tissue ng buto - dalubhasang uri connective tissue na may mataas na mineralization ng intercellular substance. Ang mga buto ng balangkas ay binuo mula sa mga tisyu na ito.

Mga katangian ng mga cell at intercellular substance.

Ang tissue ng buto ay binubuo ng:

Isang cell:

1) Osteocytes – ang nangingibabaw na bilang ng mga selula ng tissue ng buto na nawalan ng kakayahang hatiin. Mayroon silang form ng proseso at mahirap sa mga organelles. Matatagpuan sa mga lukab ng buto, o gaps, na sumusunod sa mga contour ng osteocyte. Ang mga proseso ng Osteocyte ay tumagos sa mga tubule ng buto at may papel sa trophism nito.

2) Mga Osteoblast – mga batang selula na lumilikha ng tissue ng buto. Sa buto, matatagpuan ang mga ito sa malalim na mga layer ng periosteum, sa mga lugar ng pagbuo at pagbabagong-buhay ng tissue ng buto. Ang mga cell na ito ay may iba't ibang hugis (kubiko, pyramidal o angular), naglalaman ng isang nucleus, at sa cytoplasm ay isang mahusay na binuo na butil na endoplasmic reticulum, mitochondria at Golgi complex.

3) Mga Osteoclast – mga cell na maaaring sirain ang calcified cartilage at buto. Ang mga ito ay malaki sa laki (ang kanilang diameter ay umabot sa 90 microns), naglalaman ng mula 3 hanggang ilang dosenang nuclei . Ang cytoplasm ay bahagyang basophilic, mayaman sa mitochondria at lysosomes. Butil-butil endoplasmic reticulum medyo hindi maganda ang pag-unlad.

B. Intercellular substance, na binubuo ng mga:

pangunahing sangkap, na naglalaman ng medyo maliit na halaga ng chondroitinsulfuric acid at maraming sitriko at iba pang mga acid na bumubuo ng mga complex na may calcium (amorphous calcium phosphate, hydroxyapatite crystals).

mga hibla ng collagen, na bumubuo ng maliliit na bungkos.

Depende sa lokasyon ng collagen fibers sa intercellular substance, bone tissue nauuri sa:

1. Reticulofibrous bone tissue.

2. Lamellar bone tissue. mga plato ng buto

Reticulofibrous bone tissue.

Sa loob nito, ang mga hibla ng collagen ay may random na pag-aayos. Ang tissue na ito ay matatagpuan pangunahin sa mga embryo. Sa mga may sapat na gulang, ito ay matatagpuan sa site ng cranial sutures at sa mga site ng attachment ng tendons sa buto.

Ang istraktura ng lamellar bone tissue gamit ang halimbawa ng diaphysis ng isang tubular bone.

Ito ang pinakakaraniwang uri ng bone tissue sa pang-adultong katawan. Binubuo ito ng mga plato ng buto, nabuo sa pamamagitan ng mga selula ng buto at mineralized amorphous substance na may mga collagen fibers na nakatuon sa isang tiyak na direksyon. Sa katabing mga lamina, ang mga hibla ay karaniwang may iba't ibang direksyon, na nagreresulta sa higit na lakas ng lamellar bone tissue. Ang compact at spongy substance ng karamihan sa flat at tubular bones ng skeleton ay binuo mula sa tissue na ito.

Ang buto bilang isang organ.

Ang buto ay isang independiyenteng organ, na binubuo ng mga tisyu, ang pangunahing isa ay buto.

Histological na istraktura ng tubular bone

Binubuo ito ng mga epiphyses at diaphysis. Mula sa labas, ang diaphysis ay natatakpan ng periosteum, o periostomy(Larawan 6-3). Ang periosteum ay may dalawang layer: panlabas(fibrous) – pangunahing nabuo sa pamamagitan ng fibrous connective tissue at panloob(cellular) - naglalaman ng mga cell mga osteoblast. Ang mga daluyan at nerbiyos na nagpapakain sa buto ay dumadaan sa periosteum, at mga hibla ng collagen, na tinatawag na pagbubutas ng mga hibla. Kadalasan, ang mga hibla na ito ay sumasanga lamang sa panlabas na layer ng karaniwang mga plato. Ang periosteum ay nag-uugnay sa buto sa mga nakapaligid na tisyu at nakikibahagi sa trophism, pag-unlad, paglaki at pagbabagong-buhay nito.

Ang compact substance na bumubuo sa bone diaphysis ay binubuo ng mga bone plate na nakaayos sa isang tiyak na pagkakasunud-sunod, na bumubuo ng tatlong layer:

panlabas na layer ng karaniwang lamellae. Sa kanya ang mga plato ay hindi bumubuo ng kumpletong mga singsing sa paligid ng diaphysis ng buto. Ang layer na ito ay naglalaman ng butas-butas na mga channel, kung saan pumapasok ang mga sisidlan mula sa periosteum patungo sa buto.

karaniwan,layer ng osteon - nabuo sa pamamagitan ng concentrically layered bone plates sa paligid ng mga sisidlan . Ang mga ganitong istruktura ay tinatawag mga osteon, at ang mga lamina na bumubuo sa kanila ay mga plato ng osteon. Ang mga Osteon ay isang istrukturang yunit ng compact substance ng tubular bone. Ang bawat osteon ay nililimitahan mula sa mga kalapit na osteon ng tinatawag na linya ng cleavage. Ang mga Osteon ay dumadaan sa gitnang kanal mga daluyan ng dugo na may kasamang connective tissue . Ang lahat ng mga osteon ay karaniwang matatagpuan parallel sa mahabang axis ng buto. Ang mga kanal ng osteon ay anastomose sa isa't isa. Ang mga sisidlan na matatagpuan sa mga kanal ng osteon ay nakikipag-usap sa isa't isa, kasama ang mga sisidlan ng utak ng buto at periosteum. Bilang karagdagan sa mga plato ng osteon, naglalaman din ang layer na ito ipasok ang mga plato(mga labi ng mga lumang nawasak na osteon) , na nasa pagitan ng mga osteon.

panloob na layer ng karaniwang mga lamina mahusay na binuo lamang kung saan ang compact bone substance ay direktang nasa hangganan ng medullary cavity.

Ang loob ng compact substance ng diaphysis ay natatakpan ng endosteum, na may parehong istraktura tulad ng periosteum.

kanin. 6-3. Ang istraktura ng tubular bone. A. Periosteum. B. Compact bone substance. B. Endost. D. Bone marrow cavity. 1. Panlabas na layer ng karaniwang mga plato. 2. Osteonic layer. 3. Osteon. 4. Osteon channel. 5. Ipasok ang mga plato. 6. Inner layer ng common plates. 7. Bone trabecula ng spongy tissue. 8. Fibrous layer ng periosteum. 9. Mga daluyan ng dugo ng periosteum. 10. Pagbutas ng channel. 11. Osteocytes. (Skema ayon kay V. G. Eliseev, Yu. I. Afanasyev).

Ang mga ngipin ay matatagpuan sa mga socket ng buto - mga indibidwal na selula ng mga proseso ng alveolar ng itaas at silong. Ang bone tissue ay isang uri ng connective tissue na nabubuo mula sa mesoderm at binubuo ng mga cell, isang intercellular non-mineralized organic matrix (osteoid) at ang pangunahing mineralized intercellular substance.

5.1. ORGANISASYON AT ISTRUKTURA NG BONE TISSUE NG MGA PROSESO NG ALVEOLAR

Ang ibabaw ng alveolar bone ay sakop periosteum(periosteum), na nakararami na nabuo sa pamamagitan ng siksik na fibrous connective tissue, kung saan ang 2 layer ay nakikilala: ang panlabas - fibrous at ang panloob - osteogenic, na naglalaman ng mga osteoblast. Ang mga daluyan at nerbiyos ay dumadaan mula sa osteogenic layer ng periosteum papunta sa buto. Ang makapal na bundle ng perforating collagen fibers ay nag-uugnay sa buto sa periosteum. Ang periosteum ay hindi lamang nagsasagawa ng isang trophic function, ngunit nakikilahok din sa paglaki at pagbabagong-buhay ng buto. Dahil dito buto mga proseso ng alveolar ay may mataas na kakayahan sa pagbabagong-buhay hindi lamang sa ilalim ng mga kondisyon ng physiological, sa ilalim ng mga impluwensya ng orthodontic, kundi pati na rin pagkatapos ng pinsala (fractures).

Ang mineralized matrix ay isinaayos sa trabeculae - ang istruktura at functional na mga yunit ng spongy bone tissue. Ang mga selula ng tissue ng buto - mga osteocytes, osteoblast, osteoclast - ay matatagpuan sa lacunae ng mineralized matrix at sa ibabaw ng trabeculae.

Ang katawan ay patuloy na sumasailalim sa mga proseso ng pag-renew ng bone tissue sa pamamagitan ng time-coupled bone formation at resorption (resorption) ng buto. Ang iba't ibang mga selula ng tissue ng buto ay aktibong nakikilahok sa mga prosesong ito.

Ang cellular na komposisyon ng tissue ng buto

Ang mga cell ay sumasakop lamang ng 1-5% ng kabuuang dami ng bone tissue ng adult skeleton. Mayroong 4 na uri ng bone tissue cells.

Mesenchymal na walang pagkakaiba na mga selula ng buto higit sa lahat ay bahagi ng panloob na layer ng periosteum, na sumasaklaw sa ibabaw ng buto mula sa labas - ang periosteum, pati na rin ang bahagi ng endosteum, na lining sa mga contour ng lahat. mga panloob na cavity buto, panloob na ibabaw ng mga buto. Tinawag sila lining, o tabas, mga selula. Ang mga selulang ito ay maaaring bumuo ng mga bagong selula ng buto - mga osteoblast at osteoclast. Alinsunod sa pagpapaandar na ito, tinawag din sila osteogenic mga selula.

Mga Osteoblast- mga cell na matatagpuan sa mga zone ng pagbuo ng buto sa panlabas at panloob na ibabaw ng buto. Ang mga Osteoblast ay naglalaman ng medyo malaking halaga ng glycogen at glucose. Sa edad, ang halagang ito ay bumababa ng 2-3 beses. Ang synthesis ng ATP ay 60% na nauugnay sa mga reaksyon ng glycolysis. Habang tumatanda ang mga osteoblast, ang mga reaksiyong glycolytic ay isinaaktibo. Ang mga reaksyon ng citrate cycle ay nangyayari sa mga cell, at pinaka-aktibo may citrate synthase. Ang synthesized citrate ay kasunod na ginagamit upang itali ang Ca 2+, na kinakailangan para sa mga proseso ng mineralization. Dahil ang tungkulin ng mga osteoblast ay lumikha ng organikong extracellular matrix ng buto, ang mga selulang ito ay naglalaman ng malaking halaga ng RNA na kailangan para sa synthesis ng protina. Ang mga Osteoblast ay aktibong nag-synthesize at naglalabas sa extracellular space ng isang malaking halaga ng glycerophospholipids, na may kakayahang magbigkis ng Ca 2+ at lumahok sa mga proseso ng mineralization. Ang mga cell ay nakikipag-usap sa isa't isa sa pamamagitan ng mga desmosome, na nagpapahintulot sa pagpasa ng Ca 2+ at cAMP. Ang mga Osteoblast ay nagsi-synthesize at naglalabas sa kapaligiran collagen fibrils, proteoglycans at glycosaminoglycans. Tinitiyak din nila ang patuloy na paglaki ng mga kristal na hydroxyapatite at kumikilos bilang mga tagapamagitan sa pagbubuklod ng mga mineral na kristal sa matrix ng protina. Habang tumatanda tayo, ang mga osteoblast ay nagiging mga osteocytes.

Osteocytes- mga cell tulad ng puno ng bone tissue, kasama sa organic intercellular matrix, na nakikipag-ugnayan sa isa't isa sa pamamagitan ng mga proseso. Nakikipag-ugnayan din ang mga Osteocytes sa iba pang mga selula ng tissue ng buto: mga osteoclast at osteoblast, pati na rin sa mga mesenchymal bone cells.

Mga Osteoklas- mga cell na gumaganap ng function ng pagkasira ng buto; ay nabuo mula sa macrophage. Nagsasagawa sila ng tuluy-tuloy, kinokontrol na proseso ng muling pagtatayo at pag-renew ng tissue ng buto, tinitiyak ang kinakailangang paglaki at pag-unlad ng balangkas, istraktura, lakas at pagkalastiko ng mga buto.

Intercellular at ground substance ng bone tissue

Intercellular substance kinakatawan ng isang organic intercellular matrix na binuo mula sa collagen fibers (90-95%) at basic mineralized substance (5-10%). Ang mga hibla ng collagen ay pangunahing matatagpuan parallel sa direksyon ng antas ng malamang na mekanikal na pagkarga sa buto at nagbibigay ng pagkalastiko at pagkalastiko sa buto.

Pangunahing sangkap Ang intercellular matrix ay pangunahing binubuo ng extracellular fluid, glycoproteins at proteoglycans na kasangkot sa paggalaw at pamamahagi ng mga inorganic na ion. Ang mga mineral na sangkap na matatagpuan bilang bahagi ng pangunahing sangkap sa organic matrix ng buto ay kinakatawan ng mga kristal, pangunahin ang hydroxyapatite Ca 10 (PO 4) 6 (OH) 2. Ang normal na ratio ng calcium/phosphorus ay 1.3-2.0. Bilang karagdagan, ang Mg 2+, Na +, K +, SO 4 2-, HCO 3-, hydroxyl at iba pang mga ions ay natagpuan sa buto, na maaaring makilahok sa pagbuo ng mga kristal. Ang mineralization ng buto ay nauugnay sa mga katangian ng bone tissue glycoproteins at ang aktibidad ng mga osteoblast.

Ang mga pangunahing protina ng extracellular matrix ng bone tissue ay type I collagen proteins, na bumubuo ng halos 90% ng organic matrix ng buto. Kasama ng collagen type I, may mga bakas ng iba pang uri ng collagen, tulad ng V, XI, XII. Posible na ang mga uri ng collagen na ito ay nabibilang sa iba pang mga tisyu, na matatagpuan sa tissue ng buto, ngunit hindi bahagi ng bone matrix. Halimbawa, ang type V collagen ay karaniwang matatagpuan sa mga sisidlan na naglinya sa buto. Ang Type XI collagen ay matatagpuan sa cartilage tissue at maaaring tumutugma sa mga labi ng calcified cartilage. Ang pinagmulan ng collagen type XII ay maaaring "blangko" ng collagen fibrils. Sa tissue ng buto, ang type I collagen ay naglalaman ng monosaccharide derivatives, may mas kaunting cross-links kaysa sa iba pang uri ng connective tissue, at ang mga bond na ito ay nabuo sa pamamagitan ng allysin. Ang isa pang posibleng pagkakaiba ay ang N-terminal propeptide ng type I collagen ay phosphorylated at ang peptide na ito ay bahagyang nananatili sa mineralized matrix.

Ang tissue ng buto ay naglalaman ng humigit-kumulang 10% na mga non-collagen na protina. Ang mga ito ay kinakatawan ng glycoproteins at proteoglycans (Fig. 5.1).

Sa kabuuang halaga ng mga non-collagen na protina, 10% ay mga proteoglycan. Una, ang malaking chondroitin ay na-synthesize

kanin. 5.1.Ang nilalaman ng mga non-collagen na protina sa intercellular matrix ng bone tissue [ayon kay Gehron R. P., 1992].

naglalaman ng proteoglycan, na, habang nabubuo ang bone tissue, ay nawasak at pinapalitan ng dalawang maliliit na proteoglycan: decorin at biglyan. Ang mga maliliit na proteoglycan ay naka-embed sa mineralized matrix. Ang decorin at biglycan ay nag-activate ng mga proseso ng pagkita ng kaibahan at paglaganap ng cell, at kasangkot din sa regulasyon ng mineral deposition, crystal morphology at ang pagsasama ng mga elemento ng organic matrix. Ang Bigglycan na naglalaman ng dermatan sulfate ay unang na-synthesize; nakakaapekto ito sa mga proseso ng paglaganap ng cell. Sa yugto ng mineralization, lumilitaw ang biglycan, na nakatali sa chondroitin sulfate. Ang decorin ay na-synthesize mamaya kaysa sa biglyan, sa yugto ng pagtitiwalag ng protina upang mabuo ang intercellular matrix; nananatili ito sa yugto ng mineralization. Ito ay pinaniniwalaan na ang decorin ay "pinakintab" ang mga molekula ng collagen at kinokontrol ang diameter ng mga fibril. Sa panahon ng pagbuo ng buto, ang parehong mga protina ay ginawa ng mga osteoblast, ngunit kapag ang mga selulang ito ay naging mga osteocyte, sila ay nag-synthesize lamang ng biglycan.

Ang iba pang mga uri ng maliliit na proteoglycans ay nahiwalay sa bone matrix sa maliliit na dami, na kumikilos bilang

mga receptor at pinapadali ang pagbubuklod ng mga growth factor sa cell. Ang mga uri ng molekula na ito ay matatagpuan sa lamad o nakakabit sa lamad ng cell sa pamamagitan ng mga bono ng phosphoinositol.

Naroroon din sa tissue ng buto hyaluronic acid. Marahil ay may mahalagang papel ito sa morphogenesis ng tissue na ito.

Bilang karagdagan sa mga proteoglycans, ang isang malaking bilang ng iba't ibang mga protina na may kaugnayan sa glycoproteins ay nakita sa buto (Talahanayan 5.1).

Karaniwan, ang mga protina na ito ay synthesize ng mga osteoblast at may kakayahang magbigkis ng pospeyt o calcium; kaya nakikibahagi sila sa pagbuo ng mineralized matrix. Sa pamamagitan ng pagbubuklod sa mga cell, collagens at proteoglycans, tinitiyak nila ang pagbuo ng mga supramolecular complex ng bone tissue matrix (Fig. 5.2).

Ang osteoid ay naglalaman ng mga proteoglycans: fibromodulin, biglycan, decorin, collagen proteins at bone morphogenetic protein. Ang mga Osteocytes, na nauugnay sa mga collagen, ay naka-embed sa mineralized matrix. Ang mga hydroxyapatite, osteocalcin, at osteoaderin ay naayos sa mga collagens. Sa mineralized intercellular

kanin. 5.2.Pakikilahok ng iba't ibang mga protina sa pagbuo ng matris ng tissue ng buto.

Talahanayan 5.1

Mga non-collagenous na protina ng buto

protina	Mga Katangian at Pag-andar
Osteonectin	Glycophosphoprotein na may kakayahang magbigkis ng Ca 2+
Alkaline phosphatase	Tinatanggal ang pospeyt mula sa mga organikong compound sa alkaline na pH value
Thrombospondin	Protina na may mol. tumitimbang ng 145 kDa, na binubuo ng tatlong magkakahawig na mga subunit na naka-link sa isa't isa sa pamamagitan ng disulfide bond. Ang bawat subunit ay may ilang iba't ibang mga domain na nagbibigay sa protina ng kakayahang magbigkis sa iba pang mga bone matrix protein - heparan-containing proteoglycans, fibronectin, laminin, collagen type I at V, at osteonectin. Ang rehiyon ng N-terminal ng thrombospondin ay naglalaman ng isang pagkakasunud-sunod ng mga amino acid na nagsisiguro ng pagkakadikit ng cell. Ang pagbubuklod ng thrombospondin sa mga receptor sa ibabaw ng cell ay apektado ng konsentrasyon ng Ca 2+. Sa tissue ng buto, ang thrombospondin ay na-synthesize ng mga osteoblast
Fibronectin	Nagbubuklod sa mga ibabaw ng cell, fibrin, heparin, bacteria, collagen. Sa tissue ng buto, ang fibronectin ay synthesize ng maagang yugto osteogenesis at nakaimbak sa mineralized matrix
Osteopontin	Glycophosphoprotein na naglalaman ng N- at O-linked oligosaccharides; nakikilahok sa cell adhesion
Bone acidic glycoprotein-75	Protina na may mol. tumitimbang ng 75 kDa, naglalaman ng mga sialic acid at mga residu ng pospeyt. May kakayahang magbigkis ng mga Ca 2+ ions, na likas sa buto, dentin at cartilaginous growth plate. Pinipigilan ang mga proseso ng resorption ng buto
Sialoprotein ng buto	Ang malagkit na glycoprotein na naglalaman ng hanggang 50% na carbohydrates
Protina ng Matrix Gla	Ang protina na naglalaman ng 5 nalalabi ng 7-carboxyglutami- bagong acid; may kakayahang magbigkis sa hydroxyapatite. Lumilitaw sa mga unang yugto ng pag-unlad ng tissue ng buto; ang protina ay matatagpuan din sa baga, puso, bato, kartilago

Sa matrix, ang osteoaderin ay nagbubuklod sa osteonectin, at ang osteocalcin ay nagbubuklod sa collagen. Ang bone morphogenetic protein ay matatagpuan sa border zone sa pagitan ng mineralized at non-mineralized matrix. Kinokontrol ng Osteopontin ang aktibidad ng mga osteoclast.

Ang mga katangian at pag-andar ng mga protina ng bone tissue ay ipinakita sa talahanayan. 5.1.

5.2. PHYSIOLOGICAL REGENERATION NG BONE TISSUE

Sa proseso ng buhay, ang buto ay patuloy na na-renew, iyon ay, nawasak at naibalik. Kasabay nito, ang dalawang magkasalungat na direksyon na proseso ay nangyayari sa loob nito - resorption at pagpapanumbalik. Ang relasyon sa pagitan ng mga prosesong ito ay tinatawag na bone remodeling.

Ito ay kilala na bawat 30 taon ang bone tissue ay halos ganap na nagbabago. Karaniwan, "lumalaki" ang buto hanggang sa edad na 20, na umaabot sa pinakamataas na masa ng buto. Sa panahong ito, tumataas ang bone mass hanggang 8% bawat taon. Karagdagang hanggang 30-35 taong gulang may period higit pa o hindi gaanong matatag na estado. Pagkatapos ay magsisimula ang natural na unti-unting pagbaba sa masa ng buto, kadalasan ay hindi hihigit sa 0.3-0.5% bawat taon. Pagkatapos ng menopause, ang mga kababaihan ay nakakaranas ng pinakamataas na rate ng pagkawala ng buto, na umaabot sa 2-5% bawat taon at nagpapatuloy sa rate na ito hanggang 60-70 taon. Bilang resulta, ang mga kababaihan ay nawawala mula 30 hanggang 50% ng tissue ng buto. Sa mga lalaki, ang mga pagkalugi na ito ay karaniwang 15-30%.

Ang proseso ng bone tissue remodeling ay nangyayari sa ilang yugto (Fig. 5.3). Sa unang yugto, ang lugar ng tissue ng buto ay magiging

kanin. 5.3.Mga yugto ng remodeling ng bone tissue [ayon kay Martin R.B., 2000, bilang binago].

Ang presyon ng resorption ay na-trigger ng mga osteocytes. Upang maisaaktibo ang proseso, ang partisipasyon ng parathyroid hormone, insulin-like growth factor, interleukins-1 at -6, prostaglandin, calcitriol, at tumor necrosis factor ay kinakailangan. Ang yugtong ito ng remodeling ay pinipigilan ng estrogen. Sa yugtong ito, ang mga mababaw na contour cell ay nagbabago ng kanilang hugis, na nagiging mga kubiko mula sa mga flat round cell.

Ang mga Osteoblast at T lymphocytes ay nagtatago ng receptor activator ng factor kappa B (RANKL) ligands at hanggang tiyak na sandali Ang mga molekula ng RANKL ay maaaring manatiling nauugnay sa ibabaw ng mga osteoblast o stromal cells.

Ang mga Osteoclast precursor ay nabuo mula sa bone marrow stem cell. Mayroon silang mga membrane receptor na tinatawag na nucleation factor kappa B (RANK) receptors. Sa susunod na yugto, ang RANK ligands (RANKL) ay nagbubuklod sa mga receptor ng RANK, na sinamahan ng pagsasanib ng ilang mga precursor ng osteoclast sa isang malaking istraktura at ang mga mature na multinucleated na osteoclast ay nabuo.

Ang nagreresultang aktibong osteoclast ay lumilikha ng isang corrugated na gilid sa ibabaw nito at ang mga mature na osteoclast ay nagsisimulang mag-resorb.

tissue ng buto (Larawan 5.4). Sa gilid kung saan ang osteoclast ay sumunod sa nawasak na ibabaw, dalawang zone ang nakikilala. Ang unang zone ay ang pinakamalawak, na tinatawag na brush border, o corrugated edge. Ang corrugated edge ay isang spirally twisted membrane na may maraming cytoplasmic folds na nakaharap sa direksyon ng resorption sa ibabaw ng buto. Ang mga lysosome na naglalaman ng malaking bilang ng mga hydrolytic enzymes (cathepsins K, D, B, acid phosphatase, esterase, glycosidases, atbp.) ay inilabas sa pamamagitan ng osteoclast membrane. Sa turn, ang cathepsin K ay nagpapagana ng matrix metalloproteinase-9, na kasangkot sa pagkasira ng collagen at proteoglycans ng intercellular matrix. Sa panahong ito, ang aktibidad ng carbonic anhydrase ay tumataas sa mga osteoclast. Ang HCO 3 - ions ay ipinagpapalit para sa Cl -, na naipon sa corrugated edge; Ang mga H + ions ay inililipat din doon. Ang pagtatago ng H + ay isinasagawa dahil sa napakaaktibong H + /K + -ATPase sa mga osteoclast. Ang pagbuo ng acidosis ay nagtataguyod ng pag-activate ng lysosomal enzymes at nag-aambag sa pagkasira ng bahagi ng mineral.

Ang pangalawang zone ay pumapalibot sa una at, tulad nito, tinatakan ang lugar ng pagkilos ng mga hydrolytic enzymes. Ito ay libre mula sa organelles at tinatawag

kanin. 5.4.Ang pag-activate ng preosteoclast RANKL at ang pagbuo ng isang corrugated na hangganan ng mga aktibong osteoblast, na humahantong sa bone resorption [ayon kay Edwards P. A., 2005, bilang susugan].

ay isang malinaw na zone, kaya ang bone resorption ay nangyayari lamang sa ilalim ng corrugated edge sa isang nakakulong na espasyo.

Sa yugto ng pagbuo ng mga osteoclast mula sa mga precursor, ang proseso ay maaaring mai-block ng protina osteoprotegerin, na, malayang gumagalaw, ay maaaring magbigkis ng RANKL at sa gayon ay maiwasan ang pakikipag-ugnayan ng RANKL sa mga receptor ng RANK (tingnan ang Fig. 5.4). Osteoprotegerin - glycoprotein na may mol. tumitimbang ng 60-120 kDa, na kabilang sa TNF receptor family. Sa pamamagitan ng pagpigil sa pagbubuklod ng RANK sa RANK ligand, ang osteoprotegerin sa gayon ay pumipigil sa pagpapakilos, paglaganap at pag-activate ng mga osteoclast, kaya ang pagtaas ng RANKL synthesis ay humahantong sa resorption ng buto at, dahil dito, pagkawala ng buto.

Ang likas na katangian ng remodeling ng bone tissue ay higit na tinutukoy ng balanse sa pagitan ng produksyon ng RANKL at osteoprotegerin. Hindi naiiba ang bone marrow stromal cells sa sa mas malaking lawak synthesize ang RANKL at, sa isang mas mababang lawak, osteoprotegerin. Ang nagresultang kawalan ng balanse ng RANKL/osteoprotegerin system na may pagtaas sa RANKL ay humahantong sa bone resorption. Ang hindi pangkaraniwang bagay na ito ay sinusunod sa postmenopausal osteoporosis, Paget's disease, pagkawala ng buto dahil sa cancer metastases at rheumatoid arthritis.

Ang mga mature na osteoclast ay nagsisimulang aktibong sumipsip ng buto, at ang mga macrophage ay kumpletuhin ang pagkasira ng organic matrix ng intercellular substance ng buto. Ang resorption ay tumatagal ng halos dalawang linggo. Pagkatapos ang mga osteoclast ay namamatay alinsunod sa genetic program. Ang Osteoclast apoptosis ay maaaring maantala ng kakulangan sa estrogen. Naka-on huling yugto dumarating ang pluripotent stem cell sa destruction zone at naiba sa mga osteoblast. Kasunod nito, ang mga osteoblast ay synthesize at mineralize ang matrix alinsunod sa mga bagong kondisyon ng static at dynamic na pagkarga sa buto.

Mayroong isang malaking bilang ng mga kadahilanan na nagpapasigla sa pag-unlad at paggana ng mga osteoblast (Larawan 5.5). Ang paglahok ng mga osteoblast sa proseso ng remodeling ng buto ay pinasigla ng iba't ibang mga kadahilanan ng paglago - TGF-3, bone morphogenetic protein, insulin-like growth factor, fibroblast growth factor, platelet, colony-stimulating hormones - parathyrin, calcitriol, pati na rin ang nuclear binding factor α-1 at inhibited ng protein leptin Leptin, isang protina na may molekular na timbang na 16 kDa, ay pangunahing nabuo sa adipocytes at ginagawa ang pagkilos nito sa pamamagitan ng pagtaas ng synthesis ng mga cytokine, epithelial at keratinocyte growth factor.

kanin. 5.5.Pagbabago ng tissue ng buto.

Ang aktibong pagtatago ng mga osteoblast ay lumilikha ng mga layer ng osteoid, ang non-mineralized bone matrix, at dahan-dahang pinupuno ang resorption cavity. Kasabay nito, inilihim nila hindi lamang ang iba't ibang mga kadahilanan ng paglago, kundi pati na rin ang mga protina ng intercellular matrix - osteopontin, osteocalcin at iba pa. Kapag ang nagresultang osteoid ay umabot sa diameter na 6 × 10 -6 m, nagsisimula itong mag-mineralize. Ang bilis ng proseso ng mineralization ay nakasalalay sa nilalaman ng calcium, phosphorus at isang bilang ng mga elemento ng bakas. Ang proseso ng mineralization ay kinokontrol ng mga osteoblast at pinipigilan ng pyrophosphate.

Ang pagbuo ng mga kristal ng mineral ng buto ay sapilitan ng collagen. Ang pagbuo ng mineral crystal lattice ay nagsisimula sa zone na matatagpuan sa pagitan ng collagen fibrils. Ang mga ito naman ay nagiging mga sentro para sa pagtitiwalag sa mga puwang sa pagitan ng mga hibla ng collagen (Larawan 5.6).

Ang pagbuo ng buto ay nangyayari lamang sa malapit na paligid ng mga osteoblast, na may mineralization na nagsisimula sa cartilage,

kanin. 5.6.Deposition ng hydroxyapatite crystals sa collagen fibers.

na binubuo ng collagen na matatagpuan sa isang proteoglycan matrix. Pinapataas ng mga proteoglycan ang pagpapalawak ng network ng collagen. Sa calcification zone, ang mga protina-polysaccharide complex ay nawasak bilang isang resulta ng hydrolysis ng matrix ng protina sa pamamagitan ng lysosomal enzymes ng mga cell ng buto. Habang lumalaki ang mga kristal, hindi lamang nila pinapalitan ang mga proteoglycan, kundi pati na rin ang tubig. Siksik, ganap na mineralized na buto, halos dehydrated; ang collagen ay bumubuo ng 20% ​​ng masa at 40% ng dami ng naturang tissue; ang natitira ay bahagi ng bahagi ng mineral.

Ang simula ng mineralization ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagtaas ng pagsipsip ng mga molekula ng O 2 ng mga osteoblast, pag-activate ng mga proseso ng redox at oxidative phosphorylation. Ang mga Ca 2+ at PO 4 3- ion ay naiipon sa mitochondria. Ang synthesis ng collagen at non-collagen na mga protina ay nagsisimula, na pagkatapos ay itinago mula sa cell pagkatapos ng post-translational modification. Ang iba't ibang mga vesicle ay nabuo, na naglalaman ng collagen, proteoglycans at glycoproteins. Mga espesyal na pormasyon na tinatawag na matrix vesicles o membrane vesicles bud mula sa mga osteoblast. Naglalaman ang mga ito ng mataas na konsentrasyon ng Ca 2+ ions, na 25-50 beses na mas mataas kaysa sa kanilang nilalaman sa mga osteoblast, pati na rin ang glycerophospholipids at enzymes - alkaline phosphatase, pyrophosphatase,

adenosine triphosphatase at adenosine monophosphatase. Ang mga Ca 2+ ions sa mga vesicle ng lamad ay pangunahing nauugnay sa negatibong sisingilin na phosphatidylserine. Sa intercellular matrix, ang mga vesicle ng lamad ay nawasak sa paglabas ng mga Ca 2+ ions, pyrophosphate, at mga organikong compound na nauugnay sa mga residu ng phosphoric acid. Ang mga phosphohydrolases ay naroroon sa mga vesicle ng lamad, at pangunahin ang alkaline na phosphatase, nag-clear ng pospeyt mula sa mga organikong compound, at ang pyrophosphate ay na-hydrolyzed ng pyrophosphatase; Ang Ca 2+ ions ay pinagsama sa PO 4 3-, na humahantong sa paglitaw ng amorphous calcium phosphate.

Kasabay nito, nangyayari ang bahagyang pagkasira ng mga proteoglycan na nauugnay sa type I collagen. Ang pinakawalan na mga fragment ng proteoglycan, na may negatibong sisingilin, ay nagsisimulang magbigkis ng mga Ca 2+ ions. Ang isang tiyak na bilang ng mga ion ng Ca 2+ at PO 4 3 ay bumubuo ng mga pares at triplet na nagbubuklod sa mga collagen at non-collagen na protina na bumubuo sa matrix, na sinasamahan ng pagbuo ng mga kumpol, o nuclei. Sa mga protina ng bone tissue, ang osteonectin at matrix Gla protein ay pinaka-aktibong nagbubuklod sa mga ion ng Ca 2+ at PO 4 3. Ang collagen ng tissue ng buto ay nagbubuklod sa PO 4 3 ions sa pamamagitan ng ε-amino group ng lysine upang bumuo ng isang phosphoamide bond.

Lumilitaw ang mga hugis na spiral sa nabuo na nucleus, ang paglaki nito ay nagpapatuloy ayon sa karaniwang prinsipyo ng pagdaragdag ng mga bagong ion. Ang pitch ng naturang spiral ay katumbas ng taas ng isang istrukturang yunit ng kristal. Ang pagbuo ng isang kristal ay humahantong sa hitsura ng iba pang mga kristal; ang prosesong ito ay tinatawag na epitaxy, o epitaxial nucleation.

Ang paglaki ng kristal ay lubhang sensitibo sa pagkakaroon ng iba pang mga ion at molekula na pumipigil sa pagkikristal. Ang konsentrasyon ng mga molekulang ito ay maaaring maliit, at nakakaapekto ito hindi lamang sa rate, ngunit sa hugis at direksyon ng paglaki ng kristal. Ipinapalagay na ang mga naturang compound ay na-adsorbed sa ibabaw ng kristal at pinipigilan ang adsorption ng iba pang mga ions. Ang mga naturang sangkap ay, halimbawa, sodium hexametaphosphate, na pumipigil sa pag-ulan ng calcium carbonate. Pyrophosphates, polyphosphates at polyphosphonates ay pumipigil din sa paglaki ng hydroxyapatite crystals.

Pagkaraan ng ilang buwan, pagkatapos mapuno ng tissue ng buto ang resorption cavity, tumataas ang density ng bagong buto. Ang mga osteoblast ay nagsisimulang mag-transform sa mga contour cells na kasangkot sa patuloy na pag-alis ng calcium mula sa buto. Ang ilan

Ang mga osteoblast ay nagbabago sa mga osteocytes. Ang mga Osteocytes ay nananatili sa buto; sila ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng mahabang proseso ng cellular at nakakakita ng mga mekanikal na puwersa sa buto.

Habang nag-iiba at tumatanda ang mga selula, nagbabago ang kalikasan at intensity ng mga metabolic process. Sa edad, ang halaga ng glycogen ay bumababa ng 2-3 beses; Ang inilabas na glucose sa mga batang selula ay 60% na ginagamit sa anaerobic glycolysis reactions, at sa mga lumang selula ito ay 85%. Ang mga synthesized na molekula ng ATP ay kinakailangan para sa suporta sa buhay at mineralization ng mga selula ng buto. Ang mga bakas lamang ng glycogen ay nananatili sa mga osteocytes, at ang pangunahing tagapagtustos ng mga molekula ng ATP ay glycolysis lamang, dahil sa kung saan ang patuloy na komposisyon ng organiko at mineral sa mga mineralized na seksyon ng tissue ng buto ay pinananatili.

5.3. REGULATION NG METABOLISM SA BONE TISSUE

Ang remodeling ng tissue ng buto ay kinokontrol ng systemic (mga hormone) at lokal na mga kadahilanan na nagsisiguro sa pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga osteoblast at osteoclast (Talahanayan 5.2).

Mga kadahilanan ng system

Ang pagbuo ng buto ay nakasalalay sa isang tiyak na lawak sa bilang at aktibidad ng mga osteoblast. Ang proseso ng pagbuo ng osteoblast ay naiimpluwensyahan ng

Talahanayan 5.2

Mga salik na kumokontrol sa mga proseso ng pagbabago ng buto

somatotropin (growth hormone), estrogens, 24,25(OH) 2 D 3, na nagpapasigla sa paghahati ng mga osteoblast at ang pagbabago ng mga preosteoblast sa mga osteoblast. Ang mga glucocorticoids, sa kabaligtaran, ay pinipigilan ang paghahati ng mga osteoblast.

Parathyrin (parathyroid hormone) synthesized sa parathyroid glands. Ang molekula ng parathyrin ay binubuo ng isang polypeptide chain na naglalaman ng 84 na residue ng amino acid. Ang synthesis ng parathyrin ay pinasigla ng adrenaline, samakatuwid, sa ilalim ng mga kondisyon ng talamak at talamak na stress, ang halaga ng hormone na ito ay tumataas. Isinaaktibo ng mga parathyrin ang paglaganap ng mga cell ng osteoblast precursor, pinahaba ang kanilang kalahating buhay at pinipigilan ang osteoblast apoptosis. Sa tissue ng buto, ang mga receptor para sa parathyrin ay naroroon sa mga lamad ng osteoblast at osteocytes. Ang mga osteoclast ay kulang sa mga receptor para sa hormone na ito. Ang hormone ay nagbubuklod sa mga receptor ng osteoblast at pinapagana ang adenylate cyclase, na sinamahan ng pagtaas ng halaga ng 3 " 5" kampo. Ang pagtaas na ito sa nilalaman ng cAMP ay nagpo-promote intensive intake Ca 2+ ions mula sa extracellular fluid. Ang papasok na calcium ay bumubuo ng isang complex na may calmodulin, at pagkatapos ay ang calcium-dependent protein kinase ay isinaaktibo, na sinusundan ng protein phosphorylation. Sa pamamagitan ng pagbubuklod sa mga osteoblast, ang parathyrin ay nagiging sanhi ng synthesis ng osteoclast-activating factor - RANKL, na maaaring magbigkis sa mga preosteoclasts.

Ang pangangasiwa ng malalaking dosis ng parathyrin ay humahantong sa pagkamatay ng mga osteoblast at osteocytes, na sinamahan ng isang pagtaas sa resorption zone, isang pagtaas sa antas ng calcium at phosphate sa dugo at ihi, na may sabay-sabay na pagtaas sa paglabas ng hydroxyproline dahil sa pagkasira ng mga protina ng collagen.

Ang mga receptor para sa parathyrin ay matatagpuan din sa renal tubules. Sa proximal renal tubules, pinipigilan ng hormone ang reabsorption ng phosphate at pinasisigla ang pagbuo ng 1,25(OH) 2 D 3. SA distal na mga seksyon renal tubules, pinahuhusay ng parathyrin ang reabsorption ng Ca 2+. Kaya, tinitiyak ng parathyrin ang pagtaas ng mga antas ng calcium at pagbaba ng mga phosphate sa plasma ng dugo.

Parotin -glycoprotein na itinago ng parotid at submandibular mga glandula ng laway. Ang protina ay binubuo ng α-, β -, at γ-subunits. Ang aktibong prinsipyo ng parotin ay ang γ-subunit, na nakakaapekto sa mesenchymal tissues - cartilage, tubular bones, tooth dentin. Pinahuhusay ng Parotin ang paglaganap ng mga selulang chondrogenic, pinasisigla ang synthesis ng mga nucleic acid at DNA sa mga odontoblast, pro-

mga proseso ng mineralization ng dentin at buto. Ang mga prosesong ito ay sinamahan ng pagbaba ng antas ng kaltsyum at glucose sa plasma ng dugo.

Calcitonin- isang polypeptide na binubuo ng 32 residue ng amino acid. Itinatago ng parafollicular K cells ng thyroid gland o C cells ng parathyroid glands bilang isang high molecular weight precursor protein. Tumataas ang pagtatago ng calcitonin sa pagtaas ng konsentrasyon ng mga ion ng Ca 2+ at bumababa sa pagbaba ng konsentrasyon ng mga ion ng Ca 2+ sa dugo. Depende din ito sa antas ng estrogen. Sa kakulangan ng estrogen, bumababa ang pagtatago ng calcitonin. Ito ay nagdudulot ng pagtaas ng calcium mobilization sa bone tissue at nag-aambag sa pag-unlad ng osteoporosis. Ang Calcitonin ay nagbubuklod sa mga tiyak na receptor sa mga osteoclast at renal tubular cells, na sinamahan ng pag-activate ng adenylate cyclase at pagtaas ng pagbuo ng cAMP. Nakakaapekto ang Calcitonin sa pagdadala ng Ca 2+ ions sa pamamagitan ng mga lamad ng cell. Pinasisigla nito ang pag-uptake ng mga Ca 2+ ions ng mitochondria at sa gayon ay naantala ang pag-agos ng Ca 2+ ions mula sa cell. Depende ito sa dami ng ATP at ratio ng Na + at K + ions sa cell. Pinipigilan ng Calcitonin ang pagkasira ng collagen, na ipinakita sa pamamagitan ng pagbawas sa paglabas ng hydroxyproline sa ihi. Sa renal tubular cells, pinipigilan ng calcitonin ang hydroxylation ng 25(OH)D 3 .

Kaya, pinipigilan ng calcitonin ang aktibidad ng mga osteoclast at pinipigilan ang pagpapakawala ng mga Ca 2+ ions mula sa tissue ng buto, at binabawasan din ang reabsorption ng Ca 2+ ions sa mga bato. Bilang isang resulta, ang resorption ng tissue ng buto ay inhibited at ang mga proseso ng mineralization ay pinasigla, na ipinakita sa pamamagitan ng pagbawas sa antas ng calcium at phosphorus sa plasma ng dugo.

Mga hormone na naglalaman ng yodo thyroid gland - thyroxine (T4) at triiodothyronine (T3) ang nagsisiguro ng pinakamainam na paglaki ng buto. Ang mga hormone sa thyroid ay maaaring pasiglahin ang pagtatago ng mga hormone sa paglaki. Pinapataas nila ang parehong synthesis ng insulin-like growth factor 1 (IGF-1) mRNA at ang produksyon ng IGF-1 mismo sa atay. Sa hyperthyroidism, ang pagkita ng kaibahan ng mga osteogenic cells at synthesis ng protina sa mga cell na ito ay pinigilan, at ang aktibidad ng alkaline phosphatase ay nabawasan. Dahil sa pagtaas ng pagtatago ng osteocalcin, ang osteoclast chemotaxis ay isinaaktibo, na humahantong sa resorption ng buto.

Mga sex steroid Ang mga hormone ay kasangkot sa mga proseso ng pagbabago ng tisyu ng buto. Ang epekto ng estrogens sa tissue ng buto ay ipinahayag sa pag-activate ng mga osteoblast (direkta at hindi direktang epekto), pagsugpo sa mga osteoclast. Itinataguyod din nila ang pagsipsip ng mga Ca 2+ ions sa gastrointestinal tract at ang pagtitiwalag nito sa tissue ng buto.

Pinasisigla ng mga babaeng sex hormone ang paggawa ng calcitonin ng thyroid gland at binabawasan ang sensitivity ng bone tissue sa parathyrin. Mapagkumpitensya din nilang inilipat ang mga corticosteroid mula sa kanilang mga receptor sa tissue ng buto. Ang mga androgens, na may anabolic effect sa bone tissue, ay nagpapasigla sa biosynthesis ng protina sa mga osteoblast, at na-a-aromatize din sa adipose tissue sa mga estrogen.

Sa mga kondisyon ng kakulangan ng mga sex steroid, na nangyayari sa menopause, ang mga proseso ng resorption ng buto ay nagsisimulang manginig sa mga proseso ng remodeling ng tissue ng buto, na humahantong sa pagbuo ng osteopenia at osteoporosis.

Glucocorticoids synthesized sa adrenal cortex. Ang pangunahing glucocorticoid sa mga tao ay cortisol. Ang mga glucocorticoids ay kumikilos sa isang coordinated na paraan sa iba't ibang tela at iba't ibang proseso - parehong anabolic at catabolic. Sa tissue ng buto, pinipigilan ng cortisol ang synthesis ng type I collagen, ilang mga non-collagenous na protina, proteoglycans at osteopontin. Binabawasan din ng mga glucocorticoid ang dami mast cells, na kung saan ay ang site ng pagbuo ng hyaluronic acid. Sa ilalim ng impluwensya ng glucocorticoids, ang pagkasira ng protina ay nagpapabilis. Pinipigilan ng glucocorticoids ang pagsipsip ng mga Ca 2+ ions sa bituka, na sinamahan ng pagbaba nito sa serum ng dugo. Ang pagbabang ito ay nagreresulta sa pagpapalabas ng parathyrin, na nagpapasigla sa pagbuo ng osteoclast at resorption ng buto (Larawan 5.7). Bilang karagdagan, ang cortisol sa mga kalamnan at buto ay nagpapasigla sa pagkasira ng mga protina, na nakakapinsala din sa pagbuo ng buto. Sa huli, ang mga pagkilos ng glucocorticoids ay humantong sa pagkawala ng buto.

Bitamina D 3 (cholecalciferol) ay mula sa pagkain, at nabuo din mula sa precursor 7-dehydrocholesterol sa ilalim ng impluwensya ultraviolet rays. Sa atay, ang cholecalciferol ay na-convert sa 25(OH)D3, at sa kidney ay nangyayari ang karagdagang hydroxylation ng 25(OH)D3 at nabuo ang 2 hydroxylated metabolites - 1,25(OH)2D3 at 24,25(OH)2D3. Ang mga metabolite ng bitamina D 3 ay kinokontrol ang chondrogenesis at osteogenesis na nasa proseso na pag-unlad ng embryonic. Sa kawalan ng bitamina D 3, ang mineralization ng organic matrix ay imposible, at hindi ito bumubuo vasculature, at ang metaphyseal bone ay hindi nakakabuo ng maayos. Ang 1,25(OH) 2 D 3 ay nagbubuklod sa mga chondroblast na nasa aktibong estado, at ang 24,25(OH) 2 D 3 ay nagbubuklod sa mga cell na nasa isang resting state. Kinokontrol ng 1,25(OH) 2 D 3 ang mga growth zone sa pamamagitan ng pagbuo ng complex na may nuclear receptor para sa bitamina na ito. Ipinakita rin na ang 1,25(OH) 2 D 3 ay may kakayahang mag-bonding

kanin. 5.7.Scheme ng impluwensya ng glucocorticoids sa mga metabolic na proseso na humahantong sa pagkawala ng buto

nakikipag-ugnayan sa membrane-nuclear receptor, na humahantong sa pag-activate ng phospholipase C at pagbuo ng inositol-3-phosphate. Bilang karagdagan, ang nagresultang kumplikado ay isinaaktibo ng phospholipase A 2 . Ang Prostaglandin E2 ay na-synthesize mula sa inilabas na arachidonic acid, na nakakaapekto rin sa tugon ng mga chondroblast kapag nagbubuklod sila sa 1,25(OH)2D3. Sa kaibahan, pagkatapos ng 24,25(OH)2D3 ay nagbubuklod sa receptor na nagbubuklod ng lamad nito, ang phospholipase C at pagkatapos ay ang protina kinase C ay isinaaktibo.

Sa cartilaginous growth zone ng epiphyses ng bone tissue, pinasisigla ng 24,25(OH) 2 D 3 ang pagkita ng kaibahan at paglaganap ng mga prechondroblast, na naglalaman ng mga tiyak na receptor para sa metabolite na ito. Ang mga metabolite ng bitamina D 3 ay nakakaimpluwensya sa pagbuo at functional na estado ng temporomandibular joint.

Bitamina A. Sa isang kakulangan o labis na paggamit ng bitamina A sa katawan ng mga bata, ang paglaki ng buto ay nagambala at ang kanilang pagpapapangit ay nangyayari. Ang mga phenomena na ito ay marahil dahil sa depolymerization at hydrolysis ng chondroitin sulfate, na bahagi ng cartilage.

Bitamina C. Sa kakulangan ng ascorbic acid sa mesenchymal cells, ang hydroxylation ng lysine at proline residues ay hindi nangyayari, na humahantong sa pagkagambala sa pagbuo ng mature collagen. Ang nagreresultang immature collagen ay hindi kayang magbigkis ng Ca 2+ ions at sa gayon ang mga proseso ng mineralization ay nasisira.

Bitamina E. Sa kakulangan ng bitamina E, ang 25(OH)D3, isang precursor, ay hindi nabuo sa atay mga aktibong anyo bitamina D 3. Ang kakulangan sa bitamina E ay maaari ring humantong sa mababang antas ng magnesiyo sa tissue ng buto.

Lokal na mga kadahilanan

Mga prostaglandinmapabilis ang paglabas ng Ca 2+ ions mula sa buto. Ang mga exogenous prostaglandin ay nagpapataas ng henerasyon ng mga osteoclast, na sumisira sa buto. Mayroon silang catabolic effect sa metabolismo ng protina sa tissue ng buto at pinipigilan ang kanilang synthesis.

Lactoferrin- glycoprotein na naglalaman ng bakal, sa mga konsentrasyon ng physiological ay pinasisigla ang paglaganap at pagkita ng kaibahan ng mga osteoblast, at pinipigilan din ang osteoclastogenesis. Ang mitogenic effect ng lactoferrin sa osteoblast-like cells ay nangyayari sa pamamagitan ng mga partikular na receptor. Ang resultang complex ay pumapasok sa cell sa pamamagitan ng endocytosis, at ang lactoferrin phosphorylates mitogen-activating protein kinases. Kaya, ang lactoferrin ay gumaganap bilang isang kadahilanan sa paglaki ng buto at kalusugan ng buto. Maaaring gamitin bilang anabolic factor sa osteoporosis.

Mga cytokine- mababang molekular na timbang polypeptides na tumutukoy sa pakikipag-ugnayan ng mga selula ng immune system. Nagbibigay sila ng tugon sa pagpapakilala ng mga banyagang katawan, pinsala sa immune, pati na rin ang pamamaga, pagkumpuni at pagbabagong-buhay. Sila ay kinakatawan ng lima sa malalaking grupo protina, isa sa mga ito ay interleukins.

Mga Interleukin(IL) - mga protina (mula sa IL-1 hanggang IL-18), na na-synthesize pangunahin ng mga T-cell ng lymphocytes, pati na rin ang mga mononuclear phagocytes. Ang mga function ng IL ay nauugnay sa aktibidad ng iba pang physiologically active peptides at hormones. Sa physiological concentrations, pinipigilan nila ang paglaki ng cell, pagkita ng kaibhan at habang-buhay. Binabawasan nila ang paggawa ng collagenase, ang pagdirikit ng mga endothelial cells sa neutrophils at eosinophils, ang paggawa ng NO at, bilang isang resulta, mayroong isang pagbawas sa pagkasira ng cartilage tissue at bone resorption.

Ang proseso ng bone tissue resorption ay maaaring i-activate ng acidosis at malalaking halaga ng integrins, IL at bitamina A, ngunit pinipigilan ng estrogens, calcitonin, interferon at bone morphogenetic protein.

Mga marker ng turnover ng buto

Ang mga biochemical marker ay nagbibigay ng impormasyon tungkol sa pathogenesis ng mga skeletal disease at ang mga yugto ng pag-remodel ng bone tissue. May mga biochemical marker ng bone formation at resorption na nagpapakilala sa mga function ng osteoblast at osteoclast.

Prognostic na kahalagahan ng pagtukoy ng mga marker ng metabolismo ng bone tissue:

Ang pag-screen gamit ang mga marker na ito ay nagbibigay-daan sa amin na matukoy ang mga pasyente na may napakadelekado pag-unlad ng osteoporosis; mataas na antas ng bone resorption marker ay maaaring nauugnay sa

nadagdagan ang panganib ng mga bali; ang pagtaas sa antas ng mga marker ng bone turnover sa mga pasyente na may osteoporosis ng higit sa 3 beses kumpara sa mga normal na halaga ay nagmumungkahi ng isa pang patolohiya ng buto, kabilang ang malignant; Ang mga resorption marker ay maaaring gamitin bilang karagdagang pamantayan kapag nagpapasya kung magrereseta ng espesyal na therapy para sa paggamot patolohiya ng buto. Mga marker ng resorption ng buto . Sa panahon ng pag-renew ng tissue ng buto, ang type I collagen, na bumubuo ng higit sa 90% ng organic bone matrix at direktang na-synthesize sa mga buto, ay nabubulok, at ang maliliit na peptide fragment ay pumapasok sa daloy ng dugo o inilalabas ng mga bato. Ang mga produkto ng pagkasira ng collagen ay maaaring matukoy kapwa sa ihi at sa serum ng dugo. Ang mga marker na ito ay maaaring gamitin sa therapy na may mga gamot na nagpapababa ng bone resorption sa mga pasyente na may mga sakit na nauugnay sa mga karamdaman sa metabolismo ng buto. Ang pamantayan para sa bone tissue resorption ay ang mga degradation na produkto ng type I collagen: N- at C-telopeptides at tartrate-resistant acid phosphatase. Sa pangunahing osteoporosis at Paget's disease, mayroong malinaw na pagtaas sa C-terminal telopeptide ng type I collagen at ang dami ng marker na ito sa blood serum ay tumataas ng 2 beses.

Ang pagkasira ng collagen ay ang tanging pinagmumulan ng libreng hydroxyproline sa katawan. Ang nangingibabaw na bahagi ng hydroxyproline

ay catabolized, at ang ilan ay excreted sa ihi, higit sa lahat bilang maliit na peptides (di- at ​​tripeptides). Samakatuwid, ang nilalaman ng hydroxyproline sa dugo at ihi ay sumasalamin sa balanse ng rate ng collagen catabolism. Sa isang may sapat na gulang, 15-50 mg ng hydroxyproline ay excreted bawat araw, sa isang batang edad hanggang 200 mg, at sa ilang mga sakit na nauugnay sa pinsala sa collagen, halimbawa: hyperparathyroidism, Paget's disease at hereditary hyperhydroxyprolinemia, ang sanhi nito ay isang depekto sa enzyme hydroxyproline oxidase, ang dami sa dugo at hydroxyproline na excreted sa ihi ay tumataas.

Ang mga osteoclast ay naglalabas ng tartrate-resistant acid phosphatase. Habang tumataas ang aktibidad ng osteoclast, tumataas ang nilalaman ng acid phosphatase na lumalaban sa tartrate at pumapasok ito sa daluyan ng dugo sa mas maraming dami. Sa plasma ng dugo, ang aktibidad ng enzyme na ito ay tumataas sa Paget's disease, mga sakit sa oncological na may mga metastases sa buto. Ang pagpapasiya ng aktibidad ng enzyme na ito ay lalong kapaki-pakinabang sa pagsubaybay sa paggamot ng osteoporosis at mga sakit sa oncological na sinamahan ng pinsala sa tissue ng buto.

Mga marker ng pagbuo ng buto . Ang pagbuo ng buto ay sinusuri ng dami ng osteocalcin, bone isoenzyme alkaline phosphatase at osteoprotegerin. Ang pagsukat sa dami ng serum osteocalcin ay nagpapahintulot sa amin na matukoy ang panganib ng pagkakaroon ng osteoporosis sa mga kababaihan, subaybayan ang metabolismo ng buto sa panahon ng menopause at hormone replacement therapy. Ang mga rickets sa maliliit na bata ay sinamahan ng pagbawas sa nilalaman ng osteocalcin sa dugo, at ang antas ng pagbaba sa konsentrasyon nito ay depende sa kalubhaan ng proseso ng rickets. Sa mga pasyente na may hypercortisolism at mga pasyente na tumatanggap ng prednisolone, ang nilalaman ng osteocalcin sa dugo ay makabuluhang nabawasan, na sumasalamin sa pagsugpo sa mga proseso ng pagbuo ng buto.

Ang alkaline phosphatase isoenzyme ay naroroon sa ibabaw ng cell ng mga osteoblast. Sa pagtaas ng synthesis ng enzyme ng mga selula ng tissue ng buto, ang halaga nito sa plasma ng dugo ay tumataas, samakatuwid, ang pagtukoy sa aktibidad ng alkaline phosphatase, lalo na ang bone isoenzyme, ay isang nagbibigay-kaalaman na tagapagpahiwatig ng pagbabago ng buto.

Ang Osteoprotegerin ay gumaganap bilang isang TNF receptor. Sa pamamagitan ng pagbubuklod sa mga preosteoclast, pinipigilan nito ang pagpapakilos, paglaganap at pag-activate ng mga osteoclast.

5.4. REACTION NG BONE TISSUE SA DENTAL

IMPLANTS

Sa iba't ibang anyo Para sa mga edentulous na pasyente, isang alternatibo sa naaalis na prosthetics ay intraosseous dental implants. Ang reaksyon ng bone tissue sa isang implant ay maaaring ituring na isang espesyal na kaso ng reparative regeneration.

May tatlong uri ng koneksyon sa pagitan ng dental implants at bone tissue:

Direktang engraftment - osseointegration;

Fibrous-osseous integration, kapag nabuo ang isang layer sa paligid ng dental implant fibrous tissue kapal tungkol sa 100 microns;

Periodontal junction (ang pinakabihirang uri), na nabuo sa kaso ng periodontal ligament-like fusion na may peri-implantation collagen fibers o (sa ilang mga kaso) cementation ng isang intraosseous dental implant.

Ito ay pinaniniwalaan na sa panahon ng proseso ng osseointegration pagkatapos ng paglalagay ng mga dental implants, isang manipis na zone ng proteoglycans ay nabuo, na kung saan ay walang collagen. Ang lugar ng pagbubuklod ng dental implant sa buto ay ibinibigay ng isang dobleng layer ng proteoglycans, kabilang ang mga molekula ng decorin.

Sa fibroosseous integration, maraming bahagi ng extracellular matrix ang kasangkot din sa koneksyon ng implant sa bone tissue. Ang Type I at III collagens ay responsable para sa katatagan ng implant sa kapsula nito, at ang fibronectin ay gumaganap ng isang malaking papel sa pagbubuklod ng mga elemento ng connective tissue sa mga implant.

Gayunpaman, pagkatapos ng isang tiyak na tagal ng panahon, sa ilalim ng impluwensya ng mekanikal na pag-load, ang aktibidad ng collagenase, cathepsin K at acid phosphatase ay tumataas. Ito ay humahantong sa pagkawala ng bone tissue sa peri-implantation area at ang pagkawatak-watak ng dental implant ay nangyayari. Ang maagang pagkawasak ng intraosseous dental implants ay nangyayari laban sa background ng isang pinababang halaga ng fibronectin, Gla protein, at tissue inhibitor ng matrix metalloproteinases (TIMP-1) sa buto.

Ang istraktura ng tissue ng buto. Ang mga buto ay binubuo ng lamellar bone tissue, na inuri bilang connective tissue. Ang batayan ay binubuo ng tatlong uri ng mga selula: osteoblast (bumubuo ng tissue ng buto), osteoclates (pagsira ng tissue ng buto) at osteocytes (nakikilahok sa mineralization ng bone tissue). Ang mga cell ay matatagpuan sa intercellular substance (30% organic at 70% inorganic substance), na magkasamang bumubuo ng mga bone plate.

Ang istraktura ng buto bilang isang organ. Ang buto ay may kumplikadong istraktura at kemikal na komposisyon. Sa isang buhay na organismo, ang buto ay naglalaman ng 50% na tubig, 28.15% na mga organikong sangkap, kabilang ang 15.75% na taba, at 21.85% na mga inorganikong sangkap (mga compound ng calcium, phosphorus, magnesium, atbp.).

Lakas ng buto (mga katangiang mekanikal) ay sinisiguro ng pagkakaisa ng physicochemical ng mga organic at inorganic na sangkap, pati na rin ang istraktura ng tissue ng buto. Ang pamamayani ng mga organikong sangkap sa buto (sa mga bata) ay nagbibigay nito ng higit na katatagan at pagkalastiko. Kapag ang ratio ay nagbabago patungo sa pamamayani ng mga di-organikong sangkap, ang buto ay nagiging malutong at malutong (sa mga matatanda).

Ang bawat buto ay isang independiyenteng organ at binubuo ng tissue ng buto. Sa labas ng buto ay natatakpan ng periosteum, sa loob nito sa mga medullary cavity , mayroong bone marrow (Larawan 1.2).

kanin. 1.2. Istraktura ng buto.

Bilang karagdagan sa mga articular na ibabaw na natatakpan ng kartilago, ang labas ng buto ay natatakpan periosteum. Maaari itong nahahati sa dalawang layer: panlabas (fibrous) at panloob (osteogenic, bone-forming). Dahil sa panloob na layer ng periosteum, ang mga osteoblast ay nabuo at ang buto ay lumalaki sa kapal.

Ang panlabas na layer ng buto ay kinakatawan ng isang makapal (sa diaphyses ng tubular bones) o manipis (sa epiphyses ng tubular bones, sa spongy at flat bones) plate ng compact substance. Sa ilalim ng compact substance mayroong isang spongy (trabecular) substance, porous, na binuo mula sa mga bone beam na may mga cell sa pagitan ng mga ito (Fig. 1.2).

Sa loob ng diaphysis ng mahabang buto mayroong isang medullary cavity na naglalaman ng bone marrow.

Ang gitnang kanal na may sistema ng mga concentric plate ay isang istrukturang yunit ng buto at tinatawag osteona, o Sistema ng Haversian(Larawan 1.2). Ang mga puwang sa pagitan ng mga osteon ay gawa sa intercalary (intermediate) na mga plato. Ang mga osteoon at intercalated plate ay bumubuo ng isang compact cortical bone.

Sa loob ng buto, sa bone marrow cavity at mga cell ng spongy substance, mayroong Utak ng buto. Sa panahon ng prenatal at sa mga bagong silang lahat ng buto ay naglalaman pulang buto ng utak, gumaganap ng hematopoietic at proteksiyon na mga function. Ito ay kinakatawan ng isang network ng mga reticular fibers at mga cell. Ang mga loop ng network na ito ay naglalaman ng mga bata at mature na selula ng dugo at mga elemento ng lymphoid. SA utak ng buto Mga hibla ng nerbiyos at sangay ng mga daluyan ng dugo. Sa isang may sapat na gulang, ang pulang bone marrow ay nakapaloob lamang sa mga selula ng spongy substance ng flat bones (skull bones, sternum, wings of the ilium), sa spongy (maikling) buto, at ang epiphyses ng mahabang buto. Sa medullary cavity ng diaphysis ng mahabang buto mayroong dilaw na bone marrow kumakatawan sa isang degenerated reticular stroma na may mga mataba na inklusyon.

May mga iregularidad sa ibabaw ng bawat buto: dito nagsisimula o nakakabit ang mga kalamnan at ang kanilang mga tendon, fascia, at ligaments. Ang mga elevation na ito na nakausli sa ibabaw ng buto ay tinatawag na apophyses (tubercle, tubercle, ridge, process). Sa lugar kung saan ang kalamnan ay nakakabit sa kanyang mataba na bahagi, ang mga depressions (pit, fossa, dimple) ay tinutukoy.

43880 0

Ang balangkas ay metabolically active at patuloy na na-renew, at ang parehong mga proseso ay kinokontrol ng lokal at sistematikong mga kadahilanan. Kabilang sa mga pangunahing pag-andar ng balangkas ay istruktura (suporta, paggalaw, paghinga at proteksyon ng mga panloob na organo) at metabolic (imbak para sa calcium, phosphorus at carbonate; carbonate bone buffer, pagbubuklod ng mga lason at mabigat na bakal). Ang isang malapit na koneksyon sa istruktura sa hematopoietic system ay tumutukoy sa magkasanib na paggamit ng mga cell at mga lokal na kadahilanan ng regulasyon.

Sa normal na pag-unlad Sa balangkas, na nasa panahon ng embryonic, ang cartilaginous tissue ay pinalitan ng mas matigas na tissue ng buto (bagong pagbuo o pagmomodelo ng buto). Pagkatapos ng kapanganakan, ang paglaki ng kalansay ay nagpapatuloy, ngunit ang pangunahing aktibidad ng cellular ay naglalayong sa remodeling ng buto, i.e. muling pagsasaayos ng umiiral na istraktura ng buto. Bagong nabuong buto sa mga unang yugto ng pag-unlad mula sa mesenchyme at buto na nabuo sa panahon mabilis na paggaling, ay maaaring magkaroon ng medyo di-organisadong istraktura ng mga hibla ng collagen sa matrix. Ang nasabing buto ay tinatawag na "woven" bone. Kasabay nito, ang lahat ng iba pang mga buto ay inilatag sa isang organisadong paraan na may sunud-sunod na mga layer ng well-organized na collagen at tinatawag na lamellar bone.

Mga uri ng tissue ng buto .

Sa isang may sapat na gulang, mayroong 2 pangunahing uri ng buto (Larawan 1):

1. Cortical bone (siksik at siksik) ang bumubuo sa panlabas na bahagi ng lahat ng skeletal structures. Sa isang cross section ng isang compact bone, makikita ng isa na ito ay binubuo ng maraming mga cylinder na nabuo sa pamamagitan ng concentric bone plates ay mayroong isang Haversian canal, kung saan ito ay bumubuo ng Haversian system o osteon. Isang arterya, ugat, lymphatic vessel at nerve fibers ang dumadaan sa bawat Haversian canal. Hanggang sa 80% ng balangkas ay binubuo ng cortical bone, pangunahing tungkulin na kung saan ay upang magbigay ng mekanikal na lakas at proteksyon, ngunit maaari ring kasangkot sa metabolic tugon sa malubhang o pangmatagalang kakulangan ng mineral.

2. Ang trabecular o spongy bone ay matatagpuan sa loob ng mahabang buto, lalo na sa mga dulo, sa vertebral na katawan at sa panloob na bahagi ng pelvis at iba pang malalaking flat bone. Ito ay isang network ng manipis na anastomosing bone elements na tinatawag na trabeculae. Ang ground substance nito ay naglalaman ng mas kaunting inorganic na materyal (60-65%) kaysa sa ground substance ng compact bone. organikong bagay pangunahing binubuo ng collagen fibers. Ang mga puwang sa pagitan ng trabeculae ay puno ng malambot na bone marrow. Ang trabecular bone ay nagbibigay ng mekanikal na suporta, lalo na sa gulugod. Sa metabolismo, ito ay mas aktibo kaysa sa cortical bone at nagbibigay ng paunang supply ng mga asin sa mga kondisyon ng matinding kakulangan.



Figure 1. Bone anatomy.

Komposisyon ng buto .

butoay calcified connective tissue na binubuo ng mga cell na naka-embed sa isang solid ground substance. Humigit-kumulang 30% ng pangunahing sangkap ay mga organikong compound, pangunahin sa anyo ng mga hibla ng collagen, at ang natitirang 70% ay hindi organiko. Ang pangunahing inorganic na bahagi ng buto ay hydroxyapatite, i.e. 3 Ca(OH)2, nabuo mula sa calcium at phosphate; ngunit ang buto ay naglalaman din ng sodium, magnesium, potassium, chlorine, fluorine, carbonate at citrate sa iba't ibang dami.

Matris ng buto .

Ang organic matrix, naman, ay binubuo ng mga collagen fibers (90-95%) at isang pangunahing sangkap na kumokontrol sa pagtitiwalag ng mga asing-gamot sa buto. Ang mga asin ng buto ay pangunahing kinakatawan ng calcium at phosphate. Ang mga hibla ng collagen ay nagbibigay ng lakas ng makunat ng buto, at ang mga asing-gamot ng pangunahing sangkap ay nagbibigay ng lakas ng compressive. Ang collagen ay idineposito sa isang lamellar na paraan at pinalalakas ng maramihang mga cross-link ("mga tahi") sa loob at pagitan ng triple-helix na mga molekula ng collagen (Larawan 2). Ang mga cross-link na ito ay trivalent pyridinolines na lumalaban sa pagkasira at inilalabas sa panahon ng bone resorption sa libre o peptide form at maaaring makita sa serum at ihi.




Figure 2. Diagram ng collagen cross-links sa buto. Hinango mula sa Eyre D.R., 1996.

Ang matrix ay naglalaman din ng mga non-collagenous na protina, na mahalaga para sa pag-regulate ng mineralization at pagpapalakas ng collagen matrix. Kabilang sa mga calcium-binding protein ang osteocalcin (bone Gla protein) at matrix Gla protein, na naglalaman ng γ-carboxyglutamic acid at bitamina K ay umaasa, tulad ng maraming coagulation factor. Maaaring maantala ng mga protina na ito ang mineralization at payagan ang bone matrix na maging mature. Kahit na ang osteocalcin ay ang pinakaspesipikong produkto ng protina ng mga osteoblast, ang pagsugpo sa gene ng osteocalcin ay hindi nakapipinsala sa paglaki ng skeletal at mineralization. Ang bone sialoprotein at osteopontin ay nagbubuklod sa calcium at collagen at maaaring may papel sa proseso ng osteoclast adhesion sa ibabaw ng buto. Ang inorganic na batayan ng buto ay kinakatawan ng hydroxyapatite crystals. Ang mga kristal na ito ay maaaring maglaman ng carbonate, fluoride, at iba't ibang mineral sa mga bakas na halaga depende sa kapaligiran.

Ang mga calcium phosphate salts sa mga buto ay matatagpuan sa 2 anyo:

1. Isang madaling palitan na pool na nasa equilibrium sa extracellular fluid. Ang reserbang ito ay nagbibigay-daan para sa madaling pagpapalitan sa pagitan ng mga buto at extracellular fluid. Kaya, kung ang konsentrasyon ng Ca o pospeyt sa extracellular fluid ay tumaas, ang mga asin ay madaling idineposito o, kung ang mga konsentrasyon na ito ay nabawasan, kung gayon ang mga asin ay madaling mapakilos mula sa tindahang ito.

2. Old structural bone, kung saan ang mga calcium phosphate salts ay naroroon sa anyo ng hydroxyapatite crystals. Ang mga kristal na ito ay mahirap pakilusin o palitan ng extracellular fluid at parathyroid hormone ay kinakailangan para sa kanilang mobilisasyon - resorption.

Mga selula ng buto .

Ang mga selula ng buto - mga osteocytes, ay matatagpuan sa lacunae na ipinamamahagi sa buong sangkap ng lupa. Ang lacunae ay konektado sa bawat isa sa pamamagitan ng manipis na tubules na naglalaman ng mga proseso ng osteocytes. Ang mga daluyan ng dugo ay dumadaan sa mga tubule na ito. Mula sa bawat lacunae, maraming manipis na tubule na naglalaman ng cytoplasm (osteocyte na mga proseso) ay umaabot tulad ng mga sinag, na maaaring kumonekta sa gitnang Haversian canal, sa iba pang lacunae, o umaabot mula sa isang bone plate patungo sa isa pa.

Mga Osteoblast.

Ang mga Osteoblast ay nabuo mula sa mesenchymal stem cells, sa una ay pluripotent, na maaari ding mag-iba sa kalamnan, cartilage at fibrous tissue cells, pati na rin ang mga adipocytes. Marahil ay may mga precursor na mga cell na maaari pang mag-iba-iba lamang sa mga osteoblast. Ang mga osteoblast precursor cells na ito ay naroroon sa periosteum at stroma ng bone marrow.

Kapag ang produksyon ng collagen at non-collagen na mga protina ng mga osteoblast ay nakumpleto, ang ilang mga osteoblast ay tumagos sa matrix at nagiging mga osteocytes. Ang mga osteoblast at osteocytes ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng maraming proseso ng cellular na nasa tubules sa loob ng buto. Ang syncytium na ito ng magkakaugnay na mga cell ay malamang na mahalaga para sa sensasyon ng mga puwersang mekanikal. Karamihan sa mga osteoblast ay maaaring nananatili sa ibabaw ng buto at nagkakalat bilang mga patag na selula o sumasailalim sa programmed cell death (apoptosis). Ang mga Osteoblast ay nagpapanatili ng mga koneksyon sa mga osteocytes, na maaaring kailanganin upang magpadala ng mga signal ng activation sa panahon ng remodeling.

Ang mga osteoblast ay functional at morphologically heterogenous. Mayroon silang mga receptor para sa mga kadahilanan (PTH, calcitriol, glucocorticoids, sex hormones, somatotropin at thyrotropin, interleukin-1, tumor necrosis factor alpha, prostaglandin, insulin-like growth factors, transforming growth factor beta, fibroblast growth factors) na nakakaimpluwensya sa bone remodeling, at sila mismo ay gumagawa ng maraming regulator ng paglaki ng buto.




Larawan 3. Mga selula ng buto. Hinango mula sa Afanasyev Yu.I., Eliseev V.G., 1989.

Mga Osteoklas.

Ang mga osteoclast ay malalaking multinucleated na mga selula na sumisipsip ng buto sa pamamagitan ng pagtunaw ng mga asin at pagsira sa matris. Ang mga aktibong osteoclast ay karaniwang mayroong 2 hanggang 5 nuclei, ngunit maaaring magkaroon ng higit pa. Mayaman sila sa cytoplasm, maraming Golgi apparatus at maraming mitochondria at lysosome. Ang aktibong pag-resorb ng mga osteoclast ay mahigpit na nakakabit sa buto ng isang membrane zone na medyo wala ng mga subcellular particle. Ang lugar na ito ay tinatawag na "malinis" na sona, bagama't ang mas magandang termino ay ang "pagkakahiwalay" na sona; dahil ito, parang, tinatakpan ang lugar ng pagkilos ng mga enzyme. Ang pangalawang (panloob) na zone ay ang pinaka-malawak, mayaman sa mga proseso ng cytoplasmic (corrugated border), at ang lugar ng pagsipsip at pagtatago ng mga hydrolytic enzymes, kung saan nagaganap ang bone resorption. Sa lugar kung saan nakikipag-ugnayan ang osteoclast sa sangkap ng buto, nabuo ang isang lacuna. Ang mga grupo ng mga osteoclast ay madalas na sinusunod, alinman ay matatagpuan sa ibabaw ng Howship's lacunae o bumubuo ng mga tunnel sa cortical bone, na bumubuo ng mga Haversian canal. Ang haba ng buhay ng mga osteoclast ay maaaring 3 hanggang 4 na linggo, pagkatapos nito ay mawawala ang kanilang nucleus sa pamamagitan ng apoptosis at nagiging hindi aktibo. Ang mga osteoclast ay nauugnay sa mga selulang monocyte-macrophage at nabuo mula sa mga granulocytes - mga yunit na bumubuo ng kolonya ng macrophage. Ang macrophage colony-stimulating factor ay kinakailangan upang simulan ang osteoclast differentiation. Osteoclast precursor cells ay naroroon sa bone marrow, spleen, at malalaking dami sa sirkulasyon. Sa panahon ng pag-unlad, ang mga precursor ng osteoclast ay malamang na lumipat sa buto mula sa mga extramedullary site ng hematopoiesis.

Pagbabago ng buto .

Sa tissue ng buto sa buong buhay ng isang tao, nagaganap ang magkakaugnay na proseso ng pagkasira at paglikha, na pinagsama ng terminong bone tissue remodeling. Ang ikot ng remodeling ng buto ay nagsisimula sa activation na pinapamagitan ng mga cell ng osteoblastic na pinagmulan (Larawan 15). Maaaring kabilang sa pag-activate ang mga osteocytes, "parietal cells" (nagpapahinga ng mga osteoblast sa ibabaw ng buto), at mga preosteoblast sa bone marrow. Ang eksaktong mga cell na nagmula sa osteoblast na responsable ay hindi pa ganap na natukoy. Ang mga cell na ito ay sumasailalim sa mga pagbabago sa hugis at naglalabas ng collagenase at iba pang mga enzyme na nagli-lyse ng mga protina sa ibabaw ng buto; naglalabas din sila ng isang kadahilanan na tinatawag na osteoclast differentiating factor (ODF). Ang kasunod na ikot ng remodeling ay binubuo ng tatlong yugto: resorption, reversion at formation (Figure 4).

Figure 4. Diagram ng bone remodeling. Hinango mula sa Raisz L.G., 1999.

Resorption ng buto .

Ang resorption ng buto ay nauugnay sa aktibidad ng mga osteoclast, na mga phagocytes para sa buto. Ang mga enzyme mula sa mga osteoclast ay natutunaw ang organic matrix, at ang mga acid ay natutunaw ang mga bone salt. Ang mga osteoclast ay kinokontrol ng PTH; ang pagtaas ng PTH ay nagdudulot ng pagtaas sa bilang at aktibidad ng mga osteoclast, at sa gayon ay pagtaas ng bone resorption; ang isang pagbaba sa PTH ay gumagawa baligtad na epekto. Ang patuloy na pagpapalitan ng mga bone salt ay nagsisiguro ng bone remodeling upang mapanatili ang lakas ng buto sa buong buhay. Ang Osteoclastic resorption per se ay maaaring magsimula sa paglipat ng partially differentiated mononuclear preosteoblasts sa ibabaw ng buto, na pagkatapos ay nagsasama upang bumuo ng malalaking multinucleated osteoclast na kinakailangan para sa bone resorption. Ang mga osteoclast ay nag-aalis ng mga mineral at matrix sa limitadong lalim sa trabecular surface o sa loob ng cortical bone; Bilang isang resulta, ang mga plato ng osteon ay nawasak at isang lukab ay nabuo sa lugar nito. Hindi pa malinaw kung ano ang humihinto sa prosesong ito, ngunit malamang na ang mataas na lokal na konsentrasyon ng calcium o mga sangkap na inilabas mula sa matrix ay maaaring kasangkot.

Pagbabalik ng buto .

Matapos makumpleto ang osteoclastic resorption, mayroong isang reversion phase kung saan ang mga mononuclear cells (MCs), na posibleng monocyte/macrophage na pinagmulan, ay lumilitaw sa ibabaw ng buto. Inihahanda ng mga selulang ito ang ibabaw para sa mga bagong osteoblast upang simulan ang pagbuo ng buto (osteogenesis). Ang isang layer ng glycoprotein-rich substance ay idineposito sa resorbed surface, ang tinatawag na "cementing line", kung saan maaaring sumunod ang mga bagong osteoblast. Ang Osteopontin ay maaaring isang pangunahing protina sa prosesong ito. Ang mga cell sa lugar ng pagbaligtad ay maaari ding magbigay ng mga senyales para sa pagkakaiba-iba at paglipat ng osteoblast.

Pagbuo ng buto .

Ang yugto ng pagbuo ay nagpapatuloy hanggang ang resorbed bone ay ganap na mapalitan at ang bagong bone structural unit ay ganap na mabuo. Kapag kumpleto na ang bahaging ito, ang ibabaw ay natatakpan ng pinakinis na lining na mga selula at mayroong mahabang panahon ng pahinga na may kaunting aktibidad ng cellular sa ibabaw ng buto hanggang sa magsimula ang isang bagong ikot ng remodeling. Ang mga pangunahing yugto ng pagbuo ng buto ay ipinakita sa ibaba:

Mga hakbang ng pag-calcification ng buto.

- Ang mga Osteoclast ay naglalabas ng mga molecule ng collagen at ground substance.

- Ang mga molekula ng collagen ay bumubuo ng mga hibla ng collagen na tinatawag na osteoid.

- Ang mga osteoblast ay nagtatago ng enzyme alkaline phosphatase (ALP), na nagpapataas ng lokal na konsentrasyon ng pospeyt, nagpapa-aktibo sa mga hibla ng collagen, na nagiging sanhi ng pagtitiwalag ng mga asing-gamot na calcium phosphate.

- Ang mga calcium phosphate salt ay namuo sa mga collagen fibers at sa wakas ay nagiging hydroxyapatite crystals.

Ang mga yugto ng ikot ng pagmomolde ay may iba't ibang tagal. Ang resorption ay malamang na tumatagal ng humigit-kumulang dalawang linggo. Ang yugto ng pagbabalik ay maaaring tumagal ng hanggang apat o limang linggo, habang ang yugto ng pagbuo ay maaaring tumagal ng apat na buwan hanggang sa ganap na mabuo ang bagong yunit ng istruktura.

Regulasyon ng function ng bone cell .

Karaniwan, ang mga proseso ng salt deposition at resorption ay nasa equilibrium, at ang bone mass ay nananatiling pare-pareho. Karaniwan, ang mga proseso ng remodeling ay sumasakop sa 10-15% ng ibabaw ng buto. Ang PTH ay isa sa pinakamahalagang salik na nakakaimpluwensya sa bilang ng mga remodeling site at maaaring tumaas ng bone turnover ng 7-10 beses, na nagpapataas ng remodeling surface sa 100% ng buong bone surface.

Mayroong parehong systemic at lokal na regulasyon ng function ng bone cell. Ang mga pangunahing regulator ng system ay mga hormone na nagre-regulate ng calcium, PTH at calcitriol; sa isang mas mababang lawak ng calcitonin. Ang iba pang mga systemic hormone ay mayroon ding mga epekto sa skeleton, lalo na ang growth hormone, glucocorticoids, thyroid hormones, at sex hormones. Bukod dito, ang ilang mga kadahilanan, tulad ng mga PPGF, ay may parehong systemic at lokal na mga epekto, habang ang iba ay may pangunahin o eksklusibong mga lokal na epekto, lalo na ang mga prostaglandin, TGF-BETA, ilang mga morphogenic na protina, at mga cytokine.

Ang parathyroid hormone (PTH) ay ang pinakamahalagang regulator ng calcium homeostasis. Pinapanatili nito ang serum calcium concentrations sa pamamagitan ng pagpapasigla ng osteoclast bone resorption, pagtaas ng renal tubular calcium reabsorption, at pagtaas ng renal calcitriol production. Pinasisigla din ng PTH ang pagpapahayag ng gene at pinapataas ang produksyon ng ilang lokal na salik, kabilang ang IL-6, IGF-1 at IGF-binding globulin, IGF-BP-5, at mga prostaglandin.

Calcitriol - pinatataas ang bituka ng pagsipsip ng calcium at phosphate, sa gayon ay sumusuporta sa mineralization ng buto. SA mataas na konsentrasyon, sa ilalim ng mga kondisyon ng kakulangan ng calcium at phosphorus, pinasisigla din nito ang resorption ng buto, kaya nakakatulong na mapanatili ang supply ng mga ion na ito sa ibang mga tisyu. Pinasisigla ng Calcitriol ang osteoclastogenesis sa mga kultura ng cell, ngunit ang mga hayop na kulang sa bitamina D ay may medyo normal na paglaki ng buto at pag-remodel sa panahon ng pag-unlad.

Calcitonin - pinipigilan ang mga osteoclast at samakatuwid ay ang bone resorption sa mga dosis ng pharmacological. Gayunpaman, ang kanyang pisyolohikal na papel minimal. Ang mga epekto nito ay lumilipas, marahil dahil sa downregulation ng mga receptor. Bilang isang resulta, ito ay panandaliang epektibo lamang sa pagwawasto ng hypercalcemia dahil sa labis na resorption ng buto.

Somatotropin at IGF - Ang mga sistema ng St/IGF-1 at IGF-2 ay mahalaga para sa paglaki ng skeletal, lalo na ang paglaki ng cartilage terminal lamina at endochondral osteogenesis. Ang mga pagkilos ng mga IGF ay natutukoy sa bahagi sa pamamagitan ng pagkakaroon ng iba't ibang mga IGF-BP: Ang IGF-BP-3 ay isang pangunahing determinant ng mga serum na konsentrasyon ng IGF, habang ang IGF-BP-5 ay maaaring mapadali at ang IGF-BP-4 ay maaaring humadlang sa mga lokal na pagkilos ng IGF .

Ang mga glucocorticoids ay may parehong nakapagpapasigla at nagbabawal na epekto sa mga selula ng buto. Mahalaga ang mga ito para sa pagkakaiba-iba ng osteoblast, at pinaparamdam nila ang mga bone cell sa mga regulator ng bone remodeling, kabilang ang IGF-1 at PTH. Pagpigil sa osteogenesis - pangunahing dahilan osteoporosis na dulot ng glucocorticoid. Ang mga thyroid hormone ay nagpapasigla sa parehong bone resorption at bone formation.

Kaya, ang paglilipat ng buto ay nadagdagan sa hyperthyroidism at maaaring mangyari ang pagkawala ng buto.

Ang mga sex hormone ay may malalim na epekto sa buto. Ang mga estrogen ay nakakaimpluwensya sa pag-unlad ng skeletal sa kapwa lalaki at babae. Sa huli pagdadalaga Binabawasan ng mga estrogen ang paglilipat ng buto sa pamamagitan ng pagpigil sa resorption ng buto; ang mga ito ay kinakailangan para sa pagsasara ng epiphyseal sa mga lalaki at babae. Kaya, ang mga lalaki na may pagkawala ng genetic ang mga estrogen receptor o ang aromatase enzyme, na nagko-convert ng androgens sa estrogens, ay naantala ang pagbuo ng buto at osteoporosis, at naantala ang pagsasara ng epiphyseal. Maraming mga lokal na kadahilanan ang naiimpluwensyahan din ng mga estrogen, kabilang ang mga cytokine at prostaglandin. Maaaring pasiglahin ng mga androgen ang osteogenesis nang direkta o sa pamamagitan ng kanilang mga epekto sa katabing tissue ng kalamnan.

Mga Cytokine - Gaya ng inilarawan sa itaas, ang mga cytokine na ginawa ng mga bone cell at katabing hematopoietic at vascular cells ay may maraming regulatory effect sa skeleton. Marami sa mga salik na ito ay kasangkot sa pagkawala ng buto na nauugnay sa ovariectomy sa mga daga. Maaaring mangyari ang regulasyon bilang resulta ng binagong produksyon ng mga agonist at mga pagbabago sa mga receptor o nagbubuklod na protina (receptor antagonists) para sa mga salik na ito.

Iba pa - Maraming iba pang mga kadahilanan ang gumaganap ng mahalagang papel sa metabolismo ng buto:

- Maaaring mahalaga ang mga prostaglandin, leukotrienes at nitric oxide sa mabilis na pagtugon ng mga selula ng buto sa pamamaga at mga puwersang mekanikal. Ang mga prostaglandin ay may biphasic effect sa bone resorption at formation, ngunit ang nangingibabaw na epekto sa vivo ay stimulation. Ang pagbuo ng mga prostaglandin ay maaaring tumaas sa ilalim ng impluwensya ng ehersisyo at nagpapasiklab na mga cytokine. Maaaring pigilan ng nitric oxide ang paggana ng osteoclast, habang pinasisigla ng mga leukotrienes ang resorption ng buto.

- TGF-beta at isang pamilya ng bone morphogenic proteins, na binubuo ng kahit na, ng sampung protina na ginawa ng maraming iba't ibang mga cell at may maraming epekto sa paglaki at pag-unlad. Ang TGF-beta ay maaaring i-regulate ng estradiol at maaaring makapagpabagal sa resorption ng buto at pasiglahin ang osteogenesis. Bone morphogenic protein - 2 at iba pang miyembro ng pamilyang ito ay nagpapataas ng osteoblast differentiation at osteogenesis kapag pinangangasiwaan sa subcutaneously o intramuscularly.

Ang mga kadahilanan ng paglaki ng Fibroblast ay isa pang pamilya ng mga protina na kasangkot sa pag-unlad ng skeletal. Ang mga mutasyon sa mga receptor para sa mga salik na ito ay humantong sa mga pathological skeletal phenotypes tulad ng achondroplasia. Ang buto ay gumagawa ng iba pang mga kadahilanan ng paglago, tulad ng endothelial growth factor, na maaaring may papel sa pagbabago ng buto.



Lashutin S.V., 05/27/01

Ang density ng buto ng tao ay ibinibigay ng mga mineral. Ang tissue ng buto mismo ay binubuo ng mga cell ng osteoblast at osteocytes, osteoclast, ang kanilang gawain ay alisin ang mga lumang, patay na mga selula ng dugo. Mayroong isang organikong sangkap na collagen na tinatawag na ossein. Ang tissue ng buto ng isang bata kaagad pagkatapos ng kanyang kapanganakan ay kinakatawan ng 270 buto, sa paglipas ng panahon mayroong 206 sa kanila, kung hindi mo isinasaalang-alang ang mga sesamoids. Ang pinakamalaking buto sa mga tao ay ang femur, ang pinakamaliit ay ang stirrup, na matatagpuan sa lukab ng gitnang tainga.

Bahagi ng cellular

Tulad ng lahat ng mga tisyu, ang buto ay binubuo ng ilang uri ng cellular. ito:

• mga osteoblast
• mga osteocyte
• mga osteoclast
• mga selulang osteogenic

Ang bawat isa ay may sariling natatanging istraktura at matatagpuan sa iba't ibang lugar.

Osteoblast

Tinitiyak ng cell na ito ang kakayahan ng buto na makabawi at bumubuo ng bagong buto. Ang laki nito ay mula 15 hanggang 20 microns, ang gawain nito ay bumuo ng bago intercellular substance. Ang hugis ay kubiko na may maraming mga anggulo, na nabuo ng mga mesenchymal cells - mga precursor na naglalaman ng mga Golgi complex. Sa kabuuan, ang komposisyon ng cellular ng isang osteoblast ay kinakatawan ng mga ribosom at ang butil na endoplasmic reticulum.

Ang mga osteoblast ay matatagpuan sa zone ng paglago ng tao sa periosteum at endosteum ay naglalaman ng mga ito sa maraming dami. Ang cell ay nagtatago ng isang intercellular substance, sa sandaling nasa gitna, ito ay tumigas, na bumubuo ng isang "bitag". Pagkatapos nito, ang mga pagbabago ay nangyayari sa osteoblast, binabago nito ang istraktura nito, na nagiging isang osteocyte. Ang huli ay isang ganap na selula ng buto at ito ang pinakakaraniwan.

Osteocyte

Osteocytes. Pinagmulan: drpozvonkov.ru

Gaya ng naunang nabanggit, ang isang osteocyte, isang mature na anyo ng osteoblast, ay may hugis-bituin na hugis. Ang diameter nito ay humigit-kumulang 15 microns, at ang taas nito ay hindi hihigit sa 7 microns. Ang mature na anyo ay naglalaman ng isang nucleus, na matatagpuan mas malapit sa dingding ng sisidlan, dalawang nucleoli ay matatagpuan sa malapit, at ang kabuuan ay napapalibutan ng isang lamad. Ang distansya sa pagitan ng mga osteocytes ay maaaring mag-iba mula 20 hanggang 30 µm.

Sa isang pang-adultong katawan, ang tissue ng buto ay binubuo ng 42 bilyong selula. Sa karaniwan, higit sa 25 taon, ang kalahati sa kanila ay nagbabago; Ang osteocyte ay matatagpuan sa isang depression na tinatawag na lacuna ito ay napapalibutan sa lahat ng panig ng buto tissue.

Ang ganitong uri ng cell ay responsable para sa pagpapanatili ng isang pare-pareho ang antas ng mineral matrix. Ang pakikipag-ugnayan sa ibang mga cell ay nangyayari sa pamamagitan ng mahabang channel na matatagpuan sa cytoplasm, na lahat ay matatagpuan sa loob ng bone matrix. Ang cell ay tumatanggap ng mga sustansya sa pamamagitan ng mga channel.

Osteogenic na mga selula

Hindi tulad ng iba, ang cell na ito ay hindi nawalan ng kakayahang hatiin at maaaring magparami ng sarili nitong uri. Ito ay hindi malinaw na naiiba, may mataas na kapasidad para sa mitosis, ang proseso kapag ang mga selula ay nahahati at ang katawan ay naibalik. Ang species na ito ay matatagpuan sa malalim na layer ng periosteum, ang utak ng buto. Ang proseso ng pag-unlad ay humahantong sa katotohanan na ang mga osteogen ay nababago sa mga osteoblast.

Osteoclast

Ang cell na ito ay nag-aambag sa pagbuo ng bago istraktura ng buto. Ang osteoclast ay may malalaking sukat, ay naglalaman ng ilang nuclei sa komposisyon nito, ay responsable para sa pag-alis ng lumang buto. Sa karaniwan, mayroong 5 nuclei at ang laki ay mula 150 hanggang 200 µm. Ang katawan ay lubhang nangangailangan ng gayong mga selula, dahil tinitiyak nila ang pagpapanumbalik ng mga buto. Ang luma, nasira na tissue ng buto ay natutunaw ng mga enzyme na itinago ng cell.

Ang ganitong uri ng cell ay hindi lumilitaw mula sa buto; ang ninuno nito ay mga macrophage, monocytes, mga bahagi ng puting dugo. Ang proseso ng pagbawi ay mukhang tiyak: ang mga osteoclast ay patuloy na sumisira sa luma, nasirang tissue ng buto, at ang mga osteoblast ay bumubuo ng mga bago. Kapag ang proseso ay nagambala, ang buto ay nagiging porotic, na humahantong sa mga bali at pinsala na may maliliit na pagkarga dito.

Sa buto, ang mga osteoclast ay matatagpuan sa mga partikular na depresyon, na tinatawag na resorption bays, Howship's lacunae. Ang osteoclast ay may cytoplasm, sa loob kung saan mayroong isang foamy na istraktura dahil sa mga vacuoles, mga vesicle na nakapaloob sa maraming dami. Ang mga vacuole ay naglalaman ng mga lysosome na naglalabas ng isang enzyme, acid phosphatase, na responsable para sa pagkasira ng lumang tissue ng buto sa mga tao.

Mga bahagi ng buto

Mula sa isang histological point of view, ang buto ay may ilang bahagi. Ang anumang uri ay ipinakita:

• periosteum
• compact substance
• endostome

Ang periosteum ay may istraktura na halos kapareho ng perichondrium. Ang panloob na layer, osteogenic, ay naglalaman ng maluwag na connective tissue na may malaking halaga osteoclast, osteoblast, mga daluyan ng dugo.

Endosteum, isang lamad na tumatakip sa kanal mula sa loob. Ang pangunahing komposisyon ng layer na ito ay maluwag na fibrous connective tissue. May mga osteobastes at osteoclast. Ang mga gawain ng buto na ito ay kinabibilangan ng nutrisyon nito, paglaki sa kapal, at pagpapanumbalik.

Ang compact substance ay may tatlong layer: ang panlabas at panloob ay lamellar bone tissue, na may osteon layer na matatagpuan sa pagitan nila. Ang Osteon ay isang istruktura at functional na yunit. Sa panlabas, ito ay isang patag na pormasyon, na kinakatawan ng mga plate ng buto, na nakadirekta nang konsentriko, na pinagpatong ang isa sa ibabaw ng isa, na kahawig ng mga silindro na ipinasok sa isa't isa.

Sa pagitan ng mga plato ay may mga depressions, lacunae, kung saan matatagpuan ang mga osteocytes. Sa gitna ay may isang lukab na naglalaman ng isang sisidlan; ang kanal ay tinatawag na osteon o Haversian canal. Sa pagitan ng mga osteon ay may mga plato ng buto na tinatawag na intercalary osteon na nawasak.

Pagbuo ng buto

Sa fetus, ang pinagmumulan ng mga buto ay mga mesenchymal cells; sila ay pinaalis mula sa mga sclerotomes. Ang buto ay maaaring direktang mabuo mula sa mesenchymal tissue, na tinatawag na direktang osteogenesis. Kung ang mesenchyme ay nabuo sa halip na growth plate cartilage, ang proseso ay tinatawag na hindi direktang osteogenesis, at ang mga bata ay mayroon nito.

Hindi direktang opsyon

Hindi direktang variant ng pagbuo ng buto. Pinagmulan: drpozvonkov.ru

Sa proseso ng pagbabagong-anyo ng mesenchyme, lumilitaw ang magaspang na fibrous bone tissue, na tinatawag ding reticulofibrous. Habang lumalaki at umuunlad, lumilitaw ang lamellar bone tissue sa lugar nito. Ang direktang osteogenesis ay kinabibilangan ng apat na yugto.

Sa una, ang isang osteogenic na isla ay nakahiwalay; ang kakanyahan ng prosesong ito ay ang mga mesenchymal na selula ay mabilis na nahati. Unti-unti, lumilitaw ang mga osteogenic cells at osteoblast, at lumilitaw ang mga daluyan ng dugo.

Ang kakanyahan ng pangalawa, o osteoid, na yugto ay ang mga osteoblast ay bumubuo ng sangkap sa pagitan ng mga selula. Ang ilan sa mga osteoblast ay napupunta sa loob at nagiging isang osteocyte. Ang mga osteoblast ay bahagyang lumilitaw sa ibabaw, na bumubuo ng isang layer sa labas. Ang mga cell na ito ay bubuo ng periosteum.

Ang ikatlong yugto ay ang mineralization ng sangkap, ito ay aktibong puspos ng kaltsyum at mga asing-gamot nito, ang buto ay nagiging mas siksik. Ang proseso ng mineralization ay nangyayari dahil sa paggamit ng calcium glycerophosphate mula sa dugo. Ang alkaline phosphatase, na kumikilos dito, ay sanhi kemikal na reaksyon para sa paglitaw ng mga bagong compound, sa partikular na gliserol, isang residue ng phosphoric acid. Ang huli na tambalan ay tumutugon sa calcium chloride upang bumuo ng calcium phosphate. Ito ay nagiging hydroapatite, na kahawig ng matibay na plastik.

Ang ika-apat na yugto ay ang pangwakas na yugto, ito ay tinatawag na muling pagsasaayos, paglago, pagkatapos kung saan ang buto ay maaaring iharap sa huling anyo nito. Ang periosteum ay bumubuo ng mga karaniwang bone plate, karamihan ay binubuo ng mga ostegenic na selula na matatagpuan sa adventitia ng daluyan, pati na rin ang mga osteon.

Direktang opsyon

Direktang opsyon para sa pagbuo ng buto. Pinagmulan: drpozvonkov.ru

Kasama sa sitwasyong ito ang opsyon ng pagbuo sa growth zone kung saan nagkaroon ng cartilage. Sa panahon ng proseso ng pag-unlad, ang lamellar bone ay maaaring agad na mabuo, ang proseso ay nangyayari, tulad ng sa nakaraang kaso, sa apat na yugto.

Sa una, ang ganitong uri ng pag-unlad ay nagsasangkot ng pagbuo ng isang modelo ng kartilago na bubuo. Sa pangalawang yugto, ang perichondral ossification ay isinasagawa sa lugar ng katawan ng modelo, ang kakanyahan nito ay ang perichondrium ay nagiging periosteum, ito ay isang plastik na materyal. Sa layer na ito, ang mga stem cell, na tinatawag na osteogenic, ay nagiging mga osteoblast. Ang pagtaas ng proseso ng pagkita ng kaibhan ay paghahanda para sa pagbuo ng isang karaniwang plato; ito ay bumubuo ng cuff ng buto.

Kaayon ng mga prosesong inilarawan kanina, ang ossification ng cartilage ay nangyayari sa mga dulo ng buto; ang prosesong ito ay tinatawag na enchondral ossification. Ang parehong uri ng pagbabago ay sinusunod sa mga articular surface; lahat ng tao ay dumaan dito sa proseso ng paglaki. Ang mga sisidlan ay lumalaki sa tisyu ng kartilago, na mahalaga para sa nutrisyon at karagdagang pagbabago. Ang adventitia ng mga sisidlan ay naglalaman ng mga osteogenic na selula, na kasunod ay nagiging mga osteoblast.

Nabanggit na na ang osteoblast ay maaaring bumuo ng isang intercellular substance sa tabi nito. Kaya, ang osteon ay nabuo sa paligid nito sa anyo ng mga plate ng buto. Kasabay nito, sinisira ng mga chondroclast ang bahagi ng cartilaginous ng buto, pagkatapos nito ay nakuha ang tiyak na hitsura nito.

Sa huli, ang buto ay muling itinayo, lumalaki, ang mga lumang lugar ay nawasak at ang mga bago ay nabuo. Ang periosteum ay bumubuo ng fine-fibrous bone tissue, na nagiging mas malakas sa paglipas ng panahon.

Mga uri ng buto

Mayroong dalawang uri ng tela na mayroon pangunahing pagkakaiba, ay maaaring mangyari sa anumang bahagi ng katawan.

Cortical

Ang tissue na ito ay bumubuo ng 80% ng lahat ng buto sa balangkas ng tao, ito ay matibay, at matatagpuan, lalo na, sa lugar ng gilagid. Ang gawain ng cortical bone ay upang suportahan ang katawan sa espasyo, upang protektahan ang mga organo, upang magbigay ng pisikal na pagsisikap, ang tissue na ito ay nakakaipon at naglalabas ng calcium. Ang nilalaman ng cortical bone ay kinakatawan ng mga densely packed osteons.

Spongy

Ang spongy bone tissue ay may iba at hindi gaanong siksik na istraktura, ito ay matatagpuan sa maliliit na buto at sa lugar ng gilagid. Ang iba't ibang ito ay mas malambot at mas mahina kaysa sa cortical. Ang ganitong uri ay matatagpuan sa mga dulo ng mahabang tubular na buto, sa loob ng vertebral na katawan. Ito ay isang spongy na uri ng buto, na binubuo ng mga plato, mga piraso na katabi ng mga irregularly located cavities, naglalaman sila ng pulang bone marrow.

Kung titingnan mo ang buto, makakakuha ka ng pakiramdam na ang mga plato ay matatagpuan nang magulo, nang hindi inaayos ang kanilang mga sarili sa anumang paraan. Gayunpaman, hindi ito ang kaso, ang pag-aayos ay itinayo sa paraang magbigay ng lakas na katulad ng uri ng mga bracket ng konstruksiyon na ginagamit sa pagtatayo. Ang mga linya ng pag-load sa buto ay maaaring magbago ng direksyon depende sa mga pagbabago sa puwersang inilapat. Ang lugar sa ibabaw ay malaki, dahil sa mga metabolic na proseso na ito at ang pagpapalitan ng mga calcium ions ay nangyayari nang mahusay. Downside ay ang iba't ibang ito ay mas mabilis na apektado ng osteoporosis.

Sa buong buhay, ang buto ay maaaring mag-renew ng sarili: ang mga patay na selula ay nawasak at ang mga bago ay lilitaw. Ang proseso ng pag-unlad na ipinakita sa itaas ay balanse; ang katawan ay maaaring ibalik ang mga nasirang lugar. Ang proseso ay kinokontrol ng mga hormone ng thyroid at parathyroid glands. Ang mga bitamina A, D, C ay kapaki-pakinabang, anuman ang uri ng buto. Sa isang bata pagkatapos ng kapanganakan, ang kakulangan ng bitamina D ay humahantong sa pagbuo ng isang sakit tulad ng rickets.