Olfactory sensory system (OSS)

Ang olfactory sensory system (OSS) ay isang istruktura at functional complex na nagbibigay ng pang-unawa at pagsusuri ng mga amoy.

Ang halaga ng NSS para sa mga tao:

Nagbibigay ng reflex stimulation ng digestive center;

Nagbibigay ng proteksiyon na epekto sa pamamagitan ng pagkilala sa kemikal na komposisyon ng kapaligiran kung saan matatagpuan ang katawan;

Pinapataas ang pangkalahatang tono ng sistema ng nerbiyos (lalo na ang kaaya-ayang amoy)

Kasangkot sa emosyonal na pag-uugali;

Gumaganap ng isang proteksiyon na papel, kabilang ang pagbahin, pag-ubo at pagpigil ng hininga na mga reflexes (kapag huminga ng singaw ng ammonia);

Kasangkot sa pagbuo ng panlasa (na may matinding runny nose, nawawala ang lasa ng pagkain)

Sa mga hayop, tinitiyak din nito ang paghahanap ng pagkain.

Ang unang pag-uuri ng mga amoy ay ginawa ni Eymur, na isinasaalang-alang ang pinagmulan ng pinagmulan: camphor, floral, musky, minty, ethereal, acrid at putrefactive. Upang makita ang amoy, ang isang mabangong sangkap ay dapat na may dalawang katangian: natutunaw at pabagu-bago. Ito ay marahil kung bakit ang mga amoy ay mas mahusay na nakikita sa mahalumigmig na hangin at kapag ito ay gumagalaw (bago ang ulan).

Ang normal na pang-unawa ng amoy ay tinatawag na normoosmia, kawalan - anosmia, nabawasan ang pang-unawa ng amoy - hypoosmia, nadagdagan na pang-unawa - hyperosmia, mga kaguluhan - dysosmia.

Dapat itong bigyang-diin na ang ilang mga sangkap ay nagiging sanhi ng isang maximum na reaksyon, ang iba - isang mahina, at iba pa - pagsugpo ng mga selula ng receptor.

Structural at functional na mga katangian ng peripheral na bahagi ng olfactory sensory system

Ang mga olpaktoryo na receptor ay exteroceptive, chemoreceptive, pangunahing sensitibo, sila ay nailalarawan sa pamamagitan ng kusang aktibidad at ang kakayahang umangkop.

Ang olfactory epithelium ay "nakatago" sa mucosa ng ilong, na sumasaklaw sa 10 cm2 ng bubong ng lukab ng ilong sa septum ng ilong (Larawan 12.32) sa anyo ng mga isla na may lawak na humigit-kumulang 240 mm2.

Ang olfactory epithelium ay naglalaman ng humigit-kumulang 10-20 milyong receptor cells.

Ang olfactory epithelium ay matatagpuan malayo sa respiratory tract. Samakatuwid, upang madama ang amoy, kailangan mong singhot, iyon ay, huminga ng malalim. Sa kaso ng tahimik na paghinga, 5% lamang ng hangin ang dumadaan sa olfactory epithelium.

Ang ibabaw ng epithelium ay natatakpan ng uhog, na kumokontrol sa pag-access ng mga amoy na sangkap - mga amoy - sa ibabaw ng receptor.

Ang olfactory cell ay may gitnang sprout - ang axon at isang peripheral sprout - dendrites. Sa dulo ng dendrite ay may pampalapot - isang club. Sa ibabaw ng club mayroong microvilli (10-20) na may diameter na hanggang 0.3 microns at haba na hanggang 10 microns. Ito ay salamat sa kanila na ang ibabaw ng olfactory epithelium ay tumataas nang malaki at ang lugar nito ay maaaring lumampas ng maraming beses sa lugar ng katawan. Ang olfactory club ay ang cytochemical center ng olfactory cell. Ang mga olpaktoryo na selula ay patuloy na nire-renew. ang kanilang buhay ay tumatagal ng dalawang buwan. Ang mga olpaktoryo na selula ay nailalarawan sa pamamagitan ng patuloy na kusang aktibidad, na binago ng pagkilos ng mga amoy. Bilang karagdagan sa mga cell ng receptor, ang olfactory epithelium ay naglalaman ng mga sumusuporta at basal na mga cell (Larawan 12.33). Ang bahagi ng paghinga ng ilong, kung saan walang mga olpaktoryo na selula, ay tumatanggap ng mga dulo ng trigeminal nerve (p. Trigeminus), na maaari ring tumugon sa amoy (ammonia). Ang glossopharyngeal nerve ay kasangkot din sa pang-unawa ng ilang mga amoy. (n. Glossopharyngeus). Samakatuwid, ang pakiramdam ng pang-amoy ay hindi ganap na nawawala kahit na pagkatapos ng seksyon ng olfactory nerve sa magkabilang panig.

Mekanismo ng paggulo ng mga olfactory receptor cells

Maraming mga teorya ng amoy ang nalikha. Kabilang sa mga ito, ang stereochemical theory na binuo noong 1949 ni Moncrieff ay nararapat na bigyang pansin. Ang kahulugan nito ay nakasalalay sa katotohanan na ang sistema ng olpaktoryo ay binuo mula sa iba't ibang mga selula ng receptor. Ang bawat isa sa mga cell na ito ay nakakakita ng isang amoy. Pinatunayan ng pagsubok na ang musky, camphor, mint, floral, ethereal na amoy ay likas sa mga sangkap na ang mga molekula, tulad ng isang "susi sa isang kandado," ay umaangkop sa mga chemoreceptor substance ng mga olpaktoryo na selula. Ayon sa stereochemical theory, mula sa mga pangunahing amoy ang lahat ng iba ay maaaring mabuo ayon sa uri ng tatlong pangunahing co-

kanin. 12.32. Diagram ng olfactory mucosa:

V - trigeminal nerve, IX - glossopharyngeal nerve, X - vagus nerve

Lera (pula - asul - berde), kung saan nabuo ang lahat ng iba pa.

Ang mga olpaktoryo na receptor ay naglalaman ng humigit-kumulang 1000 uri ng mga protina ng receptor kung saan nakikipag-ugnayan ang mga amoy. Ang mga protina ay nag-encode ng humigit-kumulang 1000 gene, na humigit-kumulang 3% ng buong gene pool at binibigyang-diin lamang ang kahalagahan ng olfactory analyzer. Matapos ang molekula ng amoy na nagbubuklod sa receptor, ang isang sistema ng mga pangalawang mensahero ay isinaaktibo, lalo na ang G-protein, na nagpapagana ng adenylate cyclase, at ang adenosine triphosphate ay na-convert sa cAMP. Ito ay humahantong sa pagbubukas ng mga channel ng ion, ang pagpasok ng mga positibong sisingilin na mga ion at ang paglitaw ng depolarization, iyon ay, isang nerve impulse.

2004 Nobel Prize laureates G. Excel at L. Buck pinatunayan na walang tiyak na mga receptor para sa bawat indibidwal na amoy. Sa halip, mayroong isang "receptor alphabet." Ang isang partikular na amoy ay nagpapagana ng isang tiyak na kumbinasyon ng mga receptor, na nagpapadala ng isang tiyak na pagkakasunud-sunod ng mga nerve impulses, pagkatapos ay na-decode ng mga neuron sa utak, tulad ng pagbuo ng mga salita mula sa mga titik o musika mula sa mga tala. , at nalilikha ang pandamdam ng isang partikular na amoy. .

Sa ganitong diwa, lumitaw ang isang alegorikal na ekspresyon: hindi tayo naaamoy ng ating ilong, ngunit sa ating utak.

Ang isang tao ay maaaring sabay-sabay na matukoy ang tatlong amoy. Kung mayroong higit sa sampung amoy, hindi niya makikilala ang alinman sa mga ito.

Isang napakalapit na koneksyon sa pagitan ng olfactory apparatus at ng reproductive system. Ang katalinuhan ng pang-unawa ng amoy ay nakasalalay sa antas ng mga steroid hormone sa katawan, kabilang ang mga sex hormone. Ito ay ipinahiwatig ng mga katotohanan, mga sakit na nauugnay sa reproductive dysfunction, na sinamahan ng pagbaba o pagkawala ng kakayahang makita ang mga amoy. Sa tulong ng isang olfactory analyzer, naiimpluwensyahan ng mga pheromones ang ating katawan. May isang opinyon na gusto namin ang amoy ng mga taong iyon na ibang-iba sa amin sa genetically. Kawili-wili din ang katotohanan na ang mga axon ng olfactory neuron ay lumalampas sa thalamus - ang kolektor ng lahat ng mga sensory pathway - at nakadirekta sa olfactory bulbs, na bahagi ng sinaunang cortex - ang limbic system, na responsable para sa memorya, emosyon. , at sekswal na pag-uugali.

kanin. 12.33. Ang istraktura ng olfactory epithelium

Itinago ng mga hindi nalutas na misteryo ang kahulugan ng amoy na hindi natin alam. Bakit ang sensasyon na ito ay ibinibigay ng napakaraming bilang ng mga gene at may malapit na koneksyon sa mga sinaunang pormasyon ng utak?

Mga dibisyon ng kawad at utak ng olfactory sensory system

Ang mga landas ng olfactory sensory system, hindi katulad ng iba, ay hindi dumadaan sa thalamus. Ang katawan ng unang neuron ay kinakatawan ng olfactory receptor cell bilang pangunahing sensitibong receptor. Ang mga axon ng mga cell na ito ay bumubuo ng mga grupo ng 20-100 fibers. Binubuo nila ang olfactory nerve, na napupunta sa olfactory bulb. Ang katawan ng pangalawang neuron, ang mitral cell, ay matatagpuan doon. Sa olpaktoryo na bombilya mayroong isang lokal na lokalisasyon ng olpaktoryo epithelium. Bilang bahagi ng mga axon ng mga selulang mitral, ang mga impulses ay ipinadala sa kawit, iyon ay, sa pyriform o periamygdala cortex. Ang ilang mga hibla ay umaabot sa anterior hypothalamus at amygdala at iba pang bahagi.

Kapag nalantad sa iba't ibang amoy, ang spatial na mosaic ng nasasabik at inhibited na mga cell ay nagbabago sa olfactory bulb. Ito ay makikita sa mga detalye ng elektrikal na aktibidad. Kaya, ang likas na katangian ng elektrikal na aktibidad ay nakasalalay sa mga katangian ng mabangong sangkap.

Ito ay pinaniniwalaan na ang olfactory bulbs ay sapat upang mapanatili ang olpaktoryo function. Isang mahalagang papel ng anterior hypothalamus, ang pangangati nito ay nagiging sanhi ng pagsinghot. Salamat sa mga koneksyon ng utak ng olpaktoryo sa limbic cortex (hippocampus), amygdala, at hypothalamus, ang bahagi ng olpaktoryo ng mga emosyon ay ibinigay. Kaya, ang isang malaking bilang ng mga sentro ay kasangkot sa pag-andar ng olpaktoryo.

Mga hangganan ng pandamdam ng olpaktoryo. pagbagay

May mga threshold para sa pagtukoy ng pagkakaroon ng isang amoy at mga threshold para sa pagkilala ng isang amoy. Ang threshold ng amoy (ang hitsura ng pandamdam) ay tinutukoy ng pinakamababang halaga ng isang mabangong sangkap, na ginagawang posible upang maitatag ang presensya nito. Ang threshold ng pagkilala ay ang pinakamababang halaga ng isang mabahong substance na nagpapahintulot sa amoy na makilala. Para sa vanillin, halimbawa, ang threshold ng pagkilala ay 8 × 10-13 mol/l. Ang mga limitasyon ay nag-iiba depende sa isang bilang ng mga kadahilanan: physiological state (sa panahon ng regla - exacerbation sa mga kababaihan), edad (sa mga matatandang tao - pagtaas), air humidity (bumaba sa isang mahalumigmig na kapaligiran), ang bilis ng paggalaw ng hangin sa pamamagitan ng nasal respiratory tract. Ang mga limitasyon sa mga taong bingi ay makabuluhang nabawasan. Sa kabila ng katotohanan na ang isang tao ay may kakayahang makilala ang hanggang sa 10,000 iba't ibang mga amoy, ang kanyang kakayahang masuri ang kanilang intensity ay napakababa. Ang sensasyon ay pinahusay lamang kung ang pangangati ay tumaas ng hindi bababa sa 30% kumpara sa paunang halaga.

Ang adaptasyon ng olfactory sensory system ay nangyayari nang mabagal at tumatagal ng sampu-sampung segundo o minuto. Depende ito sa bilis ng paggalaw ng hangin at sa konsentrasyon ng mabahong sangkap. Nagaganap ang cross adaptation. Sa matagal na pagkakalantad sa anumang amoy, ang threshold hindi lamang para dito, kundi pati na rin para sa iba pang mga mabangong sangkap ay tumataas. Ang sensitivity ng olfactory sensory system ay kinokontrol ng sympathetic nervous system.

Minsan ang hyperosmia ay sinusunod sa hypothalamic syndrome, hypoosmia - sa ilalim ng impluwensya ng radiation. Maaaring kasama ng olfactory hallucinations ang epilepsy. Ang anosmia ay maaaring sanhi ng hypogonadism.

