Ang kahalagahan ng pagkakaiba-iba ng cell. Pagkita ng kaibhan ng cell

Lektura Blg. 9.

Bilang ng oras: 2

Pagkita ng kaibhan ng cell

1. Pagkita ng kaibhan ng cell

3. Stem cell at differon

1. Pagkita ng kaibhan ng cell

Ang tanong na ito ay isa sa mga pinaka kumplikado at sa parehong oras na kawili-wili para sa parehong cytology at biology.Differentiation - Ito ang proseso ng paglitaw at pag-unlad ng mga pagkakaiba-iba sa istruktura at pagganap sa pagitan ng una na homogenous na mga embryonic cell, bilang isang resulta kung saan nabuo ang mga dalubhasang selula, tisyu at organo ng isang multicellular na organismo.Ang pagkakaiba-iba ng cell ay isang kritikal na bahagi ng proseso ng pagbuo ng isang multicellular na organismo.Sa pangkalahatang kaso, ang pagkita ng kaibhan ay hindi maibabalik, i.e. ang mga highly differentiated na mga cell ay hindi maaaring mag-transform sa ibang uri ng cell. Ang kababalaghang ito ay tinatawag pagkita ng kaibhan ng terminal at pangunahing matatagpuan sa mga selula ng hayop. Hindi tulad ng mga selula ng hayop, karamihan sa mga selula ng halaman, kahit na pagkatapos ng pagkita ng kaibhan, ay maaaring magpatuloy sa paghahati at kahit na pumasok bagong daan pag-unlad. Ang prosesong ito ay tinatawag na dedifferentiation. Halimbawa, kapag ang isang tangkay ay pinutol, ang ilang mga cell sa lugar ng hiwa ay nagsisimulang hatiin at isara ang sugat, habang ang iba ay maaaring sumailalim sa dedifferentiation. Sa ganitong paraan, ang mga cortical cell ay maaaring mag-transform sa mga xylem cells at ibalik ang vascular continuity sa lugar ng pinsala. Sa ilalim ng mga eksperimentong kondisyon, kapag ang tissue ng halaman ay nilinang sa isang naaangkop na nutrient medium, ang mga cell ay bumubuo ng callus. Callus ay isang masa ng medyo walang pagkakaiba-iba na mga selula na nagmula sa magkakaibang mga selula ng halaman. Sa ilalim ng naaangkop na mga kondisyon, ang mga bagong halaman ay maaaring lumaki mula sa mga single callus cell. Walang pagkawala o muling pagsasaayos ng DNA sa panahon ng pagkita ng kaibhan. Ito ay nakakumbinsi na napatunayan ng mga resulta ng mga eksperimento sa paglipat ng nuclei mula sa magkakaibang mga selula patungo sa mga hindi nakikilala. Kaya, ang nucleus mula sa isang differentiated cell ay ipinakilala sa isang enucleated na itlog ng palaka. Bilang resulta, nabuo ang isang normal na tadpole mula sa naturang cell. Pangunahing nangyayari ang pagkakaiba-iba sa panahon ng embryonic, pati na rin sa mga unang yugto ng pag-unlad ng postembryonic. Bilang karagdagan, ang pagkita ng kaibhan ay nagaganap sa ilang mga organo ng pang-adultong organismo. Halimbawa, sa mga hematopoietic na organo, ang mga stem cell ay nag-iiba sa iba't ibang mga selula ng dugo, at sa mga gonad, ang mga primordial germ cell ay nagkakaiba sa mga gametes.

2. Mga salik at regulasyon ng pagkita ng kaibhan

Sa mga unang yugto ng ontogenesis, ang pag-unlad ng organismo ay nangyayari sa ilalim ng kontrol ng RNA at iba pang mga bahagi na matatagpuan sa cytoplasm ng itlog. Pagkatapos ang mga kadahilanan ng pagkita ng kaibhan ay nagsisimulang makaimpluwensya sa pag-unlad.

