanggap ng mas malapit na distansya.

Receptor apparatus ng mata. Retina. Sa retina, na may isang layered na istraktura, dalawang layer ay nakikilala: panlabas - pigmented, nabuo ng mga pigment cell, at panloob, na kumakatawan sa isang chain ng tatlong radially located neurons: ang panlabas - neurosensory photosensitive neuron, ang gitna - associative bipolar at ang panloob - ganglion multipolar neuron. Sa panloob na layer ng retina Ang mga sumusunod na layer ay nakikilala: layer ng rods at cones (dendrites ng neurosensory cells); panlabas na layer ng hangganan (peripheral na dulo ng retinal gliocytes); panlabas na layer ng nukleyar (ang mga katawan ng mga neurosensory neuron); panlabas na reticular layer (synapses ng axons ng neurosensory cells na may mga dendrite ng pangalawa, associative, bipolar neuron); panloob na nuklear (katawan ng pangalawang associative bipolar neuron); panloob na reticular (synapses ng axons ng bipolar neurons na may dendrites ng ganglion cells); ganglion layer (nucleus na naglalaman ng mga bahagi ng pangatlo, ganglion, multipolar neuron); isang layer ng nerve fibers (axons ng ganglion cells) at isang panloob na boundary layer (panloob na mga proseso ng retinal gliocytes). Kaya, ang nuclear at ganglion na mga layer ng retina ay tumutugma sa mga katawan ng mga neuron, ang mga retinal layer ay tumutugma sa mga synapses at mga contact ng kanilang mga proseso. Ang partikular na pansin ay dapat bayaran sa layer ng mga rod at cones. Ang mga rod at cone ay mga peripheral na proseso - mga dendrite ng rod at cone neurosensory cells. Ang bawat proseso ay binubuo ng dalawang bahagi: panloob at panlabas na mga segment, na konektado ng isang cilium. Ang mga cone neurosensory cells ay naiiba sa mga rod cells sa kanilang mas malaking volume, ang istraktura ng panlabas at panloob na mga segment at visual na pigment. Ang mga lamad ng mga disc (nahiwalay sa plasmalemma) ng mga panlabas na segment ng mga rod ay naglalaman ng visual na pigment rhodopsin. Binubuo ito ng protina - opsip at retinal - ang aldehyde ng bitamina A. Sa kakulangan ng bitamina A, ang mga disc ay nawasak at nangyayari ang "night blindness". Ang mga panlabas na segment ng cone cell, sa kanilang mga kalahating disc (konektado sa plasmalemma), ay naglalaman ng visual na pigment - iodopsin. Sa panloob na mga segment ng cones (bilang karagdagan sa mga organelles, tulad ng sa mga rod) mayroong isang ellipsoidal lipid droplet na napapalibutan ng mitochondria. Ang mga cone ay ang mga receptor para sa pang-araw na paningin, at ang mga pamalo ay mga receptor para sa pangitain ng takip-silim. Ang rhodopsin resynthesis ay nangyayari sa dilim.

Kapag pinag-aaralan ang likod na dingding ng mata, dapat mong bigyang pansin ang tinatawag na blind spot- exit point ng optic nerve at dilaw ang lugar ay ang lugar ng pinakamahusay na paningin ng mata. Sa lugar ng blind spot o optic disc, ang lahat ng mga layer ng retina ay wala, maliban sa layer ng nerve fibers - mga axon ng ganglion neurons, na, baluktot nang magkasama, ay bumubuo ng isang tagaytay na nakapalibot sa gitnang recess. Ito ang lugar kung saan ang mga sisidlan na nagbibigay ng panloob na ibabaw ng labasan ng retina retina mata. Ang kakaiba ng suplay ng dugo ay ang pagkakaroon ng dalawa vascular system: retinal - nagbibigay ng retina at optic nerve, at ciliary, na nagbibigay ng choroid, ciliary body at sclera. Sa lugar ng macula (ang mas malalim na sentro nito ay tinatawag na fovea), ang lahat ng mga layer ng retina, maliban sa panlabas na nuclear, ay pinaghiwalay para sa direktang pagpasa ng mga light ray sa layer ng mga rod at cones. Ang dilaw na lugar ay matatagpuan sa posterior dulo ng optical axis ng mata.

Ang pinakalabas na layer ng retina ay ang pigment layer, na binubuo ng polygonal cells, na itinuturing na isang uri ng mga dalubhasang macrophage ng central nervous system. Ang mga pigmentocytes ay naglalaman ng mga melanosome, phagosome, microperoxisomes at samakatuwid ay lumahok sa mga proteksiyon na reaksyon na pumipigil sa lipid peroxidation, pati na rin sa phagocytosis ng mga panlabas na segment ng photosensory cells. Kasangkot din sila sa pagsipsip ng 90% ng liwanag na pumapasok sa mata (na binabawasan ang pagkasira ng rhodopsin), at nagbibigay ng mga photoreceptor cell na may retinol para sa biosynthesis ng rhodopsin. Kaya, sa pamamagitan ng pagbibigay ng proseso ng photoreceptor, pinatataas ng mga pigment cell ang resolving power ng mata. Ang mga apical na proseso ng mga pigment cell na may microvilli ay umaabot sa susunod na mas malalim na layer ng mga rod at cones. Sa liwanag, ang mga melanosome ay lumilipat sa mga apikal na proseso ng mga melanocytes, na pinoprotektahan ang mga rod, at sa dilim, ang mga melanosome ay lumipat pabalik sa cytoplasm ng mga melanocytes. Ang mga prosesong ito ay naiimpluwensyahan ng hormone melanotropin.

Ang mata ng tao at ang retina nito ay baligtad - ang liwanag na sinag ay unang dumaan sa lahat ng dioptric media at ang kapal ng retina upang maabot ang mga dulo ng receptor ng neurosensory cells.

Olpaktoryo na organ

Ang olfactory organ ay nabuo mula sa mga olfactory pits, na hiwalay sa neural plate. Mula sa mga cell ng mga dingding ng mga olfactory pits, ang mga sumusuporta at basal na epithelial cells ay nabuo, pati na rin ang mga neurosensory olfactory cells, na matatagpuan sa anyo ng isang epithelial-like lining sa lugar ng superior at middle concha ng ilong. lukab. Receptor, neurosensory cells ay may maikling peripheral na proseso - dendrites at mahabang gitnang mga - axons, na bumubuo sa olfactory nerve, papunta sa olfactory bulbs. Ang distal na bahagi ng mga peripheral na proseso ng mga olpaktoryo na selula ay nagtatapos sa mga pampalapot - mga olpaktoryo na club na may 10-12 mobile olfactory cilia. Ang mga sumusuporta sa mga cell na may maraming microvilli ay naghihiwalay sa mga olpaktoryo na selula sa isa't isa at matatagpuan sa anyo ng isang multirow epithelial layer. Ang mga sumusuporta sa mga selula ay kasangkot din sa pagtatago ng apocrine, na kinakailangan para sa paggana ng mga selula ng olpaktoryo. Ang mga basal na selula ay nagsisilbing pinagmumulan ng pagbabagong-buhay ng mga selulang receptor. Ang mga molekula ng mga mabangong sangkap na pumapasok sa lukab ng ilong ay natutunaw sa pagtatago ng mga glandula na matatagpuan sa pinagbabatayan ng maluwag na fibrous connective tissue ng olfactory lining. Ang pagtatago ng mga glandula na ito, pati na rin ang mga sumusuporta sa mga selula, ay nagpapaligo sa olpaktoryo na cilia. Ang mga mabangong sangkap na natunaw sa mga pagtatago ay nakikita ng mga protina ng receptor na naka-embed sa lamad ng receptor cell.