Ang olfactory sensory system ay sumasakop sa isang napakahalagang lugar sa buhay ng mga hayop. Siya ang gumaganap ng isang mahalagang papel sa paghahanap ng pagkain, pag-iwas sa mga mandaragit at nakakapinsalang mga kadahilanan sa kapaligiran, paghahanap ng mga indibidwal ng ibang kasarian o pagkilala sa mga miyembro ng kanyang sariling species. Halimbawa, sa ilang mga species ng butterflies, ang isang lalaki ay makakahanap ng isang babae na matatagpuan sa layo na 8-10 km mula sa kanya, na ginagabayan ng amoy na itinago ng kanyang reproductive gland. Bilang karagdagan, ang sistema ng olpaktoryo ay binibigyan ng espesyal na kahalagahan sa mga proseso ng pagpapalitan ng impormasyon sa pagitan ng mga indibidwal ng kanilang sariling mga species - ito ang paghahatid ng mga signal ng alarma at panganib, pagmamarka ng teritoryo.

Walang alinlangan na ang pang-amoy ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa buhay ng tao, bagaman ang kahalagahan na ito ay madalas na minamaliit. Dahil ang mga tao ay makabuluhang mas mababa kaysa sa karamihan ng mga hayop sa gayong sensitivity sa mga amoy at sa pagiging tiyak ng amoy, ang ilang mga mananaliksik ay naniniwala na ang pakiramdam ng amoy ay isang panimula, i.e. sa proseso ng ebolusyon, nawala ang orihinal na kahulugan nito. Bilang karagdagan, ang isang tao, hindi tulad ng mga hayop, ay nakatuon sa kanyang sarili sa espasyo pangunahin sa tulong ng pangitain, at sa panlipunang kapaligiran sa tulong ng pandinig at pagsasalita. Samantala, ang olfactory chemoreception ay gumaganap ng mas malaking papel sa buhay ng tao kaysa sa karaniwang iniisip. Ang isa sa mga dahilan para sa hindi halatang kahalagahan ng amoy ay ang mga senyales ng olpaktoryo ay nakakaimpluwensya sa mga proseso ng pisyolohikal at pag-iisip ng tao, na kadalasang walang malay. Kaya, ipinakita ng eksperimento na pagkatapos ipakita sa isang tao ang anumang volatile substance, ang amoy na hindi niya alam (hindi niya alam na nagbago ang kemikal na komposisyon ng kapaligiran), nagkaroon ng pagbabago sa kanyang antas ng mga hormone sa ang dugo, isang pagbabago sa emosyonal na kulay na mga reaksyon, pisikal at mental na pagganap, atbp. Ang mga ito at iba pang mga isyu, lalo na ang koneksyon ng pang-amoy sa panlipunang pagkakakilanlan, sekswal (pagpili ng isang sekswal na kapareha) at pag-uugali ng magulang, ay tinalakay nang husto. mabuti at medyo kawili-wili sa aklat-aralin ni D.A. Zhukov. “Biological na batayan ng pag-uugali. Mga mekanismo ng humoral".

Tulad ng gustatory sensory system, pinapataas ng olfactory system ang ating mga pagkakataong mabuhay sa pamamagitan ng pagpapaalam sa atin tungkol sa kalidad ng kapaligiran at pagkain, at ang pagkakaroon ng ilang nakakalason na sangkap. Sa mga nagdaang taon, ang aromatherapy, batay sa paggamit ng mga mabahong sangkap para sa kalusugan, rehabilitasyon at mga layuning panggamot, ay masinsinang umuunlad.

Peripheral na seksyon ng olfactory analyzer. Ang mga receptor ng olfactory system ay matatagpuan sa olfactory epithelium (olfactory lining), lining ang superior nasal concha. Ang multirow olfactory epithelium ay naglalaman ng olfactory receptor cells, basal at supporting cells (Larawan 6.2). Ang olfactory epithelium ay namamalagi sa basement membrane, kung saan matatagpuan ang olfactory (Bowman's) glands, na gumagawa ng mucus. Ang excretory ducts ng mga glandula ay nagbubukas sa ibabaw ng olfactory epithelium, na nagbibigay ng pagpapalabas ng mucus, na nagtataguyod ng epektibong pagtanggap ng olpaktoryo (ang mucus ay ang daluyan kung saan ang mga odorants ay natutunaw at nakikipag-ugnayan sa mga olfactory receptor cells).

Fig.6.2. Scheme ng istraktura ng olfactory epithelium

OB – olpaktoryo club; OK – sumusuporta sa cell; CO – mga sentral na proseso ng mga olpaktoryo na selula; BC - basal cell; BM - basement membrane; OL – mga olpaktoryo na buhok; MVR – microvilli ng olfactory cell at MVO – microvilli ng sumusuporta sa mga cell.

Olfactory receptor cells ay pangunahing bipolar sensory cells at may dalawang proseso - isang dendrite (sa tuktok ng cell) at isang axon (sa base ng cell). Sa mga tao, ang bilang ng mga receptor ay 10 milyon, habang, halimbawa, ang German Shepherd, na isang macrosmatic, ay mayroong 224 milyon. Ang dendrite sa ibabaw ng olfactory epithelium ay nagtatapos sa isang espesyal na spherical thickening - bombilya, o olpaktoryo club. Ito ay isang mahalagang cytochemical center ng olfactory receptor cell. Sa tuktok ng club mayroong 10-12 napaka manipis na cilia (buhok), bawat isa ay naglalaman ng mga microtubule. Ang cilia ay nahuhulog sa pagtatago ng mga glandula ng Bowman. Ang pagkakaroon ng gayong mga buhok ay nagdaragdag sa lugar ng lamad ng receptor na may mga molekula ng mabahong sangkap ng sampung beses.

Ang mga axon (mahabang sentral na proseso) ay kinokolekta sa mga bundle ng 15-40 fibers (olfactory filament) at, na dumadaan sa cribriform plate ng ethmoid bone, ay nakadirekta sa olfactory bulb ng utak.

Mga sumusuporta sa mga cell paghiwalayin ang isang receptor cell mula sa isa pa at bumubuo sa ibabaw ng olfactory epithelium. Ang mga cell na ito, glial sa pinagmulan, ay may microvilli sa kanilang ibabaw. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga sumusuporta sa mga selula (tulad ng mga glandula ng Bowman) ay nakikibahagi sa pagbuo ng pagtatago na sumasaklaw sa olpaktoryo na epithelium. Bilang karagdagan, nagsasagawa sila ng isang phagocytic function at malamang na idirekta ang proseso ng paglago ng mga proseso ng mga receptor cell.

Mga basal na selula matatagpuan sa basement membrane. Ang mga ito, na may kakayahang paghahati, ay nagsisilbing isang mapagkukunan ng pagbabagong-buhay ng mga selula ng receptor. Gaya ng nalalaman, ang mga olfactory receptor cells (tulad ng mga taste bud at mga panlabas na segment ng photoreceptors) ay patuloy na nire-renew - ang kanilang lifespan ay humigit-kumulang 1.5 buwan. Ang mga basal cell ay hindi kailanman umabot sa ibabaw ng olfactory epithelium, i.e. ay hindi direktang nauugnay sa pang-unawa ng mga mabahong sangkap.

Mekanismo ng pagtanggap ng olpaktoryo. Pagdama ng amoy, i.e. Ang nilalaman ng isang mabangong sangkap o isang kumplikadong mga mabangong sangkap sa nasuri na bahagi ng hangin ay nagsisimula sa proseso ng pakikipag-ugnayan ng mabangong sangkap sa cilia ng olfactory club ng receptor cell (pagkasira ng cilia ay nag-aalis ng chemoreceptor function, na kung saan , gayunpaman, ay naibalik habang ang mga ito ay muling nabuo). Upang gawin ito, ang molekula ng amoy ay dapat na makita ng kaukulang receptor ng protina na matatagpuan sa lamad ng cilium, i.e. nakikipag-ugnayan dito (kapag ang mga molekula ng isang kemikal na sangkap ay nakakabit sa isang macromolecule ng isang receptor na protina, ang conformation ng huli ay nagbabago). Bilang resulta ng pakikipag-ugnayan na ito, ang ionic permeability ng lamad ng dendrite ng receptor cell ay nagbabago, ang depolarization ay nangyayari, na, kapag umabot sa isang kritikal na antas, ay nagiging sanhi ng pagbuo ng isang potensyal na pagkilos sa cell soma. Ang potensyal na ito ay ipinadala kasama ang axon sa olfactory bulb.

Isaalang-alang natin ang mga modernong ideya tungkol sa mga yugto ng prosesong ito nang mas detalyado.

Ang mga mabangong sangkap ay tumagos sa rehiyon ng olpaktoryo kapag nalalanghap ang hangin sa pamamagitan ng ilong o sa pamamagitan ng choanae kapag pumapasok ang hangin sa bibig. Sa panahon ng tahimik na paghinga, halos lahat ng hangin ay dumadaan sa mas mababang daanan ng ilong at may kaunting kontak sa mauhog lamad ng lugar ng olpaktoryo na matatagpuan sa itaas na daanan ng ilong. Sa kasong ito, ang mga sensasyon ng olpaktoryo ay resulta lamang ng pagsasabog sa pagitan ng inhaled air at ng hangin ng rehiyon ng olpaktoryo. Ang mahinang amoy ay hindi nararamdaman sa ganitong paghinga. Upang maabot ng mga mabahong sangkap ang mga receptor ng olpaktoryo, kinakailangan ang mas malalim na paghinga o ilang maikling paghinga, na mabilis na sumusunod sa isa't isa. Ganito ang pagsinghot ng mga hayop (walang exception ang mga tao), na nagpapataas ng daloy ng hangin sa itaas na daanan ng ilong. Ang pagtagos sa itaas na daanan ng ilong, ang mga kemikal ay kumikilos sa mga selula ng olpaktoryo, na, dahil sa kanilang pagtitiyak, ay nagpapahintulot sa isang tao na makilala ang isang amoy mula sa isa pa at kahit na mahuli ang isang tiyak na amoy sa isang halo ng ilang mga amoy. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga olpaktoryo na selula ay may isang multiplicity ng pang-unawa ng amoy, ngunit ang hanay ng mga kakayahan ng bawat isa sa kanila ay naiiba, i.e. isa-isa, ang bawat receptor cell ay may kakayahang tumugon nang may physiological excitation sa katangian nito, kahit na malawak, na hanay ng mga odorants. Mahalaga na ang spectra na ito ay magkapareho para sa iba't ibang mga cell. Bilang resulta, ang bawat amoy ay nagdudulot ng electrical response mula sa maraming receptor cells ng olfactory lining, kung saan nabuo ang isang partikular na mosaic (specific pattern) ng mga electrical signal. Ang mosaic na ito, indibidwal para sa bawat pabango, ay code ng amoy, na, sa turn, ay deciphered sa mas mataas na mga sentro ng olfactory analyzer. Ang konsentrasyon ng mabangong sangkap ay makikita sa pangkalahatang antas ng paggulo ng cell (pagtaas o pagbaba sa dalas ng mga impulses).

Pagsasagawa ng impormasyon mula sa mga receptor ng olpaktoryo. Tulad ng nabanggit sa itaas, ang mga sentral na proseso ng olfactory receptor cells, na gumaganap ng mga function ng isang axon, ay nagkakaisa sa iba pang katulad na mga axon upang bumuo ng mga olfactory filament (15-40 piraso), na tumagos sa cranial cavity sa pamamagitan ng cribriform plate ng parehong buto. at nakadirekta sa olpaktoryo na bombilya. Ang olfactory bulbs ay ang unang sentro ng utak kung saan pinoproseso ang mga impulses na natanggap mula sa mga olfactory receptor cells, at ito ang tanging bahagi ng utak na ang pag-alis ng bilateral ay palaging humahantong sa kumpletong pagkawala ng amoy. Ang mga olpaktoryo na bombilya ay bilog o hugis-itlog na mga istraktura na may cavity o ventricle sa loob. Histologically, ang olfactory bulbs ay may anim na concentrically located cell layers at apat na uri ng neurons - mitral, fasciculate, granular at periglomerular.

Ang mga pangunahing tampok ng pagproseso ng impormasyon sa olpaktoryo na bombilya ay: 1) convergence ng sensory cells sa mitral cells (ang mga axon ng humigit-kumulang 1000 olfactory cells ay nagtatapos sa mga dendrite ng isang mitral cell), 2) binibigkas ang mga mekanismo ng pagbabawal at 3) efferent control ng mga impulses na pumapasok sa bombilya. Kaya, ang mga tuft cell at granule cell ng olfactory bulbs ay mga inhibitory neuron, salamat sa kung saan ang pababang kontrol ng olfactory afferentation ay isinasagawa.

Ang ilong mucosa ay naglalaman din ng mga libreng nerve endings. trigeminal nerve (V pares ng cranial nerves), ang ilan sa mga ito ay may kakayahang tumugon sa mga amoy. Sa lugar ng pharynx, ang olfactory stimuli ay nagagawang pukawin ang mga hibla glossopharyngeal (IX) At mga ugat ng vagus (X).. Ang lahat ng mga ito ay kasangkot sa pagbuo ng mga sensasyon ng olpaktoryo. Ang kanilang papel, na walang kinalaman sa olfactory nerve, ay nagpapatuloy kahit na ang function ng olfactory epithelium ay may kapansanan bilang resulta, halimbawa, ng impeksyon (influenza), traumatic brain injury, tumor (at mga kaugnay na operasyon sa utak). Sa mga ganitong kaso pinag-uusapan natin hyposmia, na nailalarawan sa pamamagitan ng isang makabuluhang pagtaas sa threshold ng pang-unawa. Sa pituitary hypogonadism (Kalman syndrome), ang pakiramdam ng amoy ay ibinibigay ng eksklusibo ng mga nerbiyos na ito, dahil sa kasong ito ay nangyayari ang aplasia ng mga olfactory bulbs.

Central projection ng olfactory sensory system. Ang mga axon ng mitral na mga cell ay bumubuo olfactory tract, naghahatid ng impormasyon sa iba't ibang bahagi ng telencephalon at, una sa lahat, sa mga neuron ng anterior perforated substance, o anterior olfactory nucleus, at mga neuron ng septum pellucida. Ang ilang mga may-akda ay tumatawag sa mga lugar na ito pangunahing projection zone ng olfactory analyzer cortex. Sa turn, ang mga axon ng mga neuron na ito ay bumubuo ng mga tract na papunta sa iba pang mga istruktura ng telencephalon: prepiriform at periamygdala na mga lugar ng cortex, nuclei ng amygdala complex, hippocampus, parahippocampal gyrus, uncinate, piriform cortex, temporal gyri (?). Bilang karagdagan, sa pamamagitan ng amygdala complex (nuclei ng amygdala), tinitiyak din ang komunikasyon sa vegetative nuclei hypothalamus. Kaya, ang impormasyon mula sa mga olfactory receptor cells ay umaabot sa halos lahat ng mga istruktura sistema ng limbic at bahagyang lamang - ang mga istruktura ng neocortex. Ang direktang koneksyon na ito ng olfactory analyzer sa limbic system ay nagpapaliwanag ng pagkakaroon ng isang makabuluhang emosyonal na bahagi sa olfactory perception. Halimbawa, ang isang amoy ay maaaring maging sanhi ng isang pakiramdam ng kasiyahan o pagkasuklam, habang binabago ang functional na estado ng katawan. Ito ang batayan ng epekto ng aromatherapy.

Ipinakita na ang pagkakaroon ng ganoong malaking bilang ng mga sentro ng olpaktoryo sa utak ay hindi kinakailangan para sa pagkilala ng mga amoy. Ito ay pinaniniwalaan na ang nasa itaas na mga istruktura ng utak ay mga associative center na nagbibigay ng komunikasyon sa pagitan ng olfactory sensory system at iba pang sensory system at ang organisasyon sa batayan na ito ng isang bilang ng mga kumplikadong anyo ng pag-uugali (pagkain, depensiba, sekswal, atbp.), na kung saan ay kinokontrol ng limbic system ng utak. Sa madaling salita, pinapayagan ka ng mga sentrong ito na makatanggap ng mga olpaktoryo na sensasyon at sa parehong oras (at ito marahil ang pinakamahalagang bagay sa kanilang aktibidad) ginagawa nilang posible upang matukoy ang kasalukuyang pangangailangan at kamalayan nito, i.e. pagganyak, pati na rin ang aktibidad sa pag-uugali na nauugnay sa pagpapatupad ng pangangailangang ito, ang vegetative na suporta nito at pagtatasa ng sitwasyon, na ipinahayag sa pagbuo ng isang tiyak na emosyonal na estado.

Mahalagang bigyang-diin na ang olfactory sensory system ay sa panimula ay naiiba sa lahat ng iba pang sensory system dahil ang mga afferent fibers nito ay hindi dumadaan sa tapat ng cerebrum, hindi lumipat sa thalamus, at, malamang, walang representasyon. sa mga istruktura ng bagong cortex. Ang ganitong mga tampok ng istruktura at functional na organisasyon ay dahil sa ang katunayan na ang olpaktoryo na pagtanggap ay isa sa mga pinaka sinaunang uri ng sensitivity.

Bilang karagdagan, ang kahalagahan ng sensory olfactory system sa pangangalaga ng mga species ay hindi dapat maliitin, dahil tinutukoy nito ang likas na katangian ng sekswal na pag-uugali sa mga hayop (at, marahil, sa isang tiyak na lawak, sa mga tao), ang pagpili ng isang kapareha. at lahat ng bagay na may kaugnayan sa proseso ng reproductive, tulad ng synthesis ng protina -ang mga receptor sa olfactory receptor cells ay mahigpit na kinokontrol ng mga gene. Ang mga eksperimento sa mga hayop ay nagpakita na ang mga tugon ng mga neuron sa olfactory tract ay maaaring mabago sa pamamagitan ng mga injection ng testosterone, i.e. Ang paggulo ng mga olfactory neuron ay nauugnay sa nilalaman ng mga sex hormone sa katawan. Walang alinlangan, ang naturang data ay dapat i-extrapolated sa mga tao na may isang tiyak na antas ng pag-iingat. Ang mga isyung ito ay tinalakay nang mas detalyado sa aklat-aralin ni D.A. Zhukov. "Biological na pundasyon ng pag-uugali ng tao. Mga mekanismo ng humoral".

Ang pang-amoy ay ang kakayahang makita at makilala ang mga amoy. Ayon sa pag-unlad ng kakayahang pang-amoy, ang lahat ng mga hayop ay nahahati sa macrosmatics, kung saan ang olfactory analyzer ang nangunguna (mga mandaragit, rodent, ungulates, atbp.), Microsmatics, kung saan ang visual at auditory analyzer ay ang pangunahing kahalagahan. (primates, ibon) at anosmatics, kung saan walang pang-amoy (cetaceans). Ang mga olfactory receptor ay matatagpuan sa itaas na bahagi ng lukab ng ilong. Sa microsmatics ng tao, ang lugar ng olfactory epithelium na sumusuporta sa kanila ay 10 cm 2, at ang kabuuang bilang ng mga olfactory receptor ay umabot sa 10 milyon. Ngunit sa isang macrosmatic German shepherd, ang ibabaw ng olfactory epithelium ay 200 cm 2, at ang kabuuang bilang ng mga olfactory cell ay higit sa 200 milyon.

Ang pag-aaral ng gawain ng amoy ay kumplikado sa pamamagitan ng katotohanan na wala pa ring pangkalahatang tinatanggap na pag-uuri ng mga amoy. Pangunahin ito dahil sa matinding pagiging subject ng pang-unawa ng isang malaking bilang ng mga olfactory stimuli. Ang pinakasikat na pag-uuri ay mayroong pitong pangunahing amoy - floral, musky, minty, camphorous, ethereal, masangsang at putrefactive. Ang paghahalo ng mga pabango na ito sa ilang partikular na sukat ay nagbibigay-daan sa iyo upang makakuha ng anumang iba pang pabango. Ipinakita na ang mga molekula ng mga sangkap na nagdudulot ng ilang mga amoy ay may katulad na hugis. Kaya, ang ethereal na amoy ay sanhi ng mga sangkap na may mga molekula sa hugis ng isang stick, at ang amoy ng camphor ay sanhi ng mga sangkap sa hugis ng isang bola. Gayunpaman, ang masangsang at bulok na amoy ay nauugnay sa singil ng kuryente ng mga molekula.

Ang olfactory epithelium ay naglalaman ng mga sumusuporta sa mga selula, mga selulang receptor at mga selulang basal. Ang huli, sa panahon ng kanilang paghahati at paglaki, ay maaaring maging mga bagong receptor cell. Kaya, ang mga basal na selula ay bumubuo para sa patuloy na pagkawala ng mga receptor ng olpaktoryo na nangyayari bilang resulta ng kanilang kamatayan (ang habang-buhay ng isang receptor ng olpaktoryo ay humigit-kumulang 60 araw).

Ang mga olfactory receptor ay mga pangunahing sensory receptor at bahagi ng isang nerve cell. Ito ay mga bipolar neuron, isang maikling non-branching dendrite na umaabot sa ibabaw ng nasal mucosa at nagdadala ng isang bundle ng 10-12 motile cilia. Ang mga axon ng mga selulang receptor ay ipinadala sa gitnang sistema ng nerbiyos at nagdadala ng impormasyon sa olpaktoryo. Sa mauhog lamad ng lukab ng ilong ay may mga espesyal na glandula na naglalabas ng uhog, na moisturizes sa ibabaw ng mga selula ng receptor. Ang mucus ay mayroon ding ibang function. Sa mucus, ang mga molekula ng mabahong sangkap ay nagbubuklod sa mga espesyal na protina sa loob ng maikling panahon. Dahil dito, ang mga hydrophobic odorants ay puro sa water-saturated na layer na ito, na ginagawang mas madaling makita ang mga ito. Kapag mayroon kang runny nose, ang pamamaga ng mauhog lamad ay pumipigil sa mga mabangong molekula na tumagos sa mga selula ng receptor, kaya ang threshold ng pangangati ay tumataas nang husto at ang pakiramdam ng amoy ay pansamantalang nawawala.

Upang maamoy, i.e. pukawin ang mga receptor ng olpaktoryo, ang mga molekula ng mga sangkap ay dapat na pabagu-bago ng isip at hindi bababa sa bahagyang natutunaw sa tubig. Ang sensitivity ng mga receptor ay napakataas - posible na pukawin ang olfactory cell kahit na may isang molekula. Ang mga mabangong sangkap na dala ng inhaled air ay nakikipag-ugnayan sa mga receptor ng protina sa lamad ng cilia, na nagiging sanhi ng depolarization (receptor potential). Kumakalat ito sa kahabaan ng lamad ng receptor cell at humahantong sa paglitaw ng isang potensyal na aksyon na "tumakas" kasama ang axon patungo sa utak.

Ang dalas ng mga potensyal na pagkilos ay depende sa uri at intensity ng amoy, ngunit sa pangkalahatan ang isang solong sensory cell ay maaaring tumugon sa isang hanay ng mga amoy. Karaniwan ang ilan sa kanila ay mas kanais-nais, i.e. ang threshold para sa reaksyon sa gayong mga amoy ay mas mababa. Kaya, ang bawat mabangong sangkap ay nakakaganyak sa maraming mga selula, ngunit ang bawat isa sa kanila ay naiiba. Malamang, ang bawat olfactory receptor ay nakatutok sa sarili nitong purong amoy at nagpapadala ng impormasyon tungkol sa modality nito, na naka-encode ng "channel number" (ipinakita na ang receptor para sa bawat partikular na sangkap ng amoy ay naisalokal sa isang partikular na lugar ng olfactory epithelium). Ang intensity ng isang amoy ay naka-encode ng dalas ng mga potensyal na pagkilos sa mga olfactory fibers. Ang paglikha ng isang holistic olfactory sensation ay isang function ng central nervous system.

Ang mga axon ng mga olpaktoryo na selula ay nagsasama-sama sa humigit-kumulang 20-40 olpaktoryo na mga filament. Actually, sila ang olfactory nerves. Ang kakaiba ng pagsasagawa ng bahagi ng sistema ng olpaktoryo ay ang mga afferent fibers nito ay hindi tumatawid at hindi lumilipat sa thalamus. Ang olfactory nerves ay pumapasok sa cranial cavity sa pamamagitan ng openings sa ethmoid bone at nagtatapos sa mga neuron ng olfactory bulbs. Ang mga olfactory bulbs ay matatagpuan sa ibabang ibabaw ng frontal lobes ng telencephalon. Ang mga ito ay bahagi ng paleocortex (sinaunang cortex) at, tulad ng lahat ng cortical structure, ay may layered na istraktura. Yung. Sa panahon ng ebolusyon, ang telencephalon (kabilang ang mga cerebral hemisphere) ay nagmumula pangunahin upang magbigay ng mga function ng olpaktoryo. At pagkatapos lamang ay tumataas ang laki at nagsisimulang lumahok sa mga proseso ng memorya (lumang cortex; reptilya), at pagkatapos ay sa pagbibigay ng motor at iba't ibang mga sensory function (bagong cortex; mga ibon at mammal). Ang mga olpaktoryo na bombilya ay ang tanging bahagi ng utak na ang pag-alis ng bilateral ay palaging humahantong sa kumpletong pagkawala ng amoy.

Ang pinaka-kilalang layer sa olfactory bulb ay ang mitral cells. Nakatanggap sila ng impormasyon mula sa mga receptor, at ang mga axon ng mga selulang mitral ay bumubuo ng isang olfactory tract na papunta sa iba pang mga sentro ng olpaktoryo. Ang mga efferent (centrifugal) fibers mula sa iba pang mga sentro ng olpaktoryo ay dumadaan din sa olfactory tract. Nagtatapos sila sa mga neuron ng olfactory bulb. Ang mga branched endings ng fibers ng olfactory nerves at ang branching dendrites ng mitral cells, intertwining at forming synapses sa isa't isa, ay bumubuo ng mga katangian ng formations - glomeruli (glomeruli). Kasama sa mga ito ang mga proseso ng iba pang mga cell ng olfactory bulb. Ito ay pinaniniwalaan na ang isang kabuuan ng mga paggulo ay nangyayari sa glomeruli, na kinokontrol ng mga efferent impulses. Ipinapakita ng pananaliksik na ang iba't ibang mga neuron ng olfactory bulbs ay tumutugon nang iba sa iba't ibang uri ng mga amoy, na nagpapakita ng kanilang espesyalisasyon sa mga proseso ng pagpapakita ng mga amoy.

Ang olfactory analyzer ay nailalarawan sa pamamagitan ng mabilis na pagbagay sa mga amoy - kadalasan sa loob ng 1-2 minuto mula sa simula ng pagkilos ng isang sangkap. Ang pagbuo ng adaptasyon na ito (habituation) ay isang function ng olfactory bulb, o sa halip, ang mga inhibitory interneuron na matatagpuan dito.

Kaya, ang mga axon ng mitral na mga selula ay bumubuo sa olfactory tract. Ang mga hibla nito ay napupunta sa iba't ibang pormasyon ng forebrain (anterior olfactory nucleus, amygdala, septal nuclei, hypothalamic nuclei, hippocampus, prepiriform cortex, atbp.). Ang kanan at kaliwang bahagi ng olpaktoryo ay nakikipag-ugnayan sa pamamagitan ng anterior commissure.

Karamihan sa mga lugar na tumatanggap ng impormasyon mula sa olfactory tract ay itinuturing na mga sentro ng asosasyon. Tinitiyak nila ang koneksyon ng sistema ng olpaktoryo sa iba pang mga analyzer at ang organisasyon sa batayan na ito ng maraming kumplikadong anyo ng pag-uugali - pagpapakain, pagtatanggol, sekswal, atbp. Partikular na mahalaga sa kahulugang ito ang mga koneksyon sa hypothalamus at amygdala, kung saan ang mga senyales ng olpaktoryo ay umaabot sa mga sentro na nagpapalitaw ng iba't ibang uri ng mga reaksyong walang kondisyon (katutubo).

Alam na alam na ang olfactory stimuli ay may kakayahang pukawin ang mga emosyon at kunin ang mga alaala. Ito ay dahil sa ang katunayan na halos lahat ng mga sentro ng olpaktoryo ay bahagi ng limbic system, na malapit na nauugnay sa pagbuo at daloy ng mga emosyon at memorya.

kasi ang aktibidad ng olpaktoryo na bombilya ay maaaring mabago dahil sa mga senyas na dumarating dito mula sa iba pang mga istruktura ng cortical; ang estado ng bombilya (at, dahil dito, ang reaksyon sa mga amoy) ay nagbabago depende sa pangkalahatang antas ng pag-activate ng utak, mga motibasyon, at mga pangangailangan. Napakahalaga nito kapag nagpapatupad ng mga programang pang-asal na nauugnay, halimbawa, sa paghahanap ng pagkain, pagpaparami, at pag-uugali sa teritoryo.

Sa mahabang panahon, ang vomeronasal o Jacobson's organ (VNO) ay inuri bilang isang karagdagang olpaktoryo na organ. Ito ay pinaniniwalaan na sa mga primata, kabilang ang mga tao, ang VNO ay nabawasan sa mga matatanda. Gayunpaman, ipinakita ng pananaliksik sa mga nakaraang taon na ang VNO ay isang independiyenteng sensory system na may ilang pagkakaiba sa sistema ng olpaktoryo.

Ang mga receptor ng VNO ay matatagpuan sa inferomedial na pader ng rehiyon ng ilong at naiiba sa istraktura mula sa mga receptor ng olpaktoryo. Ang isang sapat na stimulus para sa mga receptor na ito ay pheromones - biologically active volatile substance na inilabas ng mga hayop sa kapaligiran at partikular na nakakaapekto sa pag-uugali ng mga indibidwal ng kanilang mga species. Ang pangunahing pagkakaiba ng sensory system na ito ay ang stimuli nito ay hindi sinasadya. Ang mga subcortical center lamang ang natagpuan, lalo na ang hypothalamus, kung saan ang mga signal mula sa VNO ay inaasahang, ngunit ang mga cortical center ay hindi natagpuan. Ang mga pheromones ng takot, pagsalakay, sex pheromones, atbp. ay inilarawan sa isang bilang ng mga hayop.

Sa mga tao, ang mga pheromones ay tinatago ng mga espesyal na glandula ng pawis. Para sa mga tao, ang mga sex pheromones lamang (lalaki at babae) ang inilarawan sa ngayon. At ngayon ay nagiging malinaw na ang mga sekswal na kagustuhan ng isang tao ay nabuo hindi lamang sa batayan ng sociocultural na mga kadahilanan, kundi pati na rin bilang isang resulta ng walang malay na mga impluwensya.

Ang olfactory analyzer ay kinakatawan ng dalawang sistema - ang pangunahing at vomeronasal, bawat isa ay may tatlong bahagi:

Peripheral (mga organo ng olpaktoryo - neuroepithelium ng ilong);

Intermediate, na binubuo ng mga conductor (axons ng neurosensory olfactory cells at nerve cells ng olfactory bulbs);

Central (paleocortical, thalamic, hypothalamic at neocortical projection).

Ang human hoc ay may tatlong silid: ibaba, gitna at itaas. Ang mas mababang at gitnang mga silid ay mahalagang gumaganap ng isang sanitary na papel, nagpapainit at naglilinis ng inhaled na hangin. Ang pangunahing organ ng amoy, na isang peripheral na bahagi ng sensory system, ay kinakatawan ng isang limitadong lugar ng ilong mucosa - lugar ng olpaktoryo, na sumasaklaw sa mga tao sa itaas at bahagyang gitnang concha ng lukab ng ilong, pati na rin ang itaas na bahagi ng septum ng ilong. Sa panlabas, ang rehiyon ng olpaktoryo ay naiiba sa bahagi ng paghinga ng mauhog lamad sa isang madilaw na kulay, dahil sa pagkakaroon ng pigment sa mga selula. Walang nakakumbinsi na katibayan para sa pakikilahok ng pigment na ito sa pagtanggap ng mga amoy.

Olfactory epithelium, lining sa olfactory region ng ilong, ay may kapal na 100-150 microns at naglalaman ng tatlong uri ng mga cell:

1 – olpaktoryo (receptive),

2 - suporta,

3 – basal (regenerative).

Sa connective tissue layer ng olfactory lining sa terrestrial vertebrates mayroong mga terminal section ng Bowman's glands, ang pagtatago nito ay sumasakop sa ibabaw ng olfactory epithelium.

Ang bilang ng mga receptor ng olpaktoryo ay napakalaki at higit na tinutukoy ng lugar na inookupahan ng epithelium ng olpaktoryo at ang density ng mga receptor sa loob nito. Sa pangkalahatan, sa bagay na ito, ang mga tao ay nauuri bilang hindi maganda ang amoy na mga nilalang (microsmatics). Halimbawa, sa isang bilang ng mga hayop - mga aso, daga, pusa, atbp. - ang sistema ng olpaktoryo ay higit na binuo (macromatic).

kanin. Scheme ng istraktura ng olfactory epithelium: OB - olfactory club; OK - sumusuporta sa cell; CO - mga sentral na proseso ng mga olpaktoryo na selula; BC - basal cell; BM - basement membrane; OL – mga olpaktoryo na buhok; MVR – olfactory microvilli; MVO - microvilli ng mga sumusuporta sa mga cell

Olpaktoryo na receptor cell- isang bipolar cell na may hugis ng suliran. Sa ibabaw ng layer ng receptor, lumalapot ito sa anyo ng isang olfactory club, kung saan ang mga buhok (cilia) ay umaabot; ang bawat buhok ay naglalaman ng mga microtubule (9+2). Ang mga sentral na proseso ng olfactory receptors ay unmyelinated nerve fibers na nakolekta sa mga bundle ng 10-15 fibers (olfactory filament) at, na dumadaan sa mga openings ng ethmoid bone, ay nakadirekta sa olfactory bulb ng utak.

Tulad ng mga selula ng panlasa at mga panlabas na segment ng photoreceptor, ang mga selulang olpaktoryo ay patuloy na nire-renew. Ang habang-buhay ng isang olfactory cell ay humigit-kumulang 2 buwan.

Mga mekanismo ng pagtanggap. Ang mga molekula ng amoy ay nakikipag-ugnayan sa olpaktoryo na mucosa. Ipinapalagay na ang tatanggap ng mga molekula ng amoy ay mga macromolecule ng protina, na nagbabago ng kanilang conform kapag ang mga molekula ng amoy ay nakakabit sa kanila. Nagdudulot ito ng pagbubukas ng mga channel ng sodium sa lamad ng plasma ng receptor cell at, bilang isang resulta, ang pagbuo ng isang potensyal na depolarizing receptor, na humahantong sa isang paglabas ng pulso sa receptor axon (olfactory nerve fiber).

Ang mga olfactory cell ay may kakayahang tumugon sa milyun-milyong iba't ibang spatial na pagsasaayos ng mga molekulang amoy. Samantala, ang bawat receptor cell ay may kakayahang tumugon nang may physiological excitation sa katangian nito, kahit na malawak, na hanay ng mga mabahong sangkap. Noong nakaraan, pinaniniwalaan na ang mababang pagpili ng isang indibidwal na receptor ay ipinaliwanag sa pamamagitan ng pagkakaroon ng maraming uri ng mga protina ng olpaktoryo na receptor sa loob nito, ngunit kamakailan lamang ay natagpuan na bawat olfactory cell ay may isang uri lamang ng membrane receptor protein. Ang protina na ito mismo ay may kakayahang magbigkis ng maraming mabangong molekula ng iba't ibang spatial na pagsasaayos. Panuntunan "isang olfactory cell - isang olfactory receptor protein" makabuluhang pinapasimple ang paghahatid at pagproseso ng impormasyon tungkol sa mga amoy sa olfactory bulb - ang unang nerve center para sa paglipat at pagproseso ng chemosensory na impormasyon sa utak.

Kapag ang mga mabangong sangkap ay kumikilos sa olfactory epithelium, isang multicomponent electrical potential ang naitala mula dito. Ang mga prosesong elektrikal sa olfactory mucosa ay maaaring nahahati sa mabagal na potensyal, na sumasalamin sa paggulo ng receptor membrane, at mabilis (spike) na aktibidad na kabilang sa mga solong receptor at kanilang mga axon. Kasama sa mabagal na kabuuang potensyal ang tatlong bahagi: positibong potensyal, negatibong potensyal na i-on (ito ay tinatawag na electroophthalmogram, EOG) at negatibong potensyal na i-off. Karamihan sa mga mananaliksik ay naniniwala na ang EOG ay ang potensyal na generator ng mga receptor ng olpaktoryo.

kanin. Diagram ng istraktura ng sistema ng olpaktoryo. (Ang mga proseso ng mga neuron na nagdadala ng iba't ibang mga receptor ay napupunta sa iba't ibang glomeruli ng olfactory bulb)

Istraktura at pag-andar ng olfactory bulb. Ang olfactory pathway ay unang lumipat sa olfactory bulb, na kabilang sa cerebral cortex. Sa ipinares na bombilya ng olpaktoryo ng tao, anim na mga layer ang nakikilala, na matatagpuan nang concentrically, na binibilang mula sa ibabaw:

Layer I - mga hibla ng olfactory nerve;

Ang Layer II ay isang layer ng olfactory glomeruli (glomeruli), na mga spherical formation na may diameter na 100-200 microns, kung saan nangyayari ang unang synaptic na paglipat ng olfactory nerve fibers sa mga neuron ng olfactory bulb;

Layer III - panlabas na reticular, na naglalaman ng mga tuft cell; Ang dendrite ng naturang cell, bilang panuntunan, ay nakikipag-ugnayan sa ilang glomeruli;

Ang Layer IV ay isang layer ng mitral cell body na naglalaman ng pinakamalaking mga cell ng olfactory bulb - mitral cells. Ang mga ito ay malalaking neuron (soma diameter na hindi bababa sa 30 μm) na may mahusay na binuo na apical dendrite na may malaking diameter, na konektado sa isang glomerulus lamang. Ang mga axon ng mitral na mga cell ay bumubuo olfactory tract, na kinabibilangan din ng mga axon ng tuft cell. Sa loob ng olfactory bulb, ang mga axon ng mitral cells ay naglalabas ng maraming collateral na bumubuo ng synaptic contact sa iba't ibang layer ng olfactory bulb;

V layer - (panloob na reticular);

Ang Layer VI ay ang butil-butil na layer. Ang mga katawan ng mga butil na selula ay nakapaloob dito. Ang layer ng granule cells ay direktang pumapasok sa mga cell mass ng tinatawag na anterior olfactory nucleus, na inuri bilang isang third-order olfactory center.

Bilang tugon sa sapat na pagpapasigla, ang isang mabagal na pangmatagalang potensyal ay naitala sa olpaktoryo na bombilya, sa pataas na harapan at tuktok kung saan ang mga nag-uudyok na alon ay naitala. Lumilitaw ang mga ito sa olpaktoryo na bombilya ng lahat ng vertebrates, ngunit ang kanilang dalas ay nag-iiba. Ang papel na ginagampanan ng hindi pangkaraniwang bagay na ito sa pagkilala ng amoy ay hindi malinaw, ngunit pinaniniwalaan na ang ritmo ng mga electrical oscillations ay nabuo ng mga potensyal na postsynaptic sa bombilya.

Pinagsasama ng mga mitral cell ang kanilang mga axon sa mga bundle ng olfactory tract, na mula sa bombilya ay napupunta sa mga istruktura ng olfactory brain .

Olfactory tract bumubuo ng olpaktoryo na tatsulok, kung saan ang mga hibla ay nahahati sa magkakahiwalay na mga bundle. Ang ilan sa mga hibla ay napupunta sa uncus ng hippocampus, ang iba pang bahagi ay dumadaan sa anterior commissure sa kabaligtaran, ang ikatlong pangkat ng mga hibla ay napupunta sa septum pellucida, ang ikaapat na grupo sa nauuna na butas-butas na sangkap. Sa hippocampal hook mayroong cortical end ng olfactory analyzer, na konektado sa thalamus, hypothalamic nuclei, at mga istruktura ng limbic system.

Istraktura at pag-andar ng gitnang seksyon ng olfactory analyzer.

Ang mga hibla ng olfactory tract ay nagtatapos sa iba't ibang bahagi ng forebrain: sa anterior olfactory nucleus, ang lateral na bahagi ng olfactory tubercle, ang prepiriform at periamygdala na mga lugar ng cortex, pati na rin sa katabing corticomedial na bahagi ng amygdala complex, kabilang ang nucleus ng lateral olfactory tract, na pinaniniwalaang , ang mga fibers ay nagmumula rin sa accessory olfactory bulb. Ang mga koneksyon sa pagitan ng olfactory bulb at ng hippocampus at iba pang bahagi ng olfactory brain sa mga mammal ay nangyayari sa pamamagitan ng isa o higit pang switch. Mula sa pangunahing olfactory cortex, ang mga nerve fibers ay nakadirekta sa medioventral nucleus ng thalamus, kung saan mayroon ding direktang input mula sa sistema ng panlasa. Ang mga hibla ng medioventral nucleus ng thalamus, sa turn, ay nakadirekta sa frontal na rehiyon ng neocortex, na itinuturing na pinakamataas na integrative center ng olfactory system. Ang mga hibla mula sa prepiriform cortex at ang olfactory tubercle ay pumunta sa caudal na direksyon, na nagiging bahagi ng medial forebrain bundle. Ang mga dulo ng mga hibla ng bundle na ito ay matatagpuan sa hypothalamus.

Kaya, ang kakaiba ng sistema ng olpaktoryo ay, sa partikular, na ang mga afferent fibers nito sa daan patungo sa cortex ay hindi lumilipat sa thalamus at hindi lumipat sa kabaligtaran ng cerebrum. Ipinakita na ang pagkakaroon ng isang malaking bilang ng mga sentro ng utak ng olpaktoryo ay hindi kinakailangan para sa pagkilala ng mga amoy, samakatuwid, ang karamihan sa mga sentro ng nerbiyos kung saan ang olfactory tract ay inaasahang maaaring ituring bilang mga sentrong nauugnay na nagsisiguro ng koneksyon ng olfactory sensory system na may iba pang sensory system at ang organisasyon sa batayan na ito ng isang bilang ng mga kumplikadong anyo ng pag-uugali - pagkain, nagtatanggol, sekswal. Mula sa paglalarawan ng mga sentrong ito, nagiging malinaw ang malapit na koneksyon ng pang-amoy sa pagkain at sekswal na pag-uugali.

Ang efferent na regulasyon ng aktibidad ng olpaktoryo na bombilya ay hindi pa sapat na pinag-aralan, bagaman may mga morphological prerequisite na nagpapahiwatig ng posibilidad ng naturang mga impluwensya.

Pag-coding ng impormasyon sa olpaktoryo. Batay sa ilang mga psychophysiological na obserbasyon ng pandama ng tao sa mga amoy Mayroong 7 pangunahing amoy: musky, camphorous, floral, ethereal, minty, masangsang at putrefactive.

Ayon sa teorya nina J. Eymour at R. Moncrieff (stereochemical theory), ang amoy ng isang sangkap ay natutukoy sa pamamagitan ng hugis at sukat ng mabangong molekula, na sa pagsasaayos ay umaangkop sa receptor site ng lamad "tulad ng isang susi sa isang lock.” Ang konsepto ng iba't ibang uri ng mga site ng receptor na nakikipag-ugnayan sa mga tiyak na molekula ng amoy ay nagmumungkahi ng pagkakaroon ng pitong uri ng mga site ng pagtanggap. Ang mga receptive site ay malapit na nakikipag-ugnayan sa mga molekula ng amoy, at ang singil ng rehiyon ng lamad ay nagbabago at isang potensyal na lumitaw sa cell.

Tulad ng ipinapakita ng mga pag-aaral na gumagamit ng microelectrodes, ang mga solong receptor ay tumutugon sa pagpapasigla sa pamamagitan ng pagtaas ng dalas ng mga impulses, na nakasalalay sa kalidad at intensity ng stimulus. Ang bawat olpaktoryo na receptor ay tumutugon hindi sa isa, ngunit sa maraming mabangong sangkap, na nagbibigay ng "kagustuhan" sa ilan sa kanila. Ito ay pinaniniwalaan na ang coding ng mga amoy at ang kanilang pagkilala sa mga sentro ng olfactory sensory system ay maaaring batay sa mga katangiang ito ng mga receptor, na naiiba sa kanilang pag-tune sa iba't ibang grupo ng mga sangkap. Ang mga pag-aaral ng electrophysiological ng olfactory bulb ay nagsiwalat na ang electrical response na naitala dito sa panahon ng pagkilos ng isang amoy ay depende sa mabangong sangkap: na may iba't ibang mga amoy, ang spatial mosaic ng nasasabik at inhibited na mga lugar ng bombilya ay nagbabago.

Ang pagiging sensitibo ng sistema ng olpaktoryo ng tao. Ang sensitivity na ito ay medyo malaki: ang isang olpaktoryo na receptor ay maaaring nasasabik ng isang molekula ng isang amoy, at ang pagpapasigla ng isang maliit na bilang ng mga receptor ay humahantong sa isang pandamdam. Kasabay nito, ang pagbabago sa intensity ng pagkilos ng mga sangkap (threshold ng diskriminasyon) ay tinasa ng mga tao nang halos halos (ang pinakamaliit na pinaghihinalaang pagkakaiba sa lakas ng amoy ay 30-60% ng paunang konsentrasyon nito). Sa mga aso, ang mga figure na ito ay 3-6 beses na mas mataas.

Adaptation ng olfactory analyzer maaaring maobserbahan sa matagal na pagkakalantad sa isang mabahong sangkap. Ang adaptasyon ay nangyayari sa halip mabagal sa loob ng 10 segundo o minuto at depende sa tagal ng pagkilos ng sangkap, konsentrasyon nito at ang bilis ng daloy ng hangin (pagsinghot). May kaugnayan sa maraming mga mabangong sangkap, ang kumpletong pagbagay ay nangyayari nang mabilis, i.e. ang kanilang amoy ay tumigil na madama. Ang isang tao ay huminto na mapansin ang patuloy na kumikilos na stimuli tulad ng amoy ng kanyang katawan, damit, silid, atbp. Kaugnay ng isang bilang ng mga sangkap, ang pagbagay ay nangyayari nang dahan-dahan at bahagyang lamang. Sa panandaliang pagkakalantad sa isang mahinang panlasa o pampasigla ng olpaktoryo: ang pagbagay ay maaaring magpakita mismo sa isang pagtaas sa sensitivity ng kaukulang analyzer. Ito ay itinatag na ang mga pagbabago sa sensitivity at adaptation phenomena ay pangunahing nangyayari hindi sa peripheral, ngunit sa cortical na bahagi ng panlasa at olfactory analyzers. Minsan, lalo na sa madalas na pagkakalantad sa parehong panlasa o pampasigla ng olpaktoryo, ang isang patuloy na pokus ng pagtaas ng excitability ay lumilitaw sa cerebral cortex. Sa ganitong mga kaso, ang panlasa o amoy kung saan nadagdagan ang excitability ay maaaring lumitaw din sa ilalim ng impluwensya ng iba't ibang mga sangkap. Bukod dito, ang sensasyon ng isang katumbas na amoy o lasa ay maaaring maging mapanghimasok, na lumilitaw kahit na walang anumang gustatory o amoy stimuli, sa madaling salita, ilusyon ay lumitaw, at guni-guni. Kung sasabihin mo sa tanghalian na ang isang ulam ay bulok o maasim, kung gayon ang ilang mga tao ay nagkakaroon ng kaukulang olpaktoryo at gustatory na mga sensasyon, bilang isang resulta kung saan tumanggi silang kumain. Ang pagbagay sa isang amoy ay hindi nakakabawas ng sensitivity sa mga amoy ng ibang uri, dahil Ang iba't ibang mga amoy ay kumikilos sa iba't ibang mga receptor.

Mga function ng olfactory analyzer. Sa pakikilahok ng olfactory analyzer, ang oryentasyon sa nakapalibot na espasyo ay isinasagawa at ang proseso ng pagkilala sa panlabas na mundo ay nangyayari. Naiimpluwensyahan nito ang pag-uugali sa pagkain, nakikilahok sa pagsubok ng pagkain para sa edibility, sa pag-set up ng digestive apparatus upang iproseso ang pagkain (sa pamamagitan ng mekanismo ng isang nakakondisyon na reflex), at gayundin sa defensive na pag-uugali, na tumutulong upang maiwasan ang panganib dahil sa kakayahang makilala ang mga sangkap na nakakapinsala. sa katawan.Ang mga tao ay may pang-amoy.mabisang nakakatulong sa pagkuha ng impormasyon mula sa memorya. Kaya, ang reaksyon sa mga amoy ay hindi lamang ang gawain ng mga pandama, kundi pati na rin ang isang panlipunang karanasan. Sa pamamagitan ng mga amoy nagagawa nating ibalik ang kapaligiran ng mga nakaraang taon o mabawi ang mga alaala na nauugnay sa mga partikular na pangyayari sa buhay. Ang pakiramdam ng amoy ay may mahalagang papel sa emosyonal na globo ng isang tao.

Bilang karagdagan, ang "olfactory memory" ay may parehong mahalagang biological na layunin. Sa kabila ng katotohanan na ang imahe ng isang tao ng isang "ikalawang kalahati" ay binuo pangunahin sa batayan ng impormasyon na nakuha sa pamamagitan ng paningin at pandinig, ang indibidwal na amoy ng katawan ay isa ring patnubay para sa pagkilala ng isang angkop na bagay para sa matagumpay na pag-aanak. Upang mas mabisang malasahan ang mga amoy na ito at tumugon nang naaayon sa mga ito, ang kalikasan ay lumikha ng isang "auxiliary" olfactory system vomeronasal system.

Ang paligid na bahagi ng vomeronasal, o accessory, olfactory system ay vomeronasal (Jacobson) organ. Mukhang magkapares na epithelial tube, sarado sa isang dulo at bumubukas sa kabilang dulo papunta sa ilong. Sa mga tao, ang vomeronasal organ ay matatagpuan sa connective tissue ng base ng anterior third ng nasal septum sa magkabilang panig nito sa hangganan sa pagitan ng septal cartilage at vomer. Bilang karagdagan sa organ ng Jacobson, ang vomeronasal system ay kinabibilangan ng vomeronasal nerve, ang terminal nerve at ang sarili nitong representasyon sa forebrain - ang accessory olfactory bulb.

Ang mga function ng vomeronasal system ay nauugnay sa mga function ng mga genital organ (regulasyon ng sekswal na cycle at sekswal na pag-uugali), at sa emosyonal na globo.

Ang epithelium ng vomeronasal organ ay binubuo ng mga bahagi ng receptor at respiratory. Ang bahagi ng receptor ay katulad sa istraktura sa olfactory epithelium ng pangunahing organ ng olpaktoryo. Ang pangunahing pagkakaiba ay ang mga olfactory club ng mga receptor cell ng vomeronasal organ ay nagdadala sa kanilang ibabaw na hindi cilia na may kakayahang aktibong paggalaw, ngunit hindi kumikibo na microvilli.

Ang intermediate, o conductive, na bahagi ng vomeronasal system ay kinakatawan ng mga unmyelinated fibers ng vomeronasal nerve, na, tulad ng mga pangunahing olfactory fibers, ay nagkakaisa sa mga nerve trunks, dumadaan sa mga bukana ng ethmoid bone at kumonekta sa accessory olfactory bulb, na matatagpuan sa dorsomedial na bahagi ng pangunahing olfactory bulb at may katulad na istraktura.

Ito ay itinatag sa mga hayop na mula sa accessory olfactory bulb ang mga axon ng pangalawang neuron ng vomeronasal system ay nakadirekta sa medial preoptic nucleus at hypothalamus, pati na rin sa ventral region ng premammillary nucleus at gitnang nucleus ng amygdala. Ang mga koneksyon sa pagitan ng mga projection ng vomeronasal nerve sa mga tao sa ngayon ay hindi gaanong pinag-aralan.

Sa tulong ng amoy, ang isang tao ay nakikilala ang libu-libong mga amoy, ngunit gayunpaman ay inuri siya bilang microsmatic, dahil sa mga tao ang sistemang ito ay hindi gaanong binuo kaysa sa mga hayop, na ginagamit ito upang mag-navigate sa kapaligiran. Kagawaran ng paligid Ang olfactory sensory system ay ang receptor cells sa epithelial (olfactory) lining ng nasal cavity. Ito ay matatagpuan sa superior nasal concha at ang kaukulang bahagi ng nasal septum, ay madilaw-dilaw sa kulay (dahil sa pagkakaroon ng pigment sa mga cell) at sumasakop sa mga 2.5-5 cm 2 sa ilong lukab. Ang mauhog lamad ng lukab ng ilong sa lugar ng olfactory lining ay medyo makapal kumpara sa natitirang mucous membrane. Ito ay nabuo ng mga receptor at sumusuporta sa mga cell (tingnan ang Atl.). Olfactory receptor cells ay mga pangunahing pandama na selula. Sa kanilang apikal na bahagi ay may mahabang manipis na dendrite na nagtatapos sa isang pampalapot na hugis club. Maraming cilia ang umaabot mula sa pampalapot, pagkakaroon ng isang normal na istraktura at nahuhulog sa uhog. Ang mucus na ito ay tinatago sa pamamagitan ng pagsuporta sa mga selula at glandula na nakahiga sa ilalim ng epithelial layer (mga glandula ng Bowman). Ang isang mahabang axon ay matatagpuan sa basal na bahagi ng cell. Ang unmyelinated axons ng maraming receptor cells ay bumubuo ng medyo makapal na bundle sa ilalim ng epithelium, na tinatawag na olfactory fibers (fila olfactoria). Ang mga axon na ito ay pumapasok sa mga butas ng butas-butas na plato ng buto ng etmoid at nakadirekta sa olpaktoryo na bombilya, nakahiga sa ibabang bahagi ng utak (tingnan ang Fig. 3.15). Ang paggulo ng mga selula ng receptor ay nangyayari kapag ang isang pampasigla ay nakikipag-ugnayan sa cilia, pagkatapos ay ipinadala ito kasama ang axon sa utak. Kahit na ang mga olfactory cell ay mga neuron, sila, hindi katulad ng huli, ay may kakayahang mag-renew. Ang haba ng buhay ng mga cell na ito ay humigit-kumulang 60 araw, pagkatapos ay bumagsak ang mga ito at na-phagocytosed. Ang pagpapalit ng mga selula ng receptor ay nangyayari dahil sa paghahati ng mga basal na selula ng lining ng olpaktoryo.

Conductive at sentral na mga seksyon ng olfactory sensory system. SA olpaktoryo na bombilya Mayroong limang mga layer na nakaayos nang concentrically: 1 layer bumubuo ng mga fibers ng olfactory nerve - mga proseso ng olfactory receptor cells; 2 layer nabuo ng glomeruli na may diameter na 100-200 μm, dito nangyayari ang synaptic contact ng mga olfactory fibers na may mga proseso ng mga neuron ng susunod na pagkakasunud-sunod, ikatlong layer - panlabas na reticulate (plexiform), na nabuo ng mga periglomerular cells na nakikipag-ugnayan sa ilang glomeruli bawat isa, 4 na layer - panloob na reticular (plexiform), naglalaman ng pinakamalaking mga cell ng olfactory bulb - mga selulang mitral(pangalawang neuron). Ang mga ito ay malalaking neuron, ang apical dendrites na bumubuo ng isang glomerulus sa layer 2, at ang mga axon ay bumubuo sa olfactory tract. Sa loob ng bombilya, ang mga axon ng mitral na mga selula ay bumubuo ng mga collateral na nakikipag-ugnayan sa ibang mga selula. Sa panahon ng mga eksperimento sa electrophysiological, natagpuan na ang pagpapasigla ng amoy ay nagdudulot ng iba't ibang aktibidad ng mga selulang mitral. Ang mga cell na matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng olfactory bulb ay tumutugon sa ilang uri ng mga amoy; 5 layer - butil-butil, anyo mga butil na selula, kung saan ang mga efferent fibers na nagmumula sa gitnang dulo. Ang mga cell na ito ay may kakayahang kontrolin ang aktibidad ng mga selulang mitral. Nagmula sa olfactory bulb olfactory tract, nabuo sa pamamagitan ng mga axon ng mitral cells. Nagdadala ito ng mga signal ng olpaktoryo sa ibang bahagi ng utak. Ang tract ay nagtatapos sa lateral at medial olfactory stripes. Sa pamamagitan ng lateral olfactory stripe Ang mga impulses ay pangunahing pumapasok sa sinaunang cortex olpaktoryo na tatsulok, kung saan ang ikatlong neuron ay namamalagi, at pagkatapos ay sa amygdala. Mga hibla medial olfactory strip nagtatapos sa lumang cortex ng subcallosal field, ang transparent septum, sa mga cell ng gray matter sa kailaliman ng uka ng corpus callosum. Sa paglibot sa huli, naabot nila ang hippocampus. Dito nagmula ang mga hibla. vault - projection system ng lumang cortex, na nagtatapos bahagyang sa transparent septum at sa katawan ng mamillary hypothalamus. Nagsisimula ito sa kanya mamillo-thalamic tract, pagpunta sa isa sa mga nuclei (nauuna) ng thalamus, at mamillo-tectal tract, nagtatapos sa interpeduncular nucleus ng tegmentum ng cerebral peduncles, mula sa kung saan ang mga impulses ay isinasagawa sa iba pang efferent nuclei ng central nervous system. Mula sa anterior nucleus ng thalamus, ang mga impulses ay ipinapadala sa limbic cortex. Bilang karagdagan, mula sa pangunahing olfactory cortex, ang mga nerve fibers ay umaabot sa medioventral nucleus ng thalamus, kung saan mayroon ding mga input mula sa sistema ng panlasa. Ang mga axon ng mga neuron ng nucleus na ito ay pumupunta sa frontal (frontal) na rehiyon ng cortex, na itinuturing na pinakamataas na sentro ng integrative ng olfactory system. Ang hypothalamus, hippocampus, amygdala at limbic cortex ay magkakaugnay, sila ay bahagi ng sistema ng limbic at makibahagi sa pagbuo ng mga emosyonal na reaksyon, pati na rin sa pag-regulate ng aktibidad ng mga panloob na organo. Ang koneksyon ng mga landas ng olpaktoryo sa mga istrukturang ito ay nagpapaliwanag sa pakikilahok ng pakiramdam ng amoy sa nutrisyon, emosyonal na katayuan, atbp.

Pag-unlad ng olfactory organ sa prenatal period ng ontogenesis. Sa ikalawang buwan ng pag-unlad ng intrauterine, ang mga ectodermal outgrowth ay nabuo sa ibabaw ng ulo ng embryo, na pagkatapos ay invaginate. Ang kanilang makapal na epithelium ay nagiging ilalim fossa ng olpaktoryo. Sa una ay medyo malayo sila sa isa't isa, na matatagpuan halos sa mga gilid ng facial area ng embryo. Lumilitaw ang mga elevation sa mga gilid ng olfactory fossae, na nagiging medial at lateral mga proseso ng ilong. Kasabay ng paglaki ng maxillary protrusions, ang pagbuo ng facial structures ng mata ay nangyayari at ang nasal fossae ay lumilipat mula sa kanilang orihinal na lateral position hanggang sa midline. Sa pagtatapos ng ikalawang buwan ng pag-unlad ng intrauterine, ang pagbuo ng itaas na panga ay nakumpleto. Sa medial na mga gilid ng anlage ng maxillary bones, lumilitaw ang mga proseso ng palatal, na lumalaki patungo sa midline at hinahati ang oral cavity sa oral at nasal chambers. Ang medial nasal process ay nagsasama sa isa't isa upang mabuo ang nasal septum. Kaya, kasabay ng paghihiwalay ng oral cavity mula sa nasal cavity, ang huli ay nahahati sa kanan at kaliwang halves. Ang bubong ng bawat lugar ng ilong ay naiiba lugar ng olpaktoryo. Olpaktoryo receptor mga cell - mga bipolar neuron - naiiba sa epithelium mismo sa mga mahabang columnar na mga cell na tinatawag sumusuporta sa mga cell. Ang mga proseso ng mga selula ng receptor na nakaharap sa ibabaw ng epithelium ay bumubuo ng mga extension - mga club, na nakoronahan ng isang bungkos ng binagong cilia, na nagdadala ng mga receptor ng kemikal sa kanilang ibabaw. Ang mga kabaligtaran na proseso ng mga selulang ito ay nagpapahaba at nagtatatag ng mga koneksyon sa mga neuron sa olfactory bulb, na nagpapadala ng mga nerve impulses sa kaukulang mga sentro ng utak.

Taste sensory system - Ang gustatory at olfactory sensory system ay nagpapahintulot sa isang tao na suriin ang kemikal na komposisyon ng pagkain at ang nakapaligid na hangin. Para sa kadahilanang ito, sila ay sama-samang tinatawag na chemosensory system. Kasama rin dito ang splanchnic chemoreceptors (carotid sinus, digestive tract, at iba pa). Ang pagtanggap ng kemikal ay isa sa mga pinaka-phylogenetically sinaunang paraan ng komunikasyon sa pagitan ng isang organismo at sa kapaligiran nito.

Ang seksyon ng receptor ng pandama na sistema ng panlasa ay matatagpuan sa oral cavity at kinakatawan ng mga cell ng panlasa na receptor. Sila ay nakolekta sa panlasa, na matatagpuan higit sa lahat sa papillae sa dorsal surface ng dila - hugis kabute, hugis-dahon at hugis-uka. Ang mga solong panlasa ay nakakalat sa mauhog na lamad ng malambot na palad, tonsil, posterior wall ng pharynx at epiglottis. Sa mga bata, ang kanilang lugar ng pamamahagi ay mas malawak kaysa sa mga matatanda; sa katandaan ay bumababa ang kanilang bilang.

Ang pinakakaraniwang istraktura sa mga tao ay ang mga taste buds ng circumvallate papillae. Ang bawat bato ay isang hugis-itlog na pormasyon na sumasakop sa buong kapal ng epithelium at bumubukas sa ibabaw nito minsan lasa. Ang usbong ay humigit-kumulang 70 µm ang taas, 40 µm ang diyametro at nabubuo ng 40–60 pinahabang mga selula na nakaayos tulad ng mga segment sa isang orange. Kabilang sa mga cell ng taste buds, receptor, supporting at basal ay nakikilala. Ang unang dalawang uri ng mga selula ay sumasakop sa buong haba ng usbong mula sa basal na bahagi nito hanggang sa butas ng lasa. Mayroon pa ring kontrobersya tungkol sa paggana ng receptor ng mga selulang ito. Ipinapalagay na ang mga sumusuporta sa mga cell ay maaari ding lumahok sa proseso ng receptor. Ang mga selula ng panlasa ay mga pangalawang pandama na selula. Ang kanilang apical membrane, na nakaharap sa pore ng lasa, ay naglalaman ng mga molekula ng receptor kung saan nagbubuklod ang iba't ibang mga kemikal. Bilang resulta, ang lamad ng cell ay pumapasok sa isang nasasabik na estado. Sa pamamagitan ng synaptic contact sa basolateral na bahagi ng cell, ang paggulo ay ipinapadala sa nerve fiber, at pagkatapos ay sa utak. Nakikilala ng isang tao ang apat na pangunahing panlasa (matamis, maalat, mapait, maasim) at ilang karagdagang mga (metallic, alkaline, atbp.). Ang pagtanggap ng mga sangkap ng panlasa ay nagiging posible kapag ang mga sangkap na ito ay pumasok sa ibabaw ng dila, natutunaw sa laway, dumaan sa butas ng lasa at umabot sa apikal na lamad ng mga selula ng receptor. Ang lifespan ng receptor at sumusuporta sa mga cell ay maikli - mga 10 araw. Ang kanilang pag-renew ay nangyayari dahil sa mitotic cell division sa basal na bahagi ng bato.

Conductive at gitnang mga seksyon ng panlasa na pandama na sistema. Taste afferent fibers mula sa anterior two-thirds ng dila, mula sa taste buds ng fungiform papillae ng anterior part ng dila at ilang foliate papillae, pumasa bilang bahagi ng facial nerve (kuwerdas ng drum)(sanga ng VII pares), at mula sa posterior third, posterior leaf-shaped at groove-shaped - bilang bahagi ng glossopharyngeal nerve (IX pares). Ang mga taste buds ng posterior wall ng oral cavity at pharynx ay innervated ng vagus nerve (X pares). Ang mga hibla na ito ay mga peripheral na proseso ng mga neuron na nakahiga sa ganglia ng mga nerbiyos na ito: VII pares - sa geniculate ganglion, IX pares - sa petrosal ganglion. Ang mga hibla ng lahat ng nerbiyos kung saan ang sensitivity ng lasa ay ipinapadala ay nagtatapos sa nucleus ng solitary tract. . Mula dito, ang mga pataas na hibla ay sumusunod sa mga neuron ng dorsal na bahagi ng pons (parabrachial nucleus) at sa ventral nuclei ng thalamus. Mula sa thalamus, ang bahagi ng mga impulses ay napupunta sa bagong cortex - sa mas mababang bahagi postcentral gyrus(patlang 43) Ipinapalagay na sa tulong ng projection na ito nangyayari ang diskriminasyon sa panlasa. Ang isa pang bahagi ng mga hibla mula sa thalamus ay ipinadala sa mga istruktura ng limbic system (parahippocampal gyrus, hippocampus, amygdala at hypothalamus). Ang mga istrukturang ito ay nagbibigay ng motivational na pangkulay ng mga panlasa sa panlasa at ang pakikilahok dito ng mga proseso ng memorya, na sumasailalim sa mga kagustuhan sa panlasa na nakuha sa edad. Ang mga hibla ng trigeminal nerve (V pares) ay nagtatapos din sa mauhog lamad ng anterior na bahagi ng dila. Nakarating sila dito bilang bahagi ng lingual nerve. Ang mga fibers na ito ay nagpapadala ng tactile, temperatura, sakit at iba pang sensitivity mula sa ibabaw ng dila, na umaakma sa impormasyon tungkol sa mga katangian ng stimulus sa oral cavity.

Pag-unlad ng organ ng panlasa sa panahon ng prenatal ng ontogenesis. Sa isang 4 na linggong gulang na embryo ng tao, ang bahagi ng mukha ay nagsisimula pa lamang na mabuo. Ang oral cavity sa oras na ito ay kinakatawan ng isang ectodermal invagination na katabi ng foregut, ngunit hindi konektado dito. Ang isang manipis na plato na binubuo ng ecto- at endoderm ay lumalabas at ang oral cavity ay kumokonekta sa ibang bahagi ng digestive tract. Sa mga gilid ng oral cavity mayroong mga uri ng anlage ng upper at lower jaws, na lumalaki patungo sa midline ng bibig, na bumubuo ng mga panga. Ang isang pagtaas sa kamag-anak na laki ng midface ay nangyayari sa buong panahon ng intrauterine at nagpapatuloy pagkatapos ng kapanganakan. Sa simula ng pagbuo nito, ang dila ay isang guwang na paglaki ng mauhog lamad ng mga posterolateral na bahagi ng oral cavity, na puno ng lumalaking kalamnan. Karamihan sa mga mucous membrane ng dila ay mula sa ectodermal na pinagmulan, gayunpaman, sa rehiyon ng ugat ng dila ito ay bubuo mula sa endoderm. Ang mga kalamnan at connective tissue ay mga derivatives ng mesodermal layer. Nabubuo ang mga outgrowth sa ibabaw ng dila - panlasa At tactile papillae. Ang mga taste bud na naglalaman ng mga receptor cell ay nabubuo sa mga taste bud. Sa mga tao, unang lumitaw ang mga ito sa ika-7 linggo ng embryogenesis bilang resulta ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga fibers ng sensory cranial nerves (VII at IX) at ang integumentary epithelium ng dila. May katibayan na ang prutas ay nakakadama ng lasa. Ito ay hypothesized na ang function na ito ay maaaring gamitin ng fetus upang kontrolin ang amniotic fluid na nakapalibot dito.

Somatosensory system - Ang katawan ng tao ay natatakpan ng balat. Ang balat ay binubuo ng isang mababaw na epithelial layer at malalim na mga layer (dermis), na nabuo ng siksik, hindi nabuong connective tissue at subcutaneous fatty tissue. Bilang karagdagan, mayroong mga derivatives ng balat - buhok, kuko, sebaceous at sweat glands. Ang istraktura ng balat ay inilarawan nang detalyado sa Kabanata 5. Bilang karagdagan sa integumentary (proteksyon) na balat, ito ay gumaganap ng maraming iba pang mga function. Ito ay kasangkot sa thermoregulation at excretion, at nagdadala din ng isang malaking bilang ng mga pagbuo ng receptor. Ang mga receptor na ito ay nakakakita ng impormasyon tungkol sa pandamdam, sakit, temperatura at iba pang mga iritasyon na inilapat sa iba't ibang bahagi ng balat. Sa madaling salita, ang ibabaw ng ating katawan (soma) ay may sensitivity, na tinatawag na somatic. Upang maisakatuparan ang salpok na ito, mayroong ilang mga landas kung saan ang impormasyon ay ipinadala sa iba't ibang bahagi ng central nervous system, kabilang ang cerebral cortex. Ang bawat uri ng sensitivity ay may sariling mga projection, ang somatotopic na organisasyon kung saan ay nagbibigay-daan sa amin upang matukoy kung aling bahagi ng aming katawan ang iritasyon ay inilapat, kung ano ang lakas at modality nito (touch, pressure, vibration, temperatura o sakit, atbp.). Mayroong ilang mga uri ng mga pormasyon ng receptor para sa pang-unawa ng mga stimuli na ito. Ang lahat ng mga ito ay nabibilang sa mga pangunahing pandama, i.e. Ang mga ito ay ang mga terminal na sangay ng sensory nerve fibers. Depende sa pagkakaroon o kawalan ng mga karagdagang istruktura sa kanilang paligid sa anyo ng connective tissue at iba pang mga kapsula, maaari silang ma-encapsulated o hindi naka-encapsulated (libre).

Libreng nerve endings. Ang mga dulong ito ng nerve fibers ay kumakatawan sa kanilang mga sanga sa dulo, na walang myelin sheath. Ang mga ito ay matatagpuan sa mga dermis at sa malalim na mga layer ng epidermis, na tumataas sa butil na layer (Larawan 3.76). Ang ganitong mga pagtatapos ay nakikita ang mekanikal na stimuli at tumutugon din sa pag-init, paglamig at sakit (nociceptive) na mga impluwensya. Ang mga dulo ay nabuo sa pamamagitan ng manipis na myelinated o unmyelinated fibers. Kaya, halimbawa, sa kaso ng isang paso, ang unang mga hibla ay nagbibigay ng isang mabilis na reaksyon (pag-alis ng kamay), at ang pangalawang mga hibla ay nagbibigay ng medyo matagal na nasusunog na pandamdam. Ang manipis na myelinated fibers ay sensitibo sa paglamig, habang ang unmyelinated fibers ay sensitibo sa pag-init. Kasabay nito, ang napakalakas na paglamig o pag-init ay maaaring maging sanhi ng sakit at kasunod na pangangati.

Bilang karagdagan, sa mabalahibong balat, ang mga shaft at follicle ng buhok ay napapalibutan ng mga dulo ng 5-10 sensory fibers (Fig. 3.76). Ang mga hibla na ito ay nawawala ang kanilang myelin sheath at nagiging embedded sa basal lamina ng shaft ng buhok. Tumutugon sila sa pinakamaliit na paglihis ng buhok.

Naka-encapsulated nerve endings Ang mga ito ay mga espesyal na pormasyon para sa pang-unawa ng isang tiyak na uri ng pampasigla. Ang mga ito ay ang mga dulo ng mas makapal na myelinated fibers kaysa sa mga bumubuo ng libreng nerve endings. Ito ay dahil sa mas mataas na bilis ng paghahatid ng signal sa mga sentral na istruktura. Vater-Pacini corpuscles (Pacini corpuscles) – isa sa pinakamalaking istruktura ng receptor ng ganitong uri (Larawan 3.77, A). Matatagpuan ang mga ito sa malalim na mga layer ng dermis, pati na rin sa connective tissue membranes ng mga kalamnan, periosteum, mesenteries, atbp. Sa isang poste, ang myelinated nerve fiber ay tumagos sa katawan at agad na nawawala ang myelin sheath nito. Ang hibla ay dumadaan sa katawan sa panloob na prasko at lumalawak sa dulo, na bumubuo ng hindi regular na hugis na mga paglaki. Sa itaas ng panloob na prasko ay isang panlabas na prasko na nabuo sa pamamagitan ng maraming concentrically located plates - derivatives ng Schwann cells, kung saan mayroong collagen fibers at tissue fluid. Sa labas, ang katawan ay natatakpan ng isang kapsula ng connective tissue, na patuloy na pumasa sa endoneurium ng afferent fiber. Ang mas malalim na Pacinian corpuscle ay matatagpuan, mas marami ang bilang ng mga layer sa panloob at panlabas na flasks na nilalaman nito. Ang mga pagtatapos na ito ay sensitibo sa hawakan, presyon at mabilis na panginginig ng boses, na mahalaga para sa pang-unawa ng texture ng isang bagay. Kapag inilapat ang pagpapasigla, halimbawa sa anyo ng presyon, ang mga layer ng kapsula ay inilipat at ang paggulo ay nangyayari sa afferent fiber. Mga disc ng Merkel nakahiga nang mas mababaw sa ilalim ng epithelium, malapit sa ibabang hangganan nito. Sila ay sensitibo sa static na tactile stimuli (touch, pressure). Ang mga corpuscle ni Meissner nakahiga sa base ng dermal papillae at sensitibo sa light touch at vibration. Ang mga ito ay lalo na marami sa balat ng mga palad at talampakan, labi, talukap ng mata, at mga utong ng mga glandula ng mammary. Ang Meissner corpuscles ay mga hugis-itlog na pormasyon na halos 100 μm ang haba, na matatagpuan patayo sa ibabaw ng epithelium. Ang katawan ay nabuo sa pamamagitan ng pinatag na binagong mga selulang Schwann, na patong-patong sa ibabaw ng isa't isa, na karamihan ay nakahiga nang nakahalang. Ang myelinated afferent fiber ay lumalapit sa Meissner corpuscle, nawawala ang myelin nito, at paulit-ulit na mga sanga. Kaya, ang katawan ay naglalaman ng hanggang 9 na sanga. Ang mga ito ay nakaayos sa isang spiral sa mga puwang sa pagitan ng mga cell. Sa panlabas, ang katawan ay natatakpan ng isang nag-uugnay na kapsula ng tissue, na lampas kung saan ito ay pumasa sa endoneurium. Sa tulong ng mga bundle ng collagen fibers, ang kapsula ng katawan ay nakakabit sa ibabang hangganan ng epithelium. Taurus Ruffini nakahiga sa malalim na mga layer ng dermis, lalo silang marami sa plantar surface ng paa at mga hugis-itlog na katawan na may sukat na 1x0.1 mm. Ang isang makapal na myelinated afferent fiber ay lumalapit sa corpuscle, nawawala ang kaluban at mga sanga nito. Maraming mga terminal fibers ang magkakaugnay sa mga collagen fibers, na bumubuo rin sa core ng katawan. Kapag ang mga hibla ng collagen ay inilipat, ang mga afferent ay nasasabik. Ang manipis na kapsula ng katawan ay pumasa sa endoneurium. Krause end flasks matatagpuan sa conjunctiva ng mata, dila, panlabas na ari. Ang corpuscle ay napapalibutan ng isang manipis na pader na kapsula. Bago pumasok sa kapsula, ang afferent fiber ay nawawala ang myelin at mga sanga nito. Ang mga pagtatapos na ito ay malamang na gumaganap ng isang function ng mechanoreceptor. Bilang karagdagan sa katotohanan na ang sistema ng nerbiyos ay tumatanggap ng impormasyon tungkol sa stimuli na kumikilos sa balat, natatanggap nito ang mga impulses mula sa musculoskeletal system, na nagpapahiwatig ng posisyon ng katawan sa espasyo. Dati, ang sensitivity system na ito ay tinatawag na motor analyzer, ngunit ngayon ang iba pang terminolohiya ay naging pangkalahatang tinatanggap.

Gaya ng ipinapakita ng talahanayan, ang tatlong terminong ito ay magkakapatong sa ilang lawak. Proprioception isinasama ang mga sensory signal mula sa balangkas at mga kalamnan at samakatuwid ay kasama pakiramdam ng kalamnan. Kinesthesia – ito ay isang pakiramdam ng posisyon ng katawan at paggalaw ng paa, pati na rin ang mga sensasyon ng pagsisikap, lakas at bigat. Ang lahat ng mga receptor ng musculoskeletal system at balat ay kasangkot sa pagkakaloob nito. Ang mga istruktura ng receptor na nagbibigay ng mga ganitong uri ng sensitivity ay may medyo kumplikadong istraktura.

Mga receptor ng kalamnan - mga spindle ng kalamnan - nagsisilbi upang matukoy ang antas ng pag-uunat ng kalamnan. Lalo na marami sa kanila sa mga kalamnan na kumokontrol sa mga tumpak na paggalaw. Ang mga receptor na ito ay hugis spindle na mga pormasyon na nakapaloob sa isang manipis na extensible connective tissue capsule. Ang mga spindle ay matatagpuan nang pahaba sa mga kalamnan at umaabot kapag ang kalamnan ay nakaunat. Ang bawat suliran ay nabuo ng ilang mga hibla (mula 2 hanggang 12), na tinatawag intrafusal(mula sa lat. fusus - suliran) (Larawan 3.78). Ang mga hibla na ito ay hinuhugasan ng tissue fluid. Ang mga intrafusal fibers ay may dalawang uri. Sa gitnang bahagi ng karamihan sa mga hibla mayroong isang kadena ng isang hilera ng cell nuclei. Ang pangalawang uri ng mga hibla ay nagdadala ng isang nuclear cluster sa gitna (mga hibla na may isang nuclear bag); ang mga hibla na ito ay mas mahaba at mas makapal kaysa sa una. Ang mga peripheral na dulo ng parehong uri ng mga hibla ay may kakayahang mag-inat. Ang mga intrafusal fibers ay innervated ng afferent myelinated nerve fibers. Sa kasong ito, ang isang makapal na nerve fiber, na may mataas na bilis ng impulse conduction, ay lumalapit sa gitnang bahagi ng intrafusal fiber at mga spiral sa paligid ng nuclear bag o lugar na naglalaman ng isang chain ng nuclei. Ang pagtatapos na ito ay tinatawag na pangunahin. Sa mga gilid ng pangunahing mga dulo, nabuo ang mas manipis na mga hibla ng afferent pangalawa mga dulo, na ang hugis ay maaaring kahawig ng isang bungkos. Ang pangunahing pagtatapos ay tumutugon sa antas at bilis ng pag-uunat ng kalamnan, habang ang pangalawang pagtatapos ay tumutugon lamang sa antas ng pag-uunat at mga pagbabago sa posisyon ng kalamnan. Kapag ang isang kalamnan ay nakaunat, ang impormasyon mula sa mga nerve ending ay pumapasok sa spinal cord, kung saan ang bahagi nito ay inililipat sa mga motor neuron ng mga anterior horn. Ang kanilang reflex impulse response ay humahantong sa pag-urong ng kalamnan. Ang ibang bahagi ng mga impulses ay lumilipat sa interneuron at pumapasok sa ibang bahagi ng nervous system (tingnan sa ibaba). Ang mga spindle ng kalamnan ay mayroon ding efferent innervation, na kumokontrol sa antas ng kanilang kahabaan. Ang mga efferent fibers ay lumalapit sa mga spindle ng kalamnan mula sa mga neuron ng motor ng spinal cord, ngunit hindi mula sa mga nag-innervate sa kalamnan mismo, ang mga hibla nito ay tinatawag extrafusal. Gayunpaman, sa ilang mga kaso, ang mga spindle ng kalamnan ay tumatanggap ng motor innervation sa pamamagitan ng mga collateral mula sa mga axon hanggang sa mga kalamnan. Ito ay sinusunod, halimbawa, sa mga kalamnan ng eyeball.