Mayroong dalawang pangunahing kadahilanan ng pagkakaiba-iba:

1. Mga pagkakaiba sa cytoplasm ng maagang embryonic cells dahil sa heterogeneity ng egg cytoplasm.

2. Mga partikular na impluwensya ng mga kalapit na selula (induction).

Ang papel na ginagampanan ng mga kadahilanan ng pagkita ng kaibhan ay upang piliing i-activate o hindi aktibo ang ilang mga gene sa iba't ibang mga cell. Ang aktibidad ng ilang mga gene ay humahantong sa synthesis ng kaukulang mga protina na nagdidirekta ng pagkakaiba-iba. Ang mga synthesized na protina ay maaaring harangan o, sa kabaligtaran, i-activate ang transkripsyon. Paunang activation o inactivationng iba't ibang mga gene ay nakasalalay sa pakikipag-ugnayan ng totipotent cell nuclei sa kanilang partikular na cytoplasm. Ang paglitaw ng mga lokal na pagkakaiba sa mga katangian ng cytoplasm ng mga cell ay tinatawag ooplasmic segregation. Ang dahilan para sa hindi pangkaraniwang bagay na ito ay na sa panahon ng fragmentation ng itlog, ang mga seksyon ng cytoplasm na naiiba sa kanilang mga katangian ay napupunta sa iba't ibang mga blastomeres. Kasama ang intracellular na regulasyon ng pagkita ng kaibhan sa partikular na punto Ang supracellular na antas ng regulasyon ay naka-on. Ang supracellular na antas ng regulasyon ay kinabibilangan ng embryonic induction.

Embryonic induction - Ito ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga bahagi ng isang umuunlad na organismo, kung saan ang isang bahagi (ang inductor) ay nakikipag-ugnayan sa isa pang bahagi (ang sistema ng reaksyon) at tinutukoy ang pag-unlad ng huli. Bukod dito, hindi lamang ang impluwensya ng inducer sa reacting system ay itinatag, kundi pati na rin ang impluwensya ng huli sa karagdagang pagkita ng kaibahan ng inducer.

Sa ilalim ng impluwensya ng ilang kadahilanan, ang pagpapasiya ay unang nangyayari.

Pagpapasiya, o nakatagong pagkakaiba, tinatawag nila ang isang kababalaghan kapag ang mga panlabas na palatandaan ng pagkita ng kaibhan ay hindi pa lumilitaw, ngunit ang karagdagang pag-unlad ng tissue ay nagaganap na anuman ang kadahilanan na naging sanhi ng mga ito. Ang cellular na materyal ay itinuturing na tinutukoy mula sa yugto kung saan ito unang, kapag inilipat sa isang bagong lugar, ay bubuo sa organ na karaniwang nabuo mula dito.

3. Stem cell at differon

Kabilang sa mga promising area ng biology ng ika-21 siglo ay ang pag-aaral ng stem cell. Ngayon, ang pananaliksik sa stem cell ay maihahambing sa kahalagahan sa pananaliksik sa mga organismo sa pag-clone. Ayon sa mga siyentipiko, ang paggamit ng mga stem cell sa gamot ay magiging posible na gamutin ang maraming "problemadong" sakit ng sangkatauhan (infertility, maraming uri ng cancer, diabetes, multiple sclerosis, sakit na Parkinson, atbp.).

Stem cell ay isang immature cell na may kakayahang mag-renew ng sarili at bumuo sa mga espesyal na selula ng katawan.

Ang mga stem cell ay nahahati sa embryonic stem cell(sila ay nakahiwalay sa mga embryo sa yugto ng blastocyst) at rehiyonal na stem cell(sila ay nakahiwalay mula sa mga organo ng mga matatanda o mula sa mga organo ng mga embryo sa mga huling yugto). Sa katawan ng may sapat na gulang, ang mga stem cell ay matatagpuan pangunahin sa bone marrow at, sa napakaliit na dami, sa lahat ng mga organo at tisyu.

Mga katangian ng mga stem cell. Ang mga stem cell ay nagpapatibay sa sarili, i.e. Matapos mahati ang isang stem cell, ang isang cell ay nananatili sa linya ng stem, at ang pangalawa ay nag-iiba sa isang espesyal na cell. Ang dibisyong ito ay tinatawag na asymmetrical.

Mga function ng stem cell. Ang tungkulin ng mga embryonic stem cell ay upang magpadala ng namamana na impormasyon at bumuo ng mga bagong selula. Ang pangunahing gawain ng mga regional stem cell ay pagpapanumbalik pagkawala ng mga espesyal na selula pagkatapos ng natural na edad na nauugnay sa edad o physiological na kamatayan, gayundin sa mga emergency na sitwasyon.