Organ ng panlasa

Organ ng panlasa nabibilang sa pangalawang uri ng mga organong pandama na naglalaman ng mga selula ng sensoroepithelial receptor. Ang organ ng panlasa ay kinakatawan ng mga taste bud na matatagpuan sa multilayer epithelium ng ukit, hugis-dahon at hugis-kabute na papillae ng dila. Ang pinagmulan ng pag-unlad ng taste buds ay ang embryonic epithelium ng papillae ng dila. Ang taste bud ay may isang hugis-itlog na hugis at binubuo ng 40-60 na mga cell ng tatlong uri na mahigpit na katabi ng isa't isa: receptor-taste sensory epithelial cells, supporting at basal cells. Ang tuktok ng usbong ay nakikipag-usap sa ibabaw ng dila sa pamamagitan ng isang pambungad, ang butas ng lasa, na bumubukas sa socket ng lasa. Sa apikal na dulo ng panlasa cell (sensoepithelial) mayroong microvilli, sa pagitan ng kung saan mataas na aktibidad ng phosphatases, protina, at mucoproteins na adsorb panlasa sangkap ay napansin. Mula sa pinagbabatayan na connective tissue, pumapasok ang mga nerve fibers sa taste bud, na bumubuo ng mga synapses sa mga basal na seksyon ng sensory epithelial cells. Ang mga pampalasa na sangkap na natunaw sa laway ay nagpapasigla sa mga selulang pandama ng receptor ng mga lasa, ang mga impulses mula sa kung saan ay ipinapadala kasama ang mga daanan ng nerbiyos sa susunod na mga link ng panlasa analyzer (tingnan ang Talahanayan 2).

Organ ng pandinig at balanse (vestibular-cochlear organ)

Kasama sa vestibular-cochlear organ ang panlabas, gitna at panloob na tainga, na nakikita ang tunog, gravitational, vibration stimuli ng linear at angular accelerations. Ang panlabas na tainga ay binubuo ng auricle, panlabas na auditory canal, at eardrum. Ang gitnang tainga ay kinakatawan ng tympanic cavity, auditory ossicles, at auditory tube. Sa mga mammal at tao, ang mga receptor cell ng organ ng pandinig at balanse ay matatagpuan sa panloob na tainga sa membranous labyrinth, na napapalibutan ng bony labyrinth. Kasabay nito, ang mga sensory epithelial cell ng buhok ng organ ng pandinig ay matatagpuan sa cochlear labyrinth, sa spiral organ ng cochlea, at ang mga receptor ng balanseng organ ay nasa vestibular labyrinth - sa mga spot ng mga sac at ang mga scallop ng kalahating bilog na kanal. Sa panahon ng embryogenesis, ang membranous labyrinth ng panloob na tainga ay nabuo mula sa magkapares na pampalapot ng ectoderm (auditory at labyrinthine placodes). Ang mga ito ay nahuhulog sa pinagbabatayan na mesenchyme at nagiging auditory vesicles. Ang pagkita ng kaibhan ng mga auditory vesicle ay humahantong sa paghahati sa dalawang pangunahing kaalaman - ang organ ng balanse at ang organ ng pandinig. Kasabay nito, ang auditory vesicle ay nakikipag-ugnayan sa embryonic auditory nerve ganglion, na nahahati din sa dalawang bahagi - ang ganglion ng vestibule at ang ganglion ng cochlea.

Spiral na organ. Organ ng pandinig. Ang cochlear canal ng membranous labyrinth ay isang spiral, blind-ending sac na puno ng endolymph at napapalibutan ng perilymph sa labas. Sa isang cross section, ito ay may hugis ng isang tatsulok na may isang superomedial na pader sa anyo ng isang vestibular membrane, isang panlabas na pader sa anyo ng isang vascular strip at isang mas mababang basilar plate. Ang vestibular membrane ay isang manipis na fibrillar connective tissue plate na natatakpan ng single-layer squamous epithelium sa gilid ng endolymph at endothelium sa gilid ng perilymph. Ang panlabas na dingding ay nabuo ng isang spiral ligament, na natatakpan ng isang vascular strip na may multirow epithelium at hemocapillaries, ang ibabang dingding ay isang basilar plate, na may isang spiral organ na matatagpuan dito, na matatagpuan sa base ng cochlear canal sa pagitan ng spiral bone plate. at ang spiral ligament. Ang basilar plate ay may tatlong bahagi:

basement membrane para sa epithelium ng spiral organ, fine fibrillar tuloy-tuloy na collagen fibers ("strings") at flat cells ng mesenchymal na pinanggalingan mula sa gilid ng scala tympani. Ang pampalapot ng periosteum ng spiral bone grafting ay bumubuo ng limbo-connective tissue formation. Ang ibabaw at uka (uka) ng limbus ay natatakpan ng epithelium at nililimitahan ng dalawang labi: ang ibaba - tympanic at ang itaas - vestibular. Ang isang pantakip na lamad ng gelatinous consistency ay umaabot mula sa huli, na nakabitin sa ibabaw ng mga selula ng buhok. Sa ilalim ng limbus sa base ng spiral bone plate ay mayroong spiral ganglion na may mga bipolar neuron.

Ang spiral organ na nakakakita ng mga tunog ay binubuo ng pandama at sumusuporta sa mga selula. Sa parehong mga grupo, ang isang pagkakaiba ay ginawa sa pagitan ng panloob at panlabas na mga cell. Panloob na pandama na mga selula - mga epithelial cell, na may hugis ng pitsel na may pinalawak na base, ay nakahiga sa isang hilera. Ang apikal na bahagi ng mga cell na ito ay natatakpan ng isang cuticle na may maikling mobile at siksik na microvilli (mga buhok) - stereocilia. Ang mga panlabas na selula ng buhok ay cylindrical sa hugis na may isang bilugan na base. Nagtataglay din sila sa kanilang apikal na ibabaw ng isang cuticular plate na may auditory hairs-stereocilia. Ang mga panlabas na selula ng buhok ay namamalagi sa tatlong magkatulad na hanay, at sa itaas na mga kulot ng cochlea ay maaaring mayroong 4-5 na hanay. Ang mga panlabas na selula ng buhok ay mas sensitibo sa mga tunog na may mataas na intensidad kaysa sa mga panloob na selula ng buhok. Ang cytoplasm ng sensory cells ay mayaman sa oxidative enzymes, monophosphoesterase, at naglalaman ng RNA. Ang mga panlabas na sensory epithelial cells ay naglalaman ng maraming glycogen, at ang acetylcholinesterase ay matatagpuan sa kanilang stereocilia. Sa kanilang mga base, ang mga selula ng buhok ay matatagpuan sa mga depresyon na nabuo ng mga katawan ng pinagbabatayan na sumusuporta sa mga istruktura. , mga selula ng phalangeal. Kung ang panlabas at panloob na mga selula ng epithelial ng buhok ay matatagpuan sa kaukulang pagsuporta, mga selulang phalangeal, kung gayon nakahiga ang mga sumusuporta sa mga cell sa basement membrane. Mayroong tonofibrils sa cytoplasm. Sa spiral organ, sa basement membrane, mayroong isa pang uri ng mga sumusuporta sa mga cell - panloob na pillar epithelial cells (nakaharap mula sa tunnel hanggang sa limbus) at panlabas (nakaharap mula sa tunnel hanggang sa vascular stria), na kung saan, hawakan ang kanilang mga apices, bumuo ng panloob na lagusan na puno ng endolymph. Ang tunnel ay naglalaman ng mga non-pulpless nerve fibers na tumatakbo mula sa mga neuron ng spiral ganglion hanggang sa mga sensory cell. Ang mga terminal ng dendrites ng bipolar neurons ng spiral ganglion ay lumalapit sa mga base ng sensory cells at bumubuo ng mga synapses. Sa basilar lamad ng organ na ito, sa tabi ng mga panlabas na phalangeal, mayroong mga panlabas na epithelial cell na mayaman sa glycogen. Ang mga cell na ito ay gumaganap ng isang trophic function. Lateral sa kanila, din sa basement membrane, may mga panlabas na sumusuporta sa epithelial cells - mga cell na hugis kubiko na unti-unting nagbabago sa epithelium na lining ng stria vascularis.

