STRUCTURE NG SODIUM CHANNELS

Ang Na + -voltage-dependent channels ng plasma membranes ay napakakomplikadong mga complex ng protina na may malawak na iba't ibang anyo sa iba't ibang mga tissue. Ang mga ito ay may pangkalahatang katangian ng pagiging lubhang sensitibo sa mga nagbabawal na epekto ng tetrodotoxin (TTX) at saxitoxin (STX). Sila ay isang integral na protina (M 260,000 - 320,000) na binubuo ng α- at β-subunits. Ang mga pangunahing katangian ng channel ay tinutukoy ng α-subunit, na mayroong 4 na magkatulad na mga fragment, na ang bawat isa ay kinakatawan ng 6 na mga domain ng transmembrane, na bumubuo ng isang pseudosymmetric na istraktura na tumatawid sa lipid bilayer. Sa gitna ng naturang istraktura mayroong isang butas na kahawig ng isang silindro kung saan dumadaan ang mga sodium ions. Sa loob, ang butas ng butas ay may linya na may negatibong sisingilin na mga amino acid, at ang papel ng potensyal na sensor ay ginagampanan ng mga amino acid (arginine at lysine) na nagdadala ng positibong singil.

kanin. 2. Dalawang-dimensional na modelo ng isang channel ng sodium na umaasa sa boltahe. Ipinagpapalagay ng modelo ang pagkakaroon ng 4 na mga domain, ang bawat isa ay binubuo ng 6 transmembrane α-helice ng protina. Ang α-helice ng domain IV ay sensitibo sa mga pagbabago sa potensyal ng lamad. Ang kanilang paggalaw sa eroplano ng lamad (conformation) ay naglilipat ng channel sa isang aktibong (bukas) na estado. Ang intracellular loop sa pagitan ng mga domain III at IV ay gumagana bilang mekanismo ng pagsasara ng gating. Ang selective filter ay bahagi ng extracellular loop sa pagitan ng mga helice 5 at 6 ng domain IV.

Gayundin, ang α-subunit ay may istraktura ng amino acid sequence na homologous sa "EF-hand" ng mga Ca-binding na protina, tulad ng calmodulin. Mayroon silang dalawang uri ng control gate - activation (m-gate) at inactivation (h-gate).

kanin. 3. Cell lamad. channel ng sodium.

Sa ilalim ng mga kondisyon ng functional rest (Emp = - 80 mV), sarado ang activation gate, ngunit handang buksan anumang oras, at bukas ang inactivation gate. Kapag ang potensyal ng lamad ay bumaba sa -60 mV, ang activation gate ay bubukas, na nagpapahintulot sa Na + ions na dumaan sa channel papunta sa cell, ngunit sa lalong madaling panahon ang inactivation gate ay nagsimulang magsara, na nagiging sanhi ng inactivation ng sodium channel at ang pagpasa ng mga ion sa pamamagitan ng channel. Makalipas ang ilang oras, magsasara ang activation gate, at ang inactivation gate, habang nagre-repolarize ang lamad, ay bubukas, at ang channel ay handa na para sa isang bagong cycle ng trabaho.

MGA YUGTO NG PARABIOSIS

Mayroong tatlong yugto ng parabiosis: pagpapantay, kabalintunaan at pagbabawal.

Sa normal na functional na estado ng excitable tissue, ang pagpaparami ng madalas at bihirang mga potensyal na aksyon ay nangyayari nang walang pagbabago. Sa isang lugar na sumailalim sa matagal na pagkakalantad sa isang stimulus (pagbabago), dahil sa kapansanan sa muling pag-activate ng mga channel ng sodium, ang pag-unlad ng potensyal na pagkilos ay bumagal. Bilang resulta, ang bahagi ng mga potensyal na pagkilos na tumatakbo sa isang mataas na dalas (malakas na paggulo) ay "napapatay" sa binagong lugar. Ang mga bihirang potensyal na aksyon (mahinang paggulo) ay muling ginawa nang walang pagbabago, dahil mayroon pa ring sapat na oras para sa muling pagsasaaktibo ng mga channel ng sodium sa mababang dalas sa unang yugto ng parabiosis. Samakatuwid, ang malakas at mahina na paggulo ay dumadaan sa lugar ng parabiotic sa halos parehong ritmo ng dalas, ang una ay nangyayari – yugto ng pagkakapantay-pantay.

Habang lumalalim ang hindi aktibo na mga channel ng sodium, nagsisimula ang isang yugto kapag ang mga potensyal na aksyon na may isang bihirang ritmo ng pagpapasigla ay dumaan sa lugar ng pagbabago, at sa madalas na ritmo ng pagpapasigla ay nagdudulot ng mas malaking kapansanan sa muling pagsasaaktibo ng mga channel ng sodium at halos hindi na muling ginawa— ang simula ng kabalintunaan yugto.

kanin. 4. Parabiosis. 1-background contraction, 2-equalizing phase, 3-paradoxical phase, 4-inhibitory phase.

Sa huli, bubuo ang kumpletong inactivation ng mga channel ng sodium; Ang kondaktibiti sa lugar na napapailalim sa pagbabago ay ganap na nawawala, at parehong malakas at mahinang paggulo ay hindi na makakadaan dito. Magsisimula ang yugto ng pagpepreno parabiosis . Kaya, sa pag-unlad ng parabiosis, ang excitability, conductivity at lability ng excitable tissue ay bumababa at tumataas ang tirahan nito.

Labilidad(mula sa Latin labilis - dumudulas, hindi matatag). Functional mobility, ang ari-arian ng excitable tissues na magparami nang walang distortion ang dalas ng inilapat na rhythmic stimuli. Ang sukatan ng lability ay ang pinakamataas na bilang ng mga impulses na maaaring ipadala ng isang partikular na istraktura sa bawat yunit ng oras nang walang pagbaluktot. Ang termino ay iminungkahi ni N.E. Vvedensky noong 1886. Ang mga neuron mula sa iba't ibang bahagi ng central nervous system ay naiiba nang malaki sa lability. Halimbawa, ang mga motor neuron ng spinal cord ay karaniwang nagpaparami ng mga frequency na hindi mas mataas kaysa sa 200-300 Hz, at interneuron - hanggang sa 1000 Hz. Bilang isang patakaran, ang lability ng axon ng isang neuron ay mas mataas kaysa sa lability ng katawan ng parehong neuron.

Excitability– ang kakayahan ng mga tisyu na makita ang mga epekto ng stimuli at tumugon sa mga ito na may reaksyon ng paggulo. Ang excitability ay nauugnay sa tiyak na sensitivity ng mga lamad ng cell, na may kakayahang tumugon sa pagkilos ng sapat na stimuli sa pamamagitan ng mga pagbabago sa ionic permeability at potensyal ng lamad. Ang isang quantitative na katangian ng excitability ay ang excitation threshold, na kung saan ay nailalarawan sa pamamagitan ng threshold strength ng stimulus - ang pinakamababang puwersa na may kakayahang magdulot ng tugon sa excitable tissue. Kung mas mataas ang threshold ng paggulo, mas malaki ang lakas ng threshold ng stimulus at mas kaunting excitability ng tissue.

Akomodasyon(mula sa Latin accomodatio - device). Nakasanayan ang nasasabik na tissue sa pagkilos ng dahan-dahang pagtaas o patuloy na kumikilos na stimulus. Ang batayan ng tirahan ay ang unti-unting pagpapalalim na hindi aktibo ng mga channel ng sodium. Ang threshold ng excitability sa panahon ng pagtaas ng tirahan, at ang excitability ng tissue ay bumababa nang naaayon. Ang hindi aktibo ng mga channel ng sodium ay nangyayari bilang resulta ng matagal na depolarization na dulot ng subthreshold stimuli. Nabubuo ito ayon sa parehong mga batas tulad ng Verigo cathodic depression sa panahon ng matagal na operasyon ng direktang kasalukuyang kapag ang circuit ay sarado sa katod.

Konduktibidad– ang kakayahan ng excitable tissue na magsagawa ng excitation. Ito ay quantitatively na nailalarawan sa pamamagitan ng bilis ng pagpapalaganap ng paggulo sa bawat yunit ng oras (m/s, km/h, atbp.).

Refractoriness(French Refractaire - unreceptive) - isang panandaliang pagbaba sa excitability ng nerve at muscle tissue habang at pagkatapos ng isang potensyal na aksyon.

Ang isang tampok ng proseso ng parabiotic, kasama ang pagtitiyaga at pagpapatuloy nito, ay ang kakayahang lumalim sa ilalim ng impluwensya ng mga papasok na impulses ng paggulo. Samakatuwid, ang mas malakas at mas madalas ang mga darating na impulses, mas pinalalim nila ang estado ng lokal na paggulo sa lugar ng parabiotic at mas kumplikado ang mga ito sa karagdagang pagpapadaloy.

Ang parabiosis ay isang nababaligtad na kababalaghan. Kapag inalis ang nagpapalit na ahente, ang excitability, lability at conductivity sa lugar na ito ay naibalik. Sa kasong ito, ang lahat ng mga yugto ng parabiosis ay nangyayari sa reverse order (inhibitory, paradoxical, equalizing).

MEDIKAL NA ASPETO NG TEORYA NG PARABIOSIS

Maraming mga pisyolohikal na estado ng mga tao at hayop, tulad ng pag-unlad ng pagtulog at mga hypnotic na estado, ay maaaring ipaliwanag mula sa pananaw ng parabiosis. Bilang karagdagan, ang functional na kahalagahan ng parabiosis ay tinutukoy ng mekanismo ng pagkilos ng ilang mga gamot. Kaya, ang pagkilos ng mga lokal na anesthetics (novocaine, lidocaine, atbp.), analgesics, at inhalation anesthesia ay batay sa hindi pangkaraniwang bagay na ito.

Lokal na anesthetics(mula sa Greek an - negation, aesthesis - sensitivity) reversibly bawasan ang excitability ng sensory nerve endings at harangan ang pagpapadaloy ng mga impulses sa nerve conductors sa site ng direktang aplikasyon. Ang mga sangkap na ito ay ginagamit upang mapawi ang sakit. Ang isang gamot mula sa grupong ito, ang cocaine, ay unang nahiwalay noong 1860 ni Albert Niemann mula sa mga dahon ng South American shrub na Erythroxylon coca. Noong 1879 V.K. Kinumpirma ni Anrep, isang propesor sa Military Medical Academy ng St. Petersburg, ang kakayahan ng cocaine na magdulot ng anesthesia. Noong 1905, si E. Eindhorn ay nag-synthesize at gumamit ng novocaine para sa local anesthesia. Ang lidocaine ay ginamit mula noong 1948.

Ang mga lokal na anesthetics ay binubuo ng isang hydrophilic at isang lipophilic na bahagi, na konektado sa pamamagitan ng eter o alkyd bond. Ang biologically (physiologically) na aktibong bahagi ay ang lipophilic na istraktura na bumubuo sa aromatic ring.

Ang mekanismo ng pagkilos ng mga lokal na anesthetics ay batay sa pagkagambala sa pagkamatagusin ng mabilis na boltahe-gated sodium channels. Ang mga sangkap na ito ay nagbubuklod sa pagbukas ng mga channel ng sodium sa panahon ng mga potensyal na pagkilos at nagiging sanhi ng kanilang hindi aktibo. Ang mga lokal na anesthetics ay hindi nakikipag-ugnayan sa mga saradong channel sa panahon ng resting potential at mga channel na nasa inactivated na estado sa panahon ng pagbuo ng repolarization phase ng action potential.

Ang mga receptor para sa lokal na anesthetics ay matatagpuan sa S 6 segment IV domain ng intracellular na bahagi ng mga sodium channel. Sa kasong ito, ang pagkilos ng mga lokal na anesthetics ay binabawasan ang pagkamatagusin ng mga aktibong sodium channel. Ito naman ay nagdudulot ng pagtaas sa threshold ng paggulo, at sa huli, pagbaba sa tissue excitability. Sa kasong ito, ang isang pagbawas sa bilang ng mga potensyal na aksyon at ang bilis ng paggulo ay sinusunod. Bilang resulta, ang isang bloke para sa pagpapadaloy ng mga nerve impulses ay nabuo sa lugar kung saan inilalapat ang mga lokal na anesthetics.

Ayon sa isang teorya, ang mekanismo ng pagkilos ng inhalation anesthesia ay inilarawan din mula sa pananaw ng teorya ng parabiosis. HINDI. Naniniwala si Vvedensky na ang inhalation anesthetics ay kumikilos sa nervous system bilang malakas na irritant, na nagiging sanhi ng parabiosis. Sa kasong ito, ang isang pagbabago ay nangyayari sa mga katangian ng physicochemical ng lamad at isang pagbabago sa aktibidad ng mga channel ng ion. Ang lahat ng mga prosesong ito ay nagdudulot ng pag-unlad ng parabiosis na may pagbaba sa lability, conductivity ng mga neuron at ang central nervous system sa kabuuan.

Sa kasalukuyan, ang terminong parabiosis ay ginagamit sa partikular upang ilarawan ang pathological at matinding mga kondisyon.

Ang isang halimbawa ng isang pathological na kondisyon ay mga eksperimentong neuroses. Bumubuo sila bilang isang resulta ng overstrain sa cerebral cortex ng mga pangunahing proseso ng nerbiyos - paggulo at pagsugpo, ang kanilang lakas at kadaliang kumilos. Ang mga neuroses na may paulit-ulit na overstrain ng mas mataas na aktibidad ng nerbiyos ay maaaring mangyari hindi lamang nang talamak, kundi pati na rin sa talamak sa loob ng maraming buwan o taon.

Ang mga neuroses ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang paglabag sa mga pangunahing katangian ng sistema ng nerbiyos, na karaniwang tinutukoy ang kaugnayan sa pagitan ng mga proseso ng pangangati at paggulo. Bilang resulta, ang pagpapahina ng paggana ng mga selula ng nerbiyos, kawalan ng timbang, atbp. Ang kanilang kakanyahan ay nakasalalay sa kaguluhan sa pagitan ng pagkilos ng stimulus at ng tugon.

Ang mga phenomena ng phase ay maaaring mangyari hindi lamang sa mga kondisyon ng pathological, kundi pati na rin sa madaling sabi, sa loob ng ilang minuto, sa panahon ng paglipat mula sa pagkagising hanggang sa pagtulog. Sa neurosis, ang mga sumusunod na yugto ay nakikilala:

1. Pagpapantay

Sa yugtong ito, ang lahat ng nakakondisyon na stimuli, anuman ang kanilang lakas, ay nagbibigay ng parehong tugon.

2. Kabalintunaan

Sa kasong ito, ang mahina na stimuli ay nagbibigay ng isang malakas na epekto, at ang mga malakas ay nagbibigay ng hindi bababa sa epekto.

3. Ultraparadoxical

Ang yugto kung kailan ang mga positibong stimuli ay nagsimulang kumilos bilang mga negatibo, at kabaliktaran, i.e. mayroong isang pagbaluktot ng reaksyon ng cerebral cortex sa pagkilos ng stimuli.

4. Preno

Ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang pagpapahina o kumpletong pagkawala ng lahat ng mga nakakondisyon na reflex na reaksyon.

Gayunpaman, hindi laging posible na obserbahan ang isang mahigpit na pagkakasunud-sunod sa pagbuo ng mga phase phenomena. Ang mga phase phenomena sa neuroses ay nag-tutugma sa mga phase na dati nang natuklasan ni N.E. Vvedensky sa isang nerve fiber sa panahon ng paglipat nito sa isang parabiotic na estado.

4. Labilidad- functional mobility, ang bilis ng elementary cycle ng excitation sa nervous at muscle tissues. Ang konsepto ng "L." ipinakilala ng Russian physiologist na si N. E. Vvedensky (1886), na isinasaalang-alang ang sukat ng L. na ang pinakamataas na dalas ng tissue irritation na ginawa nito nang hindi binabago ang ritmo. Sinasalamin ni L. ang oras kung kailan ibinabalik ng tissue ang pagganap nito pagkatapos ng susunod na cycle ng paggulo. Ang pinakadakilang L. ay nakikilala sa pamamagitan ng mga proseso ng mga selula ng nerbiyos - mga axon, na may kakayahang magparami ng hanggang sa 500-1000 impulses bawat segundo; ang mga sentral at peripheral na punto ng contact - synapses - ay hindi gaanong labile (halimbawa, ang isang motor nerve ending ay maaaring magpadala ng hindi hihigit sa 100-150 excitations bawat segundo sa skeletal muscle). Ang pagsugpo sa mahahalagang aktibidad ng mga tisyu at mga selula (halimbawa, sa pamamagitan ng malamig, mga gamot) ay binabawasan ang L., dahil ito ay nagpapabagal sa mga proseso ng pagbawi at nagpapahaba ng panahon ng refractory.

Parabiosis- isang hangganan ng estado sa pagitan ng buhay at kamatayan ng isang cell.

Mga sanhi ng parabiosis– isang iba't ibang mga nakakapinsalang epekto sa nasasabik na tissue o mga cell na hindi humahantong sa mga malalaking pagbabago sa istruktura, ngunit sa isang antas o iba pang nakakagambala sa pagganap na estado nito. Ang mga ganitong dahilan ay maaaring mekanikal, thermal, kemikal at iba pang mga irritant.

Ang kakanyahan ng parabiosis. Tulad ng pinaniniwalaan mismo ni Vvedensky, ang batayan ng parabiosis ay isang pagbawas sa excitability at conductivity na nauugnay sa sodium inactivation. Ang Soviet cytophysiologist N.A. Naniniwala si Petroshin na ang parabiosis ay batay sa mga mababaligtad na pagbabago sa mga protoplasmic na protina. Sa ilalim ng impluwensya ng isang nakakapinsalang ahente, ang isang cell (tissue), nang hindi nawawala ang integridad ng istruktura nito, ay ganap na huminto sa paggana. Ang kundisyong ito ay bubuo sa mga yugto, habang ang nakakapinsalang kadahilanan ay kumikilos (iyon ay, depende ito sa tagal at lakas ng kumikilos na pampasigla). Kung ang nakakapinsalang ahente ay hindi naalis sa oras, ang biological na pagkamatay ng cell (tissue) ay nangyayari. Kung ang ahente na ito ay tinanggal sa oras, ang tissue ay babalik din sa normal nitong estado sa mga yugto.

Mga eksperimento ni N.E. Vvedensky.

Nagsagawa si Vvedensky ng mga eksperimento sa paghahanda ng neuromuscular ng palaka. Ang mga stimuli ng pagsubok ng iba't ibang lakas ay sunud-sunod na inilapat sa sciatic nerve ng paghahanda ng neuromuscular. Ang isang pampasigla ay mahina (lakas ng threshold), iyon ay, nagdulot ito ng kaunting pag-urong ng kalamnan ng guya. Ang iba pang stimulus ay malakas (maximal), iyon ay, ang pinakamaliit sa mga nagdudulot ng maximum contraction ng gastrocnemius na kalamnan. Pagkatapos, sa ilang mga punto, ang isang nakakapinsalang ahente ay inilapat sa nerbiyos at bawat ilang minuto ang paghahanda ng neuromuscular ay nasubok: halili sa mahina at malakas na stimuli. Kasabay nito, ang mga sumusunod na yugto ay nabuo nang sunud-sunod:

1. Pagpapantay kapag bilang tugon sa isang mahinang pampasigla ang magnitude ng pag-urong ng kalamnan ay hindi nagbago, ngunit bilang tugon sa isang malakas na pampasigla ang amplitude ng pag-urong ng kalamnan ay nabawasan nang husto at naging katulad ng bilang tugon sa isang mahinang pampasigla;

2. Kabalintunaan kapag, bilang tugon sa mahinang stimulus, ang magnitude ng contraction ng kalamnan ay nanatiling pareho, at bilang tugon sa isang malakas na stimulus, ang magnitude ng contraction amplitude ay naging mas maliit kaysa bilang tugon sa mahinang stimulus, o ang kalamnan ay hindi nagkontrata sa lahat;

3. Preno, kapag ang kalamnan ay hindi tumugon sa parehong malakas at mahinang stimuli sa pamamagitan ng pagkontrata. Ito ang estado ng tissue na itinalaga bilang parabiosis.

PHYSIOLOGY NG CENTRAL NERVOUS SYSTEM

1. Neuron bilang isang estruktural at functional unit ng central nervous system. Mga katangiang pisyolohikal nito. Istraktura at pag-uuri ng mga neuron.

Mga neuron- ito ang pangunahing istruktura at functional na yunit ng sistema ng nerbiyos, na may mga tiyak na pagpapakita ng excitability. Ang isang neuron ay may kakayahang tumanggap ng mga signal, pinoproseso ang mga ito sa mga nerve impulses at dinadala ang mga ito sa mga nerve ending na nakikipag-ugnayan sa isa pang neuron o reflex organs (kalamnan o glandula).

Mga uri ng neuron:

1. Unipolar (may isang proseso - isang axon; katangian ng invertebrate ganglia);

2. Pseudounipolar (isang proseso na nahahati sa dalawang sangay; tipikal para sa ganglia ng mas matataas na vertebrates).

3. Bipolar (mayroong axon at dendrite, tipikal para sa peripheral at sensory nerves);

4. Multipolar (axon at ilang dendrite - tipikal para sa vertebrate brain);

5. Isopolar (mahirap ibahin ang mga proseso ng bi- at ​​multipolar neuron);

6. Heteropolar (madaling pag-iba-ibahin ang mga proseso ng bi- at ​​multipolar neuron)

Functional na pag-uuri:

1. Afferent (sensitibo, pandama - nakikita ang mga signal mula sa panlabas o panloob na kapaligiran);

2. Intercalary neurons na nagkokonekta sa isa't isa (magbigay ng impormasyon sa loob ng central nervous system: mula sa afferent neurons hanggang sa efferent).

3. Efferent (motor, motor neuron - nagpapadala ng mga unang impulses mula sa neuron sa mga executive organ).

bahay tampok na istruktura neuron – ang pagkakaroon ng mga proseso (dendrites at axons).

1 - dendrites;

2 – katawan ng cell;

3 – axon hillock;

4 - axon;

5 – Schwann cell;

6 – pagharang ni Ranvier;

7 – efferent nerve endings.

Ang sequential synoptic na kumbinasyon ng lahat ng 3 neuron ay nabuo reflex arc.

Excitation, na lumitaw sa anyo ng isang nerve impulse sa anumang bahagi ng lamad ng isang neuron, ay tumatakbo sa buong lamad nito at kasama ang lahat ng mga proseso nito: parehong kasama ang axon at kasama ang mga dendrite. Ipinadala paggulo mula sa isang nerve cell patungo sa isa pa sa isang direksyon lamang- mula sa axon nagpapadala neuron bawat perceiver neuron sa pamamagitan ng synapses matatagpuan sa mga dendrite, katawan o axon nito.

Nagbibigay ang mga synapses ng one-way na pagpapadala ng excitement. Ang nerve fiber (neuron extension) ay maaaring magpadala ng nerve impulses sa magkabilang direksyon, at ang one-way transmission ng excitation ay lilitaw lamang sa mga nerve circuit, na binubuo ng ilang mga neuron na konektado ng mga synapses. Ito ay mga synapses na nagbibigay ng one-way transmission ng excitation.

Nakikita at pinoproseso ng mga selula ng nerbiyos ang impormasyong dumarating sa kanila. Ang impormasyong ito ay dumarating sa kanila sa anyo ng mga control chemical: mga neurotransmitter . Maaari itong nasa anyo nagpapasigla o preno mga signal ng kemikal, gayundin sa anyo modulating signal, i.e. yaong mga nagbabago sa estado o operasyon ng neuron, ngunit hindi nagpapadala ng paggulo dito.

Ang sistema ng nerbiyos ay gumaganap ng isang pambihirang papel pagsasama-sama papel sa aktibidad ng buhay ng organismo, dahil ito ay nagsasama (nagsasama) nito sa isang solong kabuuan at isinasama ito sa kapaligiran. Tinitiyak nito ang magkakaugnay na paggana ng mga indibidwal na bahagi ng katawan ( koordinasyon), pagpapanatili ng balanseng estado sa katawan ( homeostasis) at pagbagay ng katawan sa mga pagbabago sa panlabas o panloob na kapaligiran ( adaptive na estado at/o umaangkop na pag-uugali).

Ang neuron ay isang nerve cell na may mga proseso, na siyang pangunahing estruktural at functional unit ng nervous system. Mayroon itong istraktura na katulad ng iba pang mga selula: lamad, protoplasma, nucleus, mitochondria, ribosom at iba pang mga organel.

Mayroong tatlong bahagi sa isang neuron: ang cell body - ang soma, ang mahabang proseso - ang axon, at maraming maikling branched na proseso - ang dendrites. Ang soma ay gumaganap ng mga metabolic function, ang mga dendrite ay dalubhasa sa pagtanggap ng mga signal mula sa panlabas na kapaligiran o mula sa iba pang mga nerve cells, ang axon ay nagsasagawa at nagpapadala ng paggulo sa isang lugar na malayo sa dendrite zone. Ang isang axon ay nagtatapos sa isang pangkat ng mga terminal na sangay upang magpadala ng mga signal sa iba pang mga neuron o executive organ. Kasama ang pangkalahatang pagkakatulad sa istraktura ng mga neuron, mayroong malaking pagkakaiba-iba dahil sa kanilang mga pagkakaiba sa pagganap (Larawan 1).

Ang parabiosis ay dapat isaalang-alang bilang isang aktibong kondisyon, na nailalarawan sa pamamagitan ng isang lokal, hindi kumikilos na pagkilos ng paggulo. Ang parabiotic na lugar ay may lahat ng mga palatandaan ng paggulo; ito ay hindi lamang makapagsagawa ng mga naglalakbay na alon ng paggulo. Kapag ang estado na ito ay umabot sa ganap na pag-unlad, ang tissue ay tila nawawala ang mga functional na katangian nito, dahil, sa isang estado ng sarili nitong malakas na paggulo, ito ay nagiging refractory sa bagong stimuli. Ang lokal na paggulo samakatuwid ay nagpapakita ng sarili bilang pagsugpo, hindi kasama ang posibilidad ng paggana ng tissue.

Ang lokal na parabiotic excitation, kasama ang pagtitiyaga at pagpapatuloy nito, ay maaaring lumalim sa ilalim ng impluwensya ng mga papasok na excitation impulses. Bukod dito, mas malakas at mas madalas ang mga impulses na ito, mas lumalalim ang lokal na paggulo at mas malala ang mga ito sa pamamagitan ng binagong lugar. Samakatuwid, ang mga epekto ng malakas at mahina na stimuli sa equalizing phase ay na-level out, at sa paradoxical phase, ang malakas na stimuli ay hindi nawawala, habang ang mga mahina ay maaari pa ring pumasa. Sa yugto ng pagbabawal, ang salpok na nagmumula sa normal na seksyon ay hindi pumasa sa sarili nitong at pinipigilan ang pag-unlad ng pagkalat ng paggulo, dahil, sa pagbubuod ng nakatigil na paggulo, ginagawa itong matatag at hindi umuusad.

Ang naobserbahang mga pattern ay nagpapahintulot sa N. E. Vvedensky na maglagay ng isang teorya ayon sa kung saan ang pinag-isang kalikasan ng proseso ng paggulo at pagsugpo ay itinatag. Ang paglitaw ng isang partikular na kondisyon ay nakasalalay, ayon sa teoryang ito, sa lakas at dalas ng pangangati at ang functional na estado ng tissue. Ang mga pattern ng parabiotic inhibition na itinatag ni N. E. Vvedensky, ayon sa data ng I. P. Pavlov, ay muling ginawa sa mga nerve cell ng cerebral cortex at sa gayon ay nagpapatunay na wasto para sa mahalagang aktibidad ng katawan.

Kagamitan: dissection kit, unibersal na stand na may pahalang na myograph, electrical stimulator, stimulating electrodes, Ringer's solution, isa sa mga sumusunod na sangkap: 1% potassium chloride solution (panangin), eter, alkohol o novocaine. Ang gawain ay isinasagawa sa isang palaka.

Ang nilalaman ng gawain. Maghanda ng neuromuscular na paghahanda at ayusin ito sa myograph. Sa pamamagitan ng pagpapasigla sa nerve sa isang solong stimulation mode, piliin ang suprathreshold at submaximal na lakas ng stimulation na nagdudulot ng mahina at malakas na pag-urong ng kalamnan. Isulat ang kanilang mga halaga (mV).

Ibabad ang isang maliit na cotton swab sa solusyon na mayroon ka. Ilagay ito sa nerve na mas malapit sa kung saan ito pumapasok sa kalamnan. Tuwing 30 segundo, ilapat ang solong pangangati sa ugat sa itaas ng binagong lugar. Sa maingat na paghahanda ng gamot, posibleng masubaybayan ang sunud-sunod na pag-unlad ng mga yugto ng parabiosis (Larawan 10).

kanin. 10. Sunud-sunod na pag-unlad ng mga yugto ng parabiosis: A - paunang estado;

B - equalizing phase; B - kabalintunaan yugto; G - bahagi ng pagbabawal.

Pagguhit ng protocol.

1. Isulat ang mga resulta ng eksperimento sa iyong kuwaderno.

2. I-paste ang mga kymogram alinsunod sa mga yugto ng parabiosis, ihambing ang mga ito sa pamantayan (Larawan 10).

3. Ipaliwanag ang mekanismo ng parabiosis.

KONTROL NG PAG-UNAWA NG PAKSA.

Gawain sa pagsubok para sa aralin na "Mga mekanismo ng pagpapalaganap at paghahatid ng paggulo"

1. Pag-activate ng Na+/K+-ATPase;

2. Pagbabawas ng intensity ng stimulus;

3. Hindi aktibo ang sistema ng Na+ channel;

4. Pag-activate ng K+ channel system;

5. Pagkapagod ng cell;

2. Ang nerve fiber membrane na naglilimita sa nerve ending ay tinatawag na:

1. postsynaptic

2. subsynaptic

3. synaptic cleft

4. presynaptic

3. Electrotonic propagation ng excitation kasama ang lamad ng nerve cell:

1. Sinamahan ng depolarization ng lamad

2. Sinamahan ng hyperpolarization ng lamad;

3. Nangyayari nang hindi binabago ang singil ng lamad;

4. Nangyayari nang hindi binabago ang pagkamatagusin ng mga channel ng ion ng lamad;

5. Imposible

4. Magkaiba ang inhibitory at excitatory synapses:

1. tiyak na lokasyon sa cell;

2. mekanismo ng paglabas ng tagapamagitan

3. kemikal na istraktura ng tagapamagitan

4. receptor apparatus ng postsynaptic membrane;

5. laki

5. Kapag nangyari ang excitation (AD) sa katawan ng neuron (soma) colliculus:

1. Kumakalat ito sa direksyon mula sa katawan ng neuron;

2. Kumakalat ito patungo sa katawan ng neuron;

3. ito ay kakalat sa magkabilang direksyon

4. Ang paglitaw ng paggulo sa katawan ng neuron (soma) ay imposible;

6. Ang papel ng acetylcholine sa mekanismo ng synaptic transmission ng excitation sa myoneural synapse ay ang mga sumusunod:

1. Nakikipag-ugnayan ang acetylcholine sa isang partikular na receptor sa postsynaptic membrane

at sa gayon ay nagtataguyod ng pagbubukas ng mga channel ng sodium.

2. Acetylcholine, nagtataguyod ng akumulasyon ng transmitter sa presynaptic apparatus

3. Ang acetylcholine ay nagtataguyod ng paglabas ng transmitter mula sa presynaptic apparatus.

4. Ang acetylcholine ay tumagos sa postsynaptic membrane at nagde-depolarize nito (bumubuo ng EPSP);

5. Ang acetylcholine ay tumagos sa postsynaptic membrane at nag-hyperpolarize nito (nabubuo ang IPSP);

7. Tinitiyak ng tagapamagitan ang paglipat ng paggulo

1. Tanging sa interneuron synapses;

2. Tanging sa neuromuscular synapses;

3. Sa lahat ng kemikal na synapses;

4. Sa anumang synapses

5. Sa lahat ng electrical synapses;

8. Sa presynaptic membrane ng neuromuscular synapse ng mga kalamnan ng kalansay ng tao ang mga sumusunod ay nabuo:

1. lamang excitatory potensyal

2. tanging mga potensyal na pagpepreno

3. parehong excitatory at inhibitory potensyal

4. para sa contraction, muscles ay excitatory, para sa relaxation - inhibitory

5. walang potensyal na nabuo sa presynaptic membrane

9. Ang IPSP ng neuromuscular synapse ay nabuo:

1. Sa presynaptic membrane;

2. Sa burol ng axon

3. Sa postsynaptic membrane

4. Ang mga EPSP ay hindi nabuo sa mga neuromuscular synapses;

10. Ang paglabas ng acetylcholine sa synaptic cleft sa myoneural synapse ay humahantong sa:

1. depolarization ng postsynaptic membrane;

2. hyperpolarization ng postsynaptic membrane;

3. depolarization ng presynatic membrane;

4. pagharang sa pagpapadaloy ng paggulo;

5. hyperpolarization ng presynaptic membrane;

11. Ang diffusion mechanism ng transmitter distribution sa synaptic cleft ay ang sanhi ng:

1. Synaptic depression;

2. Synaptic na pagkaantala;

3. Hindi aktibo ng tagapamagitan;

4. Saltatory propagation of excitation;

12. Ang maalat na pagpapadaloy ng isang nerve impulse ay isinasagawa:

1. Kasama ang lamad ng neuron body;

2. Kasama ang lamad ng myelinated nerve fibers;

3. Kasama ang lamad ng unmyelinated nerve fibers;

4. Sa nerbiyos;

13. Sa sandali ng pagpasa ng isang alon ng paggulo kasama ang isang nerve fiber, ang excitability ng fiber sa site ng pagpasa nito:

1. Tumataas sa maximum;

2. Nabawasan sa pinakamababa;

3. Bumababa sa threshold;

4. Hindi nagbabago;

14. Mga direksyon ng pagpapalaganap ng paggulo kasama ang isang nerve fiber at ang lamad nito sa lamad nito:

1. Parallel at coincide;

2. Parallel at kabaligtaran;

3. Perpendikular;

4. Sinusoidal;

15. Ang paggulo sa mga unmyelinated nerve fibers ay kumakalat:

1. Paglukso, (paglukso) sa mga bahagi ng hibla na natatakpan ng myelin sheath;

3. Patuloy na kasama ang buong lamad mula sa nasasabik na lugar hanggang sa katabi

hindi nasasabik na lugar

4. Electrotonic at sa parehong direksyon mula sa lugar na pinagmulan

HINDI. Vvedensky noong 1902 ipinakita niya na ang isang seksyon ng nerve na sumailalim sa pagbabago - pagkalason o pinsala - ay nakakakuha ng mababang lability. Nangangahulugan ito na ang estado ng kaguluhan na lumitaw sa lugar na ito ay nawawala nang mas mabagal kaysa sa normal na lugar. Samakatuwid, sa isang tiyak na yugto ng pagkalason, kapag ang nakapatong na normal na lugar ay nalantad sa isang madalas na ritmo ng pangangati, ang poisoned area ay hindi magagawang magparami ng ritmo na ito, at ang paggulo ay hindi naipapasa sa pamamagitan nito. Tinawag ni N.E. Vvedensky ang estadong ito ng pinababang lability parabiosis(mula sa salitang "para" - sa paligid at "bios" - buhay), upang bigyang-diin na sa lugar ng ​​parabiosis, ang normal na aktibidad sa buhay ay nagambala.

Parabiosis- ito ay isang mababawi na pagbabago na, kapag ang aksyon ng ahente na naging sanhi nito ay lumalim at tumindi, ay nagiging isang hindi maibabalik na pagkagambala sa buhay - kamatayan.

Ang mga klasikong eksperimento ng N. E. Vvedensky ay isinagawa sa isang neuromuscular na paghahanda ng isang palaka. Ang nerve sa ilalim ng pag-aaral ay sumailalim sa pagbabago sa isang maliit na lugar, ibig sabihin, ang isang pagbabago sa estado nito ay sanhi sa ilalim ng impluwensya ng paggamit ng anumang ahente ng kemikal - cocaine, chloroform, phenol, potassium chloride, malakas na faradic current, mekanikal na pinsala, atbp. Ang pangangati ay inilapat alinman sa nalason na seksyon ng nerbiyos o sa itaas nito, iyon ay, sa paraan na ang mga impulses ay lumabas sa seksyon ng parabiotic o dumaan dito patungo sa kalamnan. Hinatulan ni N. E. Vvedensky ang pagpapadaloy ng paggulo kasama ang isang nerve sa pamamagitan ng pag-urong ng kalamnan.

Sa isang normal na nerve, ang pagtaas sa lakas ng ritmikong pagpapasigla ng nerve ay humahantong sa isang pagtaas sa puwersa ng tetanic contraction ( kanin. 160, A). Sa pag-unlad ng parabiosis, ang mga relasyon na ito ay natural na nagbabago, at ang mga sumusunod na sunud-sunod na yugto ay sinusunod.

1. Provisional, o equalizing, phase. Sa unang yugto ng pagbabagong ito, ang kakayahan ng nerve na magsagawa ng mga ritmikong impulses ay bumababa sa anumang lakas ng pangangati. Gayunpaman, tulad ng ipinakita ni Vvedensky, ang pagbaba na ito ay nakakaapekto sa mga epekto ng mas malakas na stimuli nang mas matindi kaysa sa mas katamtaman: bilang resulta nito, ang mga epekto ng pareho ay halos pantay ( kanin. 160, B).
2. Paradoxical na yugto sumusunod sa equalizing phase at ito ang pinaka-katangiang yugto ng parabiosis. Ayon kay N. E. Vvedensky, ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na ang mga malakas na paggulo na lumalabas mula sa mga normal na punto ng nerve ay hindi naililipat sa kalamnan sa pamamagitan ng anesthetized area o nagiging sanhi lamang ng mga paunang pag-urong, habang ang napaka-moderate na paggulo ay may kakayahang magdulot ng medyo makabuluhang tetanic. contraction ( kanin. 160, V).
3. Yugto ng pagpepreno- ang huling yugto ng parabiosis. Sa panahong ito, ang nerve ay ganap na nawawalan ng kakayahang magsagawa ng paggulo ng anumang intensity.

Ang pag-asa ng mga epekto ng pangangati ng nerve sa lakas ng kasalukuyang ay dahil sa ang katunayan na habang ang lakas ng stimuli ay tumataas, ang bilang ng mga excited nerve fibers ay tumataas at ang dalas ng mga impulses na nagmumula sa bawat hibla ay tumataas, dahil ang isang malakas na pampasigla. maaaring maging sanhi ng isang volley ng impulses.

Kaya, ang nerve ay tumutugon sa isang mataas na dalas ng mga paggulo bilang tugon sa malakas na pagpapasigla. Sa pag-unlad ng parabiosis, ang kakayahang magparami ng mga madalas na ritmo, i.e. lability, ay bumababa. Ito ay humahantong sa pag-unlad ng mga phenomena na inilarawan sa itaas.

Na may mababang lakas o isang bihirang ritmo ng pagpapasigla, ang bawat salpok na nabuo sa isang hindi nasirang lugar ng nerve ay isinasagawa din sa pamamagitan ng parabiotic area, dahil sa oras na ito ay dumating sa lugar na ito, ang excitability, na nabawasan pagkatapos ng nakaraang salpok, ay may oras na para ganap na mabawi.

Sa matinding pangangati, kapag ang mga impulses ay sumunod sa isa't isa na may mataas na dalas, ang bawat kasunod na salpok na dumarating sa parabiotic site ay pumapasok sa isang yugto ng kamag-anak na refractoriness pagkatapos ng nauna. Sa yugtong ito, ang excitability ng fiber ay nabawasan nang husto, at ang amplitude ng tugon ay nabawasan. Samakatuwid, ang pagkalat ng paggulo ay hindi nangyayari, ngunit isang mas malaking pagbaba lamang sa excitability ang nangyayari.

Sa lugar ng parabiosis, ang mga impulses na dumarating nang sunud-sunod ay tila humaharang sa kanilang sariling landas. Sa panahon ng equalizing phase ng parabiosis, ang lahat ng mga phenomena na ito ay mahina pa ring ipinahayag, kaya isang pagbabago lamang ng isang madalas na ritmo sa isang mas bihirang isa ang nangyayari. Bilang resulta, ang mga epekto ng madalas (malakas) at medyo bihirang (katamtaman) na pagpapasigla ay katumbas, habang sa kabalintunaan na yugto ang mga siklo ng pagpapanumbalik ng excitability ay napakatagal na ang madalas (malakas) na pagpapasigla sa pangkalahatan ay lumalabas na hindi epektibo.

Sa partikular na kalinawan, ang mga phenomena na ito ay maaaring masubaybayan sa solong nerve fibers kapag sila ay inis sa pamamagitan ng stimuli ng iba't ibang mga frequency. Kaya, naiimpluwensyahan ni I. Tasaki ang isa sa mga interceptions ng Ranvier ng myelinated nerve fiber ng isang palaka na may solusyon ng urethane at pinag-aralan ang pagpapadaloy ng mga nerve impulses sa pamamagitan ng naturang interception. Ipinakita niya na habang ang mga bihirang stimuli ay dumaan sa interception nang walang harang, madalas itong na-block nito.

Itinuring ni N. E. Vvedensky ang parabiosis bilang isang espesyal na estado ng patuloy, hindi natitinag na paggulo, na parang nagyelo sa isang seksyon ng nerve fiber. Naniniwala siya na ang mga alon ng paggulo na dumarating sa lugar na ito mula sa mga normal na bahagi ng nerve, kumbaga, ay sumama sa "nakatigil" na paggulo na naroroon dito at nagpapalalim dito. Itinuring ni N. E. Vvedensky ang hindi pangkaraniwang bagay na ito bilang isang prototype ng paglipat ng paggulo sa pagsugpo sa mga sentro ng nerbiyos. Ang pagsugpo, ayon kay N. E. Vvedensky, ay resulta ng "overexcitation" ng isang nerve fiber o nerve cell.

Parabiosis Vvedensky

Konsepto ng parabiosis (para- malapit, bios

Parabiosis- ito ay isang nababagong pagbabago na, sa pagpapalalim at pagtindi ng pagkilos ng ahente na sanhi nito, ay nagiging isang hindi maibabalik na pagkagambala sa buhay - kamatayan

Unang yugto ng parabiosis - pansamantala

Pangalawang yugto ng parabiosis - kabalintunaan.

Ikatlong yugto ng parabiosis - preno.

Konklusyon :

Parabiosis

Tingnan ang mga nilalaman ng dokumento
"Vvedensky's Parabiosis"

Parabiosis Vvedensky

Natuklasan ng N. E. Vvedensky na ang mga nasasabik na tisyu ay tumutugon sa isang malawak na iba't ibang mga napakalakas na impluwensya (eter, cocaine, direktang kasalukuyang, atbp.) Na may kakaibang reaksyon ng phase, pareho sa lahat ng mga kaso, na tinawag niyang parabiosis.

Pinag-aralan ni N. E. Vvedensky ang kababalaghan ng parabiosis sa mga nerbiyos, kalamnan, glandula, at spinal cord at dumating sa konklusyon na ang parabiosis ay isang pangkalahatan, unibersal na reaksyon ng nasasabik na mga tisyu sa malakas o matagal na pagkakalantad.

Konsepto ngparabiosis (para- malapit, bios- buhay) ay ipinakilala sa pisyolohiya ng sistema ng nerbiyos ni N. E. Vvedensky. Noong 1901, ang monograph ni N. E. Vvedensky na "Excitation, Inhibition and Anesthesia" ay nai-publish, kung saan, batay sa kanyang pananaliksik, iminungkahi niya ang pagkakaisa ng mga proseso ng paggulo at pagsugpo.

Parabiosis- ito ay isang nababagong pagbabago na, sa pagpapalalim at pagtindi ng pagkilos ng ahente na sanhi nito, ay nagiging isang hindi maibabalik na pagkagambala sa buhay - kamatayan

Ang kakanyahan ng parabiosis ay na sa ilalim ng impluwensya ng isang nagpapawalang-bisa sa mga nasasabik na mga tisyu, ang kanilang mga katangian ng physiological ay nagbabago, una sa lahat, ang lability ay bumababa nang husto.

Ang mga klasikong eksperimento ni N. E. Vvedensky sa pag-aaral ng parabiosis ay isinagawa sa isang neuromuscular na paghahanda ng isang palaka. Ang nerve sa isang maliit na lugar ay nasira (pagbabago) ng mga kemikal (cocaine, chloroform, phenol, potassium chloride), malakas na faradic current, at isang mekanikal na kadahilanan. Pagkatapos, ang pangangati na may isang electric current ay inilapat sa binagong lugar ng nerve o sa itaas nito.

Kaya, ang mga impulses ay dapat magmula sa binagong bahagi ng nerve o dumaan dito patungo sa kalamnan. Ang pag-urong ng kalamnan ay nagpapahiwatig ng pagpapadaloy ng paggulo kasama ang nerbiyos.

Unang yugto ng parabiosis - pansamantala, equalizing, o yugto ng pagbabago. Ang yugtong ito ng parabiosis ay nauuna sa iba, kaya ang pangalan nito ay pansamantala. Tinatawag itong equalizing dahil sa panahong ito ng pag-unlad ng estado ng parabiotic, ang kalamnan ay tumutugon sa mga contraction ng parehong amplitude sa malakas at mahina na mga iritasyon na inilapat sa lugar ng nerve na matatagpuan sa itaas ng binago. Sa pinakaunang yugto ng parabiosis, isang pagbabagong-anyo (pagbabago, pagsasalin) ng madalas na mga ritmo ng paggulo sa mas bihirang mga sinusunod. Ang lahat ng inilarawan na mga pagbabago sa tugon ng kalamnan at ang likas na katangian ng paglitaw ng mga alon ng paggulo sa nerve sa ilalim ng impluwensya ng pangangati ay resulta ng isang pagpapahina ng mga functional na katangian, lalo na ang lability, sa binagong bahagi ng nerve.

Pangalawang yugto ng parabiosis - kabalintunaan. Ang yugtong ito ay nangyayari bilang resulta ng patuloy at lumalalim na mga pagbabago sa mga functional na katangian ng parabiotic segment ng nerve. Ang isang tampok ng yugtong ito ay ang kabalintunaan na kaugnayan ng binagong seksyon ng nerve sa mahina (bihirang) o malakas (madalas) na mga alon ng paggulo na dumarating dito mula sa mga normal na seksyon ng nerve. Ang mga bihirang alon ng paggulo ay dumadaan sa parabiotic segment ng nerve at nagiging sanhi ng pag-urong ng kalamnan. Ang madalas na mga alon ng paggulo ay alinman ay hindi nangyayari, tila kumukupas dito, na sinusunod sa buong pag-unlad ng yugtong ito, o nagiging sanhi ng parehong contractile effect ng kalamnan bilang mga bihirang alon ng paggulo, o hindi gaanong binibigkas.

Ikatlong yugto ng parabiosis - preno. Ang isang tampok na katangian ng yugtong ito ay na sa parabiotic na bahagi ng nerve hindi lamang ang excitability at lability ay nabawasan nang husto, ngunit nawawala din ang kakayahang magsagawa ng mahina (bihirang) mga alon ng paggulo sa kalamnan.

Konklusyon :

Parabiosis- ang kababalaghan ay nababaligtad. Kapag ang sanhi ng parabiosis ay inalis, ang physiological properties ng nerve fiber ay naibalik. Sa kasong ito, ang isang reverse development ng mga phase ng parabiosis ay sinusunod - pagbabawal, kabalintunaan, equalizing.

Ang pagkakaroon ng electronegativity sa binagong bahagi ng nerve ay nagpapahintulot sa N. E. Vvedensky na isaalang-alang ang parabiosis bilang isang espesyal na uri ng paggulo, na naisalokal sa lugar ng pinagmulan nito at hindi kayang kumalat.