Differon – ay sunud-sunod isang serye ng mga cell na nabuo mula sa isang karaniwang hinalinhan. May kasamang stem, semi-stem at mature na mga cell.

Halimbawa, stem cell, neuroblast, neuron o stem cell, chondroblast, chondrocyte, atbp.

Neuroblast- isang mahinang pagkakaiba-iba ng cell ng neural tube, na kalaunan ay nagiging isang mature na neuron.

Neuron- isang cell na istruktura at functional unit sistema ng nerbiyos.

Chondroblast- mahina ang pagkakaiba ng cell tissue ng kartilago, nagiging chondrocyte (mature cell ng cartilage tissue).

Ang pagkakaiba-iba ng cell at patolohiya

1. Cell differentiation. Mga salik at regulasyon ng pagkita ng kaibhan. Stem cell at differon

Ang tanong na ito ay isa sa mga pinaka kumplikado at sa parehong oras na kawili-wili para sa parehong cytology at biology. Ang pagkita ng kaibhan ay ang proseso ng paglitaw at pag-unlad ng mga pagkakaiba-iba sa istruktura at pagganap sa pagitan ng una na homogenous na mga embryonic na selula, bilang isang resulta kung saan nabuo ang mga dalubhasang selula, tisyu at organo ng isang multicellular na organismo. Ang pagkakaiba-iba ng cell ay isang kritikal na bahagi ng proseso ng pagbuo ng isang multicellular na organismo. Sa pangkalahatang kaso, ang pagkita ng kaibhan ay hindi maibabalik, i.e. ang mga highly differentiated na mga cell ay hindi maaaring mag-transform sa ibang uri ng cell. Ang kababalaghang ito ay tinatawag na terminal differentiation at pangunahing katangian ng mga selula ng hayop. Hindi tulad ng mga selula ng hayop, karamihan sa mga selula ng halaman, kahit na pagkatapos ng pagkita ng kaibhan, ay may kakayahang magpatuloy sa paghahati at kahit na magsimula sa isang bagong landas ng pag-unlad. Ang prosesong ito ay tinatawag na dedifferentiation. Halimbawa, kapag ang isang tangkay ay pinutol, ang ilang mga cell sa lugar ng hiwa ay nagsisimulang hatiin at isara ang sugat, habang ang iba ay maaaring sumailalim sa dedifferentiation. Sa ganitong paraan, ang mga cortical cell ay maaaring mag-transform sa mga xylem cells at ibalik ang vascular continuity sa lugar ng pinsala. Sa ilalim ng mga eksperimentong kondisyon, kapag ang tissue ng halaman ay nilinang sa isang naaangkop na nutrient medium, ang mga cell ay bumubuo ng callus. Ang kalyo ay isang masa ng medyo walang pagkakaibang mga selula na nagmula sa magkakaibang mga selula ng halaman. Sa ilalim ng naaangkop na mga kondisyon, ang mga bagong halaman ay maaaring lumaki mula sa mga single callus cell. Sa panahon ng pagkita ng kaibhan, walang pagkawala o muling pagsasaayos ng DNA. Ito ay nakakumbinsi na napatunayan ng mga resulta ng mga eksperimento sa paglipat ng nuclei mula sa magkakaibang mga selula patungo sa mga hindi nakikilala. Kaya, ang nucleus mula sa isang differentiated cell ay ipinakilala sa isang enucleated na itlog ng palaka. Bilang resulta, nabuo ang isang normal na tadpole mula sa naturang cell. Pangunahing nangyayari ang pagkakaiba-iba sa panahon ng embryonic, pati na rin sa mga unang yugto ng postembryonic development. Bilang karagdagan, ang pagkita ng kaibhan ay nagaganap sa ilang mga organo ng pang-adultong organismo. Halimbawa, sa mga hematopoietic na organo, ang mga stem cell ay nag-iiba sa iba't ibang mga selula ng dugo, at sa mga gonad, ang mga primordial germ cell ay nagkakaiba sa mga gametes.

