Ang regulasyon ng daloy ng dugo ng tissue depende sa metabolic na pangangailangan ng mga tisyu ay isinasagawa ng mga lokal na mekanismo ng mga tisyu mismo. Ang mga mekanismo ng nerbiyos ng regulasyon ng hemodynamic ay gumaganap ng mga pangkalahatang pag-andar bilang muling pamamahagi ng daloy ng dugo sa pagitan ng iba't ibang organo at tisyu, pagpapalakas o pagsugpo ng pumping function ng puso at, higit sa lahat, mabilis na kontrol ng systemic na antas ng presyon ng dugo.
Ang autonomic (vegetative) nervous system ay nakikibahagi sa regulasyon ng sirkulasyon ng dugo.
Ang sympathetic nervous system ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa pag-regulate ng sirkulasyon ng dugo. Ang parasympathetic nervous system ay kasangkot din sa pag-regulate ng sirkulasyon ng dugo, pangunahin sa pag-regulate ng aktibidad ng puso.
Sympathetic nervous system.
Ang mga sympathetic na vasomotor fibers sa loob ng spinal nerves ay nagmumula sa thoracic at upper lumbar segment ng spinal cord. Sinusundan nila ang ganglia ng nagkakasundo na puno ng kahoy, na matatagpuan sa magkabilang panig ng gulugod. Ang mga sympathetic fibers ay pupunta sa dalawang direksyon:
- bilang bahagi ng mga tiyak na nagkakasundo nerbiyos na innervate ang mga daluyan ng dugo ng mga panloob na organo at ang puso, tulad ng ipinapakita sa kanang bahagi ng figure;
- bilang bahagi ng peripheral spinal nerves na nagpapapasok sa mga daluyan ng dugo ng ulo, puno ng kahoy at mga paa.
Sympathetic innervation ng mga daluyan ng dugo.
Sa karamihan ng mga tisyu, ang lahat ng mga sisidlan (maliban sa mga capillary, precapillary sphincters at metarterioles) ay innervated. sympathetic nerve fibers(nakikiramay na mga vasoconstrictor).
Ang pagpapasigla ng mga nagkakasundo na nerbiyos ng maliliit na arterya at arterioles ay humahantong sa pagtaas ng paglaban sa vascular at, dahil dito, sa pagbaba ng daloy ng dugo ng tissue.
Ang pagpapasigla ng mga nagkakasundo na nerbiyos ng malalaking daluyan ng dugo, lalo na ang mga ugat, ay humahantong sa pagbawas sa dami ng mga sisidlan na ito. Nakakatulong ito sa paglipat ng dugo patungo sa puso at samakatuwid ay gumaganap ng mahalagang papel sa pag-regulate ng aktibidad ng puso, gaya ng tatalakayin sa mga susunod na kabanata.
Sympathetic nerve fibers ng puso.
Ang mga sympathetic nerve fibers ay nagpapaloob sa parehong mga daluyan ng dugo at sa puso. Ang sympathetic stimulation ay humahantong sa pagtaas ng aktibidad ng puso sa pamamagitan ng pagtaas ng dalas at lakas ng mga contraction ng puso.
Ang papel ng parasympathetic nerve fibers.
Kahit na ang parasympathetic nervous system ay gumaganap ng isang napakahalagang papel sa pag-regulate ng maraming mga autonomic function (halimbawa, maraming mga function ng digestive tract), gumaganap ito medyo maliit na papel sa regulasyon ng sirkulasyon ng dugo. Ang pinakamahalaga ay ang regulasyon ng rate ng puso sa tulong ng parasympathetic nerve fibers na papunta sa puso bilang bahagi ng vagus nerves.
Sabihin na lang natin na ang pagpapasigla ng mga parasympathetic nerve ay nagdudulot ng makabuluhang pagbaba sa rate ng puso at bahagyang pagbaba sa puwersa ng mga contraction.
Ang mga sympathetic nerve ay naglalaman ng isang malaking bilang ng mga vasoconstrictor nerve fibers at napakakaunting mga vasodilator fibers. Ang mga vasoconstrictor fibers ay nagpapaloob sa lahat ng bahagi ng vascular system, ngunit ang kanilang density ng pamamahagi sa iba't ibang mga tisyu ay naiiba. Ang nakikiramay na epekto ng vasoconstrictor ay lalo na binibigkas sa mga bato, maliit na bituka, pali at balat, ngunit mas mababa sa mga kalamnan ng kalansay at utak.
Kinokontrol ng vasomotor center ng utak ang vasoconstrictor system.
Ito ay matatagpuan bilaterally sa reticular formation ng medulla oblongata at ang ibabang ikatlong bahagi ng tulay. Ang vasomotor center ay nagpapadala ng mga parasympathetic impulses kasama ang vagus nerves sa puso, pati na rin ang mga sympathetic impulses sa pamamagitan ng spinal cord at peripheral sympathetic nerves sa halos lahat ng arteries, arterioles at veins ng katawan.
Kahit na ang mga detalyadong detalye ng organisasyon ng vasomotor center ay hindi pa malinaw, pinapayagan kami ng eksperimentong data na makilala ang mga sumusunod na mahahalagang functional zone sa loob nito.
1. Vasoconstrictor zone, na matatagpuan bilaterally sa itaas na anterolateral na bahagi ng medulla oblongata. Ang mga axon ng mga selula ng nerbiyos na matatagpuan sa zone na ito ay pumasa sa spinal cord, kung saan pinasisigla nila ang mga preganglionic neuron ng sympathetic vasoconstrictor system.
2. Vasodilator zone, na matatagpuan bilaterally sa ibabang anterolateral na bahagi ng medulla oblongata. Ang mga axon ng mga nerve cell na matatagpuan sa zone na ito ay nakadirekta sa vasoconstrictor zone. Pinipigilan nila ang aktibidad ng mga neuron sa vasoconstrictor zone at sa gayon ay nagtataguyod ng vasodilation.
3. Pandama na lugar, na matatagpuan bilaterally sa bundle ng solitary tract sa posterolateral na bahagi ng medulla oblongata at pons. Ang mga neuron ng zone na ito ay tumatanggap ng mga signal na naglalakbay kasama ang mga sensory nerve fibers mula sa cardiovascular system, pangunahin bilang bahagi ng vagus at glossopharyngeal nerves. Ang mga signal na lumalabas mula sa sensory zone ay kumokontrol sa aktibidad ng parehong vasoconstrictor at vasodilator zone ng vasomotor center.
Ito ay kung paano isinasagawa ang reflex control sa sistema ng sirkulasyon. Ang isang halimbawa ay ang baroreceptor reflex, na kumokontrol sa mga antas ng presyon ng dugo.
Functional sympatholysis.
Sa functional sympatholysis, ang mga elemento ng makinis na kalamnan sa focus ng excitation ay hindi makakatugon sa isang nerve signal habang ang koneksyon sa neuron ending ay buo. Ito ay kung paano ang impluwensya ng regulasyon ng nagkakasundo na sistema ng nerbiyos ay nagpapakita mismo, na pinipigilan ang aktibidad ng pagpapasigla ng mga impulses ng nerve.
Autonomic nervous system (ANS)- isang seksyon ng nervous system na kumokontrol sa aktibidad ng mga panloob na organo, exocrine at panloob na mga glandula ng pagtatago, mga daluyan ng dugo at lymphatic. Ang unang impormasyon tungkol sa istraktura at pag-andar ng autonomic nervous system ay kay Galen (2nd century AD). Ipinakilala ni J. Reil (1807) ang konsepto ng "autonomic nervous system", at si J. Langley (1889) ay nagbigay ng morphological na paglalarawan ng autonomic nervous system, iminungkahi na hatiin ito sa mga sympathetic at parasympathetic division, at ipinakilala ang terminong "autonomic nervous system. ”, isinasaalang-alang ang kakayahan ng huli na nakapag-iisa na magsagawa ng mga proseso na kumokontrol sa aktibidad ng mga panloob na organo. Sa kasalukuyan, sa panitikan sa wikang Ruso, Aleman, at Pranses ay mahahanap mo ang terminong autonomic nervous system, at sa literatura sa wikang Ingles – autonomic nervous system (ANS). Ang aktibidad ng autonomic nervous system ay higit sa lahat ay hindi sinasadya at hindi direktang kinokontrol ng kamalayan; ito ay naglalayong mapanatili ang katatagan ng panloob na kapaligiran at iakma ito sa pagbabago ng mga kondisyon sa kapaligiran.
Anatomy ng autonomic nervous system
Mula sa punto ng view ng control hierarchy, ang autonomic nervous system ay conventionally nahahati sa 4 na palapag (mga antas). Ang unang palapag ay ang intramural plexuses, ang pangalawa ay ang paravertebral at prevertebral ganglia, ang pangatlo ay ang mga sentral na istruktura ng sympathetic nervous system (SNS) at parasympathetic nervous system (PSNS). Ang huli ay kinakatawan ng mga kumpol ng preganglionic neuron sa stem ng utak at spinal cord. Kasama sa ika-apat na palapag ang mas mataas na autonomic centers (limbic-reticular complex - hippocampus, piriform gyrus, amygdala complex, septum, anterior nuclei ng thalamus, hypothalamus, reticular formation, cerebellum, cerebral cortex). Ang unang tatlong palapag ay bumubuo ng segmental, at ang ikaapat - ang suprasegmental na mga seksyon ng autonomic nervous system.
Ang cerebral cortex ay ang pinakamataas na sentro ng regulasyon ng integrative na aktibidad, na nagpapagana sa parehong mga sentro ng motor at autonomic. Ang limbic-reticular complex at ang cerebellum ay may pananagutan sa pag-coordinate ng autonomic, behavioral, emotional, at neuroendocrine reactions ng katawan. Sa medulla oblongata mayroong isang cardiovascular center na pinagsasama ang parasympathetic (cardioinhibitory), sympathetic (vasodepressor) at vasomotor centers, ang regulasyon na kung saan ay isinasagawa ng mga subcortical node at ang cerebral cortex. Ang stem ng utak ay patuloy na nagpapanatili ng autonomic na tono. Ang nagkakasundo na departamento ng autonomic nervous system ay nagdudulot ng pagpapakilos ng aktibidad ng mga mahahalagang organo, pinatataas ang produksyon ng enerhiya sa katawan, pinasisigla ang puso (tumataas ang rate ng puso, ang bilis ng pagpapadaloy sa pamamagitan ng dalubhasang pagsasagawa ng mga tisyu ay tumataas, ang myocardial contractility ay tumataas). Ang parasympathetic department ng autonomic nervous system ay may trophotropic effect, na tumutulong upang maibalik ang homeostasis na nabalisa sa panahon ng aktibidad ng katawan, at may depressant effect sa puso (binabawasan ang rate ng puso, atrioventricular conduction at myocardial contractility).
Ang ritmo ng puso ay tinutukoy ng kakayahan ng mga dalubhasang selula ng puso na kusang mag-activate, ang tinatawag na pag-aari ng cardiac automaticity. Tinitiyak ng Automaticity ang paglitaw ng mga electrical impulses sa myocardium nang walang pakikilahok ng nervous stimulation. Sa ilalim ng normal na mga kondisyon, ang mga proseso ng spontaneous diastolic depolarization, na tumutukoy sa pag-aari ng automaticity, ay nangyayari nang pinakamabilis sa sinoatrial node (SU). Ito ay ang sinoatrial node na nagtatakda ng ritmo ng puso, bilang ang pacemaker ng 1st order. Ang karaniwang dalas ng pagbuo ng sinus impulse ay 60 - 100 impulses kada minuto, i.e. Ang automaticity ng sinoatrial node ay hindi isang pare-parehong halaga; maaari itong magbago dahil sa isang posibleng pag-alis ng pacemaker sa loob ng node. Sa kasalukuyan, ang ritmo ng puso ay isinasaalang-alang hindi lamang bilang isang tagapagpahiwatig ng sariling ritmo control function ng sinoatrial node, ngunit sa isang mas malawak na lawak bilang isang mahalagang marker ng estado ng maraming mga sistema na tinitiyak ang homeostasis ng katawan. Karaniwan, ang autonomic nervous system ay may pangunahing modulating effect sa ritmo ng puso.
Innervation ng puso
Ang preganglionic parasympathetic nerve fibers ay nagmumula sa medulla oblongata, sa mga cell na matatagpuan sa dorsal nucleus ng vagus nerve (nucleus dorsalis n. vagi) o ang double nucleus (nucleus ambieus) ng X cranial nerve. Ang mga efferent fibers ay dumadaan sa leeg, malapit sa mga karaniwang carotid arteries at sa pamamagitan ng mediastinum, na bumubuo ng mga synapses na may mga postganglionic cells. Ang mga synapses ay bumubuo ng parasympathetic ganglia, na matatagpuan sa intramural, higit sa lahat malapit sa mga sinoatrial node at sa atrioventricular junction (AVJ). Ang neurotransmitter na inilabas mula sa postganglionic parasympathetic fibers ay acetylcholine. Sa kasong ito, ang pangangati ng vagus nerve ay humahantong sa isang pagbagal sa diastolic depolarization ng mga selula at binabawasan ang rate ng puso (HR). Sa patuloy na pagpapasigla ng vagus nerve, ang nakatagong panahon ng reaksyon ay 50-200 ms, na dahil sa pagkilos ng acetylcholine sa mga tiyak na acetylcholinergic K+ channel sa mga selula ng puso.
Ang isang pare-parehong antas ng rate ng puso ay nakakamit pagkatapos ng ilang mga cycle ng puso. Ang isang solong pagpapasigla ng vagus nerve o isang maikling serye ng mga pulso ay nakakaapekto sa rate ng puso sa susunod na 15-20 s, na may mabilis na pagbabalik sa mga antas ng kontrol dahil sa mabilis na pagkasira ng acetylcholine sa lugar ng sinoatrial node at atrioventricular junction . Ang kumbinasyon ng 2 tampok na katangian ng parasympathetic regulation - isang maikling tago na panahon at mabilis na pagkalipol ng tugon, ay nagbibigay-daan sa mabilis na pag-regulate at kontrolin ang gawain ng sinoatrial node at atrioventricular na koneksyon sa halos bawat pag-urong.
Ang mga hibla ng kanang vagus nerve ay nagpapapasok ng nakararami sa kanang atrium at lalo na sa SG, at ang kaliwang vagus nerve ay nagpapapasok ng atrioventricular junction. Bilang isang resulta, kapag ang kanang vagus nerve ay pinasigla, ang negatibong chronotropic effect ay mas malinaw, at kapag ang kaliwa ay pinasigla, ang negatibong dromotropic effect ay mas malinaw.
Ang parasympathetic innervation ng ventricles ay mahina na ipinahayag, higit sa lahat ay kinakatawan sa posteroinferior wall ng ventricle. Samakatuwid, na may ischemia o myocardial infarction sa lugar na ito, ang bradycardia at hypotension ay sinusunod, sanhi ng paggulo ng vagus nerve at inilarawan sa panitikan bilang ang Betzold-Jarisch reflex.
Ang preganglionic sympathetic fibers ay nagmumula sa mga intermedialateral column ng 5-6 upper thoracic at 1-2 lower cervical segment ng spinal cord. Ang mga axon ng preganglionic at postganglionic neuron ay bumubuo ng mga synapses sa tatlong cervical at stellate ganglia.
Sa mediastinum, ang mga postganglionic fibers ng sympathetic at preganglionic fibers ng parasympathetic nerves ay nagsasama-sama upang bumuo ng isang komplikadong nerve plexus ng mixed efferent nerves na papunta sa puso. Ang mga postganglionic sympathetic fibers ay umaabot sa base ng puso bilang bahagi ng adventitia ng mga malalaking vessel, kung saan sila ay bumubuo ng isang malawak na plexus ng epicardium. Pagkatapos ay dumaan sila sa myocardium, kasama ang mga coronary vessel. Ang neurotransmitter na inilabas mula sa postganglionic sympathetic fibers ay norepinephrine, ang antas nito ay pareho sa sinus at kanang atrium.
Ang pagtaas sa aktibidad ng nagkakasundo ay nagdudulot ng pagtaas ng tibok ng puso, pinapabilis ang diastolic depolarization ng mga lamad ng cell, at inililipat ang pacemaker sa mga cell na may pinakamataas na awtomatikong aktibidad. Sa pagpapasigla ng mga nagkakasundo na nerbiyos, ang rate ng puso ay dahan-dahang tumataas, ang nakatagong panahon ng reaksyon ay 1-3 s, at ang steady-state na antas ng rate ng puso ay nakamit lamang ng 30-60 s mula sa simula ng pagpapasigla. Ang bilis ng reaksyon ay apektado ng katotohanan na ang tagapamagitan ay ginawa sa halip na mabagal sa pamamagitan ng mga nerve endings, at ang epekto sa puso ay isinasagawa sa pamamagitan ng medyo mabagal na sistema ng pangalawang messenger - adenylate cyclase. Pagkatapos ng pagtigil ng pagpapasigla, ang chronotropic effect ay unti-unting nawawala. Ang rate ng pagkawala ng epekto ng pagpapasigla ay natutukoy sa pamamagitan ng pagbawas sa konsentrasyon ng norepinephrine sa intercellular space, na nagbabago sa pamamagitan ng pagsipsip ng huli sa pamamagitan ng mga nerve endings, cardiomyocytes at pagsasabog ng neurotransmitter sa coronary bloodstream. Ang mga sympathetic nerve ay halos pantay na ipinamamahagi sa lahat ng bahagi ng puso, na may pinakamataas na innervation ng kanang atrium. Ang nagkakasundo nerbiyos ng kanang bahagi nakararami innervate ang nauuna ibabaw ng ventricles at SG, at sa kaliwa - ang posterior ibabaw ng ventricles at atrioventricular junction.
Ang afferent innervation ng puso ay pangunahing isinasagawa ng myelinated fibers na tumatakbo bilang bahagi ng vagus nerve. Ang receptor apparatus ay pangunahing kinakatawan ng mechano- at baroreceptors na matatagpuan sa kanang atrium, sa mga bibig ng pulmonary at atrial vena cava, ventricles, aortic arch, at sinocarotid sinus. Ayon sa karamihan ng mga mananaliksik, ang mga regulatory influence ng PSNS sa SG at ang atrioventricular connection ay higit na lumampas sa mga impluwensya ng SNS.
Ang aktibidad ng ANS ay naiimpluwensyahan ng central nervous system (CNS) sa pamamagitan ng mekanismo ng feedback. Ang parehong mga sistema ay malapit na magkakaugnay, at ang mga sentro ng nerbiyos sa antas ng stem ng utak at mga hemisphere ay hindi maaaring paghiwalayin sa morphologically. Ang pinakamataas na antas ng pakikipag-ugnayan ay nangyayari sa vasomotor center, kung saan ang mga afferent signal mula sa cardiovascular system ay natatanggap at pinoproseso at kung saan ang efferent na aktibidad ng sympathetic at parasympathetic nervous activity ay kinokontrol. Bilang karagdagan sa pagsasama sa antas ng gitnang sistema ng nerbiyos, ang pakikipag-ugnayan sa antas ng pre- at postsynaptic nerve endings ay gumaganap din ng isang mahalagang papel, na kinumpirma ng mga resulta ng anatomical at histological na pag-aaral. Natuklasan ng mga kamakailang pag-aaral ang mga espesyal na selula na naglalaman ng malalaking reserba ng catecholamines, kung saan matatagpuan ang mga synapses na nabuo ng mga terminal endings ng vagus nerve, na nagpapahiwatig ng posibilidad ng direktang epekto ng vagus nerve sa mga adrenergic receptor. Ito ay itinatag na ang ilan sa mga cardiac neurocytes ay may positibong reaksyon sa monoamine oxidase, na nagpapahiwatig ng kanilang papel sa metabolismo ng norepinephrine.
Sa kabila ng pangkalahatang multidirectional na aksyon ng SNS at PSNS, kapag ang parehong mga seksyon ng ANS ay sabay-sabay na isinaaktibo, ang kanilang mga epekto ay hindi nagdaragdag sa isang simpleng algebraic na paraan at ang pakikipag-ugnayan ay hindi maaaring ipahayag bilang isang linear na relasyon. Ang ilang mga uri ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga departamento ng ANS ay inilarawan sa panitikan. Ayon sa prinsipyo ng "accented antagonism," ang epekto ng pagbabawal ng isang naibigay na antas ng aktibidad ng parasympathetic ay mas malakas, mas mataas ang antas ng aktibidad na nagkakasundo, at kabaliktaran. Sa kabilang banda, kapag ang isang tiyak na resulta ng pagbaba ng aktibidad sa isang bahagi ng ANS ay nakamit, ang aktibidad ng isa pang bahagi ay tumataas ayon sa prinsipyo ng "functional synergy." Kapag nag-aaral ng vegetative reactivity, kinakailangang isaalang-alang ang "batas ng paunang antas", ayon sa kung saan mas mataas ang paunang antas, mas aktibo at tense ang sistema, mas kaunting tugon ang posible sa ilalim ng impluwensya ng nakakagambalang stimuli. .
Ang estado ng mga departamento ng ANS ay sumasailalim sa mga makabuluhang pagbabago sa buong buhay ng isang tao. Sa pagkabata, mayroong isang makabuluhang pamamayani ng nagkakasundo na mga impluwensya ng nerbiyos na may functional at morphological immaturity ng parehong bahagi ng ANS. Ang pag-unlad ng nagkakasundo at parasympathetic na mga dibisyon ng ANS pagkatapos ng kapanganakan ay nangyayari nang masinsinan, at sa oras ng pagdadalaga, ang density ng nerve plexuses sa iba't ibang bahagi ng puso ay umabot sa pinakamataas na antas nito. Kasabay nito, sa mga kabataan ay may pangingibabaw ng mga impluwensyang parasympathetic, na ipinakita sa paunang vagotonia sa pamamahinga.
Simula sa ika-4 na dekada ng buhay, nagsisimula ang mga involutive na pagbabago sa sympathetic innervation apparatus, habang pinapanatili ang density ng cholinergic nerve plexuses. Ang mga proseso ng desympathization ay humantong sa isang pagbawas sa sympathetic na aktibidad at isang pagbawas sa density ng pamamahagi ng mga nerve plexuses sa cardiomyocytes, makinis na mga selula ng kalamnan, na nagsusulong ng heterogeneity ng mga potensyal na umaasa sa mga katangian ng lamad sa mga cell ng conduction system, nagtatrabaho myocardium, vascular walls, hypersensitivity ng ang receptor apparatus sa catecholamines at maaaring magsilbi bilang batayan para sa arrhythmias, kabilang at nakamamatay. Mayroon ding mga pagkakaiba sa kasarian sa estado ng autonomic nervous tone.
Kaya, ang mga kabataan at nasa katanghaliang-gulang na kababaihan (hanggang sa 55 taong gulang) ay nagpakita ng mas mababang aktibidad ng nagkakasundo na sistema ng nerbiyos kaysa sa mga lalaki sa parehong edad. Kaya, ang autonomic innervation ng iba't ibang bahagi ng puso ay heterogenous at asymmetrical, at may mga pagkakaiba sa edad at kasarian. Ang pinag-ugnay na gawain ng puso ay ang resulta ng dinamikong pakikipag-ugnayan ng mga bahagi ng ANS sa bawat isa.
Reflex na regulasyon ng aktibidad ng puso
Ang arterial baroreceptor reflex ay isang pangunahing mekanismo sa panandaliang regulasyon ng presyon ng dugo (BP). Ang pinakamainam na antas ng systemic na presyon ng dugo ay isa sa pinakamahalagang salik na kinakailangan para sa sapat na paggana ng cardiovascular system. Ang mga afferent impulses mula sa mga baroreceptor ng carotid sinuses at ang aortic arch kasama ang mga sanga ng glossopharyngeal nerve (IX pares) at ang vagus nerve (X pares) ay pumapasok sa cardioinhibitory at vasomotor center ng medulla oblongata at iba pang bahagi ng central nervous system . Ang efferent arm ng baroreceptor reflex ay nabuo sa pamamagitan ng sympathetic at parasympathetic nerves. Ang salpok mula sa mga baroreceptor ay tumataas sa pagtaas ng absolute magnitude ng stretch at ang rate ng pagbabago sa receptor stretch.
Ang pagtaas sa dalas ng mga impulses mula sa mga baroreceptor ay may epekto sa pagbawalan sa mga nagkakasundo na sentro at isang kapana-panabik na epekto sa parasympathetic, na humahantong sa isang pagbawas sa tono ng vasomotor sa resistive at capacitive vessel, isang pagbawas sa dalas at lakas ng mga contraction ng puso. Kung ang average na presyon ng dugo ay bumaba nang husto, ang tono ng vagus nerve ay halos nawawala, at ang regulasyon ng areflex ay isinasagawa nang eksklusibo dahil sa mga pagbabago sa efferent sympathetic na aktibidad. Kasabay nito, ang kabuuang peripheral vascular resistance ay tumataas, ang dalas at lakas ng mga contraction ng puso ay tumataas, na naglalayong ibalik ang paunang antas ng presyon ng dugo. Sa kabaligtaran, kung ang presyon ng dugo ay tumaas nang husto, ang nagkakasundo na tono ay ganap na napigilan, at ang gradation ng reflex regulation ay nangyayari lamang dahil sa mga pagbabago sa efferent regulation ng vagus.
Ang pagtaas sa presyon ng ventricular ay nagdudulot ng pangangati ng mga subendocardial stretch receptor at pag-activate ng parasympathetic cardioinhibitory center, na humahantong sa reflex bradycardia at vasodilation. Ang Baybridge reflex ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagtaas ng nadadamay na tono na may pagtaas sa rate ng puso bilang tugon sa pagtaas ng dami ng intravascular na dugo at pagtaas ng presyon sa malalaking ugat at kanang atrium.
Sa kasong ito, tumataas ang rate ng puso, sa kabila ng kasabay na pagtaas ng presyon ng dugo. Sa totoong buhay, ang Baybridge reflex ay nangingibabaw sa arterial baroreceptor reflex sa kaso ng pagtaas ng sirkulasyon ng dami ng dugo. Sa una at may pagbaba sa dami ng sirkulasyon ng dugo, ang baroreceptor reflex ay nangingibabaw sa Baybridge reflex.
Ang isang bilang ng mga kadahilanan na kasangkot sa pagpapanatili ng homeostasis ng katawan ay nakakaapekto sa reflex regulation ng cardiac activity, sa kawalan ng mga makabuluhang pagbabago sa aktibidad ng ANS. Kabilang dito ang chemoreceptor reflex, mga pagbabago sa antas ng electrolytes ng dugo (potassium, calcium). Ang rate ng puso ay naiimpluwensyahan din ng mga yugto ng paghinga: ang paglanghap ay nagdudulot ng depresyon ng vagus nerve at pagbilis ng ritmo, ang pagbuga ay nagdudulot ng pangangati ng vagus nerve at nagpapabagal sa aktibidad ng puso.
Kaya, ang isang malaking bilang ng iba't ibang mga mekanismo ng regulasyon ay kasangkot sa pagtiyak ng vegetative homeostasis. Ayon sa karamihan ng mga mananaliksik, ang ritmo ng puso ay hindi lamang isang tagapagpahiwatig ng pag-andar ng SG, kundi pati na rin isang mahalagang marker ng estado ng maraming mga sistema na nagsisiguro ng homeostasis ng katawan, na may pangunahing modulating na impluwensya ng ANS. Ang isang pagtatangka na ihiwalay at mabilang ang epekto sa ritmo ng puso ng bawat isa sa mga link - central, vegetative, humoral, reflex - ay walang alinlangan na isang kagyat na gawain sa cardiological practice, dahil ang solusyon nito ay magpapahintulot sa pagbuo ng differential diagnostic criteria para sa cardiovascular pathology batay sa isang simple at naa-access na pagtatasa ng mga kondisyon ng ritmo ng puso.
Parehong ang vagus at sympathetic nerves ay may 5 impluwensya sa puso:
chronotropic (baguhin ang rate ng puso);
inotropic (baguhin ang lakas ng mga contraction ng puso);
bathmotropic (nakakaapekto sa myocardial excitability);
dromotropic (nakakaapekto sa kondaktibiti);
tonotropic (nakakaapekto sa myocardial tone);
Iyon ay, naiimpluwensyahan nila ang intensity ng metabolic process.
Parasympathetic nervous system— lahat ng 5 phenomena ay negatibo; sympathetic nervous system - lahat ng 5 phenomena ay positibo.
Impluwensya ng parasympathetic nerves.
Ang negatibong epekto ng n.vagus ay dahil sa ang katunayan na ang mediator acetylcholine nito ay nakikipag-ugnayan sa mga M-cholinergic receptor.
Negatibong chronotropic na impluwensya- dahil sa pakikipag-ugnayan sa pagitan ng acetylcholine at M-cholinergic receptors ng sinoarticular node. bilang isang resulta, ang mga channel ng potasa ay bubukas (ang pagkamatagusin sa K+ ay tumataas), bilang isang resulta, ang rate ng mabagal na diastolic spontaneous polarization ay bumababa, at sa huli ang bilang ng mga contraction bawat minuto ay bumababa (dahil sa isang pagtaas sa tagal ng potensyal na pagkilos).
Negatibong inotropic na epekto— Nakikipag-ugnayan ang acetylcholine sa mga M-cholinergic receptor ng cardiomyocytes. Bilang isang resulta, ang aktibidad ng adenylate cyclase ay inhibited at ang guanylate cyclase pathway ay isinaaktibo. Ang paghihigpit ng adenylate cyclase pathway ay binabawasan ang oxidative phosphorylation, ang bilang ng mga high-energy compound ay bumababa, at bilang isang resulta, ang lakas ng mga contraction ng puso ay bumababa.
Negatibong impluwensya ng bathmotropic— Nakikipag-ugnayan din ang acetylcholine sa mga M-cholinergic receptor ng lahat ng pagbuo ng puso. Bilang isang resulta, ang pagkamatagusin ng cell lamad ng myocardiocytes sa K + ay tumataas. Ang potensyal ng lamad ay tumataas (hyperpolarization). Ang pagkakaiba sa pagitan ng potensyal ng lamad at E kritikal na pagtaas, at ang pagkakaiba na ito ay isang tagapagpahiwatig ng threshold ng pangangati. Tumataas ang threshold ng pangangati - bumababa ang excitability.
Negatibong impluwensya ng dromotropic- dahil ang excitability ay bumababa, ang maliliit na pabilog na alon ay kumakalat nang mas mabagal, samakatuwid ang bilis ng paggulo ay bumababa.
Negatibong tonotropic effect— sa ilalim ng impluwensya ng n.vagus walang pag-activate ng mga metabolic na proseso.
Impluwensya ng sympathetic nerves.
Ang mediator norepinephrine ay nakikipag-ugnayan sa beta 1-adrenoreceptors ng sinoatrial node. bilang resulta, bukas ang mga channel ng Ca 2+ - tumataas ang permeability para sa K + at Ca 2+. Bilang resulta, ang rate ng meloic spontaneous diastolic depolarization ay tumataas. Bumababa ang tagal ng potensyal ng pagkilos, at dahil dito tumataas ang tibok ng puso—isang positibong chronotropic effect.
Positibong inotropic effect - ang norepinephrine ay nakikipag-ugnayan sa beta1 receptors ng cardiocytes. Epekto:
ang enzyme adenylate cyclase ay isinaaktibo, i.e. Ang oxidative phosphorylation sa cell ay pinasigla sa pagbuo, ang ATP synthesis ay tumataas - ang lakas ng mga contraction ay tumataas.
Ang pagkamatagusin para sa Ca 2+ ay tumataas, na kasangkot sa mga contraction ng kalamnan, na tinitiyak ang pagbuo ng mga tulay ng actomyosin.
sa ilalim ng impluwensya ng Ca 2+, ang aktibidad ng protina ng calmomodulin, na may kaugnayan sa troponin, ay tumataas, na nagpapataas ng puwersa ng mga contraction.
Ang Ca 2+ -dependent protein kinases ay isinaaktibo.
sa ilalim ng impluwensya ng norepinephrine ATPase aktibidad ng myosin (ATPase enzyme). Ito ang pinakamahalagang enzyme para sa sympathetic nervous system.
Positibong bathmotropic effect: ang norepinephrine ay nakikipag-ugnayan sa beta 1-adrenoreceptors ng lahat ng mga cell, ang pagkamatagusin sa Na + at Ca 2+ ay tumataas (ang mga ions na ito ay pumapasok sa cell), i.e. Ang depolarization ng cell lamad ay nangyayari. Ang potensyal ng lamad ay lumalapit sa E kritikal (kritikal na antas ng depolarization). Binabawasan nito ang threshold ng pangangati, at ang excitability ng cell ay tumataas.
Positibong dromotropic effect- sanhi ng pagtaas ng excitability.
Positibong tonotropic effect- nauugnay sa adaptive-trophic function ng sympathetic nervous system.
Para sa parasympathetic nervous system, ang pinakamahalaga ay ang negatibong chronotropic effect, at para sa sympathetic nervous system, ang positibong inotropic at tonotropic effect.
Mekanismo para sa pag-regulate ng aktibidad ng puso:
1. Regulasyon sa sarili.
2. Regulasyon sa humor.
3. Nerbiyos na regulasyon. Mga layunin ng regulasyon:
1. Pagtiyak na tumutugma ang daloy at daloy ng dugo mula sa puso.
2. Pagtiyak ng antas ng sirkulasyon ng dugo na sapat sa mga kondisyon ng panloob at panlabas na kapaligiran.
Mga batas ng self-regulation ng aktibidad ng puso:
1. Batas ng Frank-Starling - ang puwersa ng pag-urong ng puso ay proporsyonal sa antas ng myocardial stretch sa diastole. Ipinapakita ng batas na ito na ang puwersa ng bawat pag-urong ng puso ay proporsyonal sa dami ng end-diastolic; kung mas malaki ang volume ng end-diastolic, mas malakas ang puwersa ng pag-urong ng puso.
2. Batas ni Anrep - ang puwersa ng mga contraction ng puso ay tumataas sa proporsyon sa pagtaas ng resistensya (presyon ng dugo) sa arterial system. Sa bawat pag-urong, inaayos ng puso ang puwersa ng pag-urong sa antas ng presyon na naroroon sa paunang bahagi ng aorta at pulmonary artery; kung mas malaki ang presyon na ito, mas malakas ang pag-urong ng puso.
3. Batas ni Bowditch - sa loob ng ilang partikular na limitasyon, ang pagtaas ng rate ng puso ay sinamahan ng pagtaas ng kanilang lakas.
Mahalaga na ang kumbinasyon ng dalas at puwersa ng pag-urong ay tumutukoy sa kahusayan ng pumping function ng puso sa ilalim ng iba't ibang mga operating mode.
Kaya, ang puso mismo ay may kakayahang i-regulate ang pangunahing aktibidad nito (contractile, pumping) nang walang direktang partisipasyon ng neurohumoral regulation.
Nerbiyos na regulasyon ng aktibidad ng puso.
Mga epektong naobserbahan na may nerbiyos o humoral na mga impluwensya sa kalamnan ng puso:
1. Chronotropic(epekto sa rate ng puso).
2. Inotropic(epekto sa lakas ng contraction ng puso).
3. Batmotropic(epekto sa cardiac excitability).
4. Dromotropic(epekto sa conductivity) ay maaaring maging positibo o negatibo.
Ang impluwensya ng autonomic nervous system.
1. Parasympathetic nervous system:
a) transection ng PSNS fibers innervating ang puso - "+" chronotropic effect (pag-aalis ng inhibitory vagal impluwensiya, n.vagus centers ay una sa magandang hugis);
b) activation ng PSNS innervating ang puso - "-" chrono- at bathmotropic epekto, pangalawang "-" inotropic epekto. 2. Sympathetic nervous system:
a) pagputol ng mga fibers ng SNS - walang mga pagbabago sa aktibidad ng puso (ang mga nagkakasundo na sentro na nagpapasigla sa puso sa una ay walang kusang aktibidad);
b) pag-activate ng SNS - "+" chrono-, ino-, batmo- at dromotropic effect.
Reflex na regulasyon ng aktibidad ng puso.
Tampok: ang pagbabago sa aktibidad ng puso ay nangyayari kapag ang isang irritant ay nakakaapekto sa anumang reflexogenic zone. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang puso, bilang ang sentral, pinaka-labile na bahagi ng sistema ng sirkulasyon, ay nakikibahagi sa anumang kagyat na pagbagay.
Ang reflex regulation ng cardiac activity ay isinasagawa dahil sa sarili nitong mga reflexes, na nabuo mula sa mga reflexogenic zone ng cardiovascular system, at mga nauugnay na reflexes, ang pagbuo nito ay nauugnay sa epekto sa iba pang mga reflexogenic zone na hindi konektado sa circulatory system.
1. Ang pangunahing reflexogenic zone ng vascular bed:
1) aortic arch (baroreceptors);
2) carotid sinus (ang lugar kung saan sumasanga ang karaniwang carotid artery sa panlabas at panloob) (chemoreceptors);
3) ang bibig ng vena cava (mechanoreceptors);
4) capacitive blood vessels (volumoreceptors).
2. Mga extravascular reflexogenic zone. Ang mga pangunahing receptor ng reflexogenic zone ng cardiovascular system:
Ang mga baroreceptor at volume receptor na tumutugon sa mga pagbabago sa presyon ng dugo at dami ng dugo (kabilang sa pangkat ng mga mabagal na pag-aangkop ng mga receptor, tumutugon sila sa pagpapapangit ng pader ng daluyan na dulot ng mga pagbabago sa presyon ng dugo at/o dami ng dugo).
Baroreflexes. Ang pagtaas ng presyon ng dugo ay humahantong sa isang reflex na pagbaba sa aktibidad ng puso at isang pagbawas sa dami ng stroke (parasympathetic influence). Ang pagbaba ng pressure ay nagdudulot ng reflex increase sa heart rate at pagtaas ng stroke volume (sympathetic influence).
Mga reflexes mula sa mga receptor ng volume. Ang pagbaba sa dami ng dugo ay humahantong sa pagtaas ng rate ng puso (nakikiramay na impluwensya).
1. Chemoreceptors na tumutugon sa mga pagbabago sa konsentrasyon ng oxygen at carbon dioxide sa dugo. Sa hypoxia at hypercapnia, tumataas ang rate ng puso (nakikiramay na impluwensya). Ang labis na oxygen ay nagdudulot ng pagbaba sa rate ng puso.
2. Bainbridge reflex. Ang pag-stretch ng mga bibig ng vena cava na may dugo ay nagdudulot ng reflex na pagtaas sa rate ng puso (pagbabawal ng parasympathetic na impluwensya).
Mga reflexes mula sa mga extravascular reflexogenic zone.
Mga klasikong reflex effect sa puso.
1. Goltz reflex. Ang pangangati ng mga mechanoreceptor ng peritoneum ay nagdudulot ng pagbawas sa aktibidad ng puso. Ang parehong epekto ay nangyayari sa mekanikal na impluwensya sa solar plexus, malakas na pangangati ng malamig na mga receptor sa balat, at malakas na epekto ng sakit (parasympathetic influence).
2.Danini-Aschner reflex. Ang presyon sa eyeballs ay nagdudulot ng pagbaba sa aktibidad ng puso (parasympathetic influence).
3. Ang aktibidad ng motor, banayad na stimuli ng pananakit, at pag-activate ng mga thermal receptor ay nagdudulot ng pagtaas sa rate ng puso (nakikiramay na impluwensya).
Humoral na regulasyon ng aktibidad ng puso.
Direktang (direktang impluwensya ng mga humoral na kadahilanan sa mga myocardial receptor).
Ang pangunahing humoral regulators ng aktibidad ng puso:
1. Acetylcholine.
Gumaganap sa M2-cholinergic receptors. Ang mga M2-cholinergic receptor ay mga metabotropic receptor. Ang pagbuo ng acetylcholine ligand-receptor complex na may mga receptor na ito ay humahantong sa pag-activate ng M2-cholinergic receptor-associated subunit Gai, na pumipigil sa aktibidad ng adenylate cyclase at hindi direktang binabawasan ang aktibidad ng protina kinase A.
Ang protina kinase A ay mahalaga sa aktibidad ng myosin kinase, na gumaganap ng isang mapagpasyang papel sa phosphorylation ng mga ulo ng myosin heavy filament, isang pangunahing proseso sa myocyte contraction, kaya maaari itong ipalagay na ang pagbaba sa aktibidad nito ay nakakatulong sa pag-unlad. ng negatibong inotropic effect.
Kapag ang acetylcholine ay nakikipag-ugnayan sa M2-cholinergic receptor, hindi lamang ang adenylate cyclase ay inhibited, kundi pati na rin ang membrane guanylate cyclase na nauugnay sa receptor na ito ay isinaaktibo.
Ito ay humahantong sa isang pagtaas sa konsentrasyon ng cGMP at, bilang isang resulta, sa pag-activate ng protina kinase G, na may kakayahang:
Phosphorylate membrane proteins na bumubuo ng ligand-gated K+ at anion channels, na nagpapataas ng permeability ng mga channel na ito para sa mga kaukulang ions;
Phosphorylate membrane proteins na bumubuo ng ligand-gated Na+ at Ca++ channels, na humahantong sa pagbaba sa kanilang permeability;
Phosphorylate membrane proteins na bumubuo sa K+/Na+ pump, na humahantong sa pagbaba sa aktibidad nito.
Ang phospholylation ng ligand-gated potassium, sodium, calcium channels at ang K+ Na+ pump sa pamamagitan ng protein kinase G ay humahantong sa pagbuo ng inhibitory effect ng acetylcholine sa puso, na nagpapakita ng sarili sa negatibong chronotropic at negatibong inotropic effect. Bilang karagdagan, dapat itong tandaan na ang acetylcholine ay direktang nagpapagana ng mga channel ng potassium na kinokontrol ng acetylcholine sa mga hindi tipikal na cardiomyocytes.
Kaya, binabawasan nito ang excitability ng mga cell na ito sa pamamagitan ng pagtaas ng polarity ng mga lamad ng atypical cardiomyocytesinoatrial node at, bilang isang resulta, nagiging sanhi ng pagbaba sa aktibidad ng puso (negatibong chronotropic effect).
2. Adrenaline.
Gumaganap sa mga β1-adrenergic receptor. Ang mga β1-adrenergic receptor ay mga metabotropic receptor. Ang pagkakalantad ng grupong ito ng mga receptor sa mga catecholamines ay nagpapagana ng adenylate cyclase kasama ang Gas subunit na nauugnay sa receptor na ito.
Bilang kinahinatnan, ang nilalaman ng cAMP sa cytosol ay tumataas, at ang protina kinase A ay isinaaktibo, na nagpapagana ng isang tiyak na myosin kinase na responsable para sa phosphorylation ng mga ulo ng myosin heavy filament.
Ang epektong ito ay nagpapabilis sa mga proseso ng contractile sa myocardium at nagpapakita ng sarili bilang positibong banyaga at chronotropic effect.
1. Kinokontrol ng thyroxine ang komposisyon ng isoenzyme ng myosin sa mga cardiomyocytes at pinahuhusay ang mga contraction ng puso.
2. Ang glucagon ay may hindi tiyak na epekto, dahil sa pag-activate ng adenylate cyclase, pinapataas nito ang mga contraction ng puso.
3. Pinapahusay ng mga glucocorticoid ang epekto ng mga catecholamines sa pamamagitan ng pagtaas ng sensitivity ng mga adrenergic receptor sa adrenaline.
4. Vasopressin. Ang myocardium ay naglalaman ng mga V1 receptor para sa vasopressin, na nauugnay sa G protein. Kapag ang vasopressin ay nakikipag-ugnayan sa Vi receptor, ang Gaq subunit ay nagpapagana ng phospholipase Cβ. Ang activated phospholipase Cβ ay nag-catalyze sa kaukulang substrate upang bumuo ng IP3 at DAG. Ina-activate ng IP3 ang mga channel ng calcium ng cytoplasmic membrane at ang lamad ng sarcoplasmic reticulum, na humahantong sa pagtaas ng nilalaman ng calcium sa cytosol.
Ang DAG ay sabay-sabay na nagpapagana ng protina kinase C. Ang calcium ay nagpapasimula ng pag-urong ng kalamnan at ang pagbuo ng mga potensyal, at ang protina kinase C ay nagpapabilis sa phosphorylation ng myosin head, bilang isang resulta, ang vasopressin ay nagpapaganda ng mga contraction ng puso.
Ang Prostaglandin I2, E2 ay nagpapahina sa mga nagkakasundo na epekto sa puso.
Adenosine. Nakakaapekto ito sa mga receptor ng P1-purine sa myocardium, kung saan marami sa lugar ng sinoatrial node. Pinapalakas ang papalabas na potassium current, pinatataas ang polariseysyon ng cardiomyocyte membrane. Dahil dito, bumababa ang aktibidad ng pacemaker ng sinoatrial node at bumababa ang excitability ng iba pang bahagi ng conduction system ng puso.
Potassium ions. Ang labis na potasa ay nagdudulot ng hyperpolarization ng cardiomyocyte membranes at, bilang kinahinatnan, bradycardia. Ang mga maliliit na dosis ng potassium ay nagpapataas ng excitability ng kalamnan ng puso.
Talaan ng mga nilalaman ng paksang "Excitability ng cardiac muscle. Cardiac cycle at ang phase structure nito. Heart sounds. Innervation of the heart.":1. Excitability ng kalamnan ng puso. Potensyal na pagkilos ng myocardial. Myocardial contraction.
2. Paggulo ng myocardium. Myocardial contraction. Pagsasama ng paggulo at pag-urong ng myocardium.
3. Siklo ng puso at ang istraktura ng bahagi nito. Systole. Diastole. Asynchronous contraction phase. Isometric contraction phase.
4. Diastolic period ng ventricles ng puso. Panahon ng pagpapahinga. Panahon ng pagpuno. Preload ng puso. Batas ng Frank-Starling.
5. Aktibidad ng puso. Cardiogram. Mechanocardiogram. Electrocardiogram (ECG). Mga electrodes ng ECG
6. Tunog ng puso. Unang (systolic) na tunog ng puso. Pangalawang (diastolic) na tunog ng puso. Phonocardiogram.
7. Sphygmography. Phlebography. Anacrota. Catacrota. Phlebogram.
8. Output ng puso. Regulasyon ng cycle ng puso. Myogenic na mekanismo ng regulasyon ng aktibidad ng puso. Frank-Starling effect.
9. Innervation ng puso. Chronotropic effect. Dromotropic effect. Inotropic effect. Batmotropic effect.
Ang resulta ng pagpapasigla ng mga ugat na ito ay negatibong chronotropic effect ng puso(Larawan 9.17), laban sa background na lumilitaw din negatibo At dromotropic inotropic effect. Mayroong patuloy na impluwensya ng tonic sa puso mula sa bulbar nuclei ng vagus nerve: kasama ang bilateral transection nito, ang rate ng puso ay tumataas ng 1.5-2.5 beses. Sa matagal na matinding pangangati, ang impluwensya ng mga vagus nerve sa puso ay unti-unting humihina o humihinto, na tinatawag na "epekto ng pagtakas" ng puso mula sa impluwensya ng vagus nerve.
Iba't ibang bahagi ng puso ang tumutugon sa iba't ibang paraan pagpapasigla ng parasympathetic nerves. Kaya, ang mga cholinergic effect sa atria ay nagdudulot ng isang makabuluhang pagsugpo sa automation ng mga sinus node cells at spontaneously excitable atrial tissue. Ang contractility ng gumaganang atrial myocardium bilang tugon sa pagpapasigla ng vagus nerve ay bumababa. Ang refractory period ng atria ay bumababa din bilang isang resulta ng isang makabuluhang pagpapaikli ng tagal ng potensyal na pagkilos ng atrial cardiomyocytes. Sa kabilang banda, ang refractoriness ng ventricular cardiomyocytes sa ilalim ng impluwensya ng vagus nerve, sa kabilang banda, ay tumataas nang malaki, at ang negatibong parasympathetic inotropic na epekto sa ventricles ay hindi gaanong binibigkas kaysa sa atria.
kanin. 9.17. Electrical stimulation ng efferent nerves ng puso. Sa tuktok - isang pagbawas sa dalas ng mga contraction kapag ang vagus nerve ay inis; sa ibaba - isang pagtaas sa dalas at lakas ng mga contraction kapag ang sympathetic nerve ay inis. Ang mga arrow ay minarkahan ang simula at pagtatapos ng pagpapasigla.Elektrisidad pagpapasigla ng vagus nerve nagiging sanhi ng pagbaba o pagtigil ng aktibidad ng puso dahil sa pagsugpo sa awtomatikong pag-andar ng mga pacemaker ng sinoatrial node. Ang kalubhaan ng epektong ito ay depende sa lakas at dalas. Habang tumataas ang lakas ng pangangati, may paglipat mula sa bahagyang paghina sa sinus ritmo hanggang sa kumpletong pag-aresto sa puso.
Negatibong chronotropic effect pangangati ng vagus nerve nauugnay sa pagsugpo (slowdown) ng pagbuo ng mga impulses sa pacemaker ng sinus node. Dahil kapag ang vagus nerve ay inis, ang isang tagapamagitan ay inilabas sa mga dulo nito - acetylcholine, kapag ito ay nakikipag-ugnayan sa muscarine-sensitive receptors ng puso, ang permeability ng surface membrane ng mga pacemaker cells para sa potassium ions ay tumataas. Bilang resulta, nangyayari ang hyperpolarization ng lamad, na nagpapabagal (pinipigilan) ang pag-unlad ng mabagal na spontaneous diastolic depolarization, at samakatuwid ang potensyal ng lamad ay umabot sa isang kritikal na antas. Ito ay humahantong sa isang pagbagal sa rate ng puso.
Na may malakas pangangati ng vagus nerve Ang diastolic depolarization ay pinigilan, ang hyperpolarization ng pacemaker at ang kumpletong pag-aresto sa puso ay nangyayari. Ang pag-unlad ng hyperpolarization sa mga cell ng pacemaker ay binabawasan ang kanilang excitability, ginagawa itong mahirap para sa susunod na awtomatikong pagkilos na potensyal na mangyari, at sa gayon ay humahantong sa isang pagbagal o kahit na pag-aresto sa puso. Pagpapasigla ng vagus nerve, ang pagtaas ng pagpapalabas ng potasa mula sa cell, pinatataas ang potensyal ng lamad, pinabilis ang proseso ng repolarization at, na may sapat na lakas ng nanggagalit na kasalukuyang, pinaikli ang tagal ng potensyal na pagkilos ng mga cell ng pacemaker.
Sa mga impluwensya ng vagal, mayroong pagbawas sa amplitude at tagal ng potensyal ng pagkilos ng atrial cardiomyocytes. Negatibong inotropic na epekto dahil sa ang katunayan na ang potensyal na pagkilos, na nabawasan sa amplitude at pinaikling, ay hindi nakaka-excite ng sapat na bilang ng mga cardiomyocytes. Bilang karagdagan, sanhi acetylcholine ang pagtaas ng potassium conductance ay humahadlang sa boltahe na umaasa sa papasok na kasalukuyang ng calcium at ang pagtagos ng mga ions nito sa cardiomyocyte. Cholinergic transmitter acetylcholine maaari ring pagbawalan ang aktibidad ng ATPase ng myosin at, sa gayon, bawasan ang dami ng contractility ng cardiomyocytes. Ang paggulo ng vagus nerve ay humahantong sa isang pagtaas sa threshold ng atrial irritation, pagsugpo ng automaticity at isang pagbagal sa pagpapadaloy ng atrioventricular node. Ang paghina ng pagpapadaloy na ito sa ilalim ng mga impluwensyang cholinergic ay maaaring magdulot ng bahagyang o kumpletong atrioventricular block.