Bilang karagdagan sa mga dulo ng receptor na namamalagi sa mga kalamnan mismo at tumutugon sa antas ng kanilang pag-inat, may mga receptor sa kantong ng mga kalamnan at tendon. Tinawag sila Golgi tendon organs (receptors)(Larawan 3.79). Ang mga ito ay natatakpan ng isang kapsula at innervated ng makapal na myelin fibers. Nawawala ang kaluban ng mga hibla habang dumadaan ito sa kapsula, at ang hibla ay bumubuo ng mga sanga ng terminal sa pagitan ng mga bundle ng mga hibla ng collagen ng litid. Ang mga pagtatapos na ito ay nasasabik kapag sila ay na-compress ng mga hibla ng litid sa panahon ng pag-urong ng kalamnan, habang ang mga spindle ng kalamnan ay hindi aktibo, at kabaliktaran, kapag ang kalamnan ay nakaunat, ang aktibidad ng mga spindle ay tumataas at ang mga tendon receptor ay bumababa.

Ang isang malaking bilang ng mga pagtatapos ng receptor ay matatagpuan sa mga kasukasuan (Larawan 3.79). Sa articular ligaments mayroong mga receptor na katulad ng mga tendon, sa connective tissue joint capsules mayroong malaking bilang ng mga libreng nerve endings, pati na rin ang mga istruktura na katulad ng Pacinian at Rufini corpuscles. Ang mga ito ay sensitibo sa pag-uunat at compression na nangyayari sa panahon ng paggalaw, at sa gayon ay senyales ng posisyon ng katawan sa espasyo at ang paggalaw ng mga indibidwal na bahagi nito (kinesthesia). Ang mga libreng nerve ending ay maaari ding makadama ng sakit.

Konduktor at sentral na mga seksyon ng somatosensory system. Ang mga impulses ng nerbiyos mula sa mga receptor ng balat at musculoskeletal system, maliban sa ulo, ay umaabot sa spinal ganglia kasama ang spinal nerves, at pagkatapos ay pumasok sa spinal cord sa pamamagitan ng dorsal roots. Ang mga afferent fibers ng bawat dorsal root ay nagsasagawa ng mga impulses mula sa isang partikular na lugar ng katawan - ang dermatome (tingnan ang Atl.). Ang impormasyong natanggap ng spinal cord ay ginagamit para sa dalawang layunin: nakikilahok ito sa mga lokal na reflexes, ang mga arko nito ay sarado sa antas ng spinal cord, at ipinapadala din sa mga nakapatong na bahagi ng central nervous system kasama ang pataas na mga landas. . Kasabay nito, ang isang somatotopic na organisasyon ay maaaring masubaybayan sa pataas na mga tract: ang mga axon na sumali sa isang mas mataas na antas ay matatagpuan sa gilid ng grey matter. Alinsunod dito, ang mga axon na nagmumula sa ibabang bahagi ng katawan ay namamalagi nang mas mababaw.

Tulad ng nabanggit sa itaas, ang kulay abong bagay ng spinal cord ay maaaring katawanin sa anyo ng mga plato. Ang mga manipis na unmyelinated fibers na lumalapit sa spinal cord mula sa sakit at ang mga mechanoreceptor ay nagtatapos sa mababaw na mga plato, pangunahin sa substantia gelatinosa. Ang manipis na myelin fibers ay higit sa lahat ay umaabot lamang sa marginal zone (Larawan 3.80). Ang makapal na myelin fibers ay yumuko sa paligid ng dorsal horn, naglalabas ng mga collateral sa mga neuron ng mga layer III–IV at pumapasok sa posterior cord ng white matter. Ito ay itinatag na ang karamihan sa mga dorsal horn neuron ay tumatanggap lamang ng isang uri ng afferentation, ngunit may mga neuron kung saan ang mga impulses mula sa iba't ibang mga receptor ay nagtatagpo. Ito ay maaaring maging batayan para sa pakikipag-ugnayan ng iba't ibang mga sistema ng receptor. Ang mga axon ng dorsal horn neuron ay maaaring mapunta sa white matter - sa pataas na mga tract, o maabot ang mga motor neuron ng anterior horn at lumahok sa isang bilang ng mga spinal reflexes. Kaya, ang mga impulses mula sa mga receptor ng balat ay nagpapalitaw ng flexion reflex. Lumilitaw ito kapag ang isang paa ay binawi mula sa isang masakit na pampasigla (sa panahon ng paso, atbp.). Ang mga impulses mula sa mga receptor ng somatosensory system ay dinadala sa pamamagitan ng manipis at cuneate fasciculi, gayundin sa pamamagitan ng spinothalamic at spinocerebellar tract at ang trigeminal lemniscus. Manipis na Bun nagdadala ng mga impulses mula sa katawan sa ibaba ng V thoracic segment, at bundle na hugis wedge - mula sa itaas na katawan at braso. Ang mga landas na ito ay nabuo sa pamamagitan ng mga axon ng mga sensory neuron, ang mga katawan nito ay nasa spinal ganglia, at ang mga dendrite ay bumubuo ng mga receptor na dulo sa balat, kalamnan at tendon. Nalampasan ang buong spinal cord at ang posterior na bahagi ng medulla oblongata, ang mga hibla ng manipis at cuneate fasciculi ay nagtatapos sa mga neuron. manipis At hugis-wedge na nuclei. Ang mga axon ng mga neuron ng mga nuclei na ito ay pumunta sa dalawang direksyon. Ang ilan ay tinatawag panlabas na arcuate fibers - lumipat sa kabaligtaran, kung saan sa komposisyon mababang cerebellar peduncle magtatapos sa mga cell balat ng uod(tingnan ang Atl.). Ang mga neurite ng huli ay kumokonekta sa cortex ng worm sa cerebellar nuclei. Ang mga axon ng mga neuron ng mga nuclei na ito, bilang bahagi ng inferior cerebellar peduncles, ay nakadirekta sa vestibular nuclei ng pons. Ang isa pa, karamihan sa mga hibla mula sa mga neuron ng manipis at cuneate nuclei sa harap ng gitnang kanal ng medulla oblongata ay tumatawid at bumubuo. medial loop o lemniscus Samakatuwid, ang parehong mga landas na ito ay tinatawag sistemang lemniscal. Ang medial loop ay dumadaan sa medulla oblongata, ang tegmentum ng pons at midbrain at nagtatapos sa lateral At ventral nuclei ng thalamus. Sa kanilang daan sa brainstem, ang mga hibla ng medial lemniscus ay nagbibigay ng mga collateral sa reticular formation. Ang mga hibla ng thalamic neuron ay dumadaan bilang bahagi ng thalamic radiation sa cortex mga sentral na rehiyon cerebral hemispheres. Parehong ang nuclei ng medulla oblongata at ang thalamic at cortical projection ng manipis at cuneate tract ay may somatotopic na organisasyon. Ang mga pathway na ito (lalo na ang sphenoid fasciculus) ay nagpapadala ng pinong sensitivity mula sa itaas na mga paa't kamay, na ginagawang posible ang maayos at tumpak na paggalaw ng mga daliri. Ito ay pinadali din ng pagkakaroon ng isang maliit na bilang ng mga switch mula sa neuron patungo sa neuron - walang "pagkalat" ng paggulo sa buong mga istraktura ng utak at spinal cord.

Spinothalamic tract nagsasagawa ng pagpapasigla mula sa mga receptor, ang pangangati na nagiging sanhi ng sakit at mga sensasyon ng temperatura (tingnan ang Atl.). Mayroon ding mga hibla mula sa articular at tactile receptors. Ang mga katawan ng mga sensory neuron sa landas na ito ay namamalagi din sa spinal ganglia. Ang mga sentral na proseso ng mga neuron na ito ay pumapasok sa spinal cord bilang bahagi ng mga ugat ng dorsal, kung saan nagtatapos sila sa mga katawan ng mga interneuron ng mga sungay ng dorsal sa antas ng mga plate IV-VI. Ang mga axon ng dorsal horn neuron ay bahagyang lumilipat sa kabaligtaran, ang natitira ay nananatili sa kanilang gilid at bumubuo ng spinothalamic tract nang malalim sa lateral cord. Ang huli ay dumadaan sa spinal cord, tegmentum ng medulla oblongata, pons at cerebral peduncles at nagtatapos sa mga selula ventral nucleus ng thalamus. Sa daan sa pamamagitan ng stem ng utak, ang mga collateral ay umaalis mula sa mga hibla ng tract na ito patungo sa reticular formation. Mula sa thalamus, ang mga hibla ay napupunta bilang bahagi ng thalamic radiation patungo sa cortex, kung saan nagtatapos sila pangunahin sa post-gitnang rehiyon. Spinocerebellar posterior At daan sa harap magsagawa ng paggulo mula sa proprioceptors ng motor apparatus (tingnan ang Atl.). Ang mga sensitibong neuron ng mga landas na ito ay matatagpuan sa spinal ganglia, at ang mga intercalary neuron ay matatagpuan sa mga sungay ng hulihan spinal cord. Ang mga neurite ng interneuron na bahagi ng posterior spinocerebellar tract ay nananatili sa parehong bahagi ng spinal cord sa lateral cord, at ang mga bumubuo sa anterior tract ay lumipat sa kabaligtaran, kung saan matatagpuan din ang mga ito sa lateral cord. Ang parehong mga landas ay pumapasok sa cerebellum: ang posterior sa pamamagitan ng mas mababang mga peduncle nito, at ang nauuna sa kahabaan ng itaas na mga peduncle nito. Nagtatapos sila sa mga cell balat ng uod. Mula dito, ang mga impulses ay sumusunod sa parehong mga landas tulad ng mga dumadaan sa mga panlabas na arcuate fibers mula sa medulla oblongata. Salamat sa mga landas ng spinocerebellar, ang impormasyon mula sa kalamnan at magkasanib na mga receptor ng mga paa at ang mga mekanismo ng cerebellar na kinakailangan para sa pag-coordinate ng mga paggalaw, pagpapanatili ng tono ng kalamnan at postura ay pinagsama. Ito ay lalong mahalaga para sa gawain ng mas mababang mga paa't kamay sa isang nakatayong posisyon at kapag gumagalaw

Trigeminal loop nagpapadala ng mga impulses mula sa mechano-, thermo- at pain receptors ng ulo (tingnan ang Atl.) Ang mga cell ay nagsisilbing mga sensitibong neuron trigeminal node. Ang mga peripheral fibers ng mga cell na ito ay pumasa bilang bahagi ng tatlong sangay ng trigeminal nerve, na nagpapasigla sa balat ng mukha (Larawan 3.28). Ang mga gitnang fibers ng sensory neuron ay umalis sa ganglion bilang bahagi ng sensory root ng trigeminal nerve at tumagos sa pons sa lugar kung saan ito dumadaan sa gitnang cerebellar peduncles. Sa pons, ang mga hibla na ito ay nahahati sa hugis-T sa pataas at mahabang pababang mga sanga (spinal tract), na nagtatapos sa mga neuron na bumubuo sa pangunahing istraktura sa pons tegmentum. sensory nucleus ng trigeminal nerve, at sa medulla oblongata at spinal cord - nito spinal nucleus(tingnan ang Atl.). Ang mga gitnang hibla ng mga neuron ng mga nuclei na ito ay tumatawid sa itaas na bahagi ng mga pons at, bilang isang trigeminal loop, ay dumadaan sa tegmentum ng midbrain patungo sa thalamus, kung saan sila ay nagtatapos nang nakapag-iisa o kasama ng mga fibers ng medial loop sa itaas nito. mga selula ventral nucleus. Ang mga proseso ng mga neuron ng nucleus na ito ay ipinadala bilang bahagi ng thalamic radiation sa cortex ng mas mababang bahagi post-gitnang rehiyon, kung saan ang sensitivity na nagmumula sa mga istruktura ng ulo ay pangunahing naisalokal

Ang mga projection ng somatosensory sa cerebral cortex ay matatagpuan sa postcentral gyrus. Ang mga hibla mula sa thalamus ay angkop dito, na nagdadala ng mga impulses mula sa lahat ng mga receptor ng balat at musculoskeletal system. Dito, pati na rin sa thalamus, ang somatotopic na organisasyon ng mga projection ay mahusay na ipinahayag (Larawan 3.81). Bilang karagdagan sa pangunahing projection zone, na tumatanggap lamang ng afferentation mula sa thalamus, mayroon ding pangalawang zone, kung saan ang mga neuron, kasama ang mga thalamic, ang mga hibla mula sa pangunahing zone ay nagwawakas. Sa zone na ito, pinoproseso ang mga sensory signal, mula dito ipinapadala sila sa iba, kabilang ang mga lugar ng motor ng cortex at mga subcortical na istruktura.