Mga salik at regulasyon ng pagkita ng kaibhan. Sa mga unang yugto ng ontogenesis, ang pag-unlad ng organismo ay nangyayari sa ilalim ng kontrol ng RNA at iba pang mga bahagi na matatagpuan sa cytoplasm ng itlog. Pagkatapos ang mga kadahilanan ng pagkita ng kaibhan ay nagsisimulang makaimpluwensya sa pag-unlad.

Mayroong dalawang pangunahing kadahilanan ng pagkakaiba-iba:

1.Mga pagkakaiba sa cytoplasm ng maagang embryonic cells dahil sa heterogeneity ng egg cytoplasm.

2.Mga partikular na impluwensya ng mga kalapit na selula (induction).

Ang papel na ginagampanan ng mga kadahilanan ng pagkita ng kaibhan ay upang piliing i-activate o hindi aktibo ang ilang mga gene sa iba't ibang mga cell. Ang aktibidad ng ilang mga gene ay humahantong sa synthesis ng kaukulang mga protina na nagdidirekta ng pagkakaiba-iba. Ang mga synthesized na protina ay maaaring harangan o, sa kabaligtaran, i-activate ang transkripsyon. Sa una, ang pag-activate o hindi aktibo ng iba't ibang mga gene ay nakasalalay sa pakikipag-ugnayan ng totipotent cell nuclei sa kanilang tiyak na cytoplasm. Ang paglitaw ng mga lokal na pagkakaiba sa mga katangian ng cytoplasm ng mga cell ay tinatawag na ooplasmic segregation. Ang dahilan para sa hindi pangkaraniwang bagay na ito ay na sa panahon ng fragmentation ng itlog, ang mga seksyon ng cytoplasm na naiiba sa kanilang mga katangian ay napupunta sa iba't ibang mga blastomeres. Kasama ng intracellular na regulasyon ng pagkita ng kaibhan, ang supracellular na antas ng regulasyon ay inililipat mula sa isang tiyak na punto. Ang supracellular na antas ng regulasyon ay kinabibilangan ng embryonic induction.

Ang embryonic induction ay isang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga bahagi ng isang umuunlad na organismo, kung saan ang isang bahagi (ang inductor) ay nakikipag-ugnayan sa isa pang bahagi (ang sistema ng pagtugon) at tinutukoy ang pag-unlad ng huli. Bukod dito, hindi lamang ang impluwensya ng inducer sa reacting system ay itinatag, kundi pati na rin ang impluwensya ng huli sa karagdagang pagkita ng kaibahan ng inducer.

Sa ilalim ng impluwensya ng ilang kadahilanan, ang pagpapasiya ay unang nangyayari.

Ang pagpapasiya, o nakatagong pagkita ng kaibhan, ay isang kababalaghan kapag ang mga panlabas na palatandaan ng pagkita ng kaibhan ay hindi pa lumilitaw, ngunit ang karagdagang pag-unlad ng tissue ay nagaganap na anuman ang salik na sanhi nito. Ang cellular na materyal ay itinuturing na tinutukoy mula sa yugto kung saan ito unang, kapag inilipat sa isang bagong lugar, ay bubuo sa organ na karaniwang nabuo mula dito.

Stem cell at differon. Kabilang sa mga promising area ng biology ng ika-21 siglo ay ang pag-aaral ng stem cell. Ngayon, ang pananaliksik sa stem cell ay maihahambing sa kahalagahan sa pananaliksik sa mga organismo sa pag-clone. Ayon sa mga siyentipiko, ang paggamit ng mga stem cell sa gamot ay magiging posible na gamutin ang maraming "problemadong" sakit ng sangkatauhan (infertility, maraming uri ng cancer, diabetes, multiple sclerosis, Parkinson's disease, atbp.).

Ang stem cell ay isang immature cell na may kakayahang mag-renew ng sarili at bumuo sa mga espesyal na selula ng katawan.

Ang mga stem cell ay nahahati sa mga embryonic stem cell (sila ay nakahiwalay sa blastocyst stage embryo) at mga regional stem cell (sila ay nakahiwalay sa mga adult na organ o mula sa mga organo ng mga susunod na embryo). Sa katawan ng may sapat na gulang, ang mga stem cell ay matatagpuan pangunahin sa bone marrow at, sa napakaliit na dami, sa lahat ng mga organo at tisyu.

