Utak Ang mga palaka, tulad ng iba pang mga amphibian, ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga sumusunod na tampok kumpara sa mga isda:

a) progresibong pag-unlad ng utak, na ipinahayag sa paghihiwalay ng mga ipinares na hemispheres sa pamamagitan ng isang longitudinal fissure at ang pagbuo ng grey matter ng sinaunang cortex (archipallium) sa bubong ng utak;

b) mahinang pag-unlad ng cerebellum;

c) mahina na pagpapahayag ng mga bends ng utak, dahil sa kung saan ang intermediate at gitnang departamento malinaw na nakikita mula sa itaas.

Utak ng brilyante(rhombencephalon)

Medulla oblongata (myelencephalon, medulla oblongata), kung saan ang spinal cord ay dumadaan sa cranially, ito ay naiiba mula sa huli sa mas malawak na lapad nito at ang pag-alis mula sa mga lateral surface nito ng malalaking ugat ng posterior cranial nerves. Sa ibabaw ng dorsal ng medulla oblongata mayroong hugis brilyante na fossa (fossa rhomboidea), matulungin ikaapat na cerebral ventricle (ventriculus quartus). Sa itaas ay natatakpan ito ng manipis vascular cap, na tinatanggal kasama ng meninges. Ang ventral fissure, isang pagpapatuloy ng ventral fissure ng spinal cord, ay tumatakbo sa kahabaan ng ventral surface ng medulla oblongata. Ang medulla oblongata ay naglalaman ng dalawang pares ng mga lubid (mga bundle ng mga hibla): ang mas mababang pares, na pinaghihiwalay ng ventral fissure, ay motor, ang itaas na pares ay pandama. Ang medulla oblongata ay naglalaman ng mga sentro ng panga at sublingual apparatus, ang organ ng pandinig, pati na rin ang digestive at respiratory system.

Cerebellum na matatagpuan sa harap ng rhomboid fossa sa anyo ng isang mataas na nakahalang tagaytay bilang isang paglaki ng anterior na pader nito. Ang maliit na sukat ng cerebellum ay tinutukoy ng maliit at pare-parehong kadaliang mapakilos ng mga amphibian - sa katunayan, ito ay binubuo ng dalawang maliliit na bahagi, malapit na konektado sa mga acoustic center ng medulla oblongata (ang mga bahaging ito ay napanatili sa mga mammal bilang mga fragment ng cerebellum (flocculi)). Ang katawan ng cerebellum - ang sentro ng koordinasyon sa iba pang bahagi ng utak - ay napakahina na binuo.

Midbrain (mesencephalon) kapag tiningnan mula sa dorsal side, ito ay kinakatawan ng dalawang tipikal optic lobes (lobus opticus s. tectum opticus), pagkakaroon ng hitsura ng magkapares na ovoid elevation na bumubuo sa upper at lateral na bahagi ng midbrain. Ang bubong ng optic lobes ay nabuo sa pamamagitan ng kulay-abo na bagay - ilang mga layer ng mga cell ng nerve. Ang tectum sa amphibian ay ang pinakamahalagang bahagi ng utak. Ang optic lobes ay naglalaman ng mga cavity na mga lateral branch cerebral (Sylvii) aqueduct (aquaeductus cerebri (Sylvii), na nagkokonekta sa ikaapat na cerebral ventricle sa pangatlo.

Ang ilalim ng midbrain ay nabuo sa pamamagitan ng makapal na bundle ng nerve fibers - binti malaking utak(cruri cerebri), pag-uugnay sa forebrain sa medulla oblongata at spinal cord.

Forebrain(prosencephalon) binubuo ng diencephalon at telencephalon, na nakahiga nang sunud-sunod.

Diencephalon nakikita mula sa itaas bilang isang rhombus, na may matalim na mga anggulo na nakadirekta sa mga gilid.

Ang mga bahagi ng diencephalon ay nakahiga sa paligid ng isang patayong matatagpuan na malawak na bitak ikatlong cerebral ventricle (ventriculus tertius). Lateral na pampalapot ng mga dingding ng ventricle - visual cusps o talamus. Sa mga isda at amphibian, ang thalamus ay pangalawang kahalagahan (bilang coordinating sensory at motor centers). Ang may lamad na bubong ng ikatlong cerebral ventricle - ang epithalamus o epithalamus - ay hindi naglalaman ng mga neuron. Naglalaman ito ng superior medullary gland - pineal gland (epiphisis). Sa mga amphibian, ang pineal gland ay nagsisilbi na bilang isang glandula, ngunit hindi pa nawala ang mga tampok ng parietal organ of vision. Sa harap ng epiphysis, ang diencephalon ay natatakpan ng isang may lamad na bubong, na pasalitang lumiliko papasok at pumasa sa anterior choroid plexus (choroid tectum ng ikatlong ventricle), at pagkatapos ay sa endplate ng diencephalon. Sa mababang bahagi ng ventricle ay makitid, na bumubuo pituitary funnel (infundibulum), ang inferior medullary gland ay nakakabit dito sa caudoventrally - pituitary gland (hypophisis). Sa harap, sa hangganan sa pagitan ng ibaba ng terminal at mga intermediate na seksyon ng utak, mayroong krus optic nerves(chiasma nervorum opticorum). Sa mga amphibian, karamihan sa mga hibla ng optic nerves ay hindi pinanatili sa diencephalon, ngunit pumunta pa sa bubong ng midbrain.

Telencephalon sa kahabaan nito halos katumbas ng haba lahat ng iba pang bahagi ng utak. Binubuo ito ng dalawang bahagi: ang utak ng olpaktoryo at dalawang hemisphere, na hiwalay sa isa't isa sagittal (hugis arrow) fissure (fissura sagittalis).

Hemispheres ng telencephalon (haemispherium cerebri) sakupin ang posterior two-thirds ng telencephalon at sumabit sa nauunang bahagi ng diencephalon, na bahagyang sumasakop dito. May mga cavity sa loob ng hemispheres - lateral cerebral ventricles (ventriculi lateralis), caudally pakikipag-usap sa ikatlong ventricle. Sa grey matter ng cerebral hemispheres ng amphibians, tatlong lugar ang maaaring makilala: dorsomedially mayroong lumang cortex o hippocampus (archipallium, s. hippocampus), sa gilid - sinaunang balat(paleopallium) at ventrolaterally - ang basal ganglia, naaayon striata (corpora striata) mga mammal. Ang striatum at, sa isang mas mababang lawak, ang hippocampus ay mga sentro ng ugnayan, ang huli ay nauugnay sa pag-andar ng olpaktoryo. Ang sinaunang cortex ay isang eksklusibong olfactory analyzer. Sa ventral surface ng hemispheres, ang mga grooves ay kapansin-pansin, na naghihiwalay sa striatum mula sa sinaunang cortex.

Olpaktoryo na utak (rhinencephalon) sumasakop sa nauunang bahagi ng telencephalon at mga form olfactory lobes (bulbs) (lobus olfactorius), naghinang sa gitna sa bawat isa. Ang mga ito ay pinaghihiwalay mula sa mga hemisphere sa gilid ng marginal fossa. Ang mga olpaktoryo na lobe ay nasa anterior na naglalaman ng mga olpaktoryo na nerbiyos.

10 pares ang umaabot mula sa utak ng palaka cranial nerves. Ang kanilang pagbuo, pagsasanga at zone ng innervation ay hindi pangunahing naiiba sa mga mammal

Mga amphibian (amphibians).

Forebrain Ang mga amphibian ay bumubuo ng dalawang hemispheres, sa loob kung saan matatagpuan ang mga lateral ventricles na may choroid plexuses. Sa harap ng forebrain nakahiga ang malalaking olfactory bulbs. Ang mga ito ay mahina na na-delimited mula sa mga hemisphere at sa mga amphibian na walang buntot ay lumalaki sila nang magkasama sa midline. Ang mga signal na nagmumula sa mga olfactory bulbs ay sinusuri sa forebrain, na kung saan ay ang pinakamataas na sentro ng olpaktoryo. Ang bubong ng forebrain ay nabuo ng pangunahing cerebral vault - ang archipallium. Naglalaman ito ng mga nerve fibers (white matter), at sa kalaliman, sa ilalim ng mga ito, namamalagi ang mga nerve cells. Sa ilalim ng forebrain mayroong mga kumpol ng mga neuron - striatal na katawan.

Kaagad sa likod ng forebrain hemispheres ay matatagpuan diencephalon na may mahusay na binuo na upper cerebral appendage - ang pineal gland at isang lower cerebral appendage - ang pituitary gland. SA pangkalahatang balangkas Ang diencephalon ay katulad ng sa isda.

Ang pinakamalaking bahagi ng utak sa mga amphibian ay midbrain. Parang dalawang hemisphere na natatakpan ng balat. Kabilang dito ang optic tract bilang pagpapatuloy ng optic nerves, at dito nangyayari ang integration ng visual analyzer sa iba pang sensory pathways at nabuo ang isang center na nagsasagawa ng mga kumplikadong associative function. Kaya, ang midbrain ay nagsisilbing nangungunang departamento ng gitnang sistema ng nerbiyos, kung saan ang impormasyong natanggap ay sinusuri at ang mga impulses ng pagtugon ay nabuo, i.e. Ang mga amphibian, tulad ng mga isda, ay may uri ng utak na ichthyopsid.

kanin. 7. Ang utak ng palaka (dorsal view).

1 – forebrain hemispheres.

2 – olfactory lobes.

3 – olfactory nerves.

4 – diencephalon.

5 – midbrain.

6 – cerebellum.

7 – medulla oblongata.

8 – spinal cord.

Cerebellum sa karamihan ng mga amphibian na may buntot at walang buntot, ito ay maliit sa laki at may hitsura ng isang nakahalang tagaytay sa anterior na gilid ng rhomboid fossa ng medulla oblongata. Ang mahinang pag-unlad ng cerebellum ay sumasalamin sa hindi sopistikadong koordinasyon ng motor ng mga amphibian. Karamihan sa cerebellum ay binubuo ng median na bahagi (cerebellar body), kung saan ang mga signal mula sa mga receptor ng kalamnan at ang vestibular system ay pinagsama.

Sa mga amphibian, tulad ng sa isda, ang mga cerebellar nerve fibers ay konektado sa midbrain, brainstem at spinal cord. Tinutukoy ng mga koneksyon ng vestibular-cerebellar ang kakayahan ng mga hayop na i-coordinate ang mga paggalaw ng katawan.

Medulla sa mga pangunahing tampok na katulad ng medulla oblongata ng isda. Mayroong 10 pares ng cranial nerves na nagmula sa brainstem.

Mga reptilya (reptile).

Ang mga reptilya ay tunay na hayop sa lupa na maaaring mabuhay, magparami at umunlad malayo sa mga anyong tubig. Nabibilang sila sa mas matataas na vertebrates. Ang kanilang sistema ng nerbiyos, dahil sa kanilang aktibo at kumplikadong pamumuhay, ay mas mahusay na binuo kaysa sa mga amphibian.

kanin. 8. Utak ng butiki (ayon kay Parker).

A - tuktok na view.

B - view sa ibaba.

B - side view.

1 – forebrain; 2 – striatum; 3 – midbrain; 4 – cerebellum; 5 - medulla oblongata; 6 – funnel; 7 – pituitary gland; 8 - chiasma; 9 - olfactory lobes; 10 - pituitary gland; II – XII- nerbiyos sa ulo.

Forebrain makabuluhang mas malaki sa laki kaysa sa amphibian at may higit pa kumplikadong istraktura; tumataas ang kanilang kakayahang matuto nakakondisyon na mga reflexes, ang mga bagong koneksyon sa panlabas na kapaligiran ay naitatag nang mas mabilis at maaari silang umangkop sa mga pagbabago sa kapaligiran nang mas mahusay kaysa sa kanilang mga ninuno. Ang forebrain ay binubuo ng dalawang hemispheres, na kung saan, lumalaki paatras, ay sumasakop sa diencephalon maliban sa pineal gland at ang parietal organ. Ang pagpapalaki ng forebrain ay nangyayari pangunahin dahil sa striatum (kumpol ng mga neuron) na matatagpuan sa lugar ng ilalim ng lateral ventricles. Sila ay kumikilos bilang isang mas mataas na integrative center, na nagbibigay ng pagsusuri ng impormasyong pumapasok sa forebrain at sa produksyon mga tugon. Kaya, hindi na ito nagiging sentro lamang ng olpaktoryo. Ang ganitong uri ng utak ay tinatawag sauropsid. Tulad ng para sa brain vault, ang mga mahahalagang pagbabago ay nagaganap dito. Sa parehong hemispheres ng bubong ng forebrain, sa kauna-unahang pagkakataon sa ebolusyon, lumilitaw ang dalawang isla ng grey matter (cortical rudiments) - ang isa sa kanila ay matatagpuan sa medial at ang isa pa sa lateral side ng hemispheres. Tanging ang medial insula, na kumakatawan sa pinakamataas na sentro ng olpaktoryo, ang gumaganang makabuluhan. Sa pangkalahatan, ang mga isla ng cortex ay may primitive na istraktura at tinatawag na sinaunang cortex (archicortex). Karamihan sa mga may-akda ay isinasaalang-alang ang mga isla ng cortex na single-layered, bagaman sa mga buwaya dalawa o kahit tatlong layer ay maaaring makilala.

Ang mga olfactory lobes na nauugnay sa forebrain ay mahusay na binuo. Sa ilang mga species sila ay sumasakop sa isang sessile na posisyon, ngunit mas madalas sila ay naiiba sa isang bombilya at isang stem.

Ang pag-aaral ng reptilian forebrain ay mahalaga para sa evolutionary neurohistology, dahil. ang mga ito ay isang mahalagang punto sa ebolusyon ng mga vertebrates, kung saan ang pag-unlad ng forebrain ay nagpatuloy sa dalawang pangunahing magkakaibang direksyon: kasama ang striatal na landas na may nangingibabaw na pag-unlad ng mga subcortical na istruktura sa mga ibon at kasama ang cortical path na may nangingibabaw na pag-unlad ng mga cortical na istruktura sa mga mammal.

Diencephalon sa manipis na bubong mayroon itong dalawang parang bula na pormasyon, ang isa ay matatagpuan sa harap at tinatawag na parietal, o parapineal, organ, at ang pangalawa sa likod ay ang epiphysis (pineal gland). Ang parapineal organ ay gumaganap ng isang photosensitive function, at samakatuwid ito ay tinatawag ding parietal eye. Sa katunayan, ang parapineal organ at ang pineal gland ay bumubuo ng isang tandem, na isang regulator ng pang-araw-araw na aktibidad ng mga hayop. Gayunpaman, ang parietal organ ay hindi matatagpuan sa lahat ng mga reptilya. Sa ganitong mga kaso, ang mekanismo para sa pag-regulate ng pang-araw-araw na aktibidad ay magkakaiba: ang impormasyon tungkol sa haba ng mga oras ng liwanag ng araw ay hindi mula sa parapineal organ, ngunit mula sa visual system.

Midbrain kinakatawan ng colliculus at, sa mga pangunahing tampok nito, ay may parehong organisasyon na katangian ng mga amphibian, gayunpaman, ang mga reptilya ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mas tumpak na topographic na representasyon ng bawat isa sa mga sensory system sa midbrain. Bilang karagdagan, halos lahat ng motor nuclei ng cerebellum at medulla oblongata ay nakikipag-ugnayan sa mga neuron sa bubong ng midbrain. Kasabay nito, ang midbrain ay nawawala ang kahalagahan nito bilang pangunahing integrative department ng central nervous system. Ang function na ito ay pumasa sa forebrain.

Ang ilan sa mga visual at auditory fibers ay ipinapadala sa mga daanan ng bypass, na lumalampas sa midbrain, hanggang sa forebrain. Sa midbrain, ang mga sentro para sa pagtiyak ng mga awtomatikong likas na reaksyon ng katawan, na nakuha sa mga unang yugto ng ebolusyon ng mga vertebrates, ay napanatili. Kinukuha ng mga bagong forebrain center ang mga function ng thecum at bumubuo ng mga bagong motor pathway.

Cerebellum dahil sa pag-unlad ng paglalakad at pagtakbo ng mga reptilya, ito ay mas mahusay na binuo kaysa sa mga amphibian. Binubuo ito ng isang gitnang bahagi ng ehe, na tinatawag na worm, at ang ilan ay may mga lateral lobes. Ang cerebellum ay nailalarawan sa pamamagitan ng maraming koneksyon sa iba pang mga bahagi ng sistema ng nerbiyos na may kaugnayan sa paggalaw. Ang spinocerebellar tract na nauugnay dito, na nasa parehong isda at amphibian, ay umaabot din sa dorsal na bahagi ng vermis. May mga cerebellar na koneksyon sa vestibular apparatus, midbrain at rhombencephalon. Kinokontrol ng mga koneksyon ng vestibular-cerebellar ang posisyon ng katawan sa kalawakan, at kinokontrol ng mga koneksyon ng thalamic ang tono ng kalamnan.

Medulla bumubuo ng isang matalim na liko sa vertical na eroplano, na katangian sa pangkalahatan para sa mga amniotes.

Mayroong 12 pares ng cranial nerves na nagmula sa brainstem.

Mga ibon.

Ang mga ibon ay isang napaka-espesyal na grupo ng mga vertebrates na inangkop sa paglipad. Dahil malapit sa physiologically sa mga reptilya, ang mga ibon ay may utak sa maraming paraan na katulad ng sa mga reptilya, bagama't nagkakaiba sila sa ilang mga progresibong katangian, na humantong sa mas kumplikado at iba't ibang pag-uugali. Medyo malaki ang utak nila. Kung sa mga reptilya ang masa nito ay humigit-kumulang katumbas ng masa ng spinal cord, kung gayon sa mga ibon ito ay palaging mas malaki. Ang mga bends ng utak ay malinaw na ipinahayag.

Ang pagpapalaki ng utak ay pangunahing dahil sa pag-unlad forebrain, na mahalagang sumasaklaw sa lahat ng bahagi ng utak maliban sa cerebellum. Dahil dito, ang midbrain ay hindi nakikita mula sa itaas, bagaman ito ay mahusay na binuo. Ang bubong ng forebrain ay nananatiling hindi maganda ang pag-unlad. Ang cortex ay hindi lamang tumatanggap ng karagdagang pag-unlad, ngunit sa hemispheres ang lateral na isla ng cortex ay nawawala, habang ang medial ay nagpapanatili ng kahalagahan ng pinakamataas na sentro ng olpaktoryo.

Ang pagtaas sa laki ng forebrain ay nangyayari dahil sa ilalim, kung saan matatagpuan ang malalaking striatal na katawan, na siyang nangungunang bahagi ng utak. Ibig sabihin, pinapanatili ng mga ibon sauropsid uri ng utak.

Ang mga olfactory lobes ay napakaliit, na nauugnay sa mahinang pag-unlad ng pakiramdam ng amoy, at malapit na katabi ng forebrain.

Diencephalon maliit. Sa karamihan ng mga ibon, ang pineal gland lamang ang karaniwang napreserba, at ang parapineal organ ay nawawala sa huling yugto ng embryonic. Ang impormasyon tungkol sa haba ng mga oras ng liwanag ng araw ay hindi nagmumula sa parapineal organ, ngunit direkta mula sa visual system. Sa thalamus, ang seksyon ng dorsal ay ang pinaka-binuo, na siyang sentro ng paglipat ng mga koneksyon sa afferent sa forebrain. Naglalaman ito ng isang complex ng nuclei sa landas ng pababang mga hibla mula sa mga sentro ng motor ng forebrain. Sa ibaba nito ay ang hypothalamus, na konektado sa pituitary gland, na mahusay na binuo sa mga ibon. Ang hypothalamus ay gumaganap ng isang pangunahing papel sa hormonal regulation ng katawan, pagpapanatili ng homeostasis, sekswal at pag-uugali sa pagkain.

Midbrain binubuo ng dalawang malalaking punso. Naglalaman ito ng pinakamataas na sentro ng pagproseso para sa visual at impormasyon sa pandinig, pati na rin ang mga sentro para sa regulasyon ng mga minanang anyo ng mga coordinated na reaksyon na partikular sa mga species, na siyang batayan ng buhay. Mayroon ding mga sensory nuclei na gumaganap ng isang associative function, na nagpapadala ng mga signal sa diencephalon at forebrain. Kasabay nito, mayroong isang pagbawas sa bilang ng mga pababang koneksyon sa pagitan ng bubong ng midbrain at mga sentro ng motor dahil sa paglitaw sa mga ibon ng striatal-reticular na medyo autonomous na koneksyon sa pagitan ng mga striatal na katawan ng forebrain at ang reticular formation ng brain stem.

Cerebellum malaki at ang istraktura nito ay nagiging mas kumplikado. Sa harap ito ay nakikipag-ugnayan sa mga posterior edge ng forebrain hemispheres, at sa likod nito ay sumasaklaw sa isang makabuluhang bahagi ng medulla oblongata. Sa cerebellum meron gitnang bahagi(worm) at lateral projection. Ang uod nito ay may tuldok-tuldok na may mga katangiang transverse grooves. Ang medyo kumplikadong istraktura ng cerebellum ay dahil sa mga kumplikadong paggalaw na nangangailangan ng mataas na koordinasyon sa panahon ng paglipad.

Medulla medyo maliit, ang ilalim nito ay pa rin sa mas malaking lawak kaysa sa mga reptilya, ito ay bumubuo ng pababang liko, at sa rehiyon ng diencephalon ay may pataas na liko.

Ang cranial nerves ng mga ibon ay kinakatawan sa 12 pares.

Mga mammal.

Ang mga mammal ay ang pinaka-organisadong klase ng mga vertebrates na may mataas na binuo na central nervous system. Kaugnay nito, ang mga adaptive na reaksyon ng mga mammal sa mga kondisyon sa kapaligiran ay kumplikado at napaka-advance.

Forebrain malaki, ito ay mas malaki kaysa sa lahat ng iba pang bahagi ng utak. Ang mga hemisphere nito ay lumalaki sa lahat ng direksyon, itinatago ang diencephalon. Ang midbrain ay makikita mula sa labas lamang sa aplacentals at lower placentals, at sa ungulates, carnivores, cetaceans at primates ito ay sakop ng posterior part ng cerebral hemispheres. Sa anthropoids at mga tao, ang occipital lobes ng forebrain ay itinutulak din papunta sa cerebellum.

Kung sa una, sa panahon ng ebolusyon, ang karamihan ng telencephalon ay binubuo ng mga olpaktoryo na lobe, kung gayon sa mga mammal lamang ang mga mas mababa ay nakabuo ng mga olpaktoryo na lobe, at sa mga mas mataas ang mga olpaktoryo na lobe ay may anyo ng maliliit na mga appendage, nahahati sa olpaktoryo na bombilya at ang olfactory tract.

Ang pagtaas sa kamag-anak na laki ng forebrain ng mga mammal ay pangunahing nauugnay sa paglaki ng bubong nito, at hindi ang striatum, tulad ng sa mga ibon. Ang medullary vault (roof) ay nabuo sa pamamagitan ng gray matter na tinatawag na cortex. Ang huli ay isang kumplikadong binubuo ng isang sinaunang balabal (paleopalium), isang lumang balabal (archipallium) at isang bagong balabal (neopalium). Ang bagong balabal ay sumasakop sa isang intermediate na posisyon, na matatagpuan sa pagitan ng luma at sinaunang mga balabal. Ang lumang mantle, o lumang cortex, ay matatagpuan sa gitna at noong nakaraan ay tinatawag itong hippocampus o ang sungay ng Ammon. Ang sinaunang balabal, o sinaunang bark, ay sumasakop sa isang lateral na posisyon.

Ang bagong balabal ay karaniwang tinatawag na neocortex (bagong cortex) at mula rito ang forebrain hemispheres ay pangunahing binubuo. Sa kasong ito, ang ibabaw ng hemispheres ay maaaring makinis (lisencephalic) o nakatiklop (na may mga grooves at convolutions). Bilang karagdagan, anuman ito, mula 4 hanggang 5 lobes ay nakikilala sa mga hemispheres. Ang prinsipyo ng paghahati ng forebrain sa mga lobe ay batay sa topograpiya ng ilang mga grooves at convolutions. Ang paghahati sa mga lobe sa lisencephalic (smooth) na utak ay may kondisyon. Kadalasan mayroong mga parietal lobes, temporal, occipital at frontal, at sa mas mataas na primates at mga tao mayroon ding ikalimang lobe, na tinatawag na insula. Ito ay nabuo sa panahon ng embryonic dahil sa paglaki temporal na lobe sa ventral side ng hemispheres.

Ang pagkuha ng lisencephalic brain bilang paunang uri ng cerebral hemispheres, tatlong mga pagpipilian para sa pagbuo ng pattern ng mga grooves ay nakikilala: longitudinal, arcuate at "primate type". Sa uri ng primate, ang uka sa frontal lobes ay nakadirekta sa rostrally, at sa temporal na lobes - ventro-dorsally

Ang lokasyon ng sulci at gyri ay maaaring maimpluwensyahan ng hugis ng utak. Sa karamihan ng mga mammal, ang utak ay pinahaba sa isang rostro-caudal na direksyon. Gayunpaman, sa maraming mga dolphin ang utak ay pinalawak sa gilid at medyo pinaikli ang haba.

Upang makilala ang forebrain ng mga mammal, bilang karagdagan sa mga grooves at convolutions, ang likas na katangian ng pamamahagi ng mga neuron sa cortex (cytoarchitecture) ay napakahalaga. Ang mammalian neocortex ay may anim na layer na istraktura at nailalarawan sa pagkakaroon ng mga pyramidal cell, na wala sa utak ng iba pang mga vertebrates. Lalo na ang malalaking pyramidal cells (Betz cells) ay matatagpuan sa motor cortex. Ang kanilang mga axon ay nagpapadala ng mga nerve impulses sa mga motor neuron ng spinal cord at mga motor neuron ng motor nuclei ng cranial nerves.

Ang iba't ibang bahagi ng cerebral cortex ay mga espesyal na lugar para sa pagproseso ng impormasyon na nagmumula sa iba't ibang mga organo ng pandama. May mga pandama at motor na lugar. Ang huling anyo pababang mga landas nerve fibers sa brain stem at spinal motor nuclei. Sa pagitan ng mga sensitibo at motor na lugar ng cortex ay may mga integrative na lugar na pinagsasama ang mga input ng sensory at motor na mga lugar ng cortex at tinutukoy ang pagganap ng mga espesyal na function na partikular sa species. Bilang karagdagan, may mga nag-uugnay na mga zone ng cortex na hindi nauugnay sa mga partikular na analyzer. Kinakatawan nila ang isang superstructure sa natitirang bahagi ng cortex, na nagbibigay mga proseso ng pag-iisip at imbakan ng partikular at indibidwal na memorya.

Ang buong complex ng mga zone na ipinamamahagi sa cortex ay nauugnay sa functional specialization ng mga field. Sa kasong ito, ang morphological at functional na mga hangganan ng mga patlang ay nag-tutugma nang tumpak. Ang pamantayan para sa pagkilala sa isang partikular na larangan ay isang pagbabago sa pamamahagi ng mga elemento ng cellular sa cortex o ang paglitaw ng isang bagong sublayer sa loob nito.

Ang mga tampok ng architectonics ng ilang mga larangan ay isang morphological expression ng kanilang functional specialization. Ang dahilan para sa pagbabago sa cytoarchitectonics sa mga patlang ay isang pagtaas sa bilang ng pataas at pababang nerve fibers. Ang mga topological na mapa ng mga patlang ay nilikha na ngayon para sa mga tao at para sa maraming mga hayop sa laboratoryo.

Ang mga patlang ng cerebral cortex ay bahagi ng ilang mga lobe at sila mismo ay nahahati sa mga functional zone na nauugnay sa mga partikular na organo o kanilang mga bahagi at may ayos na panloob na istraktura. Sa bawat larangan o sona ay may tinatawag na mga module patayong kaayusan ng organisasyon ng cortex. Ang module ay may anyo ng column o glomerulus, na kinabibilangan ng mga neuron na matatagpuan sa buong kapal ng cortex. Ang column ay naglalaman ng grupo ng 110 neuron na matatagpuan sa pagitan ng isang pares ng mga capillary na tumatakbo sa diameter ng cortex.

Sa yugto ng pagbuo ng utak ng mga pinaka sinaunang hominid, ang lugar kung saan itinuro ang pagkilos ng natural na pagpili ay ang cortex at, una sa lahat, ang mga sumusunod na seksyon nito: ang inferior parietal, inferior frontal at temporo-parietal na mga rehiyon. Ang kalamangan sa kaligtasan ay ibinigay sa mga indibidwal na iyon, at pagkatapos ay sa mga populasyon ng mga umuusbong na tao na naging advanced sa mga tuntunin ng pag-unlad ng ilang mga elemento ng mga bahagi ng cortex (mas malaking lugar ng mga patlang, mas magkakaibang at mga mobile na koneksyon. , pinabuting kondisyon ng sirkulasyon ng dugo, atbp.). ang pagbuo ng mga bagong koneksyon at istruktura sa cortex ay nagbigay ng mga bagong pagkakataon para sa paggawa ng mga kasangkapan at pagbuo ng koponan. Sa turn, ang isang bagong antas ng teknolohiya, ang simula ng kultura at sining sa pamamagitan ng natural na pagpili ay nag-ambag sa pag-unlad ng utak.

Sa ngayon, nabuo ang isang ideya tungkol sa isang tiyak na systemic complex ng forebrain cortex ng tao, kabilang ang inferior parietal, posterior superior temporal at inferior frontal lobes ng cortex. Ang kumplikadong ito ay nauugnay sa mas mataas na mga pag-andar - pagsasalita, aktibidad sa paggawa at abstract na pag-iisip. Sa pangkalahatan, ito ang morphological substrate ng pangalawa sistema ng pagbibigay ng senyas. Ang sistemang ito ay walang sariling mga peripheral na receptor, ngunit gumagamit ng mga luma aparatong receptor iba't ibang organo ng pandama. Halimbawa, itinatag na ang dila ay may isang espesyal na bahagi ng tactile apparatus, ang pag-unlad nito ay tumutukoy sa pagkakasunud-sunod ng paggawa ng tunog sa mga unang yugto ng pagbuo ng articulate speech ng isang bata.

Ang mga istruktura ng submantle ng forebrain ay kinabibilangan ng basal ganglia, ang striatum (sinaunang, luma at bago) at ang septal field.

SA iba't ibang departamento sa forebrain at diencephalon mayroong isang kumplikadong mga istrukturang morphofunctional na tinatawag sistema ng limbic. Ang huli ay may maraming koneksyon sa neocortex at ang autonomic nervous system. Pinagsasama nito ang mga function ng utak tulad ng mga emosyon at memorya. Ang pag-alis ng bahagi ng limbic system ay humahantong sa emosyonal na kawalang-sigla ng hayop, at ang pagpapasigla nito ay humahantong sa hyperactivity. Ang pinakamahalagang pag-andar ng limbic system ay ang pakikipag-ugnayan sa mga mekanismo ng memorya. Ang panandaliang memorya ay nauugnay sa hippocampus, at ang pangmatagalang memorya ay nauugnay sa neocortex. Sa pamamagitan ng limbic system, ang indibidwal na karanasan ng hayop ay nakuha mula sa neocortex, at ang kontrol ng motor ng mga panloob na organo ay nangyayari, at hormonal stimulation hayop. Bukod dito, mas mababa ang antas ng pag-unlad ng neocortex, mas nakasalalay ang pag-uugali ng hayop sa limbic system, na humahantong sa pangingibabaw ng emosyonal-hormonal na kontrol sa paggawa ng desisyon.

Sa mga mammal, ang mga pababang koneksyon mula sa neocortex patungo sa limbic system ay nagbibigay-daan sa pagsasama ng isang malawak na iba't ibang mga sensory input.

Sa paglitaw ng mga unang rudiment ng cortex sa mga reptilya, isang maliit na bundle ng mga nerve fibers na nagkokonekta sa kaliwa at kanang hemisphere. Sa mga placental mammal, ang gayong bundle ng mga hibla ay higit na binuo at tinatawag na corpus callosum. Ang huli ay nagbibigay ng function ng interhemispheric na komunikasyon.

Diencephalon, tulad ng ibang vertebrates, ay binubuo ng epithalamus, thalamus at hypothalamus.

Ang pag-unlad ng neocortex sa mga mammal ay humantong sa isang matalim na pagtaas sa thalamus, at, higit sa lahat, ang dorsal. Ang thalamus ay naglalaman ng humigit-kumulang 40 nuclei kung saan nangyayari ang paglipat pataas na mga landas hanggang sa mga huling neuron, ang mga axon nito ay umaabot sa cerebral cortex, kung saan pinoproseso ang impormasyong nagmumula sa lahat ng sensory system. Kasabay nito, ang anterior at lateral nuclei ay nagproseso at nagpapadala ng visual, auditory, tactile, gustatory at interoceptive signal sa kaukulang projection zone ng cortex. May isang opinyon na ang sensitivity ng sakit ay hindi inaasahan sa forebrain cortex, at ang mga sentral na mekanismo nito ay matatagpuan sa thalamus. Ang palagay na ito ay batay sa katotohanan na ang pangangati ng iba't ibang bahagi ng cortex ay hindi nagdudulot ng sakit, habang ang pangangati ng thalamus ay nagdudulot ng matinding sakit. Ang ilan sa mga nuclei ng thalamus ay lumilipat, at ang iba pang bahagi ay nag-uugnay (mula sa kanila ay may mga landas patungo sa mga nauugnay na zone ng cortex). Sa medial na bahagi ng thalamus mayroong mga nuclei na, na may mababang dalas na electrical stimulation, nagiging sanhi ng pag-unlad ng mga proseso ng pagbabawal sa cerebral cortex, na humahantong sa pagtulog. Ang mataas na dalas na pagpapasigla ng mga nuclei na ito ay nagdudulot ng bahagyang pag-activate ng mga mekanismo ng cortical. Kaya, ang sistema ng regulasyon ng thalamocortical, sa pamamagitan ng pagkontrol sa daloy ng mga pataas na impulses, ay kasangkot sa pag-aayos ng paglipat sa pagitan ng pagtulog at pagkagising.

Kung sa mas mababang vertebrates ang mas mataas na sensory at association center ay matatagpuan sa midbrain, at ang dorsal thalamus ay isang katamtamang integrator sa pagitan ng midbrain at sistema ng olpaktoryo, pagkatapos ay sa mammals ito ay ang pinakamahalagang sentro pagpapalit ng auditory at somatosensory signal. Kasabay nito, ang lugar ng somatosensory ay naging pinaka-kapansin-pansing pagbuo ng diencephalon at mga paglalaro. malaking papel sa koordinasyon ng mga paggalaw.

Dapat pansinin na ang complex ng thalamic nuclei ay nabuo kapwa dahil sa primordium ng diencephalon at dahil sa paglipat mula sa midbrain.

Ang hypothalamus ay bumubuo ng mga lateral protrusions at isang guwang na tangkay - isang funnel. Ang huli ay nagtatapos sa posterior na direksyon na ang neurohypophysis ay mahigpit na konektado sa adenohypophysis.

Ang hypothalamus ay ang pinakamataas na sentro para sa pag-regulate ng endocrine function ng katawan. Pinagsasama nito ang mga mekanismo ng regulasyon ng endocrine sa mga kinakabahan. Bilang karagdagan, ito ang pinakamataas na sentro ng nagkakasundo at parasympathetic dibisyon autonomic nervous system.

Ang epithalamus ay nagsisilbing neurohumoral regulator ng pang-araw-araw at pana-panahong aktibidad, na sinamahan ng kontrol ng pagdadalaga sa mga hayop.

Midbrain bumubuo ng isang quadrigemale, ang mga nauunang tubercles na kung saan ay konektado sa visual analyzer, at ang mga likuran - na may pandinig. Sa pamamagitan ng ratio ng mga kamag-anak na laki ng anterior at posterior tubercles, maaaring hatulan ng isa kung alin sa mga sistema, auditory o visual, ang nangingibabaw. Kung ang anterior tubercles ay mas mahusay na binuo, pagkatapos ay visual afferentation (ungulates, maraming mga mandaragit at primates), kung ang mga posterior, pagkatapos ay auditory afferentation (dolphins, ang mga paniki at iba pa.).

Ang tag ay nahahati sa sensory at motor zone. Ang motor zone ay naglalaman ng motor nuclei ng cranial nerves at ang pababang at pataas na spinocerebral fibers.

Kaugnay ng pag-unlad ng neocortex sa mga mammal bilang isang mas mataas na integrative center, ang mga likas na reaksyon ng midbrain ay pinahintulutan ang cortex na "hindi makisali" sa mga primitive na anyo ng mga reaksyon na partikular sa species sa mga panlabas na signal, habang ang mga kumplikadong nauugnay na function ay kinuha sa pamamagitan ng. mga espesyal na larangan ng cortex.

Cerebellum sa mga mammal ay nakukuha nito ang pinaka kumplikadong istraktura. Anatomically, maaari itong nahahati sa isang gitnang bahagi - ang vermis, hemispheres na matatagpuan sa magkabilang panig nito at flocculonodular lobes. Ang huli ay kumakatawan sa phylogenetically sinaunang bahagi - Archicerebellum. Ang mga hemisphere ay nahahati naman sa anterior at posterior lobes. Anterior lobes ng hemispheres at Likuran Ang cerebellar vermis ay kumakatawan sa phylogenetically old cerebellum - paleocerebellum. Phylogenetically, ang pinakabatang bahagi ng cerebellum, ang neocerebellum, ay kinabibilangan ng anterior na bahagi ng posterior lobes ng cerebellar hemispheres.

Ang cerebellar hemispheres ay nahahati sa itaas na ibabaw, na bumubuo sa cerebellar cortex, at mga kumpol ng mga nerve cell - ang cerebellar nuclei. Ang cerebellar cortex ay binuo ayon sa isang solong prinsipyo at binubuo ng 3 mga layer. Ang cerebellum ay konektado sa ibang bahagi ng central nervous system sa pamamagitan ng tatlong pares ng mga peduncle na nabuo ng mga bundle ng nerve fibers. Ang mga hind legs ay pangunahing binubuo ng proprioceptive fibers na nagmumula sa spinal cord. Ang gitnang mga peduncle ay binubuo ng mga hibla na nagkokonekta sa cerebellum at sa forebrain cortex, at ang mga anterior peduncle ay nabuo sa pamamagitan ng mga pababang fibers na nagkokonekta sa cerebellum at midbrain.

Tinutukoy ng mga koneksyon ng Vestibulocerebellar ang kakayahan ng mga hayop na i-coordinate ang mga paggalaw ng katawan, na siyang pangunahing pag-andar ng archicerebellum. Bilang karagdagan, ang mga bago, mas malakas na mga daanan ng cerebellar ay nabuo sa mga mammal dahil sa paglitaw ng dentate nucleus ng cerebellum. Tumatanggap ito ng mga hibla mula sa iba't ibang bahagi ng cerebellar hemispheres at nagpapadala ng mga signal sa thalamus, kung saan ang mga signal ng sensorimotor ay isinama sa aktibidad. mga sentro ng cortical forebrain.Aklat

... functional phylogeny morpho-functional... sentral kinakabahan, endocrine, respiratory at iba pa mga sistemaFunctional estado...

Mula sa mga pangunahing agham ng morpolohiya, pisyolohiya, pisika, pagtuturo sa ebolusyon - hanggang sa ekolohiya ng mga matalinong sistema, medisina, kalusugan ng publiko (1)

Aklat

... functional, parametric, synergetic na katangian phylogeny at ontogenesis ng utak ng tao. Ang katawan ng kaalaman tungkol sa morpho-functional... sentral kinakabahan, endocrine, respiratory at iba pa mga sistemaFunctional estado...

Mula sa mga pangunahing agham ng morpolohiya, pisyolohiya, pisika, pagtuturo sa ebolusyon - hanggang sa ekolohiya ng mga matalinong sistema, medisina, kalusugan ng publiko (2)

Aklat

... functional, parametric, synergetic na katangian phylogeny at ontogenesis ng utak ng tao. Ang katawan ng kaalaman tungkol sa morpho-functional... sentral kinakabahan, endocrine, respiratory at iba pa mga sistemaFunctional estado...

Physiology ng central nervous system (1)

Dokumento

Coding - pagbabagong-anyo impormasyon sa... invertebrates at mas mababa vertebrates hayop... koneksyon kinakabahan At endocrinemga sistema. ... functional mga sistema na tumatanggap ng mga signal mula sa mga organodamdamin pagkatapos ng paunang pagproseso sa gitna kinakabahan ...

Boris Guryevich Meshcheryakov Vladimir Petrovich Zinchenko Malaking sikolohikal na diksyunaryo Mga Nilalaman

Dokumento

... mga organodamdamin(at ang katawan ng tao sa pangkalahatan) kasama ng functional kawalaan ng simetrya... kinakabahan mga cell ( kinakabahan G.) sa labas ng c. n. Sa. U vertebrates hayop G. ay matatagpuan sa kahabaan ng spinal cord at sa mga dingding ng panloob mga organo. U invertebrates ...

Ang palaka ay isang tipikal na kinatawan ng mga amphibian. Gamit ang hayop na ito bilang isang halimbawa, maaari mong pag-aralan ang mga katangian ng buong klase. Inilalarawan ng artikulong ito nang detalyado ang panloob na istraktura ng isang palaka.

Ang digestive system ay nagsisimula sa oropharyngeal cavity. Sa ilalim nito ay may nakakabit na dila, na ginagamit ng palaka sa paghuli ng mga insekto. Dahil sa hindi pangkaraniwang istraktura nito, kaya nitong itapon sa bibig nito nang napakabilis at idikit ang biktima sa sarili nito.

Sa mga buto ng palatine, pati na rin sa ibaba at itaas na panga ng amphibian, mayroong maliliit na conical na ngipin. Hindi sila nagsisilbi para sa pagnguya, ngunit pangunahin para sa paghawak ng biktima sa bibig. Ito ay isa pang pagkakatulad sa pagitan ng amphibian at isda. Inilaan ang lihim mga glandula ng laway, moisturizes ang oropharyngeal cavity at pagkain. Ginagawa nitong mas madali ang paglunok. Mga enzyme sa pagtunaw walang laman ang laway ng palaka.

Ang digestive tract ng palaka ay nagsisimula sa pharynx. Susunod ay ang esophagus, at pagkatapos ay ang tiyan. Sa likod ng tiyan ay ang duodenum, ang natitirang bahagi ng bituka ay inilatag sa anyo ng mga loop. Nagtatapos ang bituka sa cloaca. Ang mga palaka ay mayroon ding mga digestive gland - ang atay at pancreas.

Ang biktima na nahuli sa tulong ng dila ay nagtatapos sa oropharynx, at pagkatapos ay sa pamamagitan ng pharynx ay pumapasok sa esophagus sa tiyan. Ang mga cell na matatagpuan sa mga dingding ng tiyan ay naglalabas ng hydrochloric acid at pepsin, na tumutulong sa pagtunaw ng pagkain. Susunod, ang semi-digested mass ay sumusunod duodenum, kung saan dumadaloy din ang mga secretions ng pancreas at dumadaloy ang bile duct ng atay.

Unti-unting nagiging duodenum maliit na bituka, kung saan ang lahat ng mga kapaki-pakinabang na sangkap ay hinihigop. Ang mga labi ng pagkain na hindi pa natutunaw ay napupunta sa huling bahagi ng bituka - ang maikli at malawak na tumbong, na nagtatapos sa cloaca.

Panloob na istraktura magkaiba ang palaka at ang larvae nito. Ang mga nasa hustong gulang ay mga mandaragit at pangunahing kumakain ng mga insekto, ngunit ang mga tadpole ay tunay na herbivore. Sa kanilang mga panga ay may malibog na mga plato, sa tulong ng kung saan ang mga larvae ay nag-scrape ng maliliit na algae kasama ang mga single-celled na organismo na naninirahan sa kanila.

Sistema ng paghinga

Ang mga kagiliw-giliw na tampok ng panloob na istraktura ng palaka ay may kinalaman din sa paghinga. Ang katotohanan ay, kasama ng mga baga, ang balat na puno ng maliliit na ugat ng amphibian ay may malaking papel sa proseso ng pagpapalitan ng gas. Ang mga baga ay manipis na pader na ipinares na mga bag na may cellular loobang bahagi at isang malawak na network ng mga daluyan ng dugo.

Paano humihinga ang palaka? Ang amphibian ay gumagamit ng mga balbula na may kakayahang magbukas at magsara ng mga butas ng ilong at paggalaw ng sahig ng oropharynx. Upang makahinga, bumubukas ang mga butas ng ilong, at bumababa ang ilalim ng oropharyngeal cavity, at ang hangin ay napupunta sa bibig ng palaka. Upang payagan itong makapasok sa mga baga, ang mga butas ng ilong ay nagsasara at ang sahig ng oropharynx ay tumataas. Ang pagbuga ay nangyayari dahil sa pagbagsak ng mga pader ng baga at paggalaw ng mga kalamnan ng tiyan.

Sa mga lalaki, ang laryngeal cleft ay napapalibutan ng mga espesyal na arytenoid cartilages, kung saan ang vocal cords ay nakaunat. Ang mataas na dami ng tunog ay tinitiyak ng mga vocal sac, na nabuo ng mauhog lamad ng oropharynx.

Sistema ng excretory

Ang panloob na istraktura ng palaka, o sa halip, ito ay napaka-curious din, dahil ang mga basurang produkto ng amphibian ay maaaring mailabas sa pamamagitan ng mga baga at balat. Ngunit gayon pa man, karamihan sa kanila ay itinago ng mga bato, na matatagpuan sa sacral vertebra. Ang mga bato mismo ay mga pahaba na katawan na katabi ng likod. Ang mga organo na ito ay may espesyal na glomeruli na may kakayahang magsala ng mga dumi mula sa dugo.

Ang ihi ay pinalabas sa pamamagitan ng mga ureter papunta sa pantog, kung saan ito naipon. Matapos mapuno ang pantog, ang mga kalamnan sa ventral na ibabaw ng cloaca ay kumukontra at ang likido ay ilalabas sa pamamagitan ng cloaca.

Daluyan ng dugo sa katawan

Ang panloob na istraktura ng palaka ay mas kumplikado kaysa sa isang may sapat na gulang na palaka; ito ay may tatlong silid, na binubuo ng isang ventricle at dalawang atria. Dahil sa nag-iisang ventricle, ang arterial at venous na dugo ay bahagyang pinaghalo, ang dalawang bilog ng sirkulasyon ay hindi ganap na pinaghihiwalay. Ang conus arteriosus, na may longitudinal spiral valve, ay umaabot mula sa ventricle at namamahagi ng halo-halong at arterial na dugo sa iba't ibang mga sisidlan.

Ang halo-halong dugo ay nakolekta sa kanang atrium: ang venous na dugo ay nagmumula sa mga panloob na organo, at ang arterial na dugo ay nagmumula sa balat. Ang arterial blood ay pumapasok sa kaliwang atrium mula sa mga baga.

Sabay-sabay na nagkontrata ang atria, at ang dugo mula sa dalawa ay pumapasok sa iisang ventricle. Dahil sa istraktura ng longitudinal valve, pumapasok ito sa mga organo ng ulo at utak, halo-halong - sa mga organo at bahagi ng katawan, at venous - sa balat at baga. Maaaring nahihirapan ang mga mag-aaral na maunawaan ang panloob na istraktura ng isang palaka. Ang isang diagram ng amphibian circulatory system ay makakatulong sa iyo na makita kung paano gumagana ang sirkulasyon ng dugo.

Ang sistema ng sirkulasyon ng tadpoles ay mayroon lamang isang sirkulasyon, isang atrium at isang ventricle, tulad ng sa isda.

Magkaiba ang istruktura ng dugo ng palaka at ng tao. may core, hugis-itlog na hugis, at sa mga tao mayroon silang biconcave na hugis, na walang core.

Endocrine system

Ang endocrine system ng palaka ay kinabibilangan ng thyroid, reproductive at pancreas glands, adrenal glands at pituitary gland. Ang thyroid gland ay gumagawa ng mga hormone na kinakailangan upang makumpleto ang metamorphosis at mapanatili ang metabolismo; ang mga gonad ay responsable para sa pagpaparami. Ang pancreas ay kasangkot sa panunaw ng pagkain, ang mga adrenal glandula ay tumutulong sa pag-regulate ng metabolismo. Ang pituitary gland ay gumagawa ng isang bilang ng mga hormone na nakakaapekto sa pag-unlad, paglaki at pangkulay ng hayop.

Sistema ng nerbiyos

Ang sistema ng nerbiyos ng palaka ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mababang antas ng pag-unlad; ito ay katulad sa mga katangian sa sistema ng nerbiyos ng isda, ngunit may mas progresibong mga tampok. Ang utak ay nahahati sa 5 seksyon: midbrain, diencephalon, forebrain, medulla oblongata at cerebellum. Ang forebrain ay mahusay na binuo at nahahati sa dalawang hemispheres, ang bawat isa ay may lateral ventricle - isang espesyal na lukab.

Dahil sa mga monotonous na paggalaw at isang karaniwang laging nakaupo, ang cerebellum ay maliit sa laki. Ang medulla oblongata ay mas malaki. Sa kabuuan, sampung pares ng nerbiyos ang lumalabas sa utak ng palaka.

Mga organo ng pandama

Ang mga makabuluhang pagbabago sa mga pandama na organo ng mga amphibian ay nauugnay sa paglabas mula sa kapaligiran ng tubig patungo sa lupa. Ang mga ito ay mas kumplikado kaysa sa mga isda, dahil dapat silang tumulong sa pag-navigate sa tubig at sa lupa. Ang mga tadpoles ay nakabuo ng mga lateral line organ.

Ang mga receptor ng sakit, pandamdam at temperatura ay nakatago sa layer ng epidermis. Ang mga papillae sa dila, palate at panga ay nagsisilbing panlasa. Ang mga organo ng olpaktoryo ay binubuo ng mga nakapares na olfactory sac, na bumubukas sa parehong panlabas at panloob na butas ng ilong patungo sa kapaligiran at ang lukab ng oropharyngeal, ayon sa pagkakabanggit. Sa tubig, ang mga butas ng ilong ay sarado, ang pakiramdam ng amoy ay hindi gumagana.

Bilang mga organo ng pandinig, ang gitnang tainga ay binuo, kung saan mayroong isang apparatus na nagpapalaki tunog vibrations salamat sa eardrum.

Ang istraktura ng mata ng palaka ay kumplikado, dahil kailangan nitong makita ang parehong ilalim ng tubig at sa lupa. Ang mga mata ng mga nasa hustong gulang ay pinoprotektahan ng mga movable eyelids at isang nictitating membrane. Ang mga tadpoles ay walang talukap. Ang cornea ng mata ng palaka ay matambok, ang lens ay biconvex. Medyo malayo ang nakikita ng mga amphibian at may color vision.

Samahan. Dapat nating protektahan at huwag iwanan ang mga hayop. Kemikal na katangian ng lason. Ang mga walang tirahan (naliligaw, naliligaw, naliligaw) na mga hayop ay alagang hayop. Hayop. Huwag saktan ang mga hayop. Mga kaso ng organisadong pain sa aso. Proyekto. Etolohiya ng mga ligaw na hayop. Mga hayop na walang tirahan. Mga hayop. Libreng pamumuhay sa mga lansangan ng lungsod. Silungan. Paano malutas ang problema ng mga hayop na walang tirahan. Pinagmulan ng mga naliligaw na populasyon ng hayop.

"Pagkakaiba-iba ng mga amphibian" - Panloob na istraktura. Salamanders. Sistema ng pagtunaw. Nahuhuli lamang ng palaka ang gumagalaw na biktima. Mga amphibian na walang buntot. Paggawa gamit ang mga tuntunin. Pag-unlad ng mga amphibian. Mga palaka ng puno. Daluyan ng dugo sa katawan. Ebolusyon ng mga amphibian. Detatsment Tailed. Istruktura ng utak. European proteus. Hininga ng palaka. South African narrowmouth. Pulang punong palaka. Pagbabagong-buhay ng mga bahagi ng katawan. Atelopes at dart frog. Palaka na hugis palaka.

"Bigfoot" - Estado ng Washington. taong maninira sa lungga. Ang unang pelikula tungkol sa Bigfoot. Sino itong Bigfoot? Photographic na ebidensya. Ano ang average na taas ng isang Yeti? Kung saan ang Bigfoot ay tinatawag na Almas. Biro ng mga bata. Mga ideya tungkol sa Bigfoot. Mga bakas ng paa. Ang kamangha-manghang ay nasa malapit. Isang kamangha-manghang pagtuklas. Matagal nang nawala ang may-akda at paglalarawan. Sino siya. Saan nakatira ang Bigfoot? Ang larawan ay kuha ng isang bumbero sa kagubatan. kredibilidad.

"Systematics of Mammals" - Pamilya ng mga oso. Mga Cetacean. Ang pinakamalaking pusa sa mundo. Artiodactyls. Mga lemur. Chiroptera. Mga insectivores. pangkat. Mga ligaw at alagang pusa. Mga Mamal sa Klase. Ungulates. Mga pinniped. Oviparous. Predatory. Mga daga. Puma. Marsupials. Bahagyang ngipin. Mga mammal. Mga zebra. Primates. Pamilya ng pusa. Mga lobo.

"Mga amphibian at reptilya" - Si Newt ay may mahusay na binuo na kakayahang muling makabuo. Mga amphibian ng klase. Umiiyak luha ng buwaya. Posible bang magpa-x-ray dibdib mga palaka. Bakit may masamang epekto sa isda ang sobrang dami ng halaman sa aquarium? Superclass ng isda. Sa berdeng damo ito ay berde, sa tuyo at dilaw na damo ito ay dilaw. Ang isang buhay na organismo ay hindi mabubuhay kung walang tubig. Pagkatapos ng ulan, kapansin-pansing tumaas ang kagat ng isda sa reservoir. Ang palaka ay nawawalan ng halos 15% ng timbang nito sa gabi.

"Mga kinatawan ng amphibian" - Ang pinakabihirang species ng amphibian sa mundo. Ang mga palaka ay mga atleta. Ang pinakamalaking amphibian. Ang Goliath frog ay ang pinakamalaking palaka sa mundo. Ang karaniwan o kulay abong palaka ay nangangaso gamit ang dila nito. Ang mga pagtatago ng mga glandula ng balat ng cocoa frog ay 20 beses na mas nakakalason kaysa sa lason ng iba. Interesanteng kaalaman tungkol sa mga amphibian. Ang pinakamalaki sa lahat ng species ng palaka ay ang African goliath. Ang pinakamalaking palaka, oo, ay nakatira sa Central at South America.

Kaugnay ng pag-access sa lupa at mas aktibong aktibidad sa buhay na katangian ng mas matataas na vertebrates, lahat ng bahagi ng utak ng reptilya ay nakakamit ng mas progresibong pag-unlad.

1. Ang forebrain ay makabuluhang nangingibabaw sa iba pang mga seksyon. Ang mantle ay nananatiling manipis, ngunit ang medial at lateral accumulations ng nerve cells ay lumilitaw sa mga lugar sa ibabaw nito - Gray matter, na kumakatawan sa panimulang cerebral cortex. Sa isang reptilya, ang cortex ay hindi pa gumaganap ng papel ng isang mas mataas na bahagi ng utak; ito ang pinakamataas na sentro ng olpaktoryo. Ngunit sa proseso ng phylogenesis, paglaki at pagkuha sa iba pang mga uri ng sensitivity, bilang karagdagan sa olpaktoryo, ito ay humantong sa paglitaw ng mammalian cerebral cortex. Ang hemispheres ng forebrain ng mga reptilya ay ganap na sumasakop sa diencephalon. Ang papel ng mas mataas na integrative center ay ginagampanan ng striatum (uri ng sauropsid ng utak)

2. Ang diencephalon ay nabuo sa pamamagitan ng visual na thalamus at subthalamic na rehiyon. Sa dorsal side nito ay may isang epiphysis at isang espesyal na parietal organ, na may tulad-mata na istraktura sa mga butiki. Sa ventral side ay ang pituitary gland.

3. Ang midbrain ay medyo malaki at may hitsura ng colliculus. Ito ang sentro ng visual na pang-unawa, na napakahalaga para sa mga hayop sa lupa.

4. Ang cerebellum ay may hitsura ng isang kalahating bilog na plato, ay hindi maganda ang binuo, ngunit mas mahusay kaysa sa mga amphibian, dahil sa komplikasyon ng koordinasyon ng mga paggalaw.

5. Ang medulla oblongata ay bumubuo ng isang matalim na liko, katangian ng mas matataas na vertebrates. Ang cranial nerves ay nagmula sa nuclei nito.

Ang mga reptilya ay may kabuuang 12 pares ng cranial nerves.

UTAK NG MGA IBON

Ebolusyon ng vertebrate brain: a - isda; b - amphibian; c - reptilya; g - mammal; 1 - olfactory lobes; 2 - forebrain; 3 - midbrain; 4 - cerebellum; 5 - medulla oblongata; 6 - diencephalon

1. Ang forebrain ay mahusay na binuo, ang hemispheres ay may malaking sukat, bahagyang sumasaklaw sa diencephalon. Ngunit ang pagpapalaki ng hemispheres ay nangyayari dahil sa pag-unlad ng striatum (sauropsid type of brain), at hindi ang cortex. Ang mga olfactory lobes ay napakaliit, dahil ang pakiramdam ng amoy ay nawawala ang pangunahing kahalagahan nito.

2 Ang diencephalon ay maliit, na sakop ng forebrain hemispheres. Sa dorsal side nito ay mayroong epiphysis (mahinang binuo), at sa ventral side ay mayroong pituitary gland.

3. Ang midbrain ay medyo malaki, dahil sa malalaking optic lobes (diccollem), na nauugnay sa progresibong pag-unlad ng paningin.

4. Ang cerebellum ay lubos na binuo dahil sa kumplikadong koordinasyon ng mga paggalaw sa panahon ng paglipad. Ito ay may mga nakahalang striations at sarili nitong bark.

5. Ang medulla oblongata ay naglalaman ng isang kumpol ng mga nerve cell sa anyo ng nuclei, kung saan nagmula ang mga cranial nerves mula ika-5 hanggang ika-12 na pares.

Mayroong 12 pares ng cranial nerves sa kabuuan.

UTAK NG MAMMALS

Ebolusyon ng vertebrate brain: a - isda; b - amphibian; c - reptilya; g - mammal; 1 - olfactory lobes; 2 - forebrain; 3 - midbrain; 4 - cerebellum; 5 - medulla oblongata; 6 - diencephalon

1 Ang forebrain ay umaabot sa isang partikular na malaking sukat, na sumasakop sa natitirang bahagi ng utak. Ang pagtaas nito ay nangyayari dahil sa cortex, na nagiging pangunahing sentro ng mas mataas aktibidad ng nerbiyos(uri ng utak ng mammal). Ang lugar ng cortex ay tumataas dahil sa pagbuo ng mga convolutions at grooves. Sa harap ng mga cerebral hemisphere, karamihan sa mga mammal (maliban sa mga cetacean, primates, at tao) ay may malalaking olfactory lobes, na nauugnay sa malaking halaga pakiramdam ng amoy sa buhay ng mga hayop.

2 Ang diencephalon, na nabuo ng visual thalamus at ang subthalamic na rehiyon (hypothalamus), ay nakatago ng forebrain hemispheres. Sa dorsal side nito ay mayroong epiphysis, at sa ventral side ay mayroong pituitary gland.

3 Ang midbrain ay sakop ng forebrain hemispheres, medyo naiiba maliit ang sukat at kinakatawan hindi ng colliculus, ngunit ng quadrigeminal. Ang midbrain cavity, o aqueduct ng Sylvius, ay isang makitid na hiwa lamang.

4 Ang cerebellum ay lubos na binuo at may mas kumplikadong istraktura; ay binubuo ng isang gitnang bahagi - ang vermis na may mga nakahalang grooves at ipinares na hemispheres. Tinitiyak ng pag-unlad ng cerebellum kumplikadong mga hugis koordinasyon ng mga paggalaw.

5 Ang medulla oblongata ay bahagyang sakop ng cerebellum. Ito ay naiiba sa mga kinatawan ng iba pang mga klase na ang daloy ng ika-apat na ventricle ay naghihiwalay sa mga longitudinal na bundle ng nerve fibers - ang posterior peduncles ng cerebellum, at sa ibabang ibabaw ay may mga longitudinal ridges - pyramids. 12 pares ng cranial nerves ang nagmumula sa utak

48. 50. Phylogenetically itinatag na mga uri at anyo ng immune response. Mga katangian ng mga tampok immune system vertebrates.

Phylogeny ng immune system.

Pinoprotektahan ng immune system ang katawan mula sa pagtagos ng mga genetically foreign body sa katawan: microorganism, virus, foreign cells, foreign body. Ang pagkilos nito ay batay sa kakayahang makilala ang sarili nitong mga istruktura mula sa mga genetically foreign, na sinisira ang mga ito.

Sa ebolusyon, tatlong pangunahing anyo ng immune response ang lumitaw:

1) 1.Phagocytosis, o hindi tiyak na pagkasira ng dayuhang materyal;

2) 2. Cellular immunity, batay sa tiyak na pagkilala at pagkasira ng naturang materyal ng T lymphocytes;

3) 3. Humoral na kaligtasan sa sakit, na isinasagawa sa pamamagitan ng pagbuo ng mga immunoglobulin ng mga inapo ng B-lymphocytes, ang tinatawag na mga selula ng plasma, at ang pagbubuklod ng mga dayuhang antigens ng mga ito.

Sa ebolusyon, mayroong tatlong yugto sa pagbuo ng immune response:

1. 1. Quasi-immune (tulad ng latin) na pagkilala pagmamay-ari ng mga organismo at mga dayuhang selula. Ang ganitong uri ng reaksyon ay sinusunod mula sa mga coelenterate hanggang sa mga mammal. Ang reaksyong ito ay hindi nauugnay sa paggawa ng mga immune body, at ang immune memory ay hindi nabuo, iyon ay, walang pagpapalakas ng immune response sa paulit-ulit na pagtagos ng dayuhang materyal.

2. 2. Primitive na cellular immunity matatagpuan sa annelids at echinoderms. Ito ay ibinibigay ng mga coelomocytes - mga selula ng pangalawang lukab ng katawan na may kakayahang sirain ang mga dayuhang materyal. Sa yugtong ito, lumilitaw ang immunological memory.

3. 3. Sistema ng integral cellular at humoral immunity. Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga tiyak na cellular at humoral na reaksyon sa mga dayuhang katawan, ang pagkakaroon ng mga lymphoid immune organ, at ang pagbuo ng mga antibodies. Ang ganitong uri ng immune system ay hindi tipikal para sa mga invertebrate.

Ang mga cyclostomes ay may kakayahang bumuo ng mga antibodies, ngunit ang tanong kung mayroon silang thymus gland bilang sentral na organ ng immunogenesis ay bukas pa rin. Ang thymus ay unang natuklasan sa isda.

Ang evolutionary precursors ng mammalian lymphoid organs—ang thymus, spleen, at accumulations ng lymphoid tissue—ay matatagpuan nang buo sa mga amphibian. Sa mas mababang vertebrates (isda, amphibian), ang thymus gland ay aktibong naglalabas ng mga antibodies, na karaniwan para sa mga ibon at mammal.

Ang kakaiba ng immune response ng mga ibon ay ang pagkakaroon ng isang espesyal na lymphoid organ - ang bursa ng Fabricius. Ang organ na ito ay gumagawa ng B lymphocytes, na, pagkatapos ng antigenic stimulation, ay maaaring mag-transform sa mga selula ng plasma at makagawa ng mga antibodies.

Sa mga mammal, ang mga organ ng immune system ay nahahati sa dalawang uri: central at peripheral. Sa mga gitnang organo, ang pagkahinog ng mga lymphocytes ay nangyayari nang walang makabuluhang impluwensya ng mga antigen. Pag-unlad mga peripheral na organo, sa kabaligtaran, direktang nakasalalay sa antigenic na epekto - lamang sa pakikipag-ugnay sa antigen ang mga proseso ng paglaganap at pagkita ng kaibahan ng mga lymphocytes ay nagsisimula sa kanila.

Ang mga sentral na organo ng immunogenesis sa mga mammal ay ang thymus, kung saan ang T-lymphocytes ay nabuo at pinarami, at ang pulang bone marrow, kung saan ang B-lymphocytes ay nabuo at dumami.

Sa mga unang yugto ng embryogenesis at yolk sac, ang mga lymphatic stem cell ay lumilipat sa thymus at red bone marrow. Pagkatapos ng kapanganakan, ang pinagmulan ng mga stem cell ay ang red bone marrow.

Ang mga peripheral lymphoid organ ay: lymph nodes, spleen, tonsil, bituka lymphoid follicle. Sa oras ng kapanganakan, halos hindi pa rin sila nabuo at ang pagbuo ng mga lymphocytes sa kanila ay nagsisimula lamang pagkatapos ng antigenic stimulation, pagkatapos na mapuno sila ng T- at B-lymphocytes mula sa mga gitnang organo ng immunogenesis.

49. 51. Ontogenesis, mga uri nito at periodization.

Ontogenesis, o indibidwal na pag-unlad, ay isang hanay ng mga pagbabagong nagaganap sa katawan mula sa sandali ng pagbuo ng zygote hanggang sa kamatayan. Ang terminong "ontogenesis" ay unang ipinakilala ng biologist na si E. Haeckel noong 1866 (mula sa Greek ontos - pagiging at genesis - pag-unlad).

Ang doktrina ng ontogenesis ay isa sa mga sangay ng biology na nag-aaral ng mga mekanismo, regulasyon at mga katangian ng indibidwal na pag-unlad ng mga organismo.

Ang kaalaman sa ontogenesis ay hindi lamang pangkalahatang teoretikal na kahalagahan. Kinakailangan para sa mga doktor na maunawaan ang mga katangian ng kurso mga proseso ng pathological sa iba't ibang panahon ng edad, pag-iwas sa sakit, gayundin sa paglutas ng mga problema sa lipunan at kalinisan na may kaugnayan sa organisasyon ng trabaho at paglilibang ng mga tao ng iba't ibang pangkat ng edad.

Mayroong 2 uri ng ontogenesis: hindi direkta at direkta. Hindi direkta ay nangyayari sa anyo ng larva. Ang larvae ay namumuno sa isang aktibong pamumuhay at nakakakuha ng pagkain para sa kanilang sarili. Upang maisagawa ang mahahalagang pag-andar, ang larvae ay may ilang pansamantalang (pansamantalang) organ na wala sa mga organismong nasa hustong gulang. Ang ganitong uri ng pag-unlad ay sinamahan ng metamorphosis (pagbabagong-anyo), isang anatomical at physiological restructuring ng katawan. Ito ay katangian ng iba't ibang grupo ng mga invertebrates (mga espongha, coelenterates, worm, insekto) at lower vertebrates (amphibians).

Direktang pag-unlad maaaring mangyari sa isang non-larval form o maging intrauterine. Uri ng hindi uod Ang pag-unlad ay nagaganap sa mga isda, reptilya, ibon, pati na rin ang mga invertebrates, ang mga itlog na kung saan ay mayaman sa pula ng itlog - nutritional na materyal na sapat upang makumpleto ang ontogenesis. Para sa nutrisyon, paghinga at paglabas, ang mga embryo ay nagkakaroon din ng mga pansamantalang organo.

Uri ng intrauterine Ang pag-unlad ay tipikal para sa mga mammal at tao. Ang kanilang mga itlog ay naglalaman ng halos walang nutritional material, at iyon lang mahahalagang tungkulin isinasagawa sa katawan ng ina. Sa bagay na ito, ang mga embryo ay may mga pansamantalang organo - mga embryonic membrane at ang inunan, na nagsisiguro ng koneksyon sa pagitan ng ina at ng fetus. Ito ang pinakahuling uri ng ontogenesis sa phylogeny, at tinitiyak nito ang pinakamahusay na kaligtasan ng mga embryo.

Kasama sa Ontogenesis ang ilang magkakasunod na konektado at, sa mga pangunahing tampok nito, mga genetically programmed na panahon:

1. Preembryonic (kilala rin bilang proembryonic, o prezygotic period, o progenesis);

2. Embryonic (o antenatal para sa mga tao) na panahon;

3. Postembryonic (o postnatal para sa mga tao) na panahon.

a. 52. Pangkalahatang katangian ng prezygotic na panahon, yugto ng pag-unlad ng embryonic. Mga kritikal na panahon. Teratogenic na mga kadahilanan.

PREZYGOTIC PERIOD

Ang panahong ito ay nangyayari sa mga katawan ng mga magulang at ipinahayag sa gametogenesis - ang pagbuo ng mga mature na itlog at tamud.

Alam na ngayon na sa panahong ito ang isang bilang ng mga proseso ay nangyayari na direktang nauugnay sa mga unang yugto ng pag-unlad ng embryonic. Kaya, sa panahon ng pagkahinog ng mga itlog sa pachynema, ang meiosis ay sinusunod pagpapalakas ng gene(pagbuo ng maraming kopya) na responsable para sa synthesis ng r-RNA, na sinusundan ng kanilang paglabas mula sa DNA at akumulasyon sa paligid ng nucleoli. Ang mga gene na ito ay kasama sa transkripsyon sa mga unang yugto ng embryogenesis, na tinitiyak ang akumulasyon ng r-RNA na kasangkot sa pagbuo ng mga ribosom. Bilang karagdagan, sa panahon ng prezygotic mayroon ding akumulasyon, na parang para sa hinaharap na paggamit, ng mRNA, na kasama sa biosynthesis ng protina lamang sa mga unang yugto ng cleavage ng zygote.

Sa panahon ng oogenesis, ang mga itlog ay nag-iipon ng pula ng itlog, glycogen at taba, na natupok sa panahon ng embryogenesis.

Ayon sa dami ng nilalaman ng yolk(lecithos) na mga itlog ay maaaring:

oligolecithal (mababang pula ng itlog);

Mesolecithal (na may average na halaga ng yolk);

· polylecithal (multi-yolk).

Ayon sa likas na katangian ng pamamahagi ng yolk sa cytoplasm ng itlog mayroong:

· isolecithal (Greek Isos – pantay, ang pula ng itlog ay pantay na ipinamamahagi sa cell);

· telolecithal (Greek thelos - dulo, ang pula ng itlog ay inilipat palapit sa vegetative pole, at ang cell nucleus - sa hayop);

Centrolecithal (ang yolk ay matatagpuan sa gitnang bahagi ng itlog)

Ang mga isolecithal cell ay katangian ng lancelet at mammals, telolecithal - para sa mga amphibian (moderate telolecithal, para sa mga reptilya at ibon - malakas na telolecithal), centrolecithal - para sa mga insekto.

Ang mga itlog ng ilang species ng hayop ay nakakakuha ng bilateral symmetry bago pa man ang fertilization, ngunit ito ay hindi pa rin matatag at pagkatapos ay maaaring muling i-reorient.

Sa maraming uri ng hayop, bago pa man magsimula ang pagpapabunga paghihiwalay(muling pamamahagi) ng mga organelles at mga pagsasama sa mga itlog; mayroong akumulasyon ng glycogen at RNA sa poste ng hayop, ang Golgi complex at ascorbic acid sa ekwador. Ang paghihiwalay ay nagpapatuloy pagkatapos ng pagpapabunga.

PANAHON NG EMBRYONAL

Ang panahon ng embryonic ay nagsisimula sa zygote at nagtatapos sa alinman sa paglabas ng mga batang indibidwal mula sa mga lamad ng itlog o sa pagsilang ng isang bagong organismo. Ang panahong ito ay binubuo ng mga yugto: zygote, cleavage, gastrulation at histo- at organogenesis.

MGA KATANGIAN NG MGA YUGTO NG EMBRYONAL DEVELOPMENT

SA HALIMBAWA NG ISANG TAO.

Pagkatapos ng pagpapabunga, nagsisimula ang unang yugto ng pag-unlad ng embryonic - ang yugto ng zygote (ang yugto ng isang isang cell na embryo). Ang zygote, bilang isang cell, ay may potensyal na bumuo ng isang holistic multicellular na organismo, ibig sabihin. may totipotensiya.

Yugto ng pagdurog: simula sa yugtong ito, ang embryo ay nagiging multicellular, ngunit sa laki ay halos hindi lalampas sa zygote. Ang pagkapira-piraso ay bagaman ang mga selula ay nahahati sa pamamagitan ng mitosis, hindi sila lumalaki sa laki ng mga selula ng ina, dahil kulang sila ng heterosynthetic interphase, at ang G1 na panahon ng autosynthetic interphase ay nahuhulog sa telophase ng nakaraang dibisyon. Ang yugto ng cleavage ay nagtatapos sa pagbuo ng isang blastula. Ang mga unang blastomeres, tulad ng zygote, ay may pag-aari ng totipotensi, na nagsisilbing batayan para sa pagsilang ng monozygotic (magkapareho) na kambal.

Sa mga tao, ang blastula ay nabuo sa mga araw ng 6-7 ng pag-unlad at may hitsura ng isang vesicle (blastocyst), ang mga dingding nito ay nabuo ng isang layer ng mga cell - ang trophoblast, na gumaganap ng mga function ng nutrisyon at paglabas. Sa loob ng vesicle mayroong isang kumpol ng mga selula - isang embryoblast, kung saan ang katawan ng embryo ay kasunod na bubuo.

Sa entablado kabag(sa mga tao, mula 7 hanggang 19 na araw), ang pagbuo ng mga layer ng mikrobyo (ectoderm, endoderm at mesoderm) ay nangyayari, at isang complex ng axial organs (notochord, neural tube at intestinal tube) ay nabuo.

Sa panahon ng histogenesis at organogenesis Ang paglalagay ng pansamantalang (pansamantala) at panghuling (depinitibo) na mga organo ay isinasagawa. Sa mga vertebrates, kabilang ang mga tao, ang mga pansamantalang organo ay tinatawag embryonic membranes. Ang lahat ng mga vertebrates ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbuo ng isang yolk sac. Sa isda, amphibian, reptile at ibon, naglalaman ito ng yolk at gumaganap ng trophic at hematopoietic functions. Sa totoong mga hayop sa lupa, bilang karagdagan sa yolk sac, mayroon ding amnion na puno ng likido na lumilikha ng isang may tubig na kapaligiran para sa pagbuo ng embryo. Ang mga vertebrate na may amnion (reptile, ibon at mammal) ay tinatawag amniotes, at ang mga wala nito - anamnias(isda, amphibian).

Sa mga reptilya at ibon, bilang karagdagan sa yolk sac at amnion, ang mga sumusunod ay nabuo: ang allantois (urinary sac na nag-iipon ng urea) at ang serous membrane (nagbibigay ng paghinga para sa embryo). Sa mga mammal, sa halip na serous membrane, nabuo ang isang chorion ( villous kaluban), na nagbibigay sa embryo ng nutrisyon, paghinga at paglabas. Ang chorion ay nabuo mula sa trophoblast at connective tissue. Mula sa yugto ng inunan, nakikilahok ito sa pagbuo ng inunan. Ang amnion ay naglalaman ng amniotic fluid. Ang mga unang cell ay nabuo sa yolk sac mga daluyan ng dugo at ang unang mga selula ng dugo. Tinutukoy ng allantois sa mga mammal at tao ang lokasyon ng inunan.

Ang histo- at organogenesis sa mga tao ay nagsisimula sa pang-apat linggo at matatapos sa kapanganakan.

Una mula sa tinatawag na pangunahing ectoderm Ang mga selula ay nakahiwalay, na bumubuo ng isang neural plate, kung saan ang lahat ng mga organo ng sistema ng nerbiyos at ilan sa mga pandama na organo ay kasunod na bubuo. Mula sa natitira pangalawang ectoderm ang epidermis at ang mga derivatives nito ay nabuo - sebaceous, pawis, mammary glands, kuko, buhok at ilang iba pang mga pormasyon.

Mula sa endoderm nabuo: epithelium gastrointestinal tract, respiratory tract, atay at pancreas.

Mula sa mesoderm- balangkas, striated at makinis na kalamnan, cardiovascular system at ang pangunahing bahagi ng genitourinary system.

KRITIKAL NA PANAHON NG PAG-UNLAD

Noong 1921, ang Stockard C.R. inilatag ang pundasyon para sa mga ideya tungkol sa tinatawag na mga kritikal na panahon ng pag-unlad ng mga organismo ng hayop. Ang problemang ito ay kalaunan ay hinarap sa ating bansa ni P.G. Svetlov, na noong 1960 ay bumalangkas ng teorya ng mga kritikal na panahon ng pag-unlad at sinubukan ito sa eksperimento. Ang kakanyahan nito ay nakasalalay sa katotohanan na ang bawat yugto ng pag-unlad ng embryo ay nagsisimula sa isang maikling panahon ng qualitatively bagong restructuring, na sinamahan ng pagpapasiya, paglaganap at pagkita ng kaibhan ng mga cell. Sa panahong ito, mayroong isang espesyal na pagkamaramdamin sa iba't ibang mga nakakapinsalang kadahilanan sa kapaligiran - pisikal, kemikal at, sa ilang mga kaso, biological, na maaaring mapabilis, makapagpabagal at kahit na huminto sa pag-unlad.

Ang mga sumusunod na kritikal na panahon ay nakikilala sa ontogenesis ng tao: 1) gametogenesis; 2) pagpapabunga; 3) pagtatanim; 4) pagbuo ng complex ng axial organs at pagbuo ng inunan (3-8 na linggo) 5) mga panahon ng pagkita ng kaibhan ng isang partikular na organ o organ system (20-24 na linggo); 6) kapanganakan; 7) neonatal period (hanggang 1 taon); 8) pagdadalaga.

b. 53. Mga pangunahing mekanismo ng embryogenesis.

PANGKALAHATANG MEKANISMO NG EMBRYOGENESIS

1. Cell division
2. Cell differentiation
3. Differential gene activity
4. Embryonic induction
5. Intercellular na pakikipag-ugnayan
6 Cell migration.
7. Cell death
8. Clonal na prinsipyo ng pag-unlad
9. Paglago.
10. Morphogenesis.

Ang pag-unlad ng embryonic ay batay sa iba't ibang mga proseso / mekanismo /, na kinabibilangan ng: cell division, differentiation, embryonic induction, intercellular interactions, cell migration, cell death, ang clonal na prinsipyo ng development, growth, morphogenesis at differential gene activity.

1. Cell division pinagbabatayan paglaganap/cell proliferation/ at ito ang pangunahing mekanismo para matiyak ang paglaki, iyon ay, pagtaas ng timbang at laki ng katawan. Bilang karagdagan, sa panahon ng paghahati ng selula sa ilang mga kaso mayroong isang switch mga programang genetic at, bilang resulta nito, ang pagdadalubhasa ng mga cell upang maisagawa ang ilang mga function.

2. Cell differentiation - ito ay isang proseso kapag ang mga espesyal na selula ay lumitaw mula sa mga panlabas na pare-parehong mga selula at ang kanilang mga kumplikado, na naiiba sa mga maternal sa morphological at functional na mga katangian. Ang prosesong ito ay divergent/multidirectional/ sa kalikasan. Mula sa isang biochemical point of view, ang pagkita ng kaibhan ay isang pagpipilian mula sa isang tiyak na bilang ng mga posibleng landas para sa biosynthesis ng alinman sa isa (halimbawa, ang mga precursor cell ng erythrocytes ay pumipili ng landas para sa synthesis ng hemoglobin, at ang mga cell ng lens ng mata ay pumipili ng ang protina na crystallin). Mula sa isang morphological point of view, ang pagkita ng kaibhan ay ipinahayag sa pagkuha ng mga tiyak na tampok na istruktura.

Bilang resulta ng pagkita ng kaibhan, ang isang populasyon ng mga highly specialized na mga cell ay bubuo, alinman sa pagkawala ng kanilang nuclei (erythrocytes, keratinized na mga cell ng epidermis), o ang synthesis ng mga highly specific substance ay nagsisimula sa mga cell, halimbawa, ang contractile proteins actin at myosin. - sa mga hibla ng kalamnan, ilang mga hormone - sa mga selula ng mga glandula ng endocrine, atbp. d.

Ang landas kung saan dapat tahakin ng pagkita ng kaibhan ng ilang mga cell ay genetically tinutukoy /predetermined/. Sa yugto ng fragmentation, ang pagpapasiya ng cell ay hindi pa rin matatag (labile), at ang direksyon ng pagkita ng kaibhan ay maaaring mabago. Ito ay nakumpirma sa unang quarter ng ikadalawampu siglo ni Hans Spemann sa mga eksperimento sa newts. Inilipat niya ang mga ectodermal cell na kinuha mula sa isang newt species patungo sa endoderm ng isa pa. At kahit na ang mga selula ng donor ay naiiba sa kulay mula sa mga selula ng tatanggap, sila ay nabuo sa parehong mga simula gaya ng mga selula ng tatanggap na nakapaligid sa kanila. Kung ang mga donor ay mga organismo na nakumpleto ang proseso ng gastrulation, kung gayon ang mga ectodermal cells ng neural plate, na inilipat sa balat, ay nagbunga ng rudiment ng nervous tissue, iyon ay, ang landas ng kanilang pagkita ay natukoy na.

Ang ilang mga kadahilanan na tumutukoy sa pagkakaiba-iba ng tissue ay kilala na ngayon. Ang pinakamaagang kadahilanan na nagpapakita mismo sa yugto ng blastula ay paghihiwalay/lat. "paghihiwalay" ng mga cytoplasmic na istruktura ng zygote, dahil sa kung saan, sa panahon ng cleavage, iba't ibang mga lugar ng cytoplasm ang pumapasok sa mga unang blastomeres. Kaya, tila, ang mga menor de edad na pagkakaiba-iba ng husay na naroroon sa iba't ibang bahagi ng oocyte cytoplasm ay nakakaapekto sa kapalaran ng mga blastomeres. Mayroon ding katibayan na ang pagkakaiba-iba ng maraming embryonic tissues ay maaaring mangyari lamang sa pagkakaroon ng ilan kritikal na numero mga selula.

Ang pangunahing mekanismo ng pagkita ng kaibahan ng cell ay ang aktibidad ng differential gene.

3. Embryonic induction - ito ay ang impluwensya ng isang tissue o organ rudiment ng embryo / inducer / sa pagbuo ng iba pang mga organ rudiment. Halimbawa, sa mga vertebrates, ang pagbuo ng chordo-mesoderm complex ay nagpapahiwatig ng pagbuo ng neural tube.

Ang isa pang anyo ng mga nakaka-induce na impluwensya ay ang intercellular interaction.

4. Intercellular na pakikipag-ugnayan ay isinasagawa sa pamamagitan ng gap junctions, kung saan ang plasma membrane ng ilang mga cell ay malapit na nakikipag-ugnayan sa plasma membrane ng iba pang mga cell. Sa lugar ng mga contact na ito, ang isang mahinang electric current at mga ion ay maaaring maipadala sa pagitan ng mga cell mga di-organikong sangkap o kahit na medyo malalaking molekula ng mga organikong sangkap.

5 Cell migration. Sa panahon ng embryogenesis, ang paglipat ng parehong indibidwal na mga cell at ang kanilang mga complex ay nangyayari sa iba't ibang distansya. Ang mga indibidwal na selula ay karaniwang lumilipat gamit ang amoeboid na paggalaw, na patuloy na sinusuri ang kanilang kapaligiran.

6. Kamatayan ng cell (apoptosis) ay kinakailangang proseso maraming yugto ng pag-unlad ng embryo. Kaya, ang paghihiwalay ng mga daliri sa paa at kamay ay nauuna sa pagkamatay ng mga selula na matatagpuan sa mga interdigital na espasyo.

7. Clonal na prinsipyo ng pag-unlad. Ipinakita sa eksperimento na maraming mga selula ng maagang embryo ang hindi nakatakdang lumahok karagdagang pag-unlad. Maraming mga istruktura ng embryo ang binuo mula sa mga cell na nabubuo sa panahon ng paghahati ng isang solong, maliit na bilang ng mga cell.

8. Paglago. Ang paglaki ay tumutukoy sa pagtaas ng timbang at laki ng katawan. Ang paglaki ay hindi pantay, na may iba't ibang mga tisyu at iba't ibang bahagi ng embryo na lumalaki sa iba't ibang bilis.

9. Morphogenesis. Ito ang proseso ng spatial formation ng panlabas at panloob na pagsasaayos ng mga bahagi ng katawan at mga organo ng embryo. Walang pangkalahatang tinatanggap na teorya na nagpapaliwanag sa mga mekanismo ng prosesong ito. Ang pinaka-angkop ay konsepto ng impormasyon sa posisyon, iminungkahi ni L. Wolpert /1975/, ayon sa kung saan ang mga cell ay nakakakita ng positional na impormasyon, na naglalaman ng indikasyon ng lokasyon ng mga cell na may kaugnayan sa iba pang mga cell at sa gayon ay tinutukoy ang plano ayon sa kung saan ang pag-unlad ng embryo ay nangyayari.