Ang mga sound effect mula sa tympanic membrane ay ipinapadala sa malleus, incus at stapes, at pagkatapos ay sa pamamagitan ng oval window sa perilymph, basilar at integumentary membranes. Sa kasong ito, ang stereocilia ay pinalihis at ang mga receptor cell ay nasasabik. Ang acetylcholine na nakapaloob sa endolymph ay nakikipag-ugnayan sa cholinergic receptor protein na naka-embed sa mga lamad ng stereocilia, pati na rin sa acetylcholinesterase. Ang huli ay sumisira sa acetylcholine. Nagreresulta ito sa epekto ng mikropono. Susunod, ang afferent nerve endings ng bipolar neurons ng spiral ganglion ay nagdadala ng mga impulses sa mga nakapatong na seksyon ng auditory analyzer.

Organ ng balanse. Vestibular na bahagi ng membranous labyrinth. Sa vestibular na bahagi ng membranous labyrinth mayroong mga receptor para sa organ ng balanse. Binubuo ito ng dalawang sac - spherical at elliptical, na nakikipag-usap sa isang makitid na kanal at konektado sa tatlong kalahating bilog na kanal. Sa kantong ng mga channel na may elliptical sac (uterus) may mga extension - ampoules. Ang mga sensitibong (sensory) na mga cell ay matatagpuan sa mga ampoules at sac. Ang mga ito ay nasa mga bag tinatawag ang mga plot mga spot (maculae), at sa mga ampoules - scallops(Christami). Ang mga spot ng mga sac ay kinakatawan ng epithelium na matatagpuan sa basement membrane at binubuo ng sensory at supporting cells. Ang ibabaw ng epithelium ay natatakpan ng isang espesyal na gelatinous otolithic membrane na may statoconia. Ang statoconia o mga otolith ay binubuo ng mga kristal na calcium carbonate.

Ang mga sensory hair cell ay nahahati sa dalawang uri batay sa kanilang istraktura. Ang isa sa mga ito ay hugis-peras na mga epithelial cell na may malawak na base, kung saan ang mga katabing nerve endings sa anyo ng isang mangkok. Ang mga cell ng pangalawang uri ay columnar, may isang prismatic na hugis, at sa kanilang base ay may mga pinpoint nerve endings. Sa panlabas na ibabaw ng mga cell na ito mayroong isang cuticle, mula sa kung saan 60-80 nakatigil na buhok-stereocilia at isang mobile cilium-kinocilium ay umaabot, sa pakikipag-ugnay sa otolithic membrane. Kapag ang kinocilium ay inilipat patungo sa stereocilia, ang cell ay nasasabik, at kung ang paggalaw ay nakadirekta sa tapat na direksyon, ang cell ay inhibited. Ang mga impulses na natanggap sa pamamagitan ng afferent synapses ay ipinapadala sa pamamagitan ng vestibular nerve sa mga kaukulang bahagi ng vestibular analyzer. Ang mga sumusuportang cell ay matatagpuan sa pagitan ng mga sensory cell. Ang mga ito ay nakikilala sa pamamagitan ng oval dark nuclei, may microvilli at isang malaking bilang ng mitochondria. Nakikita ng mga spot ang gravity (gravity), linear accelerations, at ang macula ng spherical sac ay nakikita rin ang vibrational vibrations.

Ampullary ridges (cristae). Ang mga ito ay matatagpuan sa mga ampullary extension ng kalahating bilog na mga kanal. Ampullary scallops

binubuo ng parehong pandama at pagsuporta sa mga epithelial cells bilang mga spot. Ang apikal na bahagi ng mga cell na ito ay napapalibutan ng isang gelatinous transparent dome, na walang isang lukab. Ang simboryo na ito ay naglalaman ng mga buhok ng mga sensory cell. Nakikita ng mga ampullary scallop ang mga angular acceleration (pag-ikot ng katawan at ulo). Ang mga nerve fibers na sumasanga sa paligid ng mga selula ng buhok ng ampullae at macular crest ay nabibilang sa mga bipolar sensory neuron na matatagpuan sa vestibular ganglion. Ang mga sentral na proseso ng mga selula ng ganglion ay nakadirekta sa medulla at nagtatapos sa mga selula ng vestibular nuclei. Mula sa mga cell na ito ang impulse ay napupunta pa sa mga nakapatong na seksyon ng analyzer.

Paksa 28. ORGAN NG LASA AT AMOY

Ang olfactory analyzer ay binubuo, tulad ng iba pa, ng mga sentral at peripheral na seksyon.

Ang peripheral na seksyon ng olfactory analyzer ay kinakatawan ng olfactory field - ang olfactory lining, na matatagpuan sa gitnang bahagi ng superior turbinate at ang kaukulang seksyon ng mucous membrane ng nasal septum.

Ang olfactory epithelium ay naglalaman ng mga receptor cell. Ang kanilang mga sentral na proseso - axon - nagpapadala ng impormasyon sa olpaktoryo na bombilya. Ang mga receptor ng olpaktoryo ay ang unang neuron ng daanan ng olpaktoryo at napapalibutan ng mga sumusuportang selula.

Ang katawan ng olfactory cell ay naglalaman ng maraming mitochondria, cisterns ng endoplasmic reticulum na may ribosomes, mga elemento ng Golgi complex, at lysosomes. Ang mga cell ng olpaktoryo, bilang karagdagan sa gitnang isa, ay mayroon ding isang maikling proseso ng paligid - isang dendrite, na nagtatapos sa ibabaw ng olpaktoryo na epithelium na may isang spherical na pampalapot - ang olpaktoryo na club na may diameter na 1 - 2 mm. Naglalaman ito ng mitochondria, maliliit na vacuole at basal na katawan, ilang mga olpaktoryo na buhok hanggang 10 mm ang haba, na may istraktura ng tipikal na cilia, na umaabot mula sa tuktok ng club.

Ang subepithelial connective tissue ay naglalaman ng mga terminal section ng Bowman's glands, blood vessels, pati na rin ang mga bundle ng unmyelinated nerve fibers ng olfactory nerve. Ang uhog, na itinago ng mga glandula ng Bowman, ay sumasakop sa ibabaw ng lining ng olpaktoryo.

Ang proseso ng chemical perception ay nagsasangkot ng olfactory cilia na nahuhulog sa mucus.

Ang olfactory nerve ay isang set ng manipis na olfactory filament na dumadaan sa butas ng ethmoid bone papunta sa utak hanggang sa olfactory bulbs. Bilang karagdagan sa mga unmyelinated fibers, ang mga indibidwal na myelinated fibers ng trigeminal nerve ay dumadaan sa connective tissue layer ng olfactory lining.

Ang mga receptor cell ng olfactory lining ay nagrerehistro ng 25-35 na amoy.

Ang kanilang mga kumbinasyon ay bumubuo ng maraming milyun-milyong nakikitang amoy. Nagde-depolarize ang mga neuron ng olfactory receptor bilang tugon sa sapat na pagpapasigla. Naka-built sa plasma membrane ng olfactory cilia ay mga cAMP-dependent na gate ion channel na nagbubukas kapag nakikipag-ugnayan sa cAMP.

Ang mga channel ng gate na umaasa sa cAMP ay isinaaktibo bilang isang resulta ng isang pagkakasunud-sunod ng mga kaganapan - pakikipag-ugnayan sa isang receptor na protina sa lamad ng plasma ng olfactory cilia, pag-activate ng protina ng G, pagtaas ng aktibidad ng adenylate cyclase, at isang pagtaas sa antas ng cAMP .

Ang inositol triphosphate system ay nauugnay din sa mekanismo ng chemical perception sa olfactory organ. Kapag nalantad sa ilang mga mabahong sangkap, ang antas ng inositol triphosphate ay mabilis na tumataas, na nakikipag-ugnayan sa mga channel ng calcium sa plasmalemma ng mga neuron ng olfactory receptor. Kaya, ang pangalawang messenger system na cAMP at inositol triphosphate ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa, na nagbibigay ng mas mahusay na pang-unawa sa iba't ibang mga amoy.

Sa pamamagitan ng mga channel ng gate ion na umaasa sa cAMP, hindi lamang ang mga monovalent na cation ay pumapasok sa cell, kundi pati na rin ang mga calcium ions, na nagbubuklod sa calmodulin. Ang nagreresultang calcium-calmodulin complex ay nakikipag-ugnayan sa channel, na pumipigil sa pag-activate ng cAMP, bilang isang resulta kung saan ang receptor cell ay nagiging insensitive sa pagkilos ng mga mabangong irritant.

Ang haba ng buhay ng mga olfactory cell ay humigit-kumulang 30 – 35 araw. Ang mga olfactory receptor ay isang pagbubukod sa lahat ng iba pang mga neuron; sila ay na-renew ng mga precursor cell - ang mga basal na selula ng epithelium ng olfactory lining.

Mga sumusuporta sa mga cell. Kabilang sa mga ito, mayroong matataas na cylindrical at mas maliit na mga cell na hindi umaabot sa ibabaw ng layer ng receptor. Ang mga cylindrical cell sa apikal na ibabaw ay naglalaman ng microvilli na 3-5 µm ang haba. Bilang karagdagan sa mahusay na binuo na mga organelles ng pangkalahatang kahalagahan, ang mga sumusuporta sa mga cell sa apikal na bahagi ay naglalaman ng maraming mga secretory granules.

Ang panlasa analyzer, tulad ng olpaktoryo, ay binubuo ng mga sentral at paligid na mga seksyon. Ang peripheral section ng taste analyzer ay kinakatawan ng taste buds, na matatagpuan sa epithelium ng oral cavity, anterior pharynx, esophagus, at larynx. Ang kanilang pangunahing lokalisasyon ay ang chemosensitive papillae ng dila (hugis ng kabute, hugis-uka at hugis-dahon). Sa mga bata, ang taste buds ay matatagpuan din sa epithelium ng mucous membrane ng mga labi, epiglottis, at vocal cords.

Ang taste bud ay may ellipsoidal na hugis, taas na 27–115 microns at lapad na 16–70 microns. Sa kanilang apikal na seksyon mayroong isang panlasa na kanal na puno ng isang amorphous substance, na bumubukas sa ibabaw ng epithelium bilang isang pore ng lasa.

Ang bato ay nabuo sa pamamagitan ng 30-80 pinahabang mga selula, malapit na katabi ng isa't isa. Karamihan sa mga cell na ito ay nakikipag-ugnayan sa mga nerve fibers na pumapasok sa bato mula sa subepithelial nerve plexus na naglalaman ng myelinated at unmyelinated nerve fibers. Ang lahat ng uri ng cell ng taste bud ay bumubuo ng mga afferent synapses na may mga nerve terminal.

Ang pag-unlad ng mga lasa ng dila ay nangyayari kasabay ng paglaki ng mga nerve fibers sa epithelium. Ang pagkakaiba-iba ng bato ay nagsisimula nang sabay-sabay sa paglitaw ng mga kumpol ng unmyelinated nerve fibers nang direkta sa ilalim ng lugar kung saan matatagpuan ang hinaharap na bato.

Ang mga selula ng taste bud ay morphologically heterogenous. Mayroong apat na uri ng mga selula.

Ang mga cell ng Type I sa apikal na bahagi ay may hanggang 40 microvilli na nakausli sa cavity ng taste canal. Ang apikal na bahagi ng mga cell ay naglalaman ng isang malaking bilang ng mga butil na siksik ng elektron. Ang cytoskeleton ay kinakatawan ng mahusay na tinukoy na mga bundle ng microfilaments at microtubule. Ang ilan sa mga istrukturang ito ay bumubuo ng isang compact na bundle, na ang makitid na dulo nito ay konektado sa isang pares ng centrioles. Ang Golgi complex, na kasangkot sa pagbuo ng mga butil na siksik ng elektron, ay matatagpuan sa itaas ng nucleus. Ang maliit, siksik na mitochondria ay naroroon sa basal na bahagi ng selula. Ang isang mahusay na binuo na butil na endoplasmic reticulum ay puro sa lugar na ito.

Ang mga cell ng Type II ay may mas magaan na cytoplasm. Kasama ng mga vacuole na iba-iba ang laki, naglalaman ito ng mga dilat na cisterns ng makinis na endoplasmic reticulum. Sa apikal na bahagi ng cell ay may kalat-kalat at maliit na microvilli. May mga multivesicular na katawan at lysosome.

Ang Type III na mga cell ay naglalaman ng mababang microvilli, centrioles at isang maliit na bilang ng mga vesicle na may diameter na hanggang 120 nm sa apikal na bahagi. Ang butil na endoplasmic reticulum ay hindi maganda ang pag-unlad. Maraming mga flattened cisterns at vesicle ang bumubuo ng isang mahusay na tinukoy na makinis na endoplasmic reticulum. Ang isang tampok na katangian ng mga cell ay ang presensya sa cytoplasm ng mga butil na butil na may diameter na 80-150 nm, pati na rin ang mga light vesicles na may diameter na 30-60 nm. Ang mga vesicle na ito, pangunahin ang mga magaan, ay nauugnay sa mga afferent synapses. Ang mga butil na vesicle ay matatagpuan din sa ibang mga bahagi ng cell, ngunit palaging naroroon sa lugar ng mga synapses.

Ang mga uri ng IV na selula ay matatagpuan sa basal na bahagi ng taste bud at hindi umabot sa taste duct. Naglalaman ang mga ito ng malaking core at mga bundle ng microfilament. Ang pag-andar ng mga cell na ito ay nananatiling hindi malinaw. Posible na ang mga uri ng IV na selula ay mga pasimula para sa lahat ng uri ng mga selula ng panlasa.

Mga cell ng chemoreceptor. Bagama't ang lahat ng uri ng mga cell ay bumubuo ng mga contact na may mga afferent fibers, ang function ng chemosensing ay pangunahing nauugnay sa mga type III na mga cell. Sa presynaptic na rehiyon ng mga selula ng panlasa, ang mga butil na butil ay naglalaman ng serotonin, isang tagapamagitan ng afferent synapse. Ang matamis na stimuli ay nag-a-activate ng adenylate cyclase sa mga cell ng receptor ng lasa, na humahantong sa pagtaas ng mga antas ng cAMP. Ang mga bitters ay kumikilos sa pamamagitan ng isang G protein na tinatawag na gastducin, na humahantong sa pagbaba sa mga antas ng cAMP sa pamamagitan ng pagtaas sa aktibidad ng phosphodiesterase.

Ang mga cell sa taste bud ay patuloy na nire-renew. Mula sa peripheral na rehiyon ng taste bud, ang mga cell ay lumipat sa gitnang bahagi nito sa bilis na 0.06 μm/hour. Ang average na habang-buhay ng mga selula ng organ ng panlasa ay 250 ± 50 na oras. Pagkatapos ng pinsala sa mga nerbiyos na nagpapasigla sa mga lasa, ang huli ay bumagsak, at kapag ang mga nerbiyos ay muling nabuo, sila ay naibalik. Ang mga resulta ng mga pag-aaral na ito ay nagmumungkahi na ang taste buds ay nasa ilalim ng neurotrophic control.

Mula sa aklat na Histology may-akda Tatyana Dmitrievna Selezneva

may-akda Elena Yurievna Zigalova

Mula sa aklat na Atlas: human anatomy and physiology. Kumpleto praktikal na gabay may-akda Elena Yurievna Zigalova

Mula sa aklat na Fundamentals of Neurophysiology may-akda Valery Viktorovich Shulgovsky

Mula sa aklat na The Art of Love may-akda Michalina Vislotskaya

Mula sa aklat na The Art of Love may-akda Michalina Vislotskaya

Mula sa aklat na The Human Mind may-akda Oleg Gennadievich Torsunov

Mula sa aklat na The Human Mind may-akda Oleg Gennadievich Torsunov

may-akda

Mula sa aklat 5 ng ating mga pandama para sa isang malusog at mahabang buhay. Praktikal na gabay may-akda Gennady Mikhailovich Kibardin

Mula sa aklat 5 ng ating mga pandama para sa isang malusog at mahabang buhay. Praktikal na gabay may-akda Gennady Mikhailovich Kibardin

Mula sa aklat 5 ng ating mga pandama para sa isang malusog at mahabang buhay. Praktikal na gabay may-akda Gennady Mikhailovich Kibardin

Mula sa aklat 5 ng ating mga pandama para sa isang malusog at mahabang buhay. Praktikal na gabay may-akda Gennady Mikhailovich Kibardin

Mula sa aklat 5 ng ating mga pandama para sa isang malusog at mahabang buhay. Praktikal na gabay may-akda Gennady Mikhailovich Kibardin

may-akda Elena Yurievna Zigalova

Mula sa aklat na A Healthy Man in Your Home may-akda Elena Yurievna Zigalova
Olfactory analyzer

ay kinakatawan ng dalawang sistema - ang pangunahing at vomeronasal, na ang bawat isa ay may tatlong bahagi: peripheral (olfactory organs), intermediate, na binubuo ng conductors (axons ng neurosensory olfactory cells at nerve cells ng olfactory bulbs), at sentral, na naisalokal sa hippocampus ng cerebral cortex para sa mga pangunahing sistema ng olpaktoryo.

Pangunahing organ ng amoy ( organum olfactus), na isang peripheral na bahagi ng sensory system, ay kinakatawan ng isang limitadong lugar ng nasal mucosa - ang olfactory area, na sumasaklaw sa mga tao sa itaas at bahagyang gitnang concha ng ilong na lukab, pati na rin ang itaas na bahagi ng ang septum ng ilong. Sa panlabas, ang rehiyon ng olpaktoryo ay naiiba sa bahagi ng paghinga ng mauhog lamad sa isang madilaw na kulay.

Ang peripheral na bahagi ng vomeronasal, o accessory, olfactory system ay ang vomeronasal (Jacobson) organ ( organum vomeronasale Jacobsoni). Mukhang magkapares na epithelial tube, sarado sa isang dulo at bumubukas sa kabilang dulo papunta sa ilong. Sa mga tao, ang vomeronasal organ ay matatagpuan sa connective tissue ng base ng anterior third ng nasal septum sa magkabilang panig nito sa hangganan sa pagitan ng septal cartilage at vomer. Bilang karagdagan sa organ ng Jacobson, ang vomeronasal system ay kinabibilangan ng vomeronasal nerve, ang terminal nerve at ang sarili nitong representasyon sa forebrain - ang accessory olfactory bulb.

Ang mga function ng vomeronasal system ay nauugnay sa mga function ng mga genital organ (regulasyon ng sekswal na cycle at sekswal na pag-uugali), at nauugnay din sa emosyonal na globo.

Pag-unlad.

Ang mga organo ng olpaktoryo ay may pinagmulang ectodermal. Ang pangunahing organ ay bubuo mula sa placode- mga pampalapot ng nauunang bahagi ng ectoderm ng ulo. Ang mga olfactory pit ay nabuo mula sa mga placode. Sa mga embryo ng tao sa ika-4 na buwan ng pag-unlad, ang mga sumusuporta sa epithelial cells at neurosensory olfactory cells ay nabuo mula sa mga elementong bumubuo sa mga dingding ng olfactory pits. Ang mga axon ng olfactory cells, na nagkakaisa sa isa't isa, ay bumubuo ng kabuuang 20-40 nerve bundles (olfactory pathways - fila olfactoria), nagmamadali sa mga butas sa cartilaginous anlage ng hinaharap na ethmoid bone hanggang sa olfactory bulbs ng utak. Dito ginagawa ang synaptic contact sa pagitan ng mga terminal ng axon at ng mga dendrite ng mga mitral neuron ng mga olfactory bulbs. Ang ilang mga lugar ng embryonic olfactory lining, na bumubulusok sa pinagbabatayan na connective tissue, ay bumubuo ng mga olfactory gland.

Ang vomeronasal (Jacobson) organ ay nabuo sa anyo ng isang ipinares na anlage sa ika-6 na linggo ng pag-unlad mula sa epithelium ng mas mababang bahagi ng nasal septum. Sa ika-7 linggo ng pag-unlad, ang pagbuo ng cavity ng vomeronasal organ ay nakumpleto, at ang vomeronasal nerve ay nag-uugnay dito sa accessory olfactory bulb. Sa vomeronasal organ ng fetus ng ika-21 linggo ng pag-unlad mayroong mga sumusuporta sa mga cell na may cilia at microvilli at receptor cells na may microvilli. Ang mga tampok na istruktura ng vomeronasal organ ay nagpapahiwatig ng functional na aktibidad nito na nasa perinatal period na.

Istruktura.

Ang pangunahing organ ng amoy - ang peripheral na bahagi ng olfactory analyzer - ay binubuo ng isang layer ng multirow epithelium na 60-90 μm ang taas, kung saan ang tatlong uri ng mga cell ay nakikilala: olfactory neurosensory cells, pagsuporta at basal epithelial cells. Ang mga ito ay pinaghihiwalay mula sa pinagbabatayan na connective tissue sa pamamagitan ng isang mahusay na tinukoy na basement membrane. Ang ibabaw ng olfactory lining na nakaharap sa lukab ng ilong ay natatakpan ng isang layer ng mucus.

Receptor, o neurosensory, olfactory cells

(cellulae neurosensoriae olfactoriae) ay matatagpuan sa pagitan ng mga sumusuportang epithelial cells at may isang maikling peripheral na proseso - ang dendrite at isang mahabang gitnang isa - ang axon. Ang kanilang mga bahagi na naglalaman ng nuklear, bilang panuntunan, ay sumasakop sa isang gitnang posisyon sa kapal ng lining ng olpaktoryo.

Sa mga aso, na may mahusay na nabuong organ ng olpaktoryo, mayroong humigit-kumulang 225 milyong olpaktoryo na mga selula; sa mga tao, ang kanilang bilang ay mas maliit, ngunit umabot pa rin sa 6 milyon (30 libo bawat 1 mm2). Ang malalayong bahagi ng mga dendrite ng Ang mga olpaktoryo na selula ay nagtatapos sa mga katangiang pampalapot - mga club ng olpaktoryo (clava olfactoria). Ang mga olfactory club ng mga cell sa kanilang bilugan na tuktok ay may hanggang 10-12 mobile olfactory cilia.

Ang cytoplasm ng mga peripheral na proseso ay naglalaman ng mitochondria at microtubule na may diameter na hanggang 20 nm na pinahaba kasama ang axis ng proseso. Malapit sa nucleus sa mga selulang ito, malinaw na nakikita ang isang butil-butil na endoplasmic reticulum. Ang club cilia ay naglalaman ng longitudinally oriented fibrils: 9 na pares ng peripheral at 2 central, na umaabot mula sa mga basal na katawan. Ang olfactory cilia ay mobile at kumikilos bilang mga antenna para sa mga molekula ng mabahong sangkap. Ang mga peripheral na proseso ng mga olpaktoryo na selula ay maaaring magkontrata sa ilalim ng impluwensya ng mga mabahong sangkap. Ang nuclei ng olfactory cells ay magaan, na may isa o dalawang malalaking nucleoli. Ang bahagi ng ilong ng selula ay nagpapatuloy sa isang makitid, bahagyang paikot-ikot na axon na dumadaan sa pagitan ng mga sumusuportang selula. Sa connective tissue layer, ang mga sentral na proseso ay bumubuo ng mga bundle ng unmyelinated olfactory nerve, na pinagsama sa 20-40 olfactory filament ( filia olfactoria) at sa pamamagitan ng openings ng ethmoid bone ay nakadirekta sa olfactory bulbs.

Pagsuporta sa mga epithelial cells

(epitheliocytus sustentans) bumubuo ng isang multirow epithelial layer kung saan matatagpuan ang mga olfactory cells. Sa apikal na ibabaw ng mga sumusuportang epithelial cells mayroong maraming microvilli hanggang 4 µm ang haba. Ang pagsuporta sa mga epithelial cell ay nagpapakita ng mga palatandaan ng pagtatago ng apocrine at may mataas na metabolic rate. Ang kanilang cytoplasm ay naglalaman ng endoplasmic reticulum. Ang mitochondria ay kadalasang naipon sa apikal na bahagi, kung saan mayroon ding isang malaking bilang ng mga butil at vacuoles. Ang Golgi apparatus ay matatagpuan sa itaas ng nucleus. Ang cytoplasm ng mga sumusuporta sa mga cell ay naglalaman ng isang kayumanggi-dilaw na pigment.

Basal epithelial cells

(epitheliocytus basales) ay matatagpuan sa basement membrane at nilagyan ng cytoplasmic projection na nakapalibot sa mga axon bundle ng olfactory cells. Ang kanilang cytoplasm ay puno ng ribosomes at hindi naglalaman ng tonofibrils. Mayroong isang opinyon na ang basal epithelial cells ay nagsisilbing isang mapagkukunan ng pagbabagong-buhay ng mga receptor cell.

Ang epithelium ng vomeronasal organ ay binubuo ng mga bahagi ng receptor at respiratory. Ang bahagi ng receptor ay katulad sa istraktura sa olfactory epithelium ng pangunahing organ ng olpaktoryo. Ang pangunahing pagkakaiba ay ang mga olfactory club ng mga receptor cell ng vomeronasal organ ay hindi nagdadala ng cilia sa kanilang ibabaw na may kakayahang aktibong paggalaw, ngunit hindi kumikibo na microvilli.

Ang intermediate, o conductive, na bahagi ng pangunahing olfactory sensory system ay nagsisimula sa olfactory unmyelinated nerve fibers, na pinagsama sa 20-40 thread-like trunks ( fila olfactoria) at sa pamamagitan ng openings ng ethmoid bone ay nakadirekta sa olfactory bulbs. Ang bawat olfactory filament ay isang unmyelinated fiber na naglalaman ng 20 hanggang 100 o higit pang mga axial cylinder ng receptor cell axon na naka-embed sa lemmocytes. Ang pangalawang neuron ng olfactory analyzer ay matatagpuan sa olfactory bulbs. Ang mga ito ay malalaking nerve cells na tinatawag mitral, ay may mga synaptic contact na may ilang libong axon ng neurosensory cells ng pareho, at bahagyang nasa kabaligtaran, gilid. Ang mga olpaktoryo na bombilya ay itinayo tulad ng cerebral cortex, mayroong 6 na concentrically located na mga layer: 1 - layer ng olfactory fibers, 2 - glomerular layer, 3 - outer reticular layer, 4 - layer ng mitral cell body, 5 - internal reticulate, 6 - granular layer .

Ang pakikipag-ugnay sa mga axon ng mga selulang neurosensory na may mga dendrite ng mga selulang mitral ay nangyayari sa glomerular layer, kung saan ang mga paggulo ng mga selula ng receptor ay summed up. Ito ay kung saan ang mga receptor cell ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa at sa mga maliliit na nag-uugnay na mga cell. Sa olfactory glomeruli, ang mga impluwensyang centrifugal efferent na nagmumula sa mga nakapatong na efferent center (anterior olfactory nucleus, olfactory tubercle, nuclei ng amygdala complex, prepiriform cortex) ay natanto din. Ang panlabas na reticular layer ay nabuo ng mga katawan ng tufted cell at maraming synapses na may karagdagang mga dendrite ng mitral cells, axon ng interglomerular cells at dendro-dendritic synapses ng mitral cells. Ang ika-4 na layer ay naglalaman ng mga katawan ng mga selulang mitral. Ang kanilang mga axon ay dumadaan sa ika-4-5 na layer ng mga bombilya, at sa labasan mula sa kanila ay bumubuo sila ng mga contact sa olpaktoryo kasama ang mga axon ng mga tufted cell. Sa rehiyon ng ika-6 na layer, ang mga paulit-ulit na collateral ay umaalis mula sa mga axon ng mga selulang mitral at ipinamamahagi sa iba't ibang mga layer. Ang butil na layer ay nabuo sa pamamagitan ng isang akumulasyon ng mga butil na selula, na sa kanilang pag-andar ay nagbabawal. Ang kanilang mga dendrite ay bumubuo ng mga synapses na may paulit-ulit na mga collateral ng mga axon ng mga mitral na selula.

Ang intermediate, o conductive, na bahagi ng vomeronasal system ay kinakatawan ng mga unmyelinated fibers ng vomeronasal nerve, na, tulad ng mga pangunahing olfactory fibers, ay nagkakaisa sa mga nerve trunks, dumadaan sa mga bukana ng ethmoid bone at kumonekta sa accessory olfactory bulb, na matatagpuan sa dorsomedial na bahagi ng pangunahing olfactory bulb at may katulad na istraktura.

Ang gitnang seksyon ng olfactory sensory system ay naisalokal sa sinaunang cortex - sa hippocampus at sa bagong - hippocampal gyrus, kung saan ipinapadala ang mga axon ng mitral cells (olfactory tract). Dito nagaganap ang panghuling pagsusuri ng impormasyon ng olpaktoryo.

Ang sensory olfactory system ay konektado sa pamamagitan ng reticular formation sa mga autonomic center, na nagpapaliwanag ng mga reflexes mula sa olfactory receptors hanggang sa digestive at respiratory system.

Ito ay itinatag sa mga hayop na mula sa accessory olfactory bulb ang mga axon ng pangalawang neuron ng vomeronasal system ay nakadirekta sa medial preoptic nucleus at hypothalamus, pati na rin sa ventral na rehiyon ng premammillary nucleus at gitnang amygdala nucleus. Ang mga koneksyon sa pagitan ng mga projection ng vomeronasal nerve sa mga tao sa ngayon ay hindi gaanong pinag-aralan.

Mga glandula ng olpaktoryo.

Sa pinagbabatayan ng maluwag na fibrous tissue ng rehiyon ng olpaktoryo ay may mga terminal na seksyon ng tubular-alveolar glands, na nagtatago ng isang pagtatago na naglalaman ng mga mucoprotein. Ang mga seksyon ng terminal ay binubuo ng dalawang uri ng mga elemento: sa labas ay may higit pang mga patag na selula - mga myoepithelial, sa loob ay may mga cell na nagtatago ng uri ng merocrine. Ang kanilang malinaw, matubig na pagtatago, kasama ang pagtatago ng pagsuporta sa mga epithelial cell, ay moisturizes sa ibabaw ng olfactory lining, na isang kinakailangang kondisyon para sa paggana ng mga olfactory cells. Sa pagtatago na ito, na naghuhugas ng olfactory cilia, ang mga mabangong sangkap ay natutunaw, ang pagkakaroon ng kung saan lamang sa kasong ito ay nakikita ng mga protina ng receptor na naka-embed sa lamad ng cilia ng mga olpaktoryo na selula.

Vascularization.

Ang mauhog lamad ng ilong lukab ay abundantly ibinibigay sa dugo at lymphatic vessels. Ang mga microcirculatory vessel ay kahawig ng corpora cavernosa. Ang mga capillary ng dugo ng uri ng sinusoidal ay bumubuo ng mga plexus na may kakayahang magdeposito ng dugo. Sa ilalim ng impluwensya ng matalim na stimuli ng temperatura at mga molekula ng mabahong sangkap, ang mucosa ng ilong ay maaaring bumukol nang husto at natatakpan ng isang makabuluhang layer ng mucus, na nagpapahirap sa paghinga sa ilong at olfactory perception.

Mga pagbabagong nauugnay sa edad.

Kadalasan ang mga ito ay sanhi ng mga nagpapaalab na proseso na naranasan sa panahon ng buhay (rhinitis), na humantong sa pagkasayang ng mga selula ng receptor at paglaganap ng respiratory epithelium.

Pagbabagong-buhay.

Sa mga mammal sa panahon ng postnatal ontogenesis, ang pag-renew ng olfactory receptor cells ay nangyayari sa loob ng 30 araw (dahil sa mahinang pagkakaiba-iba ng mga basal cell). Sa pagtatapos ng siklo ng buhay, ang mga neuron ay sumasailalim sa pagkawasak. Ang mahinang pagkakaiba-iba ng mga neuron ng basal layer ay may kakayahang mitotic division at kakulangan ng mga proseso. Sa panahon ng kanilang pagkita ng kaibhan, tumataas ang dami ng mga selula, lumilitaw ang isang espesyal na dendrite, lumalaki patungo sa ibabaw, at lumalaki ang isang axon patungo sa basement membrane. Ang mga selula ay unti-unting lumilipat sa ibabaw, na pinapalitan ang mga patay na neuron. Ang mga espesyal na istruktura (microvilli at cilia) ay nabuo sa dendrite.

Taste sensory system. Organ ng panlasa

Organ ng panlasa ( organum gustus) - ang peripheral na bahagi ng panlasa ay kinakatawan ng mga receptor na epithelial cells sa mga taste buds ( caliculi gustatoriae). Nakikita nila ang panlasa na stimuli (pagkain at hindi pagkain), bumubuo at nagpapadala ng potensyal na receptor sa afferent nerve endings kung saan lumilitaw ang mga nerve impulses. Ang impormasyon ay pumapasok sa subcortical at cortical centers. Sa pakikilahok ng sensory system na ito, ang ilang mga autonomic na reaksyon ay ibinibigay din (secretion ng salivary glands, gastric juice, atbp.), Mga reaksyon sa pag-uugali sa paghahanap ng pagkain, atbp. Ang mga taste bud ay matatagpuan sa stratified squamous epithelium ng lateral walls ng grooved, foliate at fungiform papillae ng dila ng tao. Sa mga bata, at kung minsan sa mga matatanda, ang mga taste bud ay matatagpuan sa mga labi, sa likod na dingding ng pharynx, palatine arches, at sa panlabas at panloob na ibabaw ng epiglottis. Ang bilang ng mga taste buds sa mga tao ay umabot sa 2000.

Pag-unlad. Ang pinagmulan ng pag-unlad ng mga selula ng panlasa ay ang embryonic stratified epithelium ng papillae. Ito ay sumasailalim sa pagkita ng kaibhan sa ilalim ng inducing influence ng mga dulo ng nerve fibers ng lingual, glossopharyngeal at vagus nerves. Kaya, ang innervation ng taste buds ay lilitaw nang sabay-sabay sa hitsura ng kanilang mga pangunahing kaalaman.

Istruktura. Ang bawat taste bud ay may ellipsoidal na hugis at sumasakop sa buong kapal ng multilayered epithelial layer ng papilla. Binubuo ito ng 40-60 na mga cell na mahigpit na katabi sa bawat isa, kung saan 5 uri ang nakikilala: sensoroepithelial ("liwanag" makitid at "liwanag" cylindrical), "madilim" na sumusuporta, basal na hindi maganda ang pagkakaiba at peripheral (perigemmal).

Ang taste bud ay pinaghihiwalay mula sa pinagbabatayan na connective tissue sa pamamagitan ng basement membrane. Ang tuktok ng usbong ay nakikipag-ugnayan sa ibabaw ng dila sa pamamagitan ng pore ng lasa (poms gustatorius). Ang pore ng lasa ay humahantong sa isang maliit na depresyon sa pagitan ng mga mababaw na epithelial cells ng papillae - ang hukay ng panlasa.

Sensoepithelial cells .

Ang mga magaan na makitid na sensoroepithelial cells ay naglalaman ng isang magaan na nucleus sa basal na bahagi, kung saan matatagpuan ang mitochondria, synthesis organelles, pangunahin at pangalawang lysosome. Ang tuktok ng mga cell ay nilagyan ng isang "palumpon" ng microvilli, na mga adsorbents ng panlasa stimuli. Ang mga dendrite ng mga sensory neuron ay nagmula sa cytolemma ng basal na bahagi ng mga selula. Ang mga light cylindrical sensoroepithelial cells ay katulad ng mga light narrow cell. Sa pagitan ng microvilli sa socket ng lasa ay mayroong isang electron-dense substance na may mataas na aktibidad ng phosphatase at isang makabuluhang nilalaman ng receptor protein at glycoproteins. Ang sangkap na ito ay gumaganap ng papel ng isang adsorbent para sa mga sangkap na pampalasa na nahuhulog sa ibabaw ng dila. Ang enerhiya ng panlabas na impluwensya ay binago sa potensyal na receptor. Sa ilalim ng impluwensya nito, ang isang tagapamagitan ay inilabas mula sa receptor cell, na, na kumikilos sa nerve ending ng sensory neuron, ay nagiging sanhi ng pagbuo ng isang nerve impulse sa loob nito. Ang nerve impulse ay ipinadala pa sa intermediate na bahagi ng analyzer.

May nakitang sweet-sensitive receptor protein sa taste buds ng harap na bahagi ng dila, at isang bitter-sensitive sa likod na bahagi. Ang mga pampalasa na sangkap ay na-adsorbed sa malapit na lamad na layer ng microvilli cytolemma, kung saan naka-embed ang mga partikular na protina ng receptor. Ang parehong panlasa cell ay may kakayahang perceiving ilang lasa stimuli. Sa panahon ng adsorption ng nakakaimpluwensyang mga molekula, nangyayari ang mga pagbabago sa conformational sa mga molekula ng protina ng receptor, na humantong sa isang lokal na pagbabago sa pagkamatagusin ng mga lamad ng panlasa na pandama na epithelial cell at ang pagbuo ng potensyal sa lamad nito. Ang prosesong ito ay katulad ng proseso sa cholinergic synapses, bagaman posible rin ang paglahok ng ibang mga tagapamagitan.

Humigit-kumulang 50 afferent nerve fibers ang pumapasok at sumasanga sa bawat taste bud, na bumubuo ng mga synapses na may mga basal na seksyon ng mga receptor cell. Ang isang receptor cell ay maaaring magkaroon ng mga dulo ng ilang nerve fibers, at ang isang cable-type fiber ay maaaring magpapasok ng ilang taste buds.

Ang mga nonspecific afferent endings (tactile, sakit, temperatura) na nasa mucous membrane ay nakikilahok sa pagbuo ng panlasa. oral cavity, pharynx, ang pagpapasigla na nagdaragdag ng kulay sa mga panlasa ng panlasa ("mainit na lasa ng paminta", atbp.).

Mga sumusuporta sa epithelial cells ( epitheliocytus sustentans) ay nakikilala sa pamamagitan ng pagkakaroon ng isang hugis-itlog na nucleus na may malaking halaga ng heterochromatin na matatagpuan sa basal na bahagi ng cell. Ang cytoplasm ng mga selulang ito ay naglalaman ng maraming mitochondria, mga lamad ng butil na endoplasmic reticulum at mga libreng ribosom. Ang mga butil na naglalaman ng glycosaminoglycans ay matatagpuan malapit sa Golgi apparatus. Sa tuktok ng mga cell mayroong microvilli.

Ang mga basal na mahinang pagkakaiba-iba ng mga cell ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang maliit na dami ng cytoplasm sa paligid ng nucleus at mahinang pag-unlad ng mga organelles. Ang mga mitotic figure ay ipinahayag sa mga cell na ito. Ang mga basal cell, hindi katulad ng sensoroepithelial at supporting cells, ay hindi kailanman umabot sa ibabaw ng epithelial layer. Mula sa mga cell na ito, lumilitaw na nabubuo ang mga sumusuporta at sensoroepithelial cells.

Ang mga peripheral (perigemmal) na selula ay hugis karit, naglalaman ng kaunting organelles, ngunit may maraming microtubule at nerve endings.

Intermediate na bahagi ng panlasa analyzer .

Ang mga sentral na proseso ng ganglia ng facial, glossopharyngeal at vagus nerves ay pumapasok sa stem ng utak sa nucleus ng solitary tract, kung saan matatagpuan ang pangalawang gustatory tract neuron. Dito maaaring mangyari ang paglipat ng mga impulses sa efferent pathway sa facial muscles, salivary glands, at dila. Karamihan sa mga axon ng nucleus ng solitary tract ay umaabot sa thalamus, kung saan matatagpuan ang 3rd neuron ng taste tract, ang mga axon na nagtatapos sa ika-4 na neuron sa cerebral cortex ng ibabang bahagi ng postcentral gyrus (ang gitnang bahagi ng panlasa analyzer). Dito nabubuo ang panlasa.

Pagbabagong-buhay.

Ang pandama at pagsuporta sa mga epithelial cells ng taste bud ay patuloy na nire-renew. Ang kanilang buhay ay humigit-kumulang 10 araw. Kapag nasira ang pandama ng pandama na mga selula ng epithelial, ang mga neuroepithelial synapses ay naaantala at muling nabuo sa mga bagong selula.

Olpaktoryo na organ ay isang chemoreceptor. Nakikita nito ang pagkilos ng mga molekula ng amoy. Ito ang pinaka sinaunang uri ng pagtanggap. Ang olfactory analyzer ay binubuo ng tatlong bahagi: ang olfactory region ng nasal cavity (peripheral part), ang olfactory bulb (intermediate part), at gayundin ang mga olfactory center sa cerebral cortex.

Pag-unlad ng pakiramdam ng amoy. Ang pinagmulan ng pagbuo ng lahat ng bahagi ng olfactory organ ay ang neural tube, simetriko lokal na pampalapot ng ectoderm - olfactory placode na matatagpuan sa lugar ng anterior na bahagi ng ulo ng embryo at mesenchyme. Ang materyal na placode ay na-invaginate sa pinagbabatayan na mesenchyme, na bumubuo ng mga olfactory sac na konektado sa panlabas na kapaligiran sa pamamagitan ng mga bukana (mga butas ng ilong sa hinaharap). Ang dingding ng olfactory sac ay naglalaman ng mga stem cell, na sa ika-4 na buwan ng embryogenesis, sa pamamagitan ng divergent differentiation, ay nagiging neurosensory (olfactory) na mga cell na sumusuporta sa basal epithelial cells. Ang ilan sa mga cell ng olfactory sac ay napupunta upang bumuo ng olfactory (Bowman's) gland.

Sa base ng nasal septum Ang vomeronasal (Jacobson) organ ay nabuo, ang mga neurosensory cells na tumutugon sa mga pheromones.

Istraktura ng pang-amoy. Ang olfactory lining ng peripheral na bahagi ng olfactory analyzer ay matatagpuan sa superior at bahagyang gitnang concha ng nasal cavity. Ang kabuuang lawak nito ay humigit-kumulang 10 cm2. Ang rehiyon ng olpaktoryo ay may epithelial-like structure. Ang bahagi ng receptor ng olfactory analyzer ay nililimitahan mula sa pinagbabatayan na connective tissue ng basement membrane. Ang olfactory neurosensory cells ay hugis spindle na may dalawang proseso. Batay sa kanilang hugis, nahahati sila sa hugis ng baras at hugis-kono. Ang kabuuang bilang ng mga olpaktoryo na mga selula sa mga tao ay umabot sa 400 milyon, na may malaking pamamayani ng mga selulang hugis baras.

Peripheral na proseso Ang olfactory neurosensory cell ay 15-20 microns ang haba at may pampalapot sa dulo na tinatawag na olfactory club. Sa bilugan na tuktok ng mga club ng olpaktoryo ay mayroong 10-12 olpaktoryo na buhok - antennae. Ang kanilang haba ay umabot sa 2-3 microns. Ang antennae ay may ultrastructure na katangian ng cilia, ibig sabihin, naglalaman ang mga ito ng 9 peripheral at 2 central paired protofibrils na umaabot mula sa mga tipikal na basal na katawan. Ang mga antenna ay nagsasagawa ng tuluy-tuloy na awtomatikong paggalaw ng uri ng pendulum. Ang tuktok ng mga antenna ay gumagalaw kasama ang isang kumplikadong tilapon, sa gayon ay nagdaragdag ng posibilidad ng kanilang pakikipag-ugnay sa mga molekula ng mabahong sangkap. Ang antennae ay nahuhulog sa isang likidong daluyan, na siyang pagtatago ng tubular-alveolar olfactory glands (Bowman's). Ang mga ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang merocrine na uri ng pagtatago. Ang pagtatago ng mga glandula na ito ay moisturizes sa ibabaw ng olfactory lining.

sentral na proseso olfactory neurosensory cell - axon, ay ipinadala sa intermediate na bahagi ng olfactory organ - ang olfactory bulb at nagtatatag ng isang synaptic na koneksyon doon sa anyo ng isang glomerulus na may mitral neurons. Ang mga sumusunod na layer ay nakikilala sa olfactory bulb: 1) layer ng olfactory glomeruli, 2) outer granular layer, 3) molecular layer, 4) layer ng mitral cells, 5) inner granular layer, 6) layer ng centrifugal fibers.

Gitnang bahagi ng olfactory organ ay naisalokal sa hippocampus at sa hippocampal gyrus ng cerebral cortex, kung saan ipinapadala ang mga axon ng mga selulang mitral at bumubuo ng mga synaptic na koneksyon sa mga neuron.

Kaya, ang organ pang-amoy(olfactory region ng nasal cavity at olfactory bulb), tulad ng organ of vision, ay may layered arrangement ng mga neuron, na katangian ng screen nerve centers.

Mga tagasuporta epithelial cells ng olpaktoryo na rehiyon- mataas na prismatic na mga cell na may microvilli, na matatagpuan sa anyo ng isang multirow epithelial layer, na nagbibigay ng spatial na organisasyon ng neurosensory cells. Ang ilan sa mga cell na ito ay secretory at mayroon ding phagocytic na kakayahan. Ang mga cuboidal basal epithelial cells ay hindi maganda ang pagkakaiba-iba (cambial) at nagsisilbing pinagmulan ng pagbuo ng mga bagong selula ng olfactory lining. Ang cycle ng physiological regeneration ng neurosensory cells ay tinatantya sa 30-35 araw.

Ang mga glandula ng Bowman ay binubuo ng secretory at myoepithelial cells. Ang pagtatago ng mga glandula ay natutunaw ang mga mabangong sangkap na nakikipag-ugnayan sa receptor-transductor system ng cilia ng neurosensory cell. Nagdudulot ito ng pagbabago lamad potensyal, na ipinapadala sa pamamagitan ng isang kadena ng mga neuron sa gitnang bahagi ng organ ng olpaktoryo.