Mga katangian ng mga stem cell. Ang mga stem cell ay nagpapatibay sa sarili, i.e. Matapos mahati ang isang stem cell, ang isang cell ay nananatili sa linya ng stem, at ang pangalawa ay nag-iiba sa isang espesyal na cell. Ang dibisyong ito ay tinatawag na asymmetrical.

Mga function ng stem cell. Ang tungkulin ng mga embryonic stem cell ay upang magpadala ng namamana na impormasyon at bumuo ng mga bagong selula. Ang pangunahing gawain ng mga regional stem cell ay ibalik ang pagkawala ng mga espesyal na selula pagkatapos ng natural na edad na nauugnay sa edad o physiological na kamatayan, gayundin sa mga emergency na sitwasyon.

Ang Differenton ay isang sunud-sunod na serye ng mga cell na nabuo mula sa isang karaniwang precursor. May kasamang stem, semi-stem at mature na mga cell.

Halimbawa, stem cell, neuroblast, neuron o stem cell, chondroblast, chondrocyte, atbp.

Ang neuroblast ay isang mahinang pagkakaiba-iba ng selula ng neural tube, na kalaunan ay nagiging isang mature na neuron.

Ang Chondroblast ay isang mahinang pagkakaiba-iba ng cell ng cartilage tissue na nagiging chondrocyte (mature cell ng cartilage tissue).

Apoptosis at nekrosis

Ang Apoptosis (mula sa Greek - leaf falling) ay isang genetically programmed form ng cell death, kinakailangan sa pagbuo ng isang multicellular organism at kasangkot sa pagpapanatili ng tissue homeostasis. Ang apoptosis ay nagpapakita ng sarili sa isang pagbawas sa laki ng cell, paghalay at pagkapira-piraso ng chromatin, compaction ng lamad ng plasma nang walang paglabas ng mga nilalaman ng cell sa kapaligiran. Ang apoptosis ay kadalasang sumasalungat sa isa pang anyo ng pagkamatay ng cell - nekrosis, na bubuo sa ilalim ng impluwensya ng mga nakakapinsalang ahente sa labas ng cell at hindi sapat na mga kondisyon sa kapaligiran (hypoosmia, matinding mga halaga ng pH, hyperthermia, mekanikal na stress, ang pagkilos ng mga ahente na pumipinsala sa lamad). . Ang nekrosis ay ipinahayag sa pamamagitan ng pamamaga ng cell at pagkalagot ng lamad dahil sa pagtaas ng pagkamatagusin nito sa paglabas ng mga nilalaman ng cell sa kapaligiran. Ang mga unang morphological sign ng apoptosis (chromatin condensation) ay naitala sa nucleus. Nang maglaon, lumilitaw ang mga depressions ng nuclear membrane at nangyayari ang fragmentation ng nucleus. Ang mga hiwalay na mga fragment ng nucleus, na limitado ng lamad, ay matatagpuan sa labas ng cell; sila ay tinatawag na apoptotic body. Sa cytoplasm, ang pagpapalawak ng endoplasmic reticulum, condensation at wrinkling ng mga butil ay nangyayari. Ang pinakamahalagang tanda ng apoptosis ay ang pagbawas sa potensyal ng transmembrane ng mitochondria. Ang lamad ng cell ay nawawalan ng vilousness nito at bumubuo ng parang bula na pamamaga. Ang mga cell ay bilugan at pinaghihiwalay mula sa substrate. Ang pagkamatagusin ng lamad ay tumataas lamang na may kaugnayan sa maliliit na molekula, at ito ay nangyayari sa ibang pagkakataon kaysa sa mga pagbabago sa nucleus. Isa sa pinaka mga katangiang katangian Ang apoptosis ay isang pagbaba sa dami ng cell kumpara sa pamamaga nito sa panahon ng nekrosis. Nakakaapekto ang apoptosis indibidwal na mga cell at halos walang epekto sa kanilang kapaligiran. Bilang resulta ng phagocytosis, kung saan ang mga cell ay dumaranas na sa panahon ng pagbuo ng apoptosis, ang kanilang mga nilalaman ay hindi inilabas sa intercellular space. Sa kabaligtaran, sa panahon ng nekrosis, ang kanilang mga aktibong intracellular na bahagi ay naipon sa paligid ng namamatay na mga selula, at ang kapaligiran ay nagiging acidified. Sa turn, ito ay nag-aambag sa pagkamatay ng iba pang mga selula at pag-unlad ng pamamaga. Mga katangian ng paghahambing Ang apoptosis at nekrosis ng mga selula ay ibinibigay sa talahanayan 1.

