Ang mga subcortical center ay matatagpuan sa itaas ng diencephalon. Sa mga ito, ang pinakamahalaga ay ang mga striatal na katawan, na binubuo ng dalawang nuclei: ang caudate at ang lentiform. Ang caudate nucleus ay katabi ng optic thalamus. Ito ay pinaghihiwalay mula sa lenticular nucleus sa pamamagitan ng isang bundle ng puting nerve fibers - ang panloob na kapsula. Ang lenticular nucleus ay nahahati sa isang panlabas na bahagi, ang putamen, at isang panloob na bahagi, ang globus pallidus.

Ang globus pallidus ay ang pangunahing sentro ng motor ng diencephalon. Ang pagpapasigla nito ay nagdudulot ng malakas na pag-urong ng mga kalamnan ng leeg, braso, katawan at binti, pangunahin sa kabaligtaran. Ang overexcitation ng globus pallidus ay nagdudulot ng obsessive na paggalaw ng mga kamay, pangunahin ang mga daliri - athetosis at ang buong katawan - chorea. Ang Chorea, o hindi sinasadyang sayaw, ay nangyayari sa mga bata mula 6 hanggang 15 taong gulang. Pinipigilan ng globus pallidus ang pulang nucleus kasama ang mga hibla ng sentripugal, pinipigilan ang tono ng contractile. Samakatuwid, ang pag-off sa globus pallidus ay humahantong sa pangkalahatang paninigas, isang matalim na pagtaas sa tono ng kalamnan, isang mukha na parang maskara, at tahimik na monotonous na pananalita. Pinopino ng globus pallidus ang koordinasyon ng mga paggalaw, nakikilahok sa pagganap ng mga karagdagang paggalaw na nag-aambag sa pagganap ng mga pangunahing, halimbawa, sa pag-aayos ng mga kasukasuan, pag-indayog ng mga armas kapag naglalakad, atbp., at pag-coordinate ng mga reflex ng motor na may mga autonomic na pag-andar.

Ang caudate nucleus at ang shell ng lentiform nucleus ay pumipigil sa globus pallidus kasama ng centrifugal fibers at pinipigilan ang sobrang produksyon ng mga paggalaw (hyperkinesis) na dulot ng paggulo nito. Samakatuwid, ang kanilang pagkatalo ay nagiging sanhi ng hyperkinesis, athetosis at chorea. Ang caudate nucleus at putamen ng lentiform nucleus ay tumatanggap ng centripetal fibers mula sa optic thalamus at cerebellum, na nagsisiguro sa kanilang partisipasyon sa mga function ng mga bahaging ito ng nervous system.

Ang motor nuclei ng striatum, optic thalamus, diencephalon at hypothalamic region at ang pulang nucleus ay bahagi ng extra-pyramidal system, na, na may nangungunang papel ng pyramidal system, ay kasangkot sa pagganap ng mga kumplikadong congenital motor acts na nauugnay sa ang aktibidad ng mga panloob na organo (pagkain, sexual reflexes atbp.) at sa mga pagbabago sa posisyon at paggalaw ng katawan (trabaho at mga paggalaw sa sports, paglalakad, pagtakbo, atbp.). Sa bawat hemisphere, ang limbic, o marginal, lobe ng cerebral hemispheres ay malapit na konektado sa mga nakalistang pormasyon ng stem ng utak, na, tulad ng cingulate gyrus, ay pumapalibot sa corpus callosum sa harap at umiikot sa likod, na dumadaan sa seahorse gyrus (hippocampus). Kasama ang fornix at ang amygdala nucleus, ang limbic lobe ay bumubuo sa limbic system.

Ang limbic system ay konektado sa reticular formation ng stem ng utak at nagiging sanhi ng mga pagbabago sa mga function ng katawan na katangian ng mga emosyon, ang nangungunang papel sa pagpapatupad ng kung saan ay kabilang sa frontal lobes.

Mga daanan ng pandinig at mas mababang mga sentro ng pandinig - ito ang conductive afferent (pagdadala) na bahagi ng auditory sensory system, nagsasagawa, namamahagi at nagbabago ng sensory excitation na nabuo ng auditory receptors upang bumuo ng reflex reactions ng mga effector at auditory images sa mas mataas na auditory centers ng cortex.

Ang lahat ng mga auditory center, simula sa cochlear nuclei at hanggang sa cerebral cortex, ay nakaayos. tonotopically, ibig sabihin. ang mga receptor ng organ ng Corti ay ipinapalabas sa mga ito sa mahigpit na tinukoy na mga neuron. At, nang naaayon, ang mga neuron na ito ay nagpoproseso ng impormasyon tungkol sa mga tunog lamang ng isang tiyak na dalas, isang tiyak na pitch. Ang karagdagang kasamadaanan ng pandinigAng auditory center ay matatagpuan mula sa cochlea, ang mas kumplikadong mga signal ng tunog ay nagpapasigla sa mga indibidwal na neuron nito. ito ay nagpapahiwatig na ang isang lalong kumplikadong synthesis ng mga indibidwal na katangian ng mga sound signal ay nangyayari sa mga auditory center.

Hindi maaaring ipagpalagay na ang impormasyon tungkol sa mga sound signal ay pinoproseso lamang nang sunud-sunod sa panahon ng paglipat ng paggulo mula sa isang auditory center patungo sa isa pa. Ang lahat ng mga sentro ng pandinig ay magkakaugnay ng maraming kumplikadong mga koneksyon, sa tulong kung saan hindi lamang ang paglipat ng impormasyon sa isang direksyon ay isinasagawa, kundi pati na rin ang paghahambing na pagproseso nito.

Diagram ng mga daanan ng pandinig

1 - cochlea (organ ng Corti na may mga selula ng buhok - mga auditory receptor);
2 - spiral ganglion;
3 - anterior (ventral) cochlear (cochlear) nucleus;
4 - posterior (dorsal) cochlear (cochlear) nucleus;
5 - nucleus ng trapezoid body;
6 - itaas na olibo;
7 - nucleus ng lateral loop;
8 - nuclei ng posterior colliculi ng midbrain quadrigeminal;
9 - medial geniculate body ng metathalamus ng diencephalon;
10 - projection auditory zone ng cerebral cortex.

kanin. 1. Diagram ng auditory sensory pathways (ayon kay Sentagotai).
1 - temporal na umbok; 2 - midbrain; 3 - isthmus ng rhombencephalon; 4 - medulla oblongata; 5 - suso; 6 - ventral auditory nucleus; 7 - dorsal auditory nucleus; 8 - mga guhit sa pandinig; 9 - olivo-auditory fibers; 10 - superior olive: 11 - nuclei ng trapezoid body; 12 - trapezoidal na katawan; 13 - pyramid; 14 - lateral loop; 15 - nucleus ng lateral loop; 16 - tatsulok ng lateral loop; 17 - mababang colliculus; 18 - lateral geniculate body; 19 - cortical hearing center.

Ang istraktura ng mga daanan ng pandinig

Schematic pathway ng auditory excitation : auditory receptors (mga selula ng buhok sa organ ng Corti ng cochlea) - peripheral spiral ganglion (sa cochlea) - medulla oblongata (una ang cochlear nuclei, i.e. cochlear, pagkatapos nila - ang olivary nuclei) - midbrain (inferior colliculus) - diencephalon (medial geniculate bodies, kilala rin bilang panloob) - cerebral cortex (auditory zone ng temporal lobes, field 41, 42).

Una(I) ang auditory afferent neuron (bipolar neurons) ay matatagpuan sa spiral ganglion, o node (gangl. spirale), na matatagpuan sa base ng hollow cochlear spindle. Ang spiral ganglion ay binubuo ng mga katawan ng auditory bipolar neurons. Ang mga dendrite ng mga neuron na ito ay dumadaan sa mga kanal ng bony spiral plate patungo sa cochlea, i.e. nagsisimula sila mula sa mga panlabas na selula ng buhok ng organ ng Corti. Ang mga axon ay umalis sa spiral ganglion at nagtitipon sa auditory nerve, na pumapasok sa brainstem sa rehiyon ng cerebellopontine angle, kung saan nagtatapos sila sa mga synapses sa mga nerve cells ng cochlear (cochlear) nuclei: dorsal (nucl. cochlearis dorsalis) at ventral (nucl. cochlearis ventralis). Ang mga selulang ito ng cochlear nuclei ay pangalawa auditory neurons (II).

Ang auditory nerve ay may mga sumusunod na pangalan: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - equilibrium-auditory (JNA). Ito ang VIII na pares ng cranial nerves, na binubuo ng dalawang bahagi: cochlear (pars cochlearis) at vestibular, o vestibular (pars vestibularis). Ang bahagi ng cochlear ay isang hanay ng mga axon ng mga unang neuron ng auditory sensory system (bipolar neurons ng spiral ganglion), ang vestibular na bahagi ay ang mga axon ng afferent neuron ng labyrinth, na nagbibigay ng regulasyon ng posisyon ng katawan sa espasyo ( sa anatomical literature, ang parehong bahagi ay tinatawag ding nerve roots).

Pangalawa Ang auditory afferent neuron (II) ay matatagpuan sa dorsal at ventral cochlear (cochlear) nucleus ng medulla oblongata.

Dalawang pataas na auditory tract ang nagsisimula mula sa mga neuron ng pangalawang cochlear nuclei. Ang contralateral ascending auditory tract ay naglalaman ng karamihan ng mga fibers na lumalabas mula sa cochlear nuclei complex at bumubuo ng tatlong bundle ng fibers: 1- ventral auditory strip, o trapezoid body, 2 - nasa pagitan auditory strip, o strip ng Held, 3 - pabalik, o dorsal, auditory strip - strip ni Monakov. Ang pangunahing bahagi ng mga hibla ay naglalaman ng unang bundle - ang trapezoidal body. Ang gitna, intermedial, guhit ay nabuo sa pamamagitan ng mga axon ng bahagi ng mga selula ng posterior section ng posterior ventral nucleus ng cochlear complex. Ang dorsal auditory stria ay naglalaman ng mga hibla na nagmumula sa mga selula ng dorsal cochlear nucleus, pati na rin ang mga axon ng bahagi ng mga selula ng posterior ventral nucleus. Ang mga hibla ng dorsal strip ay napupunta sa ilalim ng ikaapat na ventricle, pagkatapos ay pumunta sa stem ng utak, tumawid sa midline at, lumampas sa olibo nang hindi nagtatapos dito, sumali sa lateral lemniscus ng kabaligtaran, kung saan sila ay tumaas sa nuclei. ng lateral lemniscus. Ang strip na ito ay lumalampas sa superior cerebellar peduncle, pagkatapos ay pumasa sa kabaligtaran at sumasali sa trapezius body.

Kaya, ang mga axon ng II neuron na umaabot mula sa mga cell dorsal nucleus (auditory tubercle), bumuo ng brain striae (striae medullares ventriculi quarti), na matatagpuan sa rhomboid fossa sa hangganan ng pons at medulla oblongata. Karamihan sa medullary stria ay dumadaan sa kabaligtaran at, malapit sa midline, ay nahuhulog sa sangkap ng utak, na kumukonekta sa lateral loop (lemniscus lateralis); ang mas maliit na bahagi ng medullary stria ay nakakabit sa lateral loop ng sarili nitong panig. Maraming mga hibla na lumalabas mula sa dorsal nucleus ay napupunta bilang bahagi ng lateral loop at nagtatapos sa lower tubercles ng quadrigeminal colliculus inferior at sa internal (medial) geniculate body (corpus geniculatum mediate) ng thalamus, ito ang diencephalon. Ang ilan sa mga hibla, na lumalampas sa panloob na geniculate body (auditory center), ay pumupunta sa panlabas (lateral) geniculate body ng thalamus, na kung saan ay biswal subcortical center ng diencephalon, na nagpapahiwatig ng malapit na koneksyon sa pagitan ng auditory sensory system at ng visual.
Axons ng II neurons mula sa mga cell ventral nucleus lumahok sa pagbuo ng trapezoidal body (corpus trapezoideum). Karamihan sa mga axon sa lateral loop (lemniscus lateralis) ay pumasa sa kabaligtaran at nagtatapos sa superior olive ng medulla oblongata at ang nuclei ng trapezoid body, pati na rin sa reticular nuclei ng tegmentum sa auditory neurons III. Ang isa pa, mas maliit na bahagi ng mga hibla ay nagtatapos sa parehong bahagi sa parehong mga istraktura. Samakatuwid, narito, sa mga olibo, na nagaganap ang paghahambing ng mga acoustic signal na nagmumula sa dalawang panig mula sa dalawang magkaibang tainga. Ang mga olibo ay nagbibigay ng binaural analysis ng mga tunog, i.e. ihambing ang mga tunog mula sa iba't ibang tainga. Ito ang mga olibo na nagbibigay ng stereo sound at tumutulong sa tumpak na pag-target sa pinagmulan ng tunog.

Iba pa Ang auditory afferent neurons (III) ay matatagpuan sa nuclei ng superior olive (1) at trapezoid body (2), pati na rin sa inferior colliculus ng midbrain (3) at sa internal (medial) geniculate bodies (4) ng diencephalon. Ang mga axon ng III neuron ay nakikilahok sa pagbuo ng lateral loop, na naglalaman ng mga hibla ng II at III na mga neuron. Ang ilang mga hibla ng II neuron ay nagambala sa nucleus ng lateral lemniscus (nucl. lemnisci proprius lateralis). Kaya, sa nucleus ng lateral lemniscus mayroon ding mga III neuron.Ang mga hibla ng II neuron ng lateral lemniscus ay lumipat sa III neuron sa medial geniculate body (corpus geniculatum mediale). Ang mga hibla ng III neuron ng lateral lemniscus, na dumadaan sa medial geniculate body, ay nagtatapos sa inferior colliculus (colliculus inferior), kung saan nabuo ang tr. tectospinalis. Kaya, sa inferior colliculus ng midbrain mayroong inferior auditory center, na binubuo ng mga IV neuron.

Ang mga nerve fibers ng lateral lemniscus, na kabilang sa mga neuron ng superior olive, ay tumagos mula sa pons patungo sa superior cerebellar peduncles at pagkatapos ay maabot ang nuclei nito. Kaya, ang cerebellar nuclei ay tumatanggap ng auditory sensory stimulation mula sa auditory lower nerve centers ng olive. Ang isa pang bahagi ng mga axon ng superior olive ay napupunta sa mga motor neuron ng spinal cord at higit pa sa mga striated na kalamnan. Kaya, ang auditory lower nerve centers ng superior olive control effectors at nagbibigay ng motor auditory reflex reactions.

Axons ng III neurons na matatagpuan sa medial geniculate na katawan(corpus geniculatum mediate), na dumadaan sa likod ng posterior leg ng panloob na kapsula, nabuo liwanag ng pandinig, na nagtatapos sa mga IV neuron sa - Ang transverse gyrus ni Heschl ng temporal na lobe (mga patlang 41, 42, 20, 21, 22). Kaya, ang mga axon ng III neuron ng medial geniculate bodies ay bumubuo sa gitnang auditory pathway na humahantong sa auditory sensory primary projection zone ng cerebral cortex. Bilang karagdagan sa mga pataas na afferent fibers, ang mga pababang efferent fibers ay dumadaan din sa gitnang auditory pathway - mula sa cortex hanggang sa mas mababang subcortical auditory center.

Pang-apat Ang auditory afferent neurons (IV) ay matatagpuan pareho sa inferior colliculus ng midbrain at sa temporal na lobe ng cerebral cortex (mga lugar ni Brodmann 41, 42, 20, 21, 22).

Ang inferior colliculus ay reflex motor center, kung saan nakakonekta ang tr. tectospinalis. Salamat sa ito, sa panahon ng pangangati ng pandinig, ang spinal cord ay reflexively na konektado upang magsagawa ng mga awtomatikong paggalaw, na pinadali ng koneksyon ng superior olive sa cerebellum; Ang medial longitudinal fascicle (fasc. longitudinalis medialis) ay konektado din, na pinagsasama ang mga function ng motor nuclei ng cranial nerves. Ang pagkasira ng inferior colliculus ay hindi sinamahan ng pagkawala ng pandinig, ngunit ito ay gumaganap ng isang mahalagang papel bilang isang "reflex" subcortical center, kung saan ang efferent na bahagi ng indicative auditory reflexes sa anyo ng mga paggalaw ng mata at ulo ay nabuo.

Ang mga katawan ng mga cortical neuron IV ay bumubuo ng mga column ng auditory cortex, na bumubuo sa mga pangunahing auditory na imahe. Mula sa ilang mga IV neuron ay may mga landas sa pamamagitan ng corpus callosum patungo sa kabaligtaran, papunta sa auditory cortex ng contralateral (kabaligtaran) na hemisphere. Ito ang huling landas para sa auditory sensory stimulation. Nagtatapos din ito sa mga IV neuron. Ang pandinig na pandama na mga imahe ay nabuo sa mas mataas na auditory nerve center ng cortex- Ang transverse gyrus ni Heschl ng temporal na lobe (mga patlang 41, 42, 20, 21, 22). Ang mga mababang tunog ay nakikita sa mga nauunang bahagi ng superior temporal gyrus, at ang matataas na tunog ay nakikita sa mga posterior na bahagi nito. Ang mga patlang 41 at 42, pati na rin ang 41/42 ng temporal na rehiyon ng cortex ay nabibilang sa maliit na cell (pulverized, koniocortical) sensory field ng cerebral cortex. Matatagpuan ang mga ito sa itaas na ibabaw ng temporal na lobe, nakatago sa kailaliman ng lateral (Sylvian) fissure. Sa lugar 41, ang pinakamaliit at pinakamakapal na cellular, karamihan sa mga afferent fibers ng auditory sensory system ay nagtatapos. Ang iba pang mga larangan ng temporal na rehiyon (22, 21, 20 at 37) ay gumaganap ng mas mataas na auditory function, halimbawa, sila ay nakikilahok sa auditory gnosis. Ang auditory gnosis (gnosis acustica) ay ang pagkilala sa isang bagay sa pamamagitan ng katangian ng tunog nito.

Mga karamdaman (patolohiya)

Kapag may sakit sa peripheral na bahagi ng auditory sensory system, lumilitaw ang ingay at tunog ng ibang kalikasan sa auditory perception.

Ang pagbaba ng pandinig ng gitnang pinagmulan ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang paglabag sa mas mataas na acoustic (tunog) na pagsusuri ng sound stimuli. Minsan mayroong isang pathological exacerbation o pagbaluktot ng pandinig (hyperacusis, paracusia).

Sa pinsala sa cortical, nangyayari ang sensory aphasia at auditory agnosia. Ang karamdaman sa pandinig ay sinusunod sa maraming mga organikong sakit ng central nervous system.

midbrain grey white matter

Ang mga pormasyon ng midbrain ay kasangkot sa pagpapatupad ng mga function ng paningin at pandinig, sa regulasyon ng mga paggalaw at pustura, tono ng kalamnan, mga estado ng pagkagising at pagtulog, emosyonal at motivational na aktibidad, at ilang iba pa.

Ang mga functionally independent na istruktura ng midbrain ay ang quadrigeminal tuberosities. Ang mga nasa itaas ay ang pangunahing mga subcortical center ng visual analyzer (kasama ang mga lateral geniculate na katawan ng diencephalon), ang mga mas mababa ay ang mga auditory center (kasama ang medial geniculate na katawan ng diencephalon). Ang mga ito ay kung saan nangyayari ang pangunahing paglipat ng visual at auditory na impormasyon. Mula sa quadrigeminal tuberosities, ang mga axon ng kanilang mga neuron ay pumupunta sa reticular formation ng trunk, ang mga motor neuron ng spinal cord. Ang mga quadrigeminal neuron ay maaaring multimodal at detector. Sa huling kaso, tumutugon lamang sila sa isang tanda ng pangangati, halimbawa, isang pagbabago sa liwanag at kadiliman, direksyon ng paggalaw ng pinagmumulan ng liwanag, atbp. Ang pangunahing pag-andar ng quadrigeminal tuberosities ay ang organisasyon ng isang alerto na reaksyon at ang tinatawag na start reflexes sa biglaang, hindi pa nakikilala, visual o sound signal. Ang pag-activate ng midbrain sa mga kasong ito sa pamamagitan ng hypothalamus ay humahantong sa pagtaas ng tono ng kalamnan at pagtaas ng mga contraction ng puso; paghahanda para sa pag-iwas at nangyayari ang isang nagtatanggol na reaksyon.

Ang superior colliculus ay gumaganap ng papel ng visual subcortical center at nagsisilbing switching point para sa mga visual pathway na papunta sa lateral geniculate body ng diencephalon. Sa mas mababang vertebrates (isda at amphibian), ang superior colliculus ay umaabot sa napakalaking sukat at nagsisilbing pinakamataas na visual center, dahil ang karamihan sa mga hibla ng optic tract ay nagtatapos dito. Ang mga isda at amphibian na may nawasak na colliculus (optic lobes) ay nagiging bulag.

Sa mga ibon at reptilya, sa midbrain, ang ilang mga collateral ay sumasanga mula sa mga visual tract at napupunta sa mga lateral geniculate na katawan ng diencephalon. Sa wakas, sa mga mammal, karamihan sa mga daanan ng optic tract ay nagtatapos sa mga neuron ng mga geniculate na katawan, at ilan lamang sa kanila ang pumapasok sa anterior colliculus.

Kaya, sa proseso ng ebolusyon, ang mas mataas na visual center ay gumagalaw sa telencephalon, at ang superior colliculus ay nakakakuha ng papel ng subcortical visual center. Ang pagkasira nito sa mga mammal ay hindi humantong sa kumpletong pagkawala ng paningin.

Sa panahon ng proseso ng pag-unlad ng phylogenetic, ang inferior colliculus ay nabuo sa mga terrestrial na hayop (reptile at ibon) na may kaugnayan sa pag-unlad ng organ ng pandinig at nagsisilbing switching point para sa auditory pathways, pati na rin ang mga afferent fibers mula sa vestibular receptors. Ang inferior colliculus ay nagsisilbing subcortical auditory center.

Ang rehiyon ng quadrigeminal ay nag-aayos ng mga indicative na visual at auditory reflexes.

Sa mga tao, ang quadrigeminal reflex ay isang sentinel reflex. Sa mga kaso ng pagtaas ng excitability ng quadrigeminals, na may biglaang tunog o liwanag na pagpapasigla, ang isang tao ay nagsisimulang mag-flinch, kung minsan ay tumalon sa kanyang mga paa, sumisigaw, lumayo mula sa stimulus nang mabilis hangga't maaari, at kung minsan ay tumakbo nang hindi mapigilan.

Kung ang quadrigeminal reflex ay may kapansanan, ang isang tao ay hindi maaaring mabilis na lumipat mula sa isang uri ng paggalaw patungo sa isa pa. Dahil dito, ang mga quadrigeminal na kalamnan ay nakikibahagi sa organisasyon ng mga boluntaryong paggalaw.

Ang substantia nigra ay isang phylogenetically ancient formation na kabilang sa extrapyramidal system ng regulasyon ng aktibidad ng motor at gumaganang konektado sa basal ganglia na nasa base ng forebrain hemispheres - ang striatum at ang globus pallidus. Ang pinsala sa substantia nigra, na nagdudulot ng pagkabulok ng mga dopaminergic pathway sa striatum, ay nauugnay sa malubhang sakit na neurological na Parkinson's disease.

Ang tegmentum ng cerebral peduncles ay naglalaman ng iba't ibang functionally makabuluhang nuclei. Ang pinakamalaki sa kanila ay ang ipinares na pulang nucleus, na isang pinahabang pormasyon na matatagpuan sa pagitan ng substantia nigra at ng gitnang grey matter na nakapalibot sa aqueduct ng Sylvius. Ang pulang nuclei ay isang mahalagang intermediate center ng brainstem pathways. Nagtatapos ang mga ito sa mga fibers ng extrapyramidal system na nagmumula sa basal ganglia ng telencephalon, pati na rin sa mga fibers na nagmumula sa cerebellum.

Ang mga axon ng magnocellular na bahagi ng pulang nucleus ay nagbibigay ng pababang rubrospinal tract (Monakova), na nagtatapos sa mga motor neuron ng mga anterior horn ng spinal cord. Ang tract na ito ay ang huling link ng sinaunang extrapyramidal system, na pinagsasama ang mga impluwensya ng forebrain, cerebellum, vestibular nuclei at pag-coordinate ng gawain ng motor apparatus.

Ang ilan sa mga axon ng mga cell na naisalokal sa pulang nucleus ay nagtatapos sa mga neuron ng reticular formation ng midbrain. Ito ay matatagpuan bahagyang dorsal sa pulang nucleus at ito ay isang pagpapatuloy ng reticular formation ng hindbrain. Kasama ang pag-activate ng pag-andar, ang mekanismo na tinalakay sa nakaraang seksyon, ang reticular formation ng midbrain ay may mahalagang papel sa pag-regulate ng paggana ng oculomotor system.

Ang nuclei ng oculomotor (III pares) at trochlear (IV pares) cranial nerves, na matatagpuan sa tegmentum sa ilalim ng ilalim ng Sylvian aqueduct, ay nakikilahok din sa reflex regulation ng mga paggalaw ng mata. Nauuna sa nucleus ng oculomotor nerve ang Darkshevich nucleus, kung saan nagsisimula ang medial longitudinal fasciculus ng midbrain, na nagkokonekta sa nuclei ng oculomotor, trochlear at abducens nerves na matatagpuan sa hindbrain, na bumubuo mula sa kanila ng isang solong functional system na kumokontrol sa pinagsama. galaw ng mata.

Sa ilalim ng nucleus ng oculomotor nerve ay namamalagi ang unpaired autonomic nucleus ng Yakubovich-Edinger, ang mga parasympathetic neuron na nagpapadala ng mga proseso sa peripheral ciliary ganglion. Ang mga postganglionic neuron ng ciliary ganglion ay nagpapaloob sa mga kalamnan ng iris, na kumokontrol sa diameter ng mag-aaral, at ang mga kalamnan ng ciliary body, na nagbabago sa kurbada ng lens. Ang mga reflex effect ng mga neuron ng ciliary ganglion ay alinsunod sa aktibidad ng somatic oculomotor nuclei. Bilang isang patakaran, ang kurbada ng lens ay nagbabago kasabay ng pagbabago sa anggulo ng convergence ng ocular axes.

Kaya, ang mga neuron ng nuclei ng oculomotor at trochlear nerves ay kumokontrol sa paggalaw ng mata pataas, pababa, palabas, patungo sa ilong at pababa patungo sa sulok ng ilong. Ang mga neuron ng accessory nucleus ng oculomotor nerve (Yakubovich's nucleus) ay kinokontrol ang lumen ng mag-aaral at ang curvature ng lens.

Ang reticular formation ng midbrain ay may mahalagang papel sa pag-coordinate ng mga contraction ng mga kalamnan ng mata. Tumatanggap ito ng mga afferent input mula sa superior colliculus, cerebellum, vestibular nuclei, at visual area ng cerebral cortex. Ang mga signal na dumarating sa pamamagitan ng mga input na ito ay isinama ng mga sentro ng reticular formation at nagsisilbing reflexively na baguhin ang paggana ng oculomotor system na may biglaang paglitaw ng mga gumagalaw na bagay, na may pagbabago sa posisyon ng ulo, na may boluntaryong paggalaw ng mata, atbp. May kaugnayan sa mga sentro ng motor sa nuclei ng cranial nerves, ang reticular formation ay gumaganap bilang isang mas mataas na antas ng regulasyon ng mga paggalaw ng mata, na isinasagawa dahil sa excitatory at inhibitory na mga impluwensya.

Mga impluwensya ng mga motor zone ng cortex na ipinadala sa reticular formation ng midbrain. Sa pamamagitan ng mga sanga ng mga hibla ng pyramidal tract at ng cerebellum, sila ay namamagitan sa mga impluwensya ng pag-tune sa mga selula ng motor ng gulugod, na tinitiyak ang koordinasyon ng mga paggalaw at tono ng kalamnan. Ang mga impluwensyang ito ay nagmumula sa midbrain kasama ang mga reticulospinal tract, na nagbabago sa excitability ng mga cell ng motor nang direkta o sa pamamagitan ng interneuron, o hindi direkta sa pamamagitan ng tinatawag na gamma motor system, na kinokontrol ang sensitivity ng mga proprioceptor ng kalamnan. Ang transection ng midbrain sa pagitan ng anterior at posterior colliculi ay nagiging sanhi ng decerebrate rigidity sa anyo ng isang matalim na extension ng mga limbs at leeg. Ang elektrikal na pagpapasigla ng ilang mga punto ng reticular formation ng midbrain ay humahantong sa hitsura ng mga paggalaw (paglalakad, pagtakbo) sa isang paralisadong hayop.

Ang reticular formation ay naglalaman ng isang makabuluhang bahagi ng mga cell ng ascending activating system, kung saan ang estado ng wakefulness ay natanto. Ang pinsala sa tegmentum ng midbrain ay humahantong sa pagtaas ng antok (halimbawa, may encephalitis lethargica). Ang pangangati sa gitnang kulay-abo na bagay ng isang hayop ay nagdudulot ng malinaw na maramdamin na pag-uugali na may mga emosyon ng galit, pagsalakay, at takot. Ang pagpapatuloy sa midbrain ng medial bundle ng forebrain, na kinabibilangan ng karamihan ng pataas na mga hibla simula sa mga selula ng medulla oblongata, pons (varoliev) at midbrain, na gumagawa ng mga mediator na serotonin at catecholamines (norepinephrine, dopamine), ay tumutukoy. ang paghahatid ng parehong somnogenic na impluwensya at at mga proseso ng emosyonal (hindi tiyak) na pampalakas. Ang gitnang grey matter at ang reticular formation ng midbrain ay nakikibahagi sa pag-regulate ng mga proseso ng sirkulasyon ng dugo, paghinga, paglabas, atbp.

Ang reticular formation ay direktang nauugnay sa regulasyon ng tono ng kalamnan, dahil ang RF ng stem ng utak ay tumatanggap ng mga signal mula sa visual at vestibular analyzers at cerebellum. Mula sa reticular formation hanggang sa mga motor neuron ng spinal cord at ang nuclei ng cranial nerves, ang mga signal ay natatanggap na nag-aayos ng posisyon ng ulo, katawan, atbp.

Ang midbrain ay hindi lamang ang site ng maraming mahahalagang reflexes, ngunit gumaganap din ng isang mahalagang function ng conductor. Ang base ng mga binti, na pinaghihiwalay mula sa tegmentum ng substantia nigra, ay binubuo lamang ng mga pababang tract na nagkokonekta sa cerebral cortex sa pons at spinal cord. Kabilang dito ang parehong mga pyramidal tract, kung saan ang direktang impluwensya ng cortex sa mga motor neuron ng spinal cord ay umaabot.

Kaya, ang mga sensory function ng midbrain ay natanto dahil sa pagtanggap ng visual at auditory na impormasyon dito. Ang function ng conductor ay ang lahat ng pataas na landas patungo sa nakapatong na thalamus (medial lemniscus, spinothalamic tract), cerebrum at cerebellum ay dumaan dito. Ang motor function ay natanto sa pamamagitan ng nucleus ng trochlear nerve (n. trochlearis), ang nuclei ng oculomotor nerve (n. oculomotorius), ang pulang nucleus (nucleus ruber), at ang black substance (substantia nigra).

(Auditory sensory system)

Mga tanong sa lecture:

1. Structural at functional na mga katangian ng auditory analyzer:

a. Panlabas na tainga

b. Gitnang tenga

c. Panloob na tainga

2. Mga dibisyon ng auditory analyzer: peripheral, conductive, cortical.

3. Pagdama ng taas, intensity ng tunog at lokasyon ng pinagmulan ng tunog:

a. Pangunahing electrical phenomena sa cochlea

b. Pagdama ng mga tunog ng iba't ibang mga pitch

c. Pagdama ng mga tunog na may iba't ibang intensidad

d. Pagkilala sa pinagmulan ng tunog (binaural na pandinig)

e. Pagbagay sa pandinig

1. Ang auditory sensory system ay ang pangalawang pinakamahalagang malayong taga-analyze ng tao, ito ay gumaganap ng mahalagang papel sa mga tao kaugnay ng paglitaw ng articulate speech.

Function ng hearing analyzer: pagbabagong-anyo tunog alon sa enerhiya ng nervous excitation at pandinig pandamdam.

Tulad ng anumang analyzer, ang auditory analyzer ay binubuo ng isang peripheral, conductive at cortical section.

PALIGITAN DEPARTMENT

Kino-convert ang enerhiya ng mga sound wave sa enerhiya kinakabahan paggulo - potensyal na receptor (RP). Kasama sa departamentong ito ang:

· panloob na tainga (sound-receiving apparatus);

· gitnang tainga (sound-conducting apparatus);

· panlabas na tainga (sound-collecting apparatus).

Ang mga bahagi ng departamentong ito ay pinagsama sa konsepto organ ng pandinig.

Mga pag-andar ng mga organo ng pandinig

Panlabas na tainga:

a) pagkolekta ng tunog (auricle) at pagdidirekta ng sound wave sa panlabas na auditory canal;

b) pagsasagawa ng sound wave sa pamamagitan ng ear canal patungo sa eardrum;

c) mekanikal na proteksyon at proteksyon mula sa mga impluwensya sa temperatura ng kapaligiran ng lahat ng iba pang bahagi ng organ ng pandinig.

Gitnang tenga(seksyon ng sound-conducting) ay ang tympanic cavity na may 3 auditory ossicles: ang malleus, ang incus at ang stapes.

Ang eardrum ay naghihiwalay sa panlabas na auditory canal mula sa tympanic cavity. Ang hawakan ng malleus ay hinabi sa eardrum, ang kabilang dulo nito ay sinasalita ng incus, na, naman, ay sinasalita sa mga stapes. Ang mga stapes ay katabi ng lamad ng oval window. Ang presyon sa tympanic cavity ay katumbas ng atmospheric pressure, na napakahalaga para sa sapat na pang-unawa ng mga tunog. Ang function na ito ay ginagampanan ng Eustachian tube, na nag-uugnay sa gitnang tainga na lukab sa pharynx. Kapag lumulunok, ang tubo ay bubukas, na nagreresulta sa bentilasyon ng tympanic cavity at pagkakapantay-pantay ng presyon sa loob nito na may atmospheric pressure. Kung ang panlabas na presyon ay mabilis na nagbabago (mabilis na pagtaas sa altitude), at ang paglunok ay hindi nangyayari, kung gayon ang pagkakaiba ng presyon sa pagitan ng hangin sa atmospera at hangin sa tympanic cavity ay humahantong sa pag-igting ng eardrum at ang paglitaw ng mga hindi kasiya-siyang sensasyon ("stuck ears"), at pagbaba sa pang-unawa ng mga tunog.

Ang lugar ng tympanic membrane (70 mm2) ay makabuluhang mas malaki kaysa sa lugar ng oval window (3.2 mm2), dahil sa kung saan makakuha ang presyon ng mga sound wave sa lamad ng oval window ay 25 beses. Ang mekanismo ng pingga ng mga buto binabawasan ang amplitude ng sound wave ay 2 beses, kaya ang parehong amplification ng sound wave ay nangyayari sa oval window ng tympanic cavity. Dahil dito, ang gitnang tainga ay nagpapalaki ng tunog ng mga 60-70 beses, at kung isasaalang-alang natin ang pagpapalakas na epekto ng panlabas na tainga, ang halaga na ito ay tumataas ng 180-200 beses. Sa pagsasaalang-alang na ito, sa panahon ng malakas na panginginig ng boses, upang maiwasan ang mapanirang epekto ng tunog sa receptor apparatus ng panloob na tainga, ang gitnang tainga ay reflexively lumiliko sa isang "proteksiyon na mekanismo". Binubuo ito ng mga sumusunod: sa gitnang tainga mayroong 2 kalamnan, ang isa sa kanila ay umaabot sa eardrum, ang isa ay nag-aayos ng mga stapes. Sa ilalim ng malakas na epekto ng tunog, ang mga kalamnan na ito, kapag kumukuha, nililimitahan ang amplitude ng vibration ng eardrum at inaayos ang mga stapes. "Pinapatay" nito ang sound wave at pinipigilan ang labis na pagpapasigla at pagkasira ng mga phonoreceptor ng organ ng Corti.

Panloob na tainga: kinakatawan ng cochlea - isang spirally twisted bone canal (2.5 turns sa mga tao). Ang channel na ito ay nahahati sa buong haba nito tatlo makitid na bahagi (hagdan) na may dalawang lamad: ang pangunahing lamad at ang vestibular membrane (Reisner).

Sa pangunahing lamad mayroong isang spiral organ - ang organ ng Corti (organ ng Corti) - ito ang aktwal na aparatong tumatanggap ng tunog na may mga cell ng receptor - ito ang peripheral na seksyon ng auditory analyzer.

Ang helicotrema (orifice) ay nag-uugnay sa superior at inferior na mga kanal sa tuktok ng cochlea. Hiwalay ang gitnang channel.

Sa itaas ng organ ng Corti ay isang tectorial membrane, ang isang dulo nito ay naayos at ang isa ay nananatiling libre. Ang mga buhok ng panlabas at panloob na mga selula ng buhok ng organ ng Corti ay nakikipag-ugnay sa tectorial membrane, na sinamahan ng kanilang paggulo, i.e. ang enerhiya ng sound vibrations ay binago sa enerhiya ng proseso ng paggulo.

Istraktura ng organ ng Corti

Ang proseso ng pagbabago ay nagsisimula sa mga sound wave na pumapasok sa panlabas na tainga; ginagalaw nila ang eardrum. Ang mga vibrations ng tympanic membrane sa pamamagitan ng sistema ng auditory ossicles ng gitnang tainga ay ipinapadala sa lamad ng oval window, na nagiging sanhi ng mga vibrations ng perilymph ng scala vestibularis. Ang mga vibrations na ito ay ipinapadala sa pamamagitan ng helicotrema sa perilymph ng scala tympani at umabot sa bilog na bintana, nakausli ito patungo sa gitnang tainga (pinipigilan nito ang sound wave na mamatay kapag dumadaan sa vestibular at tympanic canal ng cochlea). Ang mga vibrations ng perilymph ay ipinapadala sa endolymph, na nagiging sanhi ng mga vibrations ng pangunahing lamad. Ang mga hibla ng basilar membrane ay nagsisimulang mag-vibrate kasama ang mga receptor cell (panlabas at panloob na mga selula ng buhok) ng organ ng Corti. Sa kasong ito, ang mga phonoreceptor na buhok ay nakikipag-ugnayan sa tectorial membrane. Ang cilia ng mga selula ng buhok ay deformed, ito ay nagiging sanhi ng pagbuo ng isang potensyal na receptor, at sa batayan nito ay isang potensyal na aksyon (nerve impulse), na dinadala kasama ang auditory nerve at ipinadala sa susunod na seksyon ng auditory analyzer.

PAGSASANAY NG DEPARTMENT NG HEARING ANALYZER

Ang conductive section ng hearing analyzer ay ipinakita pandinig na ugat. Ito ay nabuo ng mga axon ng mga neuron ng spiral ganglion (1st neuron ng pathway). Ang mga dendrite ng mga neuron na ito ay nagpapaloob sa mga selula ng buhok ng organ ng Corti (afferent link), ang mga axon ay bumubuo sa mga hibla ng auditory nerve. Ang auditory nerve fibers ay nagtatapos sa mga neuron ng nuclei ng cochlear body (VIII pares ng h.m.n.) (pangalawang neuron). Pagkatapos, pagkatapos ng bahagyang decussation, ang mga hibla ng auditory pathway ay pupunta sa medial geniculate body ng thalamus, kung saan nagaganap muli ang paglipat (third neuron). Mula dito, ang paggulo ay pumapasok sa cortex (temporal lobe, superior temporal gyrus, transverse gyri ng Heschl) - ito ang projection auditory zone ng cortex.

CORTICAL DIVISION NG AUDITORY ANALYZER

Ipinakita sa temporal na lobe ng cerebral cortex - superior temporal gyrus, transverse temporal gyri ng Heschl. Ang mga cortical gnostic auditory zone ay nauugnay sa projection zone na ito ng cortex - Ang sensory speech area ni Wernicke at praxial zone - Ang speech motor center ni Broca(inferior frontal gyrus). Tinitiyak ng aktibidad ng kooperatiba ng tatlong cortical zone ang pag-unlad at paggana ng pagsasalita.

Ang auditory sensory system ay may mga koneksyon sa feedback na nagbibigay ng regulasyon ng aktibidad ng lahat ng antas ng auditory analyzer na may partisipasyon ng mga pababang pathway na nagsisimula mula sa mga neuron ng "auditory" cortex at sunud-sunod na lumipat sa medial geniculate body ng thalamus, ang inferior colliculus ng midbrain na may pagbuo ng tectospinal descending pathways at sa nuclei cochlear body ng medulla oblongata na may pagbuo ng vestibulospinal tracts. Tinitiyak nito, bilang tugon sa pagkilos ng isang sound stimulus, ang pagbuo ng isang reaksyon ng motor: pagpihit ng ulo at mata (at sa mga hayop, ang mga tainga) patungo sa stimulus, pati na rin ang pagtaas ng tono ng mga flexor na kalamnan (flexion ng ang mga limbs sa mga kasukasuan, i.e. kahandaang tumalon o tumakbo ).

Auditory cortex

PISIKAL NA KATANGIAN NG MGA TUNOG NA AWAY NA NAPAPAHALAGA NG ORGAN NG PARINIG

1. Ang unang katangian ng mga sound wave ay ang kanilang dalas at amplitude.

Tinutukoy ng dalas ng mga sound wave ang pitch ng tunog!

Ang isang tao ay nakikilala ang mga sound wave na may dalas mula 16 hanggang 20,000 Hz (ito ay tumutugma sa 10-11 octaves). Mga tunog na ang dalas ay mas mababa sa 20 Hz (infrasound) at higit sa 20,000 Hz (ultrasound) ng mga tao hindi naramdaman!

Ang tunog na binubuo ng sinusoidal o harmonic vibrations ay tinatawag tono(mataas na dalas - mataas na tono, mababang dalas - mababang tono). Ang isang tunog na binubuo ng hindi magkakaugnay na mga frequency ay tinatawag ingay.

2. Ang pangalawang katangian ng tunog na nakikilala ng auditory sensory system ay ang lakas o intensity nito.

Ang lakas ng tunog (niting intensity) kasama ang dalas (tono ng tunog) ay pinaghihinalaang bilang dami. Ang yunit ng pagsukat ng loudness ay bel = lg I/I 0, ngunit sa pagsasanay ito ay mas madalas na ginagamit decibel (dB)(0.1 bel). Ang decibel ay 0.1 decimal logarithm ng ratio ng intensity ng tunog sa intensity ng threshold nito: dB = 0.1 log I/I 0. Ang pinakamataas na antas ng volume kapag nagdudulot ng pananakit ang tunog ay 130-140 dB.

Ang sensitivity ng auditory analyzer ay tinutukoy ng pinakamababang sound intensity na nagiging sanhi ng auditory sensations.

Sa hanay ng mga sound vibrations mula 1000 hanggang 3000 Hz, na tumutugma sa pagsasalita ng tao, ang tainga ay may pinakamalaking sensitivity. Ang hanay ng mga frequency na ito ay tinatawag speech zone(1000-3000 Hz). Ang ganap na sensitivity ng tunog sa hanay na ito ay 1*10 -12 W/m2. Para sa mga tunog na higit sa 20,000 Hz at mas mababa sa 20 Hz, ang ganap na sensitivity ng pandinig ay bumababa nang husto - 1*10 -3 W/m2. Sa hanay ng pagsasalita, ang mga tunog ay nakikita na may presyon na mas mababa sa 1/1000 ng isang bar (ang isang bar ay katumbas ng 1/1,000,000 ng normal na presyon ng atmospera). Batay dito, sa pagpapadala ng mga aparato, upang matiyak ang sapat na pag-unawa sa pagsasalita, ang impormasyon ay dapat ipadala sa saklaw ng dalas ng pagsasalita.

MECHANISM OF PERCEPTION OF HEIGHT (FREQUENCY), INTENSITY (STRENGTH) AT LOCALIZATION OF SOUND SOURCE (BINAURAL HEARING)

Pagdama ng dalas ng sound wave

Sa ventral surface nito ay mayroong dalawang napakalaking bundle ng nerve fibers - ang cerebral peduncles, kung saan dinadala ang mga signal mula sa cortex hanggang sa pinagbabatayan na mga istruktura ng utak.

kanin. 1. Ang pinakamahalagang structural formations ng midbrain (cross section)

Ang midbrain ay naglalaman ng iba't ibang structural formations: quadrigeminal, red nucleus, substantia nigra at nuclei ng oculomotor at trochlear nerves. Ang bawat pormasyon ay gumaganap ng isang tiyak na papel at nag-aambag sa regulasyon ng isang bilang ng mga adaptive na reaksyon. Ang lahat ng mga pataas na landas ay dumadaan sa midbrain, nagpapadala ng mga impulses sa thalamus, cerebral hemispheres at cerebellum, at pababang mga landas, na nagpapadala ng mga impulses sa medulla oblongata at spinal cord. Ang mga neuron ng midbrain ay tumatanggap ng mga impulses sa pamamagitan ng spinal cord at medulla oblongata mula sa mga kalamnan, visual at auditory receptors kasama ang afferent nerves.

Anterior tubercles ng quadrigeminal ay ang mga pangunahing visual center, at tumatanggap sila ng impormasyon mula sa mga visual na receptor. Sa pakikilahok ng anterior tubercles, ang visual orientation at guard reflexes ay isinasagawa sa pamamagitan ng paggalaw ng mga mata at pag-ikot ng ulo sa direksyon ng pagkilos ng visual stimuli. Ang mga neuron ng posterior tubercles ng quadrigeminal ay bumubuo sa mga pangunahing sentro ng pandinig at, sa pagtanggap ng paggulo mula sa mga auditory receptor, tiyakin ang pagpapatupad ng auditory orientation at guard reflexes (ang mga tainga ng hayop ay tense, ito ay nagiging alerto at lumiliko ang ulo patungo sa isang bagong tunog) . Ang nuclei ng posterior colliculus ay nagbibigay ng guard adaptive reaction sa isang bagong sound stimulus: muling pamamahagi ng tono ng kalamnan, nadagdagan ang tono ng flexor, nadagdagan ang rate ng puso at paghinga, nadagdagan ang presyon ng dugo, i.e. ang hayop ay naghahanda upang ipagtanggol, tumakbo, atake.

Itim na sangkap tumatanggap ng impormasyon mula sa mga receptor ng kalamnan at mga tactile receptor. Ito ay nauugnay sa striatum at globus pallidus. Ang mga neuron ng substantia nigra ay kasangkot sa pagbuo ng isang programa ng aksyon na nagsisiguro sa koordinasyon ng mga kumplikadong kilos ng pagnguya, paglunok, pati na rin ang tono ng kalamnan at mga reaksyon ng motor.

Pulang core tumatanggap ng mga impulses mula sa mga receptor ng kalamnan, mula sa cerebral cortex, subcortical nuclei at cerebellum. Ito ay may regulatory effect sa mga motor neuron ng spinal cord sa pamamagitan ng Deiters nucleus at rubrospinal tract. Ang mga neuron ng pulang nucleus ay may maraming koneksyon sa reticular formation ng stem ng utak at kasama nito ay kinokontrol ang tono ng kalamnan. Ang pulang nucleus ay may nagbabawal na epekto sa mga kalamnan ng extensor at isang epekto sa pag-activate sa mga kalamnan ng flexor.

Ang pag-aalis ng koneksyon sa pagitan ng pulang nucleus at ang reticular formation ng itaas na bahagi ng medulla oblongata ay nagiging sanhi ng isang matalim na pagtaas sa tono ng mga extensor na kalamnan. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na decerebrate rigidity.

Pangunahing nuclei ng midbrain

Pangalan	Mga function ng midbrain
Nuclei ng bubong ng superior at inferior colliculi	Mga subcortical na sentro ng paningin at pandinig, kung saan nagmula ang tectospinal tract, kung saan isinasagawa ang mga indicative na auditory at visual reflexes.
Nucleus ng longitudinal medial fasciculus	Nakikilahok sa pagtiyak ng isang pinagsamang pag-ikot ng ulo at mga mata sa pagkilos ng hindi inaasahang visual stimuli, pati na rin sa kaso ng pangangati ng vestibular apparatus
Nuclei ng III at IV na mga pares ng cranial nerves	Nakikilahok sila sa isang kumbinasyon ng mga paggalaw ng mata dahil sa innervation ng mga panlabas na kalamnan ng mata, at ang mga hibla ng autonomic nuclei, pagkatapos lumipat sa ciliary ganglion, innervate ang kalamnan na pumipigil sa mag-aaral at ang kalamnan ng ciliary body.
Mga pulang butil	Sila ang sentral na link ng extrapyramidal system, dahil ang mga landas mula sa cerebellum (tr. cerebellotegmenlalis) at basal nuclei (tr. pallidorubralis) ay nagtatapos sa kanila, at ang rubrospinal path ay nagsisimula sa mga nuclei na ito.
Itim na sangkap	Ito ay may koneksyon sa striatum at cortex, ay kasangkot sa kumplikadong koordinasyon ng mga paggalaw, regulasyon ng tono ng kalamnan at pustura, pati na rin sa pag-coordinate ng mga kilos ng nginunguya at paglunok, at bahagi ng extrapyramidal system
Nuclei ng reticular formation	Ang pag-activate at pagbabawal na mga impluwensya sa nuclei ng spinal cord at iba't ibang bahagi ng cerebral cortex
Gray na central periaqueductal substance	Bahagi ng antinociceptive system

Ang mga istruktura ng midbrain ay direktang kasangkot sa pagsasama ng mga heterogenous na signal na kinakailangan para sa koordinasyon ng mga paggalaw. Sa direktang partisipasyon ng pulang nucleus, ang substantia nigra ng midbrain, ang neural network ng brain stem movement generator at, lalo na, nabuo ang eye movement generator.

Batay sa pagsusuri ng mga signal na pumapasok sa stem structures mula sa proprioceptors, vestibular, auditory, visual, tactile, pain at iba pang sensory system, ang isang daloy ng efferent motor command ay nabuo sa stem movement generator, na ipinadala sa spinal cord kasama ang mga pababang pathway. : rubrospinal, retculospinal, vestibulospinal, tectospinal. Alinsunod sa mga utos na binuo sa stem ng utak, nagiging posible na isagawa hindi lamang ang mga contraction ng mga indibidwal na kalamnan o mga grupo ng kalamnan, ngunit ang pagbuo ng isang tiyak na pustura ng katawan, pagpapanatili ng balanse ng katawan sa iba't ibang mga poses, paggawa ng reflexive at adaptive na paggalaw kapag nagdadala. ang iba't ibang uri ng paggalaw ng katawan sa kalawakan (Larawan 2).

kanin. 2. Ang lokasyon ng ilang nuclei sa stem ng utak at hypothalamus (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 - paraventricular; 2 - dorsomedial: 3 - preoptic; 4 - supraoptical; 5 - likuran

Ang mga istruktura ng brainstem movement generator ay maaaring i-activate ng mga boluntaryong utos na nagmumula sa mga motor area ng cerebral cortex. Ang kanilang aktibidad ay maaaring mapahusay o mahahadlangan ng mga signal mula sa mga sensory system at ang cerebellum. Ang mga signal na ito ay maaaring baguhin ang naisakatuparan na mga programa ng motor upang ang kanilang pagpapatupad ay magbago alinsunod sa mga bagong kinakailangan. Halimbawa, ang pag-angkop ng pustura sa mga may layunin na paggalaw (pati na rin ang pag-aayos ng mga naturang paggalaw) ay posible lamang sa pakikilahok ng mga sentro ng motor ng cerebral cortex.

Ang pulang nucleus ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa mga integrative na proseso ng midbrain at ang stem nito. Ang mga neuron nito ay direktang kasangkot sa regulasyon, pamamahagi ng tono at paggalaw ng kalamnan ng kalansay, na tinitiyak ang pagpapanatili ng normal na posisyon ng katawan sa kalawakan at ang pag-ampon ng isang pustura na lumilikha ng kahandaang magsagawa ng ilang mga aksyon. Ang mga impluwensyang ito ng pulang nucleus sa spinal cord ay natanto sa pamamagitan ng rubrospinal tract, ang mga hibla nito ay nagtatapos sa interneurons ng spinal cord at may excitatory effect sa a- at y-motoneuron ng flexors at pinipigilan ang karamihan ng ang mga oto neuron ng mga extensor na kalamnan.

Ang papel ng pulang nucleus sa pamamahagi ng tono ng kalamnan at pagpapanatili ng postura ng katawan ay mahusay na ipinakita sa mga eksperimentong kondisyon sa mga hayop. Kapag ang brainstem ay pinutol (decerebration) sa antas ng midbrain sa ibaba ng pulang nucleus, isang kondisyon na tinatawag na decerebrate rigidity. Ang mga paa ng hayop ay nagiging tuwid at tense, ang ulo at buntot ay itinapon pabalik sa likod. Ang posisyon ng katawan na ito ay nangyayari bilang isang resulta ng isang kawalan ng timbang sa pagitan ng tono ng mga antagonist na kalamnan sa direksyon ng isang matalim na pamamayani ng tono ng mga extensor na kalamnan. Pagkatapos ng transection, ang pagbabawal na epekto ng pulang nucleus at cerebral cortex sa mga extensor na kalamnan ay inalis, at ang excitatory effect ng reticular at vestibular (Dagers) nuclei sa kanila ay nananatiling hindi nagbabago.

Ang decerebrate rigidity ay nangyayari kaagad pagkatapos ng transection ng brainstem sa ibaba ng antas ng pulang nucleus. Ang y-loop ay pinakamahalaga sa pinagmulan ng katigasan. Nawawala ang katigasan pagkatapos putulin ang mga ugat ng dorsal at itigil ang daloy ng mga afferent nerve impulses sa mga neuron ng spinal cord mula sa mga spindle ng kalamnan.

Ang vestibular system ay nauugnay sa pinagmulan ng katigasan. Ang pagkasira ng lateral vestibular nucleus ay nag-aalis o binabawasan ang tono ng mga extensor.

Sa pagpapatupad ng mga integrative na pag-andar ng mga istruktura ng stem ng utak, ang substantia nigra ay gumaganap ng isang mahalagang papel, na kasangkot sa regulasyon ng tono ng kalamnan, pustura at paggalaw. Ito ay kasangkot sa pagsasama-sama ng mga senyas na kinakailangan upang i-coordinate ang gawain ng maraming mga kalamnan na kasangkot sa mga kilos ng pagnguya at paglunok, at nakakaimpluwensya sa pagbuo ng mga paggalaw ng paghinga.

Sa pamamagitan ng substantia nigra, ang mga proseso ng motor na pinasimulan ng brainstem movement generator ay naiimpluwensyahan ng basal ganglia. May mga bilateral na koneksyon sa pagitan ng substantia nigra at basal ganglia. Mayroong isang bundle ng mga fibers na nagsasagawa ng nerve impulses mula sa striatum hanggang sa substantia nigra, at isang landas na nagsasagawa ng mga impulses sa kabilang direksyon.

Ang substantia nigra ay nagpapadala din ng mga senyales sa nuclei ng thalamus, at pagkatapos ang mga daloy ng signal na ito ay umaabot sa cortex kasama ang mga axon ng thalamic neuron. Kaya, ang substantia nigra ay kasangkot sa pagsasara ng isa sa mga neural circuit kung saan ang mga signal ay umiikot sa pagitan ng cortex at subcortical formations.

Ang paggana ng pulang nucleus, substantia nigra at iba pang istruktura ng brain stem movement generator ay kinokontrol ng cerebral cortex. Ang impluwensya nito ay isinasagawa kapwa sa pamamagitan ng direktang koneksyon sa maraming nuclei ng stem, at hindi direkta sa pamamagitan ng cerebellum, na nagpapadala ng mga bundle ng efferent fibers sa pulang nucleus at iba pang stem nuclei.