Sa likod ng tympanic cavity ng gitnang tainga, sa pyramid ng temporal bone, mas malapit sa posterior surface ng pyramid, ay ang panloob na tainga, na tinatawag na labyrinth. Ang labirint ay may sariling pader ng buto, sa kabila ng katotohanan na ito ay matatagpuan sa kapal ng pinakamahirap na buto ng base ng bungo. Ang labyrinth ay may tatlong bahagi: pasilyo, na matatagpuan sa gitna, kalahating bilog na kanal matatagpuan sa likuran ng vestibule, at kuhol, na matatagpuan sa harap ng vestibule, mas malapit sa tuktok ng pyramid.
Ang kalahati ng vestibule at kalahating bilog na mga kanal ay ganap na nabibilang sa vestibular system. Ang vestibule at cochlea ay nabibilang sa auditory system. Ang bony vestibule ay may isang hugis-itlog na bintana na nagbubukas sa gitnang tainga at isang protrusion na nabuo sa pamamagitan ng pangunahing helix ng cochlea, papalapit sa hugis-itlog na bintana sa harap.
Tatlong bony semicircular canals ang magkadugtong sa vestibule sa likuran at matatagpuan sa tatlong eroplano: dalawang patayo: sagittal, frontal, at horizontal. Ang bawat payat na kalahating bilog na kanal ay may dalawang paa, ang isa ay simple at ang isa ay makapal sa dulo. Ang mga simpleng binti ng sagittal at frontal canals ay pinagsama sa isa at lumabas sa bony vestibule na may limang openings. Ang bony semicircular canals, ang bony vestibule at ang bony cochlea ay magkakaugnay ng perilymph, na naghuhugas ng parehong may lamad na mga pormasyon ng labirint. Ang perilymph ay naglalaman ng higit pang mga sodium ions, na nagpoprotekta sa membranous labyrinth na lumulutang dito. Ang membranous labyrinth ay mas maliit sa laki, inuulit ang hugis ng bone labyrinth, at naglalaman ng endolymph, na, tulad ng mga cell ng katawan, ay naglalaman ng mas maraming potassium ions.
Ang mga semicircular membraneous ducts, na matatagpuan sa bony semicircular canals, ay mayroon ding mga pampalapot sa isang dulo na naglalaman ng mga espesyal na selula ng receptor, na ang huli ay naiirita sa pamamagitan ng mga panginginig ng boses ng mga likido habang umiikot at
Fig. 1 Pangkalahatang view ng panloob na tainga (labyrinth).
1 Sagittal semicircular canal. 2 Ampula ng sagittal semicircular canal. 3 Vestibule ng panloob na tainga. 4 Kulot ng kuhol. 5 Bilog na bintana ng cochlea. 6 Oval na bintana ng vestibule. 7 Pangharap na kalahating bilog na kanal. 8 Pahalang na kalahating bilog na kanal.
Fig.2 Membranous labyrinth.
1 Oval, may lamad na sac ng vestibule. 2 Bilog na may lamad na sac ng vestibule. 3 Sagittal membranous semicircular canal. 4 Pahalang na may lamad kalahating bilog na may lamad. 5 Pahalang na may lamad na kalahating bilog na kanal. 6 Endolymphatic sac. 7 Endolymphatic duct.
pagliko at pag-ikot sa iba't ibang eroplano. Sa kasong ito, ang mga nerve impulses ay nabuo sa mga selula ng receptor, na kumakalat sa kahabaan ng vestibular nerve at vestibular pathways sa mga cortical center ng utak.
Ang membranous vestibule ay kinakatawan ng dalawang membranous sac, ang oval sac ay matatagpuan mas malapit sa kalahating bilog na mga kanal, ang bilog ay mas malapit sa cochlea. Ang oval membraneous sac, pati na rin ang semicircular membraneous ducts, ay naglalaman ng endolymph, na nagkakaisa sa kanila. Ang mga membranous sac ng vestibule ay naglalaman ng mga receptor cell na nakikita ang mga vibrations ng perilymph at endolymph kapag sinusubukang lumipat sa isang tuwid na linya at kapag gumagalaw sa isang tuwid na linya pasulong, paatras at sa mga gilid. Inis sa pamamagitan ng likidong panginginig ng boses, ang mga selulang receptor ay binabago ang mga panginginig ng boses na ito sa mga nerve impulses, at ipinapadala ang mga ito sa kahabaan ng vestibular nerve at vestibular pathways patungo sa cerebral cortex.
Ang anumang linear na paggalaw, anumang pag-ikot, o pag-ikot ng ulo sa alinman sa tatlong eroplano ay nagdudulot ng mga panginginig ng boses ng mga likido, pangangati ng mga selula ng buhok, at pagdaloy ng mga impulses sa mga nerve cell ng utak. Salamat sa naturang impormasyon, ang mga selula ng nerbiyos ng utak ay patuloy na nababatid tungkol sa posisyon ng tao.
Pangunahing bony curl ng cochlea ay ang pinakamalaking sa cochlea; ang isang mas maliit ay matatagpuan sa itaas ng pangunahing kulot gitnang kulot, at sa itaas nito , Kasama awkward na nagtatapos hindi kumpletong apikal na kulot, ang kabuuang taas nito ay 5 mm. Ang kalahating bilog, panlabas na bony wall ng cochlea curls ay nakakabit sa bony, spongy pamalo cochlea, na matatagpuan sa gitna nito, na nagpapahintulot sa mga kulot ng cochlea na ganap na mahiwalay sa isa't isa, habang ang baras ay nagiging panloob na dingding ng mga kulot ng cochlea.
Ang base ng baras ay naglalaman ng isang malaking bilang ng mga butas kung saan pumapasok ang auditory nerve fibers. Dumadaan sila sa mga longitudinal canal ng rod at lumalapit sa spiral bone plate, na bumubuo ng ganglia.
SA spiral bone plate mga 1 mm ang lapad, nakakabit sa paligid ng baras ng cochlea, simula sa base hanggang sa tuktok ng cochlea. Ang spiral bone plate ay naglalaman ng spiral canaliculus kung saan dumadaan ang auditory nerve fibers, simula sa ganglion.
Sa tuktok ng cochlea, ang bony spiral plate ay nagiging katulad ng kawit, dahil sa kung saan ang isang butas ay nabuo, ito ay tinatawag na helicotrema.
Dalawang lamad ang umaabot mula sa spiral bony plate ng cochlear shaft, isa sa mga ito may lamad na spiral lamad ay isang pagpapatuloy ng bone plate, at nakakabit sa ang panlabas, payat na dingding ng cochlea ay kulot. Ang auditory nerve fibers ay dumadaan din dito.
Fig. 4 Cross section ng pangunahing kulot ng cochlea. 1 Deiters cells. 2 Pagpapalapot ng itaas na gilid ng bony spiral plate. 3 Lokasyon ng cochlea rod. 4 Paratunelle. 5 Panlabas na mga selula ng buhok. 6 Takpan ang lamad. 7 Ang vestibular membrane ay Reissner's membrane. 8 Stircase vestibule. 9 Drum hagdan.
Yung isa naman ay sobrang payat pasilyo lumalabas ang lamad O t ang gilid ng spiral bone plate sa isang anggulo na 45 o , o Reissner's membrane, ito ay nakakabit sa panlabas, bony wall ng cochlea sa pamamagitan ng spiral ligament. Binubuo ng dalawang napakanipis na lamad cochlear duct, kasama ang bony spiral plate hinahati nang pahaba ang bawat kulot ng cochlea pataas ng dalawang hagdan, na konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng helicotrema opening sa tuktok ng cochlea.
Isang hagdanan ang tawag hagdanan ng vestibule, dahil ito ay nagsisimula sa hugis-itlog na bintana pasilyo, at matatagpuan sa kahabaan ng itaas na ibabaw ng bony spiral plate at ng cochlear duct. Stircase vestibule , umiikot sa paligid ng baras ng cochlea, ito ay tumataas sa butas sa tuktok ng cochlea - ang helicotrema, at pumasa sa isa pang scala - ang tympanic.
U paghagis stroke Mayroon itong tatsulok na hugis, ang dalawa sa mga mukha nito ay may lamad, iyon ay, may kakayahang mag-oscillate sa ilalim ng impluwensya ng mga vibrations ng perilymph, at ang ikatlong pader lamang ang panlabas na bony wall ng cochlea. Bilang karagdagan, ang cochlear duct, tulad ng lahat ng mga membranous formations ng labyrinth, ay naglalaman ng isang likido na may ibang komposisyon ng kemikal - endolymph.
Ang isa sa mga may lamad na pader ng cochlear duct, na matatagpuan sa hangganan ng scala tympani, ay tinatawag pangunahing o basilar lamad, dahil naglalaman ito ng spiral organ na naglalaman ng mga selula ng pandinig na receptor.
Ang basilar membrane ay binubuo ng apat na layer ng fibers, ang gitna, fibrous layer ay may humigit-kumulang 24,000 transversely directed fibers. Sa base ng cochlea, ang basilar membrane ay makitid, ngunit unti-unting tumataas ang lapad nito mula 0.04 mm sa oval window hanggang 0.5 mm sa tuktok ng cochlea. Ayon kay Helmholtz, ang bawat hibla ng pangunahing lamad ay isang string na nakatutok sa isang tiyak na dalas ng panginginig ng boses, maikling hibla, na matatagpuan sa pangunahing kulot ay tumutugon sa higit pa mataas na tunog, at iba pa mahabang hibla sa tuktok ng cochlea para sa higit pa mababang tunog. Iyon ay, pinaghihiwa-hiwalay ng cochlea ang mga kumplikadong tunog sa mga simpleng tono, na ang bawat hibla ng pangunahing lamad ay tumutugon sa mga tunog ng isang tiyak na dalas. Ito ay kung paano unang ipinaliwanag ni Helmholtz ang posibilidad ng pagdama ng mga frequency ng tunog gamit ang mga hibla ng pangunahing lamad ng iba't ibang haba at lokasyon.
Ang mga sumunod na pag-aaral ni Georg von Bekesy, nagwagi ng Nobel Prize noong 1962, ay nagpakita na ang pangunahing lamad, kapag nalantad sa tunog, ay nakakakuha ng parang alon, o naglalakbay na hugis ng alon. Ang buong lamad ay nagbabago ng hugis, ngunit ang makitid na bahagi ng pangunahing lamad sa pangunahing helix ng cochlea ay nag-vibrate nang mas matindi kapag nakikita ang mataas na dalas ng mga tono, at ang malawak na bahagi ng lamad sa tuktok ng cochlea ay nagdaragdag ng mga panginginig ng boses sa mas malaking lawak. kapag nakikita ang mga tunog na mababa ang dalas. Ito ay pare-pareho sa mas mahabang wavelength ng mababang dalas ng mga tunog na umaabot sa tuktok ng cochlea. Ang mga tunog na may mataas na dalas, na may maikling wavelength, ay nagdudulot ng mga panginginig ng boses ng pangunahing lamad sa mas malaking lawak sa lugar ng pangunahing helix, malapit sa oval window. Iyon ay, ang buong pangunahing lamad ay nag-vibrate, ngunit ang mga indibidwal na bahagi nito ay nag-vibrate sa mas malaking lawak, na sumasalamin sa ilang mga tono.
Ang pangalawa, pinakamanipis na pader ng cochlear duct ay kilala bilang vestibular membrane, o Reissner's membrane, tulad ng basilar, membranous membrane, na umaabot mula sa pampalapot ng bony spiral plate, sa isang anggulo lamang na 45 0, ay binubuo ng dalawang layer ng flat epithelial cells, at naghihiwalay sa cochlear duct, na naglalaman ng endolymph, mula sa scala vestibuli, na puno. na may oscillating perilymph. Ang mga vibrations ng vestibular membrane ay ipinapadala sa endolymph ng cochlear duct.
Ang ikatlong pader ng cochlear duct ay panlabas na bony wall ng cochlea, na binubuo ng tatlong layer: ang panlabas na layer ng buto, stria vascularis, at panloob, epithelial, lining sa lukab ng cochlear duct. Ang vascular strip ng panlabas na dingding ng cochlea, kasama ang spiral ligament, na nagpapadali sa pagkakabit nito sa panlabas na bony wall ng cochlea, ay nakikilahok sa pagbuo ng endolymph, na pumupuno sa cochlear duct. Tinitiyak ng stria vascularis ang saturation ng endolymph na may oxygen, tinutukoy ang dami ng potassium at sodium ions sa endolymph, lumilikha ng patuloy na potensyal na pahinga sa cochlea; ang pinsala sa stria vascularis sa eksperimento ay humahantong sa pagkamatay ng mga selula ng buhok ng ang spiral organ. Nagbibigay ito ng dahilan upang maniwala na ang mga paglabag nito ay nagdudulot ng pinakamatinding anyo ng congenital deaf-muteness.
Ang cochlear duct ay tinatawag din may lamad na suso, dahil ang dalawang pader nito ay may lamad, at ang buong cochlear duct ay umiikot sa palibot ng baras ng cochlea, na inuulit ang istraktura ng mga kulot ng bony cochlea . Minsan ang membranous cochlea, o cochlear duct, ay tinatawag gitnang hagdanan, dahil ito ay matatagpuan sa pagitan ng scala vestibuli at ng scala tympani, at may pangkaraniwang panlabas na bony wall sa kanila.
Ang cochlear duct ay may dalawang dulo, ang isang dulo, tulad ng bony cochlea, ay matatagpuan sa lugar ng oval window ng vestibule, dito ang cochlear duct ay nag-uugnay sa bilog, membranous sac ng vestibule. Dalawang may lamad na sac ang nagsanib upang mabuo endolymphatic duct, na lumalabas sa pamamagitan ng aqueduct ng vestibule sa posterior surface ng pyramid papunta sa cranial cavity, at nagtatapos endolymphatic sac, nakahiga sa mga dingding ng dura mater . Ang kabilang dulo ay bulag na nagtatapos sa tuktok ng bony cochlea. Ang endolymph, tulad ng perilymph, ay nagbabago dahil sa pagkakaroon ng isang endolymphatic sac na matatagpuan sa mga dingding ng dura mater.
Ang panloob na tainga ay naglalaman ng receptor apparatus ng dalawang analyzer: ang vestibular (vestibular at semicircular canals) at ang auditory, na kinabibilangan ng cochlea na may organ ng Corti.
Ang bony cavity ng panloob na tainga, na naglalaman ng malaking bilang ng mga silid at mga daanan sa pagitan ng mga ito, ay tinatawag na labirint . Binubuo ito ng dalawang bahagi: ang bony labyrinth at ang membranous labyrinth. Labyrinth ng buto- isang serye ng mga cavity na matatagpuan sa siksik na bahagi ng buto; tatlong bahagi ang nakikilala sa loob nito: ang kalahating bilog na mga kanal ay isa sa mga pinagmumulan ng mga nerve impulses na sumasalamin sa posisyon ng katawan sa espasyo; vestibule; at ang snail - isang organ.
Membranous labirint nakapaloob sa loob ng bony labyrinth. Ito ay puno ng likido, endolymph, at napapalibutan ng isa pang likido, perilymph, na naghihiwalay dito sa bony labyrinth. Ang membranous labyrinth, tulad ng bony labyrinth, ay binubuo ng tatlong pangunahing bahagi. Ang una ay tumutugma sa pagsasaayos sa tatlong kalahating bilog na kanal. Hinahati ng pangalawa ang bony vestibule sa dalawang seksyon: ang utricle at ang saccule. Ang pinahabang ikatlong bahagi ay bumubuo sa gitna (cochlear) scala (spiral canal), na inuulit ang mga liko ng cochlea.
Mga kalahating bilog na kanal. Anim lang sila - tatlo sa bawat tenga. Mayroon silang arched na hugis at nagsisimula at nagtatapos sa matris. Ang tatlong kalahating bilog na kanal ng bawat tainga ay matatagpuan sa tamang mga anggulo sa bawat isa, isa pahalang at dalawang patayo. Ang bawat channel ay may extension sa isang dulo - isang ampoule. Ang anim na mga channel ay nakaayos sa isang paraan na para sa bawat isa ay may isang kabaligtaran na channel sa parehong eroplano, ngunit sa ibang tainga, ngunit ang kanilang mga ampoules ay matatagpuan sa magkabilang dulo.
Cochlea at organ ng Corti. Ang pangalan ng snail ay tinutukoy ng spirally convoluted na hugis nito. Ito ay isang bone canal na bumubuo ng dalawa't kalahating pagliko ng spiral at puno ng likido. Ang mga kulot ay umiikot sa isang pahalang na nakahiga na baras - isang suliran, sa paligid kung saan ang isang spiral plate ng buto ay baluktot tulad ng isang tornilyo, tinusok ng manipis na canaliculi, kung saan ang mga hibla ng cochlear na bahagi ng vestibulocochlear nerve - ang VIII na pares ng cranial nerves - ay pumasa. Sa loob, sa isang dingding ng spiral canal kasama ang buong haba nito ay may isang bony protrusion. Dalawang patag na lamad ang umaabot mula sa protrusion na ito hanggang sa tapat ng dingding upang ang cochlea ay nahahati sa buong haba nito sa tatlong magkatulad na mga channel. Ang dalawang panlabas ay tinatawag na scala vestibuli at ang scala tympani; nakikipag-usap sila sa isa't isa sa tuktok ng cochlea. Central, tinatawag ang spiral canal ng cochlea ay nagtatapos nang bulag, at ang simula nito ay nakikipag-ugnayan sa sac. Ang spiral canal ay puno ng endolymph, ang scala vestibule at scala tympani ay puno ng perilymph. Ang perilymph ay may mataas na konsentrasyon ng sodium ions, habang ang endolymph ay may mataas na konsentrasyon ng potassium ions. Ang pinakamahalagang pag-andar ng endolymph, na positibong sisingilin kaugnay ng perilymph, ay ang paglikha ng isang potensyal na elektrikal sa lamad na naghihiwalay sa kanila, na nagbibigay ng enerhiya para sa proseso ng pagpapalakas ng mga papasok na signal ng tunog.
Ang scala vestibule ay nagsisimula sa isang spherical cavity, ang vestibule, na namamalagi sa base ng cochlea. Ang isang dulo ng scala sa pamamagitan ng hugis-itlog na bintana (ang bintana ng vestibule) ay nakikipag-ugnayan sa panloob na dingding ng lukab ng gitnang tainga na puno ng hangin. Ang scala tympani ay nakikipag-ugnayan sa gitnang tainga sa pamamagitan ng bilog na bintana (bintana ng cochlea). likido
hindi maaaring dumaan sa mga bintanang ito, dahil ang hugis-itlog na bintana ay sarado ng base ng mga stapes, at ang bilog na bintana sa pamamagitan ng isang manipis na lamad na naghihiwalay dito mula sa gitnang tainga. Ang spiral canal ng cochlea ay hiwalay sa tinatawag na scala tympani. ang pangunahing (basilar) lamad, na kahawig ng isang miniature string instrument. Naglalaman ito ng ilang magkakatulad na hibla na may iba't ibang haba at kapal na nakaunat sa isang helical channel, na ang mga hibla sa base ng helical channel ay maikli at manipis. Ang mga ito ay unti-unting humahaba at lumapot patungo sa dulo ng cochlea, tulad ng mga kuwerdas ng alpa. Ang lamad ay natatakpan ng mga hilera ng sensitibo, may buhok na mga selula na bumubuo sa tinatawag na. ang organ ng Corti, na gumaganap ng isang mataas na dalubhasang function - nagko-convert ng mga vibrations ng pangunahing lamad sa mga nerve impulses. Ang mga selula ng buhok ay konektado sa mga dulo ng nerve fibers na, sa paglabas sa organ ng Corti, ay bumubuo ng auditory nerve (cochlear branch ng vestibulocochlear nerve).
Membranous cochlear labyrinth, o duct, ay may hitsura ng isang blind vestibular protrusion na matatagpuan sa bony cochlea at bulag na nagtatapos sa tuktok nito. Ito ay puno ng endolymph at isang connective tissue sac na mga 35 mm ang haba. Hinahati ng cochlear duct ang bony spiral canal sa tatlong bahagi, na sumasakop sa gitna ng mga ito - ang gitnang hagdanan (scala media), o cochlear duct, o cochlear canal. Ang itaas na bahagi ay ang vestibular staircase (scala vestibuli), o ang vestibular staircase, ang ibabang bahagi ay ang tympanic o tympanic staircase (scala tympani). Naglalaman sila ng peri-lymph. Sa lugar ng simboryo ng cochlea, ang parehong mga hagdanan ay nakikipag-usap sa isa't isa sa pamamagitan ng pagbubukas ng cochlea (helicotrema). Ang scala tympani ay umaabot sa base ng cochlea, kung saan nagtatapos ito sa bilog na bintana ng cochlea, na sarado ng pangalawang tympanic membrane. Ang scala vestibule ay nakikipag-ugnayan sa perilymphatic space ng vestibule. Dapat pansinin na ang perilymph sa komposisyon nito ay kahawig ng plasma ng dugo at cerebrospinal fluid; ito ay may pangunahing nilalaman ng sodium. Ang endolymph ay naiiba sa perilymph sa mas mataas (100 beses) na konsentrasyon ng potassium ions at mas mababang (10 beses) na konsentrasyon ng sodium ions; sa kemikal na komposisyon nito ay kahawig ito ng intracellular fluid. Kaugnay ng peri-lymph, positibo itong sisingilin.
Ang cochlear duct sa cross section ay may tatsulok na hugis. Ang upper - vestibular wall ng cochlear duct, na nakaharap sa hagdanan ng vestibule, ay nabuo ng isang manipis na vestibular (Reissner) lamad (membrana vestibularis), na natatakpan mula sa loob na may single-layer squamous epithelium, at sa labas - sa pamamagitan ng endothelium. Sa pagitan ng mga ito ay may pinong fibrillar connective tissue. Ang panlabas na dingding ay sumasama sa periosteum ng panlabas na dingding ng bony cochlea at kinakatawan ng isang spiral ligament, na naroroon sa lahat ng mga kulot ng cochlea. Sa ligament ay mayroong vascular strip (stria vascularis), mayaman sa mga capillary at natatakpan ng mga cubic cell na gumagawa ng endolymph. Ang mas mababang - ang tympanic wall, na nakaharap sa scala tympani - ay pinaka-kumplikadong istraktura. Ito ay kinakatawan ng basilar membrane, o plate (lamina basilaris), kung saan matatagpuan ang spiral, o organ ng Corti, na gumagawa ng mga tunog. Ang siksik at nababanat na basilar plate, o basilar membrane, ay nakakabit sa isang dulo sa spiral bone plate, at sa kabilang dulo ng spiral ligament. Ang lamad ay nabuo sa pamamagitan ng manipis, mahina na nakaunat na radial collagen fibers (mga 24 thousand), ang haba nito ay tumataas mula sa base ng cochlea hanggang sa tuktok nito - malapit sa oval window, ang lapad ng basilar membrane ay 0.04 mm, at pagkatapos patungo sa tuktok ng cochlea, unti-unting lumalawak, umabot ito sa dulo ng 0.5 mm (i.e. ang basilar membrane ay lumalawak kung saan ang cochlea ay nagpapaliit). Ang mga hibla ay binubuo ng manipis na mga fibril na nag-anastomose sa kanilang mga sarili. Ang mahinang pag-igting ng mga hibla ng basilar membrane ay lumilikha ng mga kondisyon para sa kanilang mga oscillatory na paggalaw.
Ang organ ng pandinig mismo, ang organ ng Corti, ay matatagpuan sa bony cochlea. Ang organ ng Corti ay isang bahagi ng receptor na matatagpuan sa loob ng membranous labyrinth. Sa proseso ng ebolusyon, bumangon ito batay sa mga istruktura ng mga lateral na organo. Nakikita nito ang mga vibrations ng mga hibla na matatagpuan sa kanal ng panloob na tainga at ipinapadala ang mga ito sa auditory cortex, kung saan nabuo ang mga sound signal. Sa Organ of Corti, nagsisimula ang pangunahing pagbuo ng pagsusuri ng mga sound signal.
Lokasyon. Ang organ ng Corti ay matatagpuan sa spirally curled bone canal ng inner ear - ang cochlear passage, na puno ng endolymph at perilymph. Ang itaas na dingding ng daanan ay katabi ng tinatawag na. staircase vestibule at tinatawag na Reisner's membrane; ang ibabang pader na hangganan ng tinatawag na. scala tympani, na nabuo sa pamamagitan ng pangunahing lamad na nakakabit sa spiral bone plate. Ang organ ng Corti ay binubuo ng mga sumusuporta, o sumusuporta, sa mga selula, at mga selulang receptor, o mga phonoreceptor. Mayroong dalawang uri ng mga sumusuportang selula at dalawang uri ng mga selulang receptor - panlabas at panloob.
Panlabas na sumusuporta sa mga cell humiga pa mula sa gilid ng spiral bone plate, at panloob- mas malapit sa kanya. Ang parehong mga uri ng sumusuporta sa mga cell ay nagtatagpo sa isang matinding anggulo sa isa't isa at bumubuo ng isang hugis-triangular na kanal - isang panloob na (Corti) tunnel na puno ng endo-lymph, na tumatakbo nang paikot-ikot sa buong organ ng Corti. Ang tunnel ay naglalaman ng mga unmyelinated nerve fibers na nagmumula sa mga neuron ng spiral ganglion.
Phonoreceptors nakahiga sa mga sumusuporta sa mga cell. Ang mga ito ay pangalawang pandama (mechanoreceptors) na nagbabago ng mga mekanikal na panginginig ng boses sa mga potensyal na elektrikal. Ang mga phonoreceptor (batay sa kanilang kaugnayan sa lagusan ng Corti) ay nahahati sa panloob (hugis ng prasko) at panlabas (cylindrical) na pinaghihiwalay sa bawat isa ng mga arko ng Corti. Ang mga panloob na selula ng buhok ay nakaayos sa isang hilera; ang kanilang kabuuang bilang sa buong haba ng membranous canal ay umabot sa 3500. Ang mga panlabas na selula ng buhok ay nakaayos sa 3-4 na hanay; ang kanilang kabuuang bilang ay umabot sa 12,000-20,000. Ang bawat selula ng buhok ay may pinahabang hugis; ang isa sa mga poste nito ay malapit sa pangunahing lamad, ang pangalawa ay matatagpuan sa lukab ng membranous canal ng cochlea. Sa dulo ng poste na ito ay may mga buhok, o stereocilia (hanggang 100 bawat cell). Ang mga buhok ng mga selula ng receptor ay hinuhugasan ng endolymph at nakikipag-ugnayan sa integumentary, o tectorial, lamad (membrana tectoria), na matatagpuan sa itaas ng mga selula ng buhok sa buong kurso ng membranous canal. Ang lamad na ito ay may mala-jelly na pagkakapare-pareho, ang isang gilid nito ay nakakabit sa bony spiral plate, at ang isa ay malayang nagtatapos sa lukab ng cochlear duct nang mas malayo kaysa sa mga panlabas na selula ng receptor.
Ang lahat ng phonoreceptor, anuman ang lokasyon, ay synaptically konektado sa 32,000 dendrites ng bipolar sensory cells na matatagpuan sa spiral nerve ng cochlea. Ito ang mga unang auditory pathway, na bumubuo sa cochlear (cochlear) na bahagi ng VIII pares ng cranial nerves; nagpapadala sila ng mga signal sa cochlear nuclei. Sa kasong ito, ang mga signal mula sa bawat panloob na selula ng buhok ay ipinapadala sa mga bipolar na selula nang sabay-sabay kasama ang ilang mga hibla (marahil ito ay nagpapataas ng pagiging maaasahan ng paghahatid ng impormasyon), habang ang mga signal mula sa ilang mga panlabas na selula ng buhok ay nagtatagpo sa isang hibla. Samakatuwid, ang tungkol sa 95% ng mga fibers ng auditory nerve ay nagdadala ng impormasyon mula sa mga panloob na selula ng buhok (bagaman ang kanilang bilang ay hindi hihigit sa 3500), at 5% ng mga hibla ay nagpapadala ng impormasyon mula sa mga panlabas na selula ng buhok, ang bilang nito ay umabot sa 12,000-20,000. Itinatampok ng mga datos na ito ang napakalaking kahalagahan ng pisyolohikal ng mga selula ng panloob na buhok sa pagtanggap ng tunog.
Sa mga selula ng buhok Ang mga efferent fibers - axons ng mga neuron ng superior olive - ay angkop din. Ang mga hibla na dumarating sa mga selula ng panloob na buhok ay hindi nagtatapos sa mga selulang ito mismo, ngunit sa mga afferent fibers. Ang mga ito ay hypothesized na magkaroon ng isang nagbabawal na epekto sa auditory signal transmission, na nagpo-promote ng mas mataas na resolution ng frequency. Ang mga fibers na dumarating sa mga panlabas na selula ng buhok ay direktang nakakaapekto sa kanila at, sa pamamagitan ng pagbabago ng kanilang haba, binabago ang kanilang phono sensitivity. Kaya, sa tulong ng efferent olivo-cochlear fibers (Rasmussen's bundle fibers), ang mas mataas na acoustic center ay kinokontrol ang sensitivity ng phonoreceptors at ang daloy ng afferent impulses mula sa kanila patungo sa mga sentro ng utak.
Ang pagpapadaloy ng mga sound vibrations sa cochlea . Ang pagdama ng tunog ay isinasagawa kasama ang pakikilahok ng mga phonoreceptor. Sa ilalim ng impluwensya ng isang sound wave, humantong sila sa pagbuo ng isang potensyal na receptor, na nagiging sanhi ng paggulo ng mga dendrite ng bipolar spiral ganglion. Ngunit paano naka-encode ang dalas at intensity ng tunog? Ito ay isa sa mga pinaka-kumplikadong isyu sa pisyolohiya ng auditory analyzer.
Ang modernong ideya ng coding ng dalas at intensity ng tunog ay bumaba sa mga sumusunod. Ang isang sound wave, na kumikilos sa sistema ng auditory ossicles ng gitnang tainga, ay nagtatakda sa oscillatory motion ng lamad ng oval window ng vestibule, na kung saan, baluktot, ay nagiging sanhi ng parang alon na paggalaw ng perilymph ng upper at lower canals, na kung saan unti-unting humihina patungo sa tuktok ng cochlea. Dahil ang lahat ng mga likido ay hindi mapipigil, ang mga oscillation na ito ay magiging imposible kung hindi para sa lamad ng bilog na bintana, na umuumbok kapag ang base ng mga stapes ay pinindot sa hugis-itlog na bintana at bumalik sa orihinal na posisyon nito kapag ang presyon ay inilabas. Ang mga vibrations ng perilymph ay ipinapadala sa vestibular membrane, gayundin sa cavity ng gitnang kanal, na itinatakda ang endolymph at basilar membrane sa paggalaw (ang vestibular membrane ay napakanipis, kaya ang likido sa itaas at gitnang mga kanal ay nag-vibrate na parang ang parehong mga kanal ay iisa). Kapag ang tainga ay nalantad sa mababang dalas ng mga tunog (hanggang sa 1000 Hz), ang basilar membrane ay inilipat sa buong haba nito mula sa base hanggang sa tuktok ng cochlea. Habang tumataas ang dalas ng signal ng tunog, ang oscillating column ng likido, na pinaikli ang haba, ay gumagalaw palapit sa oval window, sa pinaka-matibay at nababanat na bahagi ng basilar membrane. Kapag na-deform, inilipat ng basilar membrane ang mga buhok ng mga selula ng buhok na may kaugnayan sa tectorial membrane. Bilang resulta ng pag-aalis na ito, ang isang paglabas ng kuryente ay nangyayari sa mga selula ng buhok. Mayroong direktang kaugnayan sa pagitan ng amplitude ng pag-aalis ng pangunahing lamad at ang bilang ng mga auditory cortex neuron na kasangkot sa proseso ng paggulo.
|
Ang mekanismo ng sound vibrations sa cochlea Ang mga sound wave ay kinukuha ng auricle at ipinapadala sa ear canal patungo sa eardrum. Ang mga vibrations ng eardrum, sa pamamagitan ng sistema ng auditory ossicles, ay ipinapadala sa pamamagitan ng mga stapes sa lamad ng oval window, at sa pamamagitan nito ay ipinapadala sa lymphatic fluid. Depende sa dalas ng panginginig ng boses, tanging ang ilang mga hibla ng pangunahing lamad ang tumutugon sa mga likidong panginginig ng boses (tumatanog). Ang mga selula ng buhok ng organ ng Corti ay nasasabik kapag ang mga hibla ng pangunahing lamad ay humipo sa kanila at ipinapadala sa kahabaan ng auditory nerve sa mga impulses, kung saan ang pangwakas na sensasyon ng tunog ay nalikha. |
KABANATA 11. PAGDINIG AT BALANSE
KABANATA 11. PAGDINIG AT BALANSE
Ang pagtatala ng dalawang sensory modalities - pandinig at balanse - ay nangyayari sa tainga. Ang parehong mga organo (pandinig at balanse) ay bumubuo ng vestibule sa kapal ng temporal na buto (vestibulum) at isang kuhol (cochlea)- vestibulocochlear organ. Ang receptor (buhok) cells (Fig. 11-1) ng organ ng pandinig ay matatagpuan sa membranous canal ng cochlea (organ of Corti), at ang organ of balance (vestibular apparatus) sa mga istruktura ng vestibule - ang kalahating bilog na kanal, ang utricle (utriculus) at isang bag (sacculus).
kanin. 11-1. Vestibulocochlear organ at mga lugar ng receptor(kanang tuktok, itim) na mga organo ng pandinig at balanse. Ang paggalaw ng perilymph mula sa hugis-itlog hanggang sa bilog na bintana ay ipinahiwatig ng mga arrow
PAGDINIG
HEARING ORGAN anatomikal na binubuo ng panlabas, gitna at panloob na tainga.
Panlabas na tainga kinakatawan ng auricle at panlabas na auditory canal.
Gitnang tenga. Ang cavity nito ay nakikipag-ugnayan sa nasopharynx gamit ang Eustachian (auditory) tube at pinaghihiwalay mula sa panlabas na auditory canal ng tympanic membrane na may diameter na 9 mm, at mula sa vestibule at scala tympani ng cochlea sa pamamagitan ng oval at round window, ayon sa pagkakabanggit. Eardrum nagpapadala ng mga sound vibrations sa tatlong maliliit na magkakaugnay auditory ossicles: ang malleus ay nakakabit sa tympanic membrane, at ang mga stapes ay nakakabit sa oval na bintana. Ang mga butong ito ay sabay-sabay na nanginginig at pinalakas ang tunog nang dalawampung beses. Ang auditory tube ay nagpapanatili ng presyon ng hangin sa gitnang lukab ng tainga sa presyon ng atmospera.
Panloob na tainga. Ang lukab ng vestibule, tympanic at vestibular scala ng cochlea (Fig. 11-2) ay puno ng perilymph, at ang kalahating bilog na kanal, utricle, saccule at cochlear duct (membranous canal ng cochlea) na matatagpuan sa perilymph ay puno ng endolymph. Mayroong potensyal na elektrikal sa pagitan ng endolymph at perilymph - mga +80 mV (intracochlear, o endocochlear potential).
❖ Endolymph- malapot na likido, pinupuno ang membranous canal ng cochlea at konektado sa pamamagitan ng isang espesyal na channel (ductus reunion) na may endolymph ng vestibular apparatus. Ang konsentrasyon ng K+ sa endolymph ay 100 beses na mas mataas kaysa sa cerebrospinal fluid (CSF) at perilymph; ang konsentrasyon ng Na+ sa endolymph ay 10 beses na mas mababa kaysa sa perilymph.
❖ Perilymph ang kemikal na komposisyon nito ay malapit sa plasma ng dugo at cerebrospinal fluid at sumasakop sa isang intermediate na posisyon sa pagitan ng mga ito sa mga tuntunin ng nilalaman ng protina.
❖ Endocochlear potensyal. Ang membranous canal ng cochlea ay positibong na-charge (+60-+80 mV) kaugnay ng dalawa pang scalae. Ang pinagmulan ng potensyal na ito (endocochlear) ay ang stria vascularis. Ang mga selula ng buhok ay napolarize ng potensyal na endocochlear sa isang kritikal na antas, na nagpapataas ng kanilang sensitivity sa mekanikal na stress.
Uligka at organ ng Corti
Kuhol- spirally twisted bone canal - bumubuo ng 2.5 curl na mga 35 mm ang haba. Ang basilar (pangunahing) at vestibular membranes, na matatagpuan sa loob ng cochlear canal, ay nahahati
kanin. 11-2. Membranous canal at spiral organ ng Corti. Ang cochlear canal ay nahahati sa scala tympani at vestibular canal at ang membranous canal (middle scala), kung saan matatagpuan ang organ ng Corti. Ang membranous canal ay pinaghihiwalay mula sa scala tympani ng isang basilar membrane. Naglalaman ito ng mga peripheral na proseso ng mga neuron ng spiral ganglion, na bumubuo ng mga synaptic contact na may panlabas at panloob na mga selula ng buhok
Ang lukab ng kanal ay nahahati sa tatlong bahagi: scala tympani (scala tympani), scala vestibular (scala vestibuli) at membranous canal ng cochlea (scala media, gitnang scala, cochlear duct). Pinupuno ng endolymph ang membranous canal ng cochlea, at ang perilymph ay pumupuno sa vestibular at tympanic scala. Sa membranous canal ng cochlea, sa basilar membrane, mayroong isang receptor apparatus ng cochlea - ang organ ng Corti (spiral) organ. Organ ng Corti(Fig. 11-2 at 11-3) ay naglalaman ng ilang hanay ng suporta at mga selula ng buhok. Ang lahat ng mga cell ay nakakabit sa basilar membrane; ang mga selula ng buhok ay konektado sa integumentary membrane na may kanilang libreng ibabaw.
kanin. 11-3. Mga selula ng receptor ng buhok ng organ ng Corti
Mga selula ng buhok- mga cell ng receptor ng organ ng Corti. Bumubuo sila ng synaptic contact sa mga peripheral na proseso ng sensory neuron ng spiral ganglion. Mayroong panloob at panlabas na mga selula ng buhok, na pinaghihiwalay ng isang cell-free space (tunnel).
❖ Mga selula ng panloob na buhok bumuo ng isang hilera. Sa kanilang libreng ibabaw mayroong 30-60 immobile micro-processes - stereocilia, na dumadaan sa integumentary membrane. Ang stereocilia ay nakaayos sa kalahating bilog (o V-shaped), bukas patungo sa mga panlabas na istruktura ng organ ng Corti. Ang kabuuang bilang ng mga cell ay humigit-kumulang 3500; bumubuo sila ng humigit-kumulang 95% ng mga synapses na may mga proseso ng sensory neuron ng spiral ganglion.
❖ Panlabas na mga selula ng buhok nakaayos sa 3-5 na hanay at mayroon ding stereocilia. Ang kanilang bilang ay umabot sa 12 libo, ngunit magkasama silang bumubuo ng hindi hihigit sa 5% ng mga synapses na may mga afferent fibers. Gayunpaman, kung ang mga panlabas na selula ay nasira ngunit ang mga panloob na selula ay buo, ang kapansin-pansing pagkawala ng pandinig ay magaganap pa rin. Marahil ang mga panlabas na selula ng buhok sa anumang paraan ay kumokontrol sa pagiging sensitibo ng mga panloob na selula ng buhok para sa iba't ibang antas ng tunog.
basilar membrane, naghihiwalay sa gitna at scala tympani, naglalaman ng hanggang 30 libong basilar fibers na nagmumula sa bony shaft ng cochlea (modiolus) patungo sa panlabas na dingding nito. Basilar fibers - masikip, nababanat, tulad ng tambo - ay nakakabit sa cochlear shaft sa isang dulo lamang. Bilang isang resulta, ang mga basilar fibers ay maaaring mag-vibrate nang maayos. Haba ng hibla ng Basilar tumataas mula sa base hanggang sa tuktok ng cochlea - ang helicotrema. Sa lugar ng mga hugis-itlog at bilog na mga bintana ang kanilang haba ay halos 0.04 mm; sa lugar ng helicotrema sila ay 12 beses na mas mahaba. Diameter ng basilar fibers bumababa mula sa base hanggang sa tuktok ng cochlea ng mga 100 beses. Bilang resulta, ang mga maiikling hibla ng basilar na malapit sa oval window ay mas mahusay na nag-vibrate sa mataas na frequency, habang ang mahahabang fibers na malapit sa helicotrema ay mas nag-vibrate sa mababang frequency (Larawan 11-4). Dahil dito, ang high-frequency resonance ng basilar membrane ay nangyayari malapit sa base kung saan pumapasok ang sound waves sa cochlea sa pamamagitan ng oval window, at ang low-frequency na resonance ay nangyayari malapit sa helicotrema.
Pagpadaloy ng tunog sa cochlea
Ang chain ng sound pressure transmission ay ganito: tympanic membrane - malleus - incus - stapes - membrane ng oval window - perilymph - basilar at tectorial membranes - lamad ng round window (tingnan ang Fig. 11-1). Kapag ang mga stapes ay inilipat, ang perilymph ay gumagalaw sa kahabaan ng scala vestibularis at pagkatapos ay sa pamamagitan ng helicotrema kasama ang scala tympani patungo sa bilog na bintana. Ang likido na inilipat sa pamamagitan ng pag-aalis ng oval na lamad ng bintana ay lumilikha ng labis na presyon sa vestibular canal. Sa ilalim ng impluwensya ng presyur na ito, ang basilar membrane ay gumagalaw patungo sa scala tympani. Ang oscillatory reaction sa anyo ng wave ay kumakalat mula sa basilar membrane hanggang sa helicotrema. Ang pag-aalis ng tectorial membrane na may kaugnayan sa mga selula ng buhok sa ilalim ng impluwensya ng tunog ay nagiging sanhi ng kanilang paggulo. Ang resultang electrical reaction (epekto ng mikropono) inuulit ang hugis ng sound signal.
Ang paggalaw ng mga sound wave sa cochlea
Kapag ang talampakan ng mga stapes ay gumagalaw papasok laban sa hugis-itlog na bintana, ang bilog na bintana ay umuumbok palabas dahil ang cochlea ay napapaligiran ng tissue ng buto sa lahat ng panig. Ang unang epekto ng sound wave na pumapasok sa oval window ay makikita sa pagpapalihis ng basilar membrane sa base ng cochlea sa direksyon ng bilog.
kanin. 11-4. Ang likas na katangian ng mga alon sa kahabaan ng basilar membrane. Ang A, B at C ay nagpapakita ng scala vestibular (itaas) at scala tympani (ibaba) sa direksyon mula sa hugis-itlog (kaliwang tuktok) sa pamamagitan ng helicotrema (kanan) hanggang sa bilog (kaliwang ibaba) na window; ang basilar membrane sa A-G ay ang pahalang na linya na naghahati sa mga pinangalanang hagdan. Ang gitnang hagdanan ay hindi isinasaalang-alang sa modelo. Kaliwa: mataas na paggalaw ng alon (A), katamtaman- (B) at mababang dalas (SA) mga tunog sa kahabaan ng basilar membrane. Sa kanan: ugnayan sa pagitan ng dalas ng tunog at amplitude ng vibration ng basilar membrane depende sa distansya mula sa base ng cochlea
bintana. Gayunpaman, ang nababanat na pag-igting ng mga basilar fibers ay lumilikha ng isang alon ng likido na tumatakbo kasama ang basilar membrane sa direksyon ng helicotrema (Larawan 11-4).
Ang bawat alon ay nagsisimula nang medyo mahina, ngunit nagiging mas malakas kapag naabot nito ang bahaging iyon ng basilar membrane kung saan ang sariling resonance ng lamad ay nagiging katumbas ng dalas ng sound wave. Sa puntong ito ang basilar membrane ay maaaring malayang mag-vibrate pabalik-balik, i.e. ang enerhiya ng sound wave ay nawala, ang wave ay nagambala sa puntong ito at nawawalan ng kakayahang lumipat kasama ang basilar membrane. Kaya, ang isang high frequency sound wave ay naglalakbay sa isang maikling distansya kasama ang basilar membrane bago ito umabot sa kanyang resonant point at mawala; ang medium-frequency na sound wave ay naglalakbay nang humigit-kumulang sa kalahati at pagkatapos ay huminto; sa wakas, ang napakababang frequency ng sound wave ay naglalakbay sa kahabaan ng lamad halos sa helicotrema.
Pag-activate ng cell ng buhok
Ang naayos at nababanat na stereocilia ay nakadirekta paitaas mula sa apikal na ibabaw ng mga selula ng buhok at tumagos sa integumentary membrane (Larawan 11-3). Kasabay nito, ang basal na bahagi ng mga selula ng receptor ng buhok ay naayos sa mga basilar fibers na naglalaman
lamad Ang mga selula ng buhok ay nasasabik sa sandaling magsimulang mag-vibrate ang basilar membrane kasama ang mga selulang nakakabit dito at ang nakatakip na lamad. At ang paggulo ng mga selula ng buhok (generation of receptor potential) ay nagsisimula sa stereocilia.
Potensyal ng receptor. Ang nagreresultang pag-igting sa stereocilia ay nagdudulot ng mga pagbabagong mekanikal na nagbubukas ng 200 hanggang 300 na mga channel ng cation. Ang mga K+ ions mula sa endolymph ay pumapasok sa stereocilium, na nagiging sanhi ng depolarization ng lamad ng cell ng buhok. Sa mga synapses sa pagitan ng receptor cell at ng afferent nerve ending, isang mabilis na kumikilos na neurotransmitter, glutamate, ay inilabas, nakikipag-ugnayan sa glutamate receptors, depolarizes ang postsynaptic membrane at bumubuo ng mga potensyal na aksyon.
Sensitibo sa direksyon. Kapag ang mga basilar fibers ay yumuko patungo sa scala vestibularis, ang mga selula ng buhok ay nagde-depolarize; ngunit kapag ang basilar membrane ay gumagalaw sa tapat na direksyon, sila ay nagiging hyperpolarized (ang parehong direksyon ng sensitivity, na tumutukoy sa electrical response ng receptor cell, ay katangian ng mga selula ng buhok ng balanseng organ, tingnan ang Fig. 11-7A).
Detection ng Mga Katangian ng Tunog
Dalas ang sound wave ay mahigpit na "nakatali" sa isang tiyak na lugar ng basilar membrane (tingnan ang Fig. 11-4). Bukod dito, mayroong isang spatial na organisasyon ng mga nerve fibers sa buong auditory pathway - mula sa cochlea hanggang sa cerebral cortex. Ang pagpaparehistro ng mga signal sa auditory tract ng brain stem at sa auditory field ng cerebral cortex ay nagpapakita na may mga espesyal na neuron sa utak na nasasabik ng mga partikular na frequency ng tunog. Samakatuwid, ang pangunahing paraan na ginagamit ng sistema ng nerbiyos upang matukoy ang mga frequency ng tunog ay upang matukoy kung aling bahagi ng basilar membrane ang pinaka-stimulated - ang tinatawag na "prinsipyo ng lugar".
Dami. Ang sistema ng pandinig ay gumagamit ng ilang mga mekanismo upang matukoy ang loudness.
❖ Ang malakas na tunog ay nagpapataas ng amplitude ng mga vibrations ng basilar membrane, na nagpapataas ng bilang ng mga excited na selula ng buhok, at ito ay humahantong sa spatial na pagbubuo ng mga impulses at paghahatid ng excitation kasama ang maraming nerve fibers.
❖ Ang mga panlabas na selula ng buhok ay hindi nasasabik hanggang ang vibration ng basilar membrane ay umabot sa mataas na intensity
intensity. Ang pagpapasigla ng mga selulang ito ay maaaring masuri ng sistema ng nerbiyos bilang isang indikasyon ng isang tunay na malakas na tunog. ❖ Pagtataya ng lakas. Walang direktang proporsyonal na relasyon sa pagitan ng pisikal na lakas ng tunog at ang maliwanag na lakas nito, i.e. ang pakiramdam ng pagtaas ng lakas ng tunog ay hindi mahigpit na kahanay sa pagtaas ng intensity ng tunog (antas ng lakas ng tunog). Upang tantiyahin ang antas ng lakas ng tunog, gamitin ang logarithmic indicator ng aktwal na intensity ng tunog: 10-fold na pagtaas sa sound energy - 1 puti(B). 0.1 B ang tawag decibel(dB) 1 dB - pagtaas ng enerhiya ng tunog ng 1.26 beses - intensity ng tunog na nauugnay sa threshold (2x10 -5 dyn/cm 2) (1 dyn = 10 -5 N). Sa normal na sound perception sa panahon ng komunikasyon, ang isang tao ay maaaring makilala ang mga pagbabago sa sound intensity ng 1 dB.
Mga daanan at sentro ng pandinig
Sa Fig. Ang Figure 11-5A ay nagpapakita ng isang pinasimple na diagram ng mga pangunahing auditory pathway. Ang mga afferent nerve fibers mula sa cochlea ay pumapasok sa spiral ganglion at mula dito ay pumapasok sa dorsal (posterior) at ventral (anterior) cochlear nuclei, na matatagpuan sa itaas na bahagi ng medulla oblongata. Dito, ang mga pataas na nerve fibers ay bumubuo ng mga synapses na may mga second-order na neuron, kung saan ang mga axon
kanin. 11-5. A. Pangunahing daanan ng pandinig(posterior view ng brainstem, cerebellum at cerebral cortex inalis). B. Auditory cortex
bahagyang pumasa sila sa tapat na bahagi sa nuclei ng superior olive, at bahagyang nagtatapos sila sa nuclei ng superior olive ng parehong panig. Mula sa superior olive nuclei, ang auditory tract ay umakyat sa lateral lemniscal tract; ang ilan sa mga fibers ay nagtatapos sa lateral lemniscal nuclei, at karamihan sa mga axon ay lumalampas sa mga nuclei na ito at sumusunod sa inferior colliculus, kung saan ang lahat o halos lahat ng auditory fibers ay bumubuo ng mga synapses. Mula dito, dumadaan ang auditory pathway sa medial geniculate body, kung saan nagtatapos ang lahat ng fibers sa synapses. Ang auditory pathway sa wakas ay nagtatapos sa auditory cortex, na matatagpuan higit sa lahat sa superior gyrus ng temporal lobe (Larawan 11-5B). Ang basilar membrane ng cochlea sa lahat ng antas ng auditory pathway ay ipinakita sa anyo ng ilang mga projection na mapa ng iba't ibang mga frequency. Nasa antas na ng midbrain, lumilitaw ang mga neuron na nakakakita ng ilang mga palatandaan ng tunog batay sa mga prinsipyo ng lateral at paulit-ulit na pagsugpo.
Auditory cortex
Ang mga lugar ng projection ng auditory cortex (Larawan 11-5B) ay matatagpuan hindi lamang sa itaas na bahagi ng superior temporal gyrus, ngunit umaabot din sa panlabas na bahagi ng temporal na lobe, na kumukuha ng bahagi ng insular cortex at parietal operculum.
Pangunahing auditory cortex direktang tumatanggap ng mga signal mula sa panloob (medial) geniculate body, habang auditory association area pangalawa ay nasasabik ng mga impulses mula sa pangunahing auditory cortex at thalamic na mga lugar na nasa hangganan ng medial geniculate body.
Tonotopic na mga mapa. Sa bawat isa sa 6 na tonotopic na mapa, ang mga high-frequency na tunog ay nakaka-excite sa mga neuron sa likod ng mapa, habang ang mga low-frequency na tunog ay nakaka-excite sa mga neuron sa harap ng mapa. Ipinapalagay na ang bawat indibidwal na lugar ay nakikita ang sarili nitong mga partikular na katangian ng tunog. Halimbawa, ang isang malaking mapa sa pangunahing auditory cortex ay halos ganap na nagdidiskrimina laban sa mga tunog na mukhang mataas ang tono sa paksa. Ang isa pang mapa ay ginagamit upang matukoy ang direksyon ng pagdating ng tunog. Nakikita ng ilang bahagi ng auditory cortex ang mga espesyal na katangian ng mga sound signal (halimbawa, hindi inaasahang pagsisimula ng mga tunog o modulasyon ng mga tunog).
Saklaw ng dalas ng audio, kung saan ang mga neuron ng auditory cortex ay tumutugon nang mas makitid kaysa sa mga neuron ng spiral ganglion at brain stem. Ito ay ipinaliwanag, sa isang banda, sa pamamagitan ng mataas na antas ng pagdadalubhasa ng mga cortical neuron, at sa kabilang banda, sa pamamagitan ng hindi pangkaraniwang bagay ng lateral at paulit-ulit na pagsugpo, na nagpapahusay sa
ang mapagpasyang kakayahan ng mga neuron na makita ang kinakailangang dalas ng tunog.
Pagtukoy sa direksyon ng tunog
Direksyon ng pinagmumulan ng tunog. Ang dalawang tainga na gumagana nang magkasabay ay maaaring makakita ng pinagmulan ng isang tunog sa pamamagitan ng pagkakaiba sa volume at ang oras na kinakailangan upang maabot ang magkabilang panig ng ulo. Tinutukoy ng isang tao ang tunog na dumarating sa kanya sa dalawang paraan. Ang pagkaantala ng oras sa pagitan ng pagdating ng tunog sa isang tainga at sa kabilang tainga. Ang tunog ay unang naglalakbay sa tainga na pinakamalapit sa pinagmumulan ng tunog. Ang mga tunog na mababa ang dalas ay yumuko sa paligid ng ulo dahil sa kanilang malaking haba. Kung ang pinagmumulan ng tunog ay matatagpuan sa midline sa harap o likod, kung gayon kahit na ang isang minimal na paglipat mula sa midline ay nakikita ng isang tao. Ang banayad na paghahambing na ito ng pinakamababang pagkakaiba sa oras ng pagdating ng tunog ay isinasagawa ng gitnang sistema ng nerbiyos sa mga punto kung saan nagtatagpo ang mga signal ng pandinig. Ang mga convergence point na ito ay ang superior olive, inferior colliculus, at primary auditory cortex. Ang pagkakaiba sa pagitan ng intensity ng mga tunog sa dalawang tainga. Sa mataas na mga frequency ng tunog, ang laki ng ulo ay kapansin-pansing lumampas sa haba ng sound wave, at ang alon ay sinasalamin ng ulo. Nagreresulta ito sa pagkakaiba sa intensity ng mga tunog na dumarating sa kanan at kaliwang tainga.
Mga sensasyon sa pandinig
Saklaw ng dalas, na nakikita ng isang tao ay may kasamang humigit-kumulang 10 octaves ng musical scale (mula 16 Hz hanggang 20 kHz). Ang hanay na ito ay unti-unting bumababa sa edad dahil sa pagbaba ng perception ng mataas na frequency. Diskriminasyon sa dalas ng tunog nailalarawan sa pamamagitan ng kaunting pagkakaiba sa dalas sa pagitan ng dalawang malapit na tunog, na maaari pa ring matukoy ng isang tao.
Ganap na limitasyon ng pandinig- ang minimum na intensity ng tunog na naririnig ng isang tao sa 50% ng mga kaso kapag ito ay ipinakita. Ang threshold ng pandinig ay depende sa dalas ng mga sound wave. Ang pinakamataas na sensitivity ng pandinig ng tao ay matatagpuan sa rehiyon mula 500 hanggang 4000 Hz. Sa loob ng mga hangganang ito, ang tunog ay itinuturing na may napakababang enerhiya. Ang rehiyon ng sound perception ng pagsasalita ng tao ay matatagpuan sa hanay ng mga frequency na ito.
Pagkamapagdamdamsa mga frequency ng tunog na mas mababa sa 500 Hz ay unti-unting bumababa. Pinoprotektahan nito ang isang tao mula sa posibleng patuloy na sensasyon ng mababang dalas ng mga vibrations at ingay na ginawa ng kanyang sariling katawan.
SPATIAL ORIENTATION
Ang spatial na oryentasyon ng katawan sa pahinga at sa paggalaw ay higit na tinitiyak ng aktibidad ng reflex na nagmumula sa vestibular apparatus ng panloob na tainga.
Vestibular apparatus
Ang vestibular (vestibulary) apparatus, o organ of balance (Fig. 11-1) ay matatagpuan sa petrous na bahagi ng temporal bone at binubuo ng bony at membranous labyrinths. Labyrinth ng buto - sistema ng mga semicircular ducts (canales semicirculares) at ang cavity na nakikipag-usap sa kanila - ang vestibule (vestibulum). Membranous labirint- isang sistema ng manipis na pader na mga tubo at sac na matatagpuan sa loob ng labirint ng buto. Sa bone ampullae, lumalawak ang mga lamad na kanal. Sa bawat ampullary extension ng kalahating bilog na kanal mayroong scallops(crista ampullaris). Sa vestibule ng membranous labyrinth, nabuo ang dalawang magkakaugnay na lukab: munting ina, kung saan bumubukas ang mga may lamad na kalahating bilog na kanal, at lagayan. Ang mga sensitibong lugar ng mga cavity na ito ay mga spot. Ang membranous semicircular canals, ang utricle at ang sac ay puno ng endolymph at nakikipag-usap sa cochlea, pati na rin sa endolymphatic sac na matatagpuan sa cranial cavity. Ang mga tagaytay at mga batik, ang mga receptive area ng vestibular organ, ay naglalaman ng mga receptor na selula ng buhok. Ang mga rotational na paggalaw ay naitala sa kalahating bilog na mga kanal (angular acceleration), sa matris at supot - linear acceleration.
Mga sensitibong batik at scallop(Larawan 11-6). Ang epithelium ng mga spot at scallops ay naglalaman ng mga pandama na selula ng buhok at mga sumusuportang selula. Ang epithelium ng mga spot ay natatakpan ng isang gelatinous otolithic membrane na naglalaman ng mga otolith - mga kristal ng calcium carbonate. Ang scallop epithelium ay napapalibutan ng isang mala-jelly na transparent na simboryo (Larawan 11-6A at 11-6B), na madaling gumagalaw sa mga paggalaw ng endolymph.
Mga selula ng buhok(Larawan 11-6 at 11-6B) ay matatagpuan sa mga crests ng bawat ampulla ng kalahating bilog na mga kanal at sa mga spot ng vestibular sacs. Ang mga selula ng receptor ng buhok sa apikal na bahagi ay naglalaman ng 40-110 hindi kumikibo na buhok (stereocilia) at isang mobile eyelash (kinocilium), matatagpuan sa periphery ng bundle ng stereocilia. Ang pinakamahabang stereocilia ay matatagpuan malapit sa kinocilium, at ang haba ng natitira ay bumababa sa distansya mula sa kinocilium. Ang mga selula ng buhok ay sensitibo sa direksyon ng stimulus (directional sensitivity, tingnan ang fig. 11-7A). Kapag ang nakakainis na epekto ay nakadirekta mula sa stereocilia hanggang
kanin. 11-6. Receptor area ng balanseng organ. Mga vertical na seksyon sa pamamagitan ng suklay (A) at mga spot (B, C). OM - otolith lamad; O - mga otolith; PC - sumusuporta sa cell; RK - receptor cell
kinocilia, ang selula ng buhok ay nasasabik (nagaganap ang depolarization). Kapag ang stimulus ay nakadirekta sa kabaligtaran na direksyon, ang tugon ay pinipigilan (hyperpolarization).
Pagpapasigla ng kalahating bilog na mga kanal
Ang mga receptor ng kalahating bilog na mga kanal ay nakakakita ng rotational acceleration, i.e. angular acceleration (Larawan 11-7). Sa pamamahinga, mayroong balanse sa dalas ng mga nerve impulses mula sa mga ampullae ng magkabilang panig ng ulo. Ang isang angular acceleration na humigit-kumulang 0.5° bawat segundo ay sapat na upang ilipat ang simboryo at yumuko ang cilia. Ang angular acceleration ay naitala dahil sa inertia ng endolymph. Kapag ang ulo ay lumiliko, ang endolymph ay nananatili sa parehong posisyon, at ang libreng dulo ng simboryo ay lumilihis sa direksyon na kabaligtaran sa pagliko. Ang paggalaw ng simboryo ay yumuko sa kinocilium at sterocilia na naka-embed sa mala-jelly na istraktura ng simboryo. Ang pagtabingi ng stereocilia patungo sa kinocilium ay nagdudulot ng depolarization at paggulo; ang kabaligtaran ng direksyon ng pagtabingi ay nagreresulta sa hyperpolarization at pagsugpo. Kapag nasasabik, ang isang potensyal na receptor ay nabuo sa mga selula ng buhok at ang acetylcholine ay inilabas, na nagpapa-aktibo sa mga afferent na dulo ng vestibular nerve.
kanin. 11-7. Pisyolohiya pagpaparehistro ng angular acceleration. A- iba't ibang mga reaksyon ng mga selula ng buhok sa mga scallop ng ampullae ng kaliwa at kanang pahalang na kalahating bilog na kanal kapag pinihit ang ulo. B- Sunud-sunod na pagtaas ng mga larawan ng mga perceptive na istruktura ng scallop
Mga reaksyon ng katawan na sanhi ng pagpapasigla ng mga kalahating bilog na kanal.
Ang pagpapasigla ng mga kalahating bilog na kanal ay nagdudulot ng mga subjective na sensasyon sa anyo ng pagkahilo, pagduduwal at iba pang mga reaksyon na nauugnay sa paggulo ng autonomic nervous system. Dito ay idinagdag ang mga layunin na pagpapakita sa anyo ng mga pagbabago sa tono ng mga kalamnan ng mata (nystagmus) at ang tono ng mga anti-gravity na kalamnan (pagbagsak ng reaksyon). Pagkahilo ay isang umiikot na sensasyon at maaaring magdulot ng kawalan ng timbang at pagkahulog. Ang direksyon ng sensasyon ng pag-ikot ay nakasalalay sa kung aling kalahating bilog na kanal ang pinasigla. Sa bawat kaso, ang pagkahilo ay nakatuon sa direksyon na kabaligtaran sa pag-aalis ng endolymph. Sa panahon ng pag-ikot, ang pakiramdam ng pagkahilo ay nakadirekta sa direksyon ng pag-ikot. Ang sensasyon na nararanasan pagkatapos ng paghinto ng pag-ikot ay nakadirekta sa direksyon na kabaligtaran sa aktwal na pag-ikot. Bilang resulta ng pagkahilo, nangyayari ang mga vegetative reactions - pagduduwal, pagsusuka, pamumutla, pagpapawis, at sa matinding pagpapasigla ng mga kalahating bilog na kanal, posible ang isang matalim na pagbaba sa presyon ng dugo (pagbagsak).
Nystagmus at mga sakit sa tono ng kalamnan. Ang pagpapasigla ng mga kalahating bilog na kanal ay nagdudulot ng mga pagbabago sa tono ng kalamnan, na ipinakita sa nystagmus, pagkagambala ng mga pagsusulit sa koordinasyon at ang reaksyon ng pagkahulog.
❖ Nystagmus- maindayog na pagkibot ng mata, na binubuo ng mabagal at mabilis na paggalaw. Mabagal na paggalaw ay palaging nakadirekta patungo sa paggalaw ng endolymph at isang reflex reaction. Ang reflex ay nangyayari sa mga crests ng kalahating bilog na mga kanal, ang mga impulses ay pumapasok sa vestibular nuclei ng stem ng utak at mula doon ay inililipat sa mga kalamnan ng mata. Mabilis na paggalaw tinutukoy ng direksyon ng nystagmus; bumangon sila bilang isang resulta ng aktibidad ng central nervous system (bilang bahagi ng vestibular reflex mula sa reticular formation hanggang sa brainstem). Ang pag-ikot sa pahalang na eroplano ay nagiging sanhi ng pahalang na nystagmus, ang pag-ikot sa sagittal plane ay nagiging sanhi ng vertical nystagmus, ang pag-ikot sa frontal na eroplano ay nagiging sanhi ng rotational nystagmus.
❖ Pagwawasto ng reflex. Ang paglabag sa pagsubok sa pagturo at ang reaksyon ng pagkahulog ay resulta ng mga pagbabago sa tono ng mga anti-gravity na kalamnan. Ang tono ng mga extensor na kalamnan ay tumataas sa gilid ng katawan kung saan ang pag-aalis ng endolymph ay nakadirekta, at bumababa sa kabaligtaran. Kaya, kung ang mga puwersa ng gravitational ay nakadirekta sa kanang paa, kung gayon ang ulo at katawan ng isang tao ay lumihis sa kanan, na inilipat ang endolymph sa kaliwa. Ang resultang reflex ay agad na magdudulot ng extension ng kanang binti at braso at pagbaluktot ng kaliwang braso at binti, na sinamahan ng paglihis ng mga mata sa kaliwa. Ang mga paggalaw na ito ay isang protective righting reflex.
Pagpapasigla ng matris at sac
Static na balanse. Ang lugar ng matris, na nakahiga nang pahalang sa mas mababang ibabaw nito, ay tumutugon sa linear acceleration sa pahalang na direksyon (halimbawa, sa isang nakahiga na posisyon); ang saccule spot, na matatagpuan patayo sa lateral surface ng sac (Fig. 11-7B), ay tumutukoy sa linear acceleration sa vertical na direksyon (halimbawa, sa isang nakatayong posisyon). Ikiling ng ulo ang sac at uterus sa ilang anggulo sa pagitan ng pahalang at patayong posisyon. Ang puwersa ng grabidad ng mga otolith ay gumagalaw sa otolith membrane na may kaugnayan sa ibabaw ng sensory epithelium. Ang cilia, na naka-embed sa otolithic membrane, ay yumuko sa ilalim ng impluwensya ng otolithic membrane na dumudulas sa kanila. Kung ang cilia ay yumuko patungo sa kinoci-
Lia, pagkatapos ay mayroong pagtaas ng aktibidad ng salpok; kung sa kabilang direksyon mula sa kinocilium, bumababa ang aktibidad ng salpok. Kaya, ang pag-andar ng sac at utricle ay upang mapanatili ang static na balanse at i-orient ang ulo na may kaugnayan sa direksyon ng gravity. Equilibrium sa panahon ng linear acceleration. Ang mga spot ng utricle at sac ay kasangkot din sa pagtukoy ng linear acceleration. Kapag ang isang tao ay hindi inaasahang nakatanggap ng push forward (acceleration), ang otolithic membrane, na may inertia na mas malaki kaysa sa nakapaligid na likido, ay inilipat pabalik ng cilia ng cell ng buhok. Nagiging sanhi ito ng isang senyales na maipadala sa sistema ng nerbiyos na ang balanse ng katawan ay hindi balanse, at ang tao ay nararamdaman na siya ay nahuhulog pabalik. Awtomatikong nakasandal ang isang tao hanggang sa ang paggalaw na ito ay nagdudulot ng pantay na sensasyon ng pagbagsak, dahil ang otolithic membrane, sa ilalim ng impluwensya ng acceleration, ay bumalik sa lugar nito. Sa puntong ito, tinutukoy ng sistema ng nerbiyos ang isang estado ng angkop na balanse at pinipigilan ang pasulong na pagtabingi ng katawan. Samakatuwid, kinokontrol ng mga spot ang pagpapanatili ng equilibrium sa panahon ng linear acceleration.
Mga daanan ng projection ng vestibular apparatus
Ang vestibular branch ng VIII cranial nerve ay nabuo sa pamamagitan ng mga proseso ng humigit-kumulang 19 libong bipolar neuron, na bumubuo ng isang sensory ganglion. Ang mga peripheral na proseso ng mga neuron na ito ay lumalapit sa mga selula ng buhok ng bawat kalahating bilog na kanal, utricle, at sac, at ang mga sentral na proseso ay ipinapadala sa vestibular nuclei ng medulla oblongata (Fig. 11-8A). Ang mga axon ng second-order nerve cells ay konektado sa spinal cord (vestibulospinal tract, olivospinal tract) at tumataas bilang bahagi ng medial longitudinal fascicles sa motor nuclei ng cranial nerves, na kumokontrol sa paggalaw ng mata. Mayroon ding landas na nagdadala ng mga impulses mula sa mga vestibular receptor sa pamamagitan ng thalamus patungo sa cerebral cortex.
Ang vestibular system ay bahagi ng isang multimodal system(Larawan 11-8B), kabilang ang mga visual at somatic na receptor na nagpapadala ng mga signal sa vestibular nuclei nang direkta o sa pamamagitan ng vestibular nuclei ng cerebellum o ang reticular formation. Ang mga papasok na signal ay isinama sa vestibular nuclei, at ang mga output command ay nakakaapekto sa oculomotor at spinal motor control system. Sa Fig. 11-8B
kanin. 11-8. A Ascending pathways ng vestibular apparatus(posterior view, inalis ang cerebellum at cerebral cortex). B. Multimodal system ng spatial orientation ng katawan.
ang sentral at coordinating na papel ng vestibular nuclei, na konektado sa pamamagitan ng direktang at feedback na mga koneksyon sa pangunahing receptor at sentral na sistema ng spatial na koordinasyon, ay ipinapakita.
Ang panloob na tainga, o labirint, ay matatagpuan sa kapal ng pyramid ng temporal na buto at binubuo ng isang kapsula ng buto at isang may lamad na pormasyon na kasama dito, ang hugis nito ay sumusunod sa istraktura ng labirint ng buto. Mayroong tatlong mga seksyon ng bony labyrinth:
gitna - vestibule (vestibulum);
anterior - cochlea (cochlea);
posterior - isang sistema ng tatlong kalahating bilog na kanal (canalis semicircularis).
Laterally, ang labirint ay ang medial na dingding ng tympanic cavity, kung saan ang mga bintana ng vestibule at cochlea ay nakaharap, sa gitna nito ay hangganan sa posterior cranial fossa, kung saan ito ay konektado ng panloob na auditory canal (meatus acusticus internus), ang vestibule aqueduct (aquaeductus vestibuli) at ang cochlear aqueduct (aquaeductus cochleae).
Snail (cochlea) ay isang bony spiral canal, na sa mga tao ay humigit-kumulang dalawa at kalahating umiikot sa isang bone rod (modiolus), kung saan ang bony spiral plate (lamina spiralis ossea) ay umaabot sa kanal. Ang cochlea sa seksyon ay may hitsura ng isang patag na kono na may lapad na base na 9 mm at taas na 5 mm, ang haba ng spiral bone canal ay halos 32 mm. Ang bony spiral plate, kasama ang membranous basilar plate, na siyang pagpapatuloy nito, at ang vestibular (Reisner) membrane (membrana vestibuli) ay bumubuo ng isang independiyenteng kanal (ductus cochlearis) sa loob ng cochlea, na naghahati sa cochlear canal sa dalawang spiral corridors - taas at baba. Ang itaas na seksyon ng kanal ay ang scala vestibule (scala vestibuli), ang mas mababang seksyon ay ang scala tympani (scala tympani). Ang mga hagdanan ay nakahiwalay sa bawat isa sa kanilang buong haba, tanging sa lugar ng tuktok ng cochlea ay nakikipag-usap sila sa isa't isa sa pamamagitan ng isang pambungad (helicotrema). Ang scala vestibule ay nakikipag-ugnayan sa vestibule, ang scala tympani ay humahanggan sa tympanic cavity sa pamamagitan ng bintana ng cochlea at hindi nakikipag-ugnayan sa vestibule. Sa base ng spiral plate mayroong isang kanal kung saan matatagpuan ang spiral ganglion ng cochlea (gangl. spirale cochleae) - narito ang mga cell ng unang bipolar neuron ng auditory tract. Ang bony labyrinth ay puno ng perilymph, at ang membranous labyrinth na matatagpuan dito ay puno ng endolymph.
vestibule (vestibulum)- ang gitnang bahagi ng labirint, phylogenetically ang pinaka sinaunang. Ito ay isang maliit na lukab, sa loob nito ay may dalawang bulsa: spherical (recessus sphericus) at elliptical (recessus ellipticus). Sa una, mas malapit sa cochlea, mayroong isang spherical sac (sacculus), sa pangalawa, katabi ng mga semicircular canals, mayroong isang utricle (utriculus). Ang nauunang bahagi ng vestibule ay nakikipag-ugnayan sa cochlea sa pamamagitan ng scala vestibule, at ang posterior na bahagi ay nakikipag-ugnayan sa mga kalahating bilog na kanal.
Mga kalahating bilog na kanal (canalis semicircularis). Ang tatlong kalahating bilog na kanal ay matatagpuan sa tatlong magkaparehong patayo na mga eroplano: ang lateral o pahalang (canalis semicircularis lateralis) ay nasa isang anggulo na 30° sa pahalang na eroplano; anterior o frontal vertical canal (canalis semicircularis anterior) - sa frontal plane; Ang posterior o sagittal vertical semicircular canal (canalis semicircularis posterior) ay matatagpuan sa sagittal plane. Sa bawat kanal, ang isang pinalawak na ampullary at isang makinis na genu ay nakikilala, na nakaharap sa elliptical recess ng vestibule. Ang makinis na liko ng mga patayong kanal - frontal at sagittal - ay pinagsama sa isang karaniwang liko. Kaya, ang mga kalahating bilog na kanal ay konektado sa elliptical recess ng vestibule sa pamamagitan ng limang openings. Ang ampulla ng lateral semicircular canal ay lumalapit sa aditus ad antrum, na bumubuo sa medial wall nito.
Membranous labirint ay isang saradong sistema ng mga cavity at mga kanal, karaniwang inuulit ang hugis ng labirint ng buto. Ang espasyo sa pagitan ng membranous at bony labyrinth ay puno ng perilymph. Ang puwang na ito ay napakaliit sa lugar ng kalahating bilog na mga kanal at medyo lumalawak sa vestibule at cochlea. Ang membranous labyrinth ay sinuspinde sa loob ng perilymphatic space sa pamamagitan ng connective tissue cords. Ang mga cavity ng membranous labyrinth ay puno ng endolymph. Ang perilymph at endolymph ay kumakatawan sa humoral system ng ear labyrinth at may malapit na kaugnayan sa pagganap. Ang perilymph sa ionic na komposisyon nito ay kahawig ng cerebrospinal fluid at plasma ng dugo, endolymph - intracellular fluid. Ang pagkakaiba sa biochemical ay pangunahing nauugnay sa nilalaman ng potassium at sodium ions: sa endolymph mayroong maraming potasa at maliit na sodium, sa perilymph ang ratio ay kabaligtaran. Ang perilymphatic space ay nakikipag-ugnayan sa subarachnoid space sa pamamagitan ng cochlear aqueduct; ang endolymph ay matatagpuan sa saradong sistema ng membranous labyrinth at walang komunikasyon sa mga likido sa utak.
Ito ay pinaniniwalaan na ang endolymph ay ginawa ng stria vascularis at muling sinisipsip sa endolymphatic sac. Ang labis na produksyon ng endolymph ng stria vascularis at pagkagambala sa pagsipsip nito ay maaaring humantong sa pagtaas ng intralabyrinth pressure.
Mula sa anatomical at functional na mga punto ng view, dalawang receptor apparatuses ay nakikilala sa panloob na tainga:
auditory, na matatagpuan sa membranous cochlea (ductus cochlearis);
vestibular, sa mga sac ng vestibule (sacculus at utriculus) at sa tatlong ampoules ng membranous semicircular canals.
webbed snail, o ang cochlear duct (ductus cochlearis) ay matatagpuan sa cochlea sa pagitan ng scala vestibule at scala tympani. Sa cross-section, ang cochlear duct ay may tatsulok na hugis: ito ay nabuo sa pamamagitan ng vestibule, tympanic at panlabas na mga dingding. Ang itaas na pader ay nakaharap sa hagdan ng vestibule at nabuo sa pamamagitan ng isang manipis na vestibular (Reisner) lamad (membrana vestibularis), na binubuo ng dalawang layer ng flat epithelial cells.
Ang ilalim ng cochlear duct ay nabuo ng isang basilar membrane, na naghihiwalay dito sa scala tympani. Ang gilid ng bony spiral plate sa pamamagitan ng basilar membrane ay konektado sa tapat na dingding ng bony cochlea, kung saan sa loob ng cochlear duct ay mayroong spiral ligament (lig. spirale), ang itaas na bahagi nito, mayaman sa mga daluyan ng dugo, ay tinatawag na vascular strip na isang vascularis). Ang basilar membrane ay may malawak na network ng mga capillary blood vessels at isang pormasyon na binubuo ng transversely located elastic fibers, ang haba at kapal nito ay tumataas sa direksyon mula sa pangunahing curl hanggang sa tuktok. Sa basilar membrane, na matatagpuan spirally kasama ang buong cochlear duct, namamalagi ang spiral (Corti) organ - ang peripheral receptor ng auditory analyzer. Ang spiral organ ay binubuo ng neuroepithelial panloob at panlabas na mga selula ng buhok, sumusuporta at nagpapalusog na mga selula (Deiters, Hensen, Claudius), panlabas at panloob na mga selulang haligi na bumubuo sa mga arko ng Corti.
Ang panloob na tainga (auris interna) ay binubuo ng bony labyrinth (labyrinthus osseus) at isang membranous labyrinth na kasama dito (labyrinthus membranaceus).
Ang bony labyrinth (Larawan 4.7, a, b) ay matatagpuan sa malalim sa pyramid ng temporal bone. Laterally ito ay hangganan ng tympanic cavity, kung saan ang mga bintana ng vestibule at cochlea ay nakaharap, medially sa posterior cranial fossa, kung saan ito nakikipag-usap sa pamamagitan ng internal auditory canal (meatus acusticus internus), ang cochlear aqueduct (aquaeductus cochleae), bilang pati na rin ang bulag na nagtatapos na aqueduct ng vestibule (aquaeductus vestibuli). Ang labirint ay nahahati sa tatlong seksyon: ang gitna ay ang vestibule (vestibulum), sa likod nito ay isang sistema ng tatlong kalahating bilog na kanal (canalis semicircularis) at sa harap ng vestibule ay ang cochlea (cochlea).
Ang harap, ang gitnang bahagi ng labirint, ay phylogenetically ang pinaka sinaunang pormasyon, na isang maliit na lukab, sa loob kung saan ang dalawang bulsa ay nakikilala: spherical (recessus sphericus) at elliptical (recessus ellipticus). Sa una, na matatagpuan malapit sa cochlea, namamalagi ang utricle, o spherical sac (sacculus), sa pangalawa, katabi ng kalahating bilog na mga kanal, mayroong isang elliptical sac (utriculus). Sa panlabas na dingding ng vestibule mayroong isang bintana, na sakop mula sa gilid ng tympanic cavity ng base ng stapes. Ang nauunang bahagi ng vestibule ay nakikipag-ugnayan sa cochlea sa pamamagitan ng scala vestibule, at ang posterior na bahagi ay nakikipag-ugnayan sa mga kalahating bilog na kanal.
Mga kalahating bilog na kanal. Mayroong tatlong kalahating bilog na kanal sa tatlong magkabilang patayo na mga eroplano: ang panlabas (canalis semicircularis lateralis), o pahalang, ay matatagpuan sa isang anggulo na 30° sa pahalang na eroplano; anterior (canalis semicircularis anterior), o frontal vertical, na matatagpuan sa frontal plane; posterior (canalis semicircularis posterior), o sagittal vertical, na matatagpuan sa sagittal plane. Ang bawat kanal ay may dalawang liko: makinis at lumawak - ampullary. Ang makinis na mga tuhod ng upper at posterior vertical canals ay pinagsama sa isang karaniwang tuhod (crus commune); lahat ng limang tuhod ay nakaharap sa elliptical recess ng vestibule.
Ang lyca ay isang bony spiral canal, na sa mga tao ay nagpapaikot ng dalawa't kalahati sa isang bone rod (modiolus), kung saan ang bony spiral plate (lamina spiralis ossea) ay umaabot sa kanal sa isang helical na paraan. Ang bony plate na ito, kasama ang membranous basilar plate (basic membrane), na siyang pagpapatuloy nito, ay naghahati sa cochlear canal sa dalawang spiral corridors: ang itaas ay ang scala vestibule (scala vestibuli), ang ibaba ay ang scala tympani (scala). tympani). Ang parehong scalae ay nakahiwalay sa isa't isa at sa tuktok lamang ng cochlea ay nakikipag-usap sa isa't isa sa pamamagitan ng isang pambungad (helicotrema). Ang scala vestibule ay nakikipag-ugnayan sa vestibule, ang scala tympani ay nasa hangganan ng tympanic cavity sa pamamagitan ng fenestra cochlea. Sa barlban staircase malapit sa cochlear window, nagsisimula ang cochlear aqueduct, na nagtatapos sa ibabang gilid ng pyramid, na bumubukas sa subarachnoid space. Ang lumen ng cochlear aqueduct ay karaniwang puno ng mesenchymal tissue at posibleng may manipis na lamad, na tila nagsisilbing biological filter na nagpapalit ng cerebrospinal fluid sa perilymph. Ang unang kulot ay tinatawag na "base ng cochlea" (basis cochleae); ito ay nakausli sa tympanic cavity, na bumubuo ng promontoryo (promontorium). Ang bony labyrinth ay puno ng perilymph, at ang membranous labyrinth na matatagpuan dito ay naglalaman ng endolymph.
Ang membranous labyrinth (Fig. 4.7, c) ay isang saradong sistema ng mga kanal at cavity, na karaniwang sumusunod sa hugis ng bony labyrinth. Ang membranous labyrinth ay mas maliit sa volume kaysa sa bone labyrinth, kaya isang perilymphatic space na puno ng perilymph ay nabuo sa pagitan nila. Ang membranous labyrinth ay sinuspinde sa perilymphatic space sa pamamagitan ng connective tissue cords na dumadaan sa pagitan ng endosteum ng bony labyrinth at ng connective tissue membrane ng membranous labyrinth. Napakaliit ng espasyong ito sa kalahating bilog na mga kanal at lumalawak sa vestibule at cochlea. Ang membranous labyrinth ay bumubuo ng isang endolymphatic space, na anatomikong sarado at puno ng endolymph.
Ang perilymph at endolymph ay kumakatawan sa humoral system ng labirint ng tainga; ang mga likidong ito ay naiiba sa electrolyte at biochemical na komposisyon, sa partikular, ang endolymph ay naglalaman ng 30 beses na mas potassium kaysa perilymph, at naglalaman ito ng 10 beses na mas kaunting sodium, na mahalaga sa pagbuo ng mga potensyal na elektrikal. Ang perilymph ay nakikipag-ugnayan sa subarachnoid space sa pamamagitan ng cochlear aqueduct at ito ay isang binagong (pangunahin sa komposisyon ng protina) na cerebrospinal fluid. Ang endolymph, na nasa saradong sistema ng membranous labyrinth, ay walang direktang komunikasyon sa cerebral fluid. Ang parehong mga likido ng labirint ay gumaganang malapit na nauugnay sa isa't isa. Mahalagang tandaan na ang endolymph ay may malaking positibong resting electrical potential na +80 mV, at ang perilymphatic space ay neutral. Ang mga hair cell hair ay may negatibong singil na -80 mV at tumagos sa endolymph na may potensyal na +80 mV.
A - labirint ng buto: 1 - cochlea; 2 - dulo ng cochlea; 3 - apikal curl ng cochlea; 4 - gitnang kulot ng cochlea; 5 - pangunahing kulot ng cochlea; 6, 7 - vestibule; 8 - bintana ng cochlear; 9 - window ng vestibule; 10 - ampulla ng posterior semicircular canal; 11 - pahalang na binti: kalahating bilog na kanal; 12 - posterior semicircular canal; 13 - pahalang na kalahating bilog na kanal; 14 - karaniwang binti; 15 - anterior semicircular canal; 16 - ampulla ng anterior semicircular canal; 17 - ampulla ng pahalang na kalahating bilog na kanal, b - labirint ng buto (panloob na istraktura): 18 - tiyak na kanal; 19 - spiral channel; 20 - bone spiral plate; 21 - scala tympani; 22 - staircase vestibule; 23 - pangalawang spiral plate; 24 - panloob na butas ng suplay ng tubig ng cochlea, 25 - recess ng cochlea; 26 - mas mababang butas na butas; 27 - panloob na pagbubukas ng vestibule supply ng tubig; 28 - bibig ng karaniwang timog 29 - elliptical pocket; 30 - itaas na butas-butas na lugar.
kanin. 4.7. pagpapatuloy.
: 31 - utricle; 32 - endolymphatic duct; 33 - endolymphatic sac; 34 - stirrup; 35 - utero-sac duct; 36 - lamad ng cochlea window; 37 - suplay ng tubig ng suso; 38 - pagkonekta ng maliit na tubo; 39 - supot.
Mula sa isang anatomical at physiological point of view, ang dalawang receptor apparatus ay nakikilala sa panloob na tainga: ang auditory, na matatagpuan sa membranous cochlea (ductus cochlearis), at ang vestibular, na pinagsasama ang vestibule sacs (sacculus et utriculus) at tatlo may lamad na kalahating bilog na kanal.
Ang membranous cochlea ay matatagpuan sa scala tympani, ito ay isang spiral-shaped na kanal - ang cochlear duct (ductus cochlearis) na may isang receptor apparatus na matatagpuan dito - ang spiral, o organ ng Corti (organum spirale). Sa isang transverse section (mula sa tuktok ng cochlea hanggang sa base nito sa pamamagitan ng bone shaft), ang cochlear duct ay may tatsulok na hugis; ito ay nabuo sa pamamagitan ng precursor, panlabas at tympanic pader (Fig. 4.8, a). Nakaharap ang vestibule wall sa hagdanan ng prezdzerium; ito ay isang napakanipis na lamad - ang vestibular membrane (reissner's membrane). Ang panlabas na pader ay nabuo sa pamamagitan ng isang spiral ligament (lig. spirale) na may tatlong uri ng stria vascularis cells na matatagpuan dito. Stria vascularis abundantly
A - bony cochlea: 1-apical helix; 2 - pamalo; 3 - pahaba na channel ng baras; 4 - hagdanan ng hagdanan; 5 - scala tympani; 6 - bone spiral plate; 7 - spiral canal ng cochlea; 8 - spiral channel ng baras; 9 - panloob na auditory canal; 10 - butas-butas na spiral path; 11 - pagbubukas ng apical helix; 12 - hook ng spiral plate.
Nilagyan ito ng mga capillary, ngunit hindi sila direktang nakikipag-ugnay sa endolymph, na nagtatapos sa basilar at intermediate na mga layer ng cell. Ang mga epithelial cells ng stria vascularis ay bumubuo sa lateral wall ng endocochlear space, at ang spiral ligament ay bumubuo sa dingding ng perilymphatic space. Ang tympanic wall ay nakaharap sa scala tympani at kinakatawan ng pangunahing lamad (membrana basilaris), na nag-uugnay sa gilid ng spiral plate sa dingding ng bone capsule. Sa pangunahing lamad ay namamalagi ang isang spiral organ - ang peripheral receptor ng cochlear nerve. Ang lamad mismo ay may malawak na network ng mga daluyan ng dugo ng maliliit na ugat. Ang cochlear duct ay puno ng endolymph at nakikipag-ugnayan sa sac (sacculus) sa pamamagitan ng connecting duct (ductus reuniens). Ang pangunahing lamad ay isang pormasyon na binubuo ng nababanat, nababanat at mahinang magkakaugnay na mga transverse fibers (mayroong hanggang 24,000 sa kanila). Ang haba ng mga hibla na ito ay tumataas ng
kanin. 4.8. pagpapatuloy.
: 13 - mga sentral na proseso ng spiral ganglion; 14-spiral ganglion; 15 - mga peripheral na proseso ng spiral ganglion; 16 - kapsula ng buto ng cochlea; 17 - spiral ligament ng cochlea; 18 - spiral protrusion; 19 - cochlear duct; 20 - panlabas na spiral groove; 21 - vestibular (Reissner's) lamad; 22 - takip lamad; 23 - panloob na spiral groove k-; 24 - labi ng vestibular limbus.
Panuntunan mula sa pangunahing kulot ng cochlea (0.15 cm) hanggang sa tuktok na lugar (0.4 cm); ang haba ng lamad mula sa base ng cochlea hanggang sa tuktok nito ay 32 mm. Ang istraktura ng pangunahing lamad ay mahalaga para sa pag-unawa sa pisyolohiya ng pandinig.
Ang spiral (cortical) organ ay binubuo ng neuroepithelial inner at outer hair cells, pagsuporta at pagpapakain ng mga cell (Deiters, Hensen, Claudius), outer at inner columnar cells , na bumubuo ng mga arc ng Corti (Fig. 4.8, b). Sa loob mula sa panloob na mga cell ng columnar ay mayroong isang bilang ng mga panloob na selula ng buhok (hanggang sa 3500); sa labas ng mga panlabas na columnar na selula ay mga hanay ng mga panlabas na selula ng buhok (hanggang sa 20,000). Sa kabuuan, ang mga tao ay may humigit-kumulang 30,000 mga selula ng buhok. Ang mga ito ay sakop ng mga nerve fibers na nagmumula sa mga bipolar cells ng spiral ganglion. Ang mga selula ng spiral organ ay konektado sa isa't isa, tulad ng karaniwang sinusunod sa istraktura ng epithelium. Sa pagitan ng mga ito ay may mga intraepithelial space na puno ng likido na tinatawag na "cortilymph". Ito ay malapit na nauugnay sa endolymph at medyo malapit dito sa komposisyon ng kemikal, ngunit mayroon din itong mga makabuluhang pagkakaiba, na bumubuo, ayon sa modernong data, ang ikatlong intracochlear fluid, na tumutukoy sa functional na estado ng mga sensitibong selula. Ito ay pinaniniwalaan na ang cortilymph ay gumaganap ng pangunahing, trophic function ng spiral organ, dahil wala itong sariling vascularization. Gayunpaman, ang opinyon na ito ay dapat kunin nang kritikal, dahil ang pagkakaroon ng isang capillary network sa basilar membrane ay nagbibigay-daan para sa pagkakaroon ng sarili nitong vascularization sa spiral organ.
Sa itaas ng spiral organ ay isang takip na lamad (membrana tectoria), na, tulad ng pangunahing isa, ay umaabot mula sa gilid ng spiral plate. Ang integumentary membrane ay isang malambot, nababanat na plato na binubuo ng mga protofibril na may longitudinal at radial na direksyon. Ang pagkalastiko ng lamad na ito ay naiiba sa transverse at longitudinal na direksyon. Ang mga buhok ng neuroepithelial (panlabas, ngunit hindi panloob) na mga selula ng buhok na matatagpuan sa pangunahing lamad ay tumagos sa integumentary membrane sa pamamagitan ng cortilymph. Kapag ang pangunahing lamad ay nag-oscillates, ang pag-igting at pag-compress ng mga buhok na ito ay nangyayari, na siyang sandali ng pagbabago ng mekanikal na enerhiya sa enerhiya ng isang electrical nerve impulse. Ang prosesong ito ay batay sa nabanggit na mga potensyal na elektrikal ng mga labyrinthine fluid.
Membranous semicircular canals at sacs sa harap ng pinto. Ang membranous semicircular canals ay matatagpuan sa bony canals. Ang mga ito ay mas maliit sa diameter at ulitin ang kanilang disenyo, i.e. may ampullary at makinis na mga bahagi (tuhod) at nasuspinde mula sa periosteum ng mga pader ng buto sa pamamagitan ng pagsuporta sa mga connective tissue cord kung saan dumadaan ang mga sisidlan. Ang pagbubukod ay ang mga ampoules ng mga lamad na kanal, na halos lahat ay mga ampoules ng buto. Ang panloob na ibabaw ng mga lamad na kanal ay may linya na may endothelium, maliban sa mga ampullae kung saan matatagpuan ang mga selula ng receptor. Sa panloob na ibabaw ng ampullae mayroong isang pabilog na protrusion - ang tagaytay (crista ampullaris), na binubuo ng dalawang patong ng mga selula - sumusuporta at sensitibong mga selula ng buhok, na mga peripheral na receptor ng vestibular nerve (Fig. 4.9). Ang mahahabang buhok ng mga selulang neuroepithelial ay nakadikit, at mula sa kanila ang isang pormasyon ay nabuo sa anyo ng isang pabilog na brush (cupula terminalis), na natatakpan ng isang mala-jelly na masa (vault). Mechanics
Ang displacement ng circular brush patungo sa ampulla o makinis na tuhod ng membranous canal bilang resulta ng paggalaw ng endolymph sa panahon ng angular acceleration ay isang pangangati ng neuroepithelial cells, na na-convert sa isang electrical impulse at ipinadala sa mga dulo ng ampullary mga sanga ng vestibular nerve.
Sa vestibule ng labyrinth mayroong dalawang membranous sacs - sacculus at utriculus na may otolithic apparatus na naka-embed sa kanila, na, ayon sa sacs, ay tinatawag na macula utriculi at macula sacculi at maliit na elevation sa panloob na ibabaw ng parehong sacs, na may linya na may neuroepithelium. Ang receptor na ito ay binubuo rin ng mga sumusuporta sa mga selula at mga selula ng buhok. Ang mga buhok ng mga sensitibong selula, na magkakaugnay sa kanilang mga dulo, ay bumubuo ng isang network, na nakalubog sa isang mala-jelly na masa na naglalaman ng malaking bilang ng mga kristal na hugis parallelepiped. Ang mga kristal ay sinusuportahan ng mga dulo ng buhok ng mga sensory cell at tinatawag na otoliths, sila ay binubuo ng pospeyt at calcium carbonate (arragonite). Ang mga buhok ng mga selula ng buhok, kasama ang mga otolith at ang mala-jelly na masa, ay bumubuo sa otolithic membrane. Ang presyon ng mga otolith (gravity) sa mga buhok ng mga sensitibong selula, pati na rin ang pag-aalis ng mga buhok sa panahon ng linear acceleration, ay ang sandali ng pagbabago ng mekanikal na enerhiya sa elektrikal na enerhiya.
Ang parehong mga sac ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng isang manipis na kanal (ductus utriculosaccularis), na may sanga - ang endolymphatic duct (ductus endolymphaticus), o aqueduct ng vestibule. Ang huli ay umaabot sa posterior surface ng pyramid, kung saan ito ay bulag na nagtatapos sa isang extension (saccus endolymphaticus) sa dura mater ng posterior cranial fossa.
Kaya, ang mga vestibular sensory cells ay matatagpuan sa limang lugar ng receptor: isa sa bawat ampulla ng tatlong kalahating bilog na kanal at isa sa dalawang sac ng vestibule ng bawat tainga. Ang mga peripheral fibers (axons) mula sa mga cell ng vestibular ganglion (scarpe ganglion), na matatagpuan sa panloob na auditory canal, ay lumalapit sa mga receptor cells ng mga receptor na ito; ang mga gitnang fibers ng mga cell na ito (dendrites) bilang bahagi ng VIII na pares ng cranial nerves pumunta sa nuclei sa medulla oblongata.
Ang suplay ng dugo sa panloob na tainga ay isinasagawa sa pamamagitan ng panloob na labyrinthine artery (a.labyrinthi), na isang sangay ng basilar artery (a.basilaris). Sa panloob na auditory canal, ang labyrinthine artery ay nahahati sa tatlong sangay: vestibular (a. vestibularis), vestibulocochlearis (a. vestibulocochlearis) at cochlear (a. cochlearis) arteries. Ang venous outflow mula sa inner ear ay napupunta sa tatlong ruta: ang mga ugat ng cochlear aqueduct, ang vestibular aqueduct at ang internal auditory canal.
Innervation ng panloob na tainga. Ang peripheral (receptive) na seksyon ng auditory analyzer ay bumubuo sa spiral organ na inilarawan sa itaas. Sa base ng bony spiral plate ng cochlea ay mayroong spiral node (ganglion spirale), ang bawat ganglion cell na mayroong dalawang proseso - peripheral at central. Ang mga peripheral na proseso ay pumupunta sa mga selula ng receptor, ang mga sentral ay mga hibla ng auditory (cochlear) na bahagi ng VIII nerve (n.vestibu-locochlearis). Sa rehiyon ng anggulo ng cerebellopontine, ang VIII nerve ay pumapasok sa tulay at sa ilalim ng ikaapat na ventricle ay nahahati sa dalawang ugat: ang superior (vestibular) at ang inferior (cochlear).
Ang mga hibla ng cochlear nerve ay nagtatapos sa auditory tubercles, kung saan matatagpuan ang dorsal at ventral nuclei. Kaya, ang mga selula ng spiral ganglion, kasama ang mga peripheral na proseso na papunta sa neuroepithelial hair cells ng spiral organ, at ang mga sentral na proseso na nagtatapos sa nuclei ng medulla oblongata, ay bumubuo sa unang neuronal auditory analyzer. Ang Neuron II ng auditory analyzer ay nagsisimula mula sa ventral at dorsal auditory nuclei sa medulla oblongata. Sa kasong ito, ang isang mas maliit na bahagi ng mga hibla ng neuron na ito ay napupunta sa gilid ng parehong pangalan, at ang karamihan, sa anyo ng striae acusticae, ay dumadaan sa kabaligtaran. Bilang bahagi ng lateral loop, ang mga hibla ng neuron II ay umaabot sa olibo, mula sa kung saan
1 - mga peripheral na proseso ng spiral ganglion cells; 2 - spiral ganglion; 3 - mga sentral na proseso ng spiral ganglion; 4 - panloob na auditory canal; 5 - anterior cochlear nucleus; 6 - posterior cochlear nucleus; 7 - nucleus ng trapezoid body; 8 - trapezoidal na katawan; 9 - medullary stripes ng IV ventricle; 10 - medial geniculate body; 11 - nuclei ng inferior colliculi ng midbrain roof; 12 - cortical dulo ng auditory analyzer; 13 - tegnospinal tract; 14 - dorsal na bahagi ng tulay; 15 - ventral na bahagi ng tulay; 16 - lateral loop; 17 - posterior leg ng panloob na kapsula.
Nagsisimula ang ikatlong neuron, papunta sa nuclei ng quadrigeminal at medial geniculate body. Ang IV neuron ay pumupunta sa temporal na lobe ng utak at nagtatapos sa cortical na bahagi ng auditory analyzer, na matatagpuan higit sa lahat sa transverse temporal gyrus (Heschl's gyrus) (Fig. 4.10).
Ang vestibular analyzer ay itinayo sa katulad na paraan.
Ang vestibular ganglion (ganglion Scarpe) ay matatagpuan sa panloob na auditory canal, na ang mga selula ay may dalawang proseso. Ang mga peripheral na proseso ay pumupunta sa neuroepithelial hair cells ng ampullary at otolith receptors, at ang mga sentral ay bumubuo sa vestibular na bahagi ng VIII nerve (n. cochleovestibularis). Ang unang neuron ay nagtatapos sa nuclei ng medulla oblongata. Mayroong apat na grupo ng nuclei: lateral nuclei