Talahanayan 1. Mga paghahambing na katangian ng apoptosis at cell necrosis

Sign Apoptosis Necrosis Prevalence Single cell Grupo ng mga cell Trigger factor Na-activate ng physiological o pathological stimuli Rate ng pag-unlad, oras 1-12 Sa loob ng 1 Pagbabago sa laki ng cell Bumababa Pagtaas Pagbabago sa cell membrane Pagkawala ng microvilli, pagbuo ng mga pamamaga, hindi nasira ang integridad Paglabag sa integridad Mga pagbabago sa nucleus Chromatin condensation, pyknosis, fragmentation Pamamaga Pagbabago sa cytoplasm Condensation ng cyto plasma, compaction of granulesLysis of granulesLocalization ng pangunahing pinsalaSa nucleusSa lamadMga sanhi ng pagkamatay ng cellDNA degradation , gulo ng cell energy Paglabag sa integridad ng cell State of membrane. Nasira ang DNA sa pagbuo ng una malaki, pagkatapos ay maliliit na mga fragment Disordered degradation Pag-asa sa enerhiya Depende Hindi umaasa Ang nagpapasiklab na tugon Wala Karaniwang naroroon Pag-alis ng mga patay na selula Phagocytosis ng mga kalapit na selula Phagocytosis ng neutrophils at macrophage Mga halimbawa ng mga manifestation Metamorphosis Ang pagkamatay ng cell mula sa hypoxia, toxins

Ang apoptosis ay laganap sa buong mundo sa mundo ng mga multicellular na organismo: ang mga katulad na pagpapakita ay inilarawan sa lebadura, trypanosome at ilang iba pang mga unicellular na organismo. Ang apoptosis ay itinuturing na isang kondisyon para sa normal na pag-iral ng organismo.

Sa katawan, ang apoptosis ay gumaganap ng mga sumusunod na function:

§ pagpapanatili ng pare-parehong numero ng cell. Ang pinakasimpleng paglalarawan ng kahalagahan ng apoptosis para sa isang multicellular na organismo ay ang data sa papel ng prosesong ito sa pagpapanatili ng isang pare-parehong bilang ng mga cell sa nematode Caenorhabditis elegans.

§ pagprotekta sa katawan mula sa mga pathogen ng mga nakakahawang sakit, lalo na mula sa mga virus. Maraming mga virus ang nagdudulot ng matinding kaguluhan sa metabolismo ng nahawaang selula na tumutugon sa mga kaguluhang ito sa pamamagitan ng paglulunsad ng isang programa sa kamatayan. Biyolohikal na kahulugan Ang reaksyong ito ay ang pagkamatay ng nahawaang selula ay maagang yugto, ay pipigil sa pagkalat ng impeksyon sa buong katawan. Totoo, ang ilang mga virus ay nabuo mga espesyal na aparato upang sugpuin ang apoptosis sa mga nahawaang selula. Kaya sa ilang mga kaso sa genetic na materyal Ang virus ay nag-encode ng mga sangkap na kumikilos bilang cellular anti-apoptotic regulatory protein. Sa ibang mga kaso, pinasisigla ng virus ang cell na mag-synthesize ng sarili nitong mga anti-apoptotic na protina. Kaya, ang mga paunang kondisyon ay nilikha para sa walang hadlang na pagpaparami ng virus.

§ pag-alis ng genetically defective cells. Ang apoptosis ay ang pinakamahalagang paraan ng natural na pag-iwas sa kanser. May mga espesyal na gene na kumokontrol sa mga karamdaman sa genetic material ng cell. Kung kinakailangan, inililipat ng mga gene na ito ang balanse pabor sa apoptosis, at ang potensyal na mapanganib na selula ay namatay. Kung ang gayong mga gene ay mutate, pagkatapos ay ang mga malignant na neoplasma ay bubuo sa mga selula.

§ pagtukoy sa hugis ng isang organismo at mga bahagi nito;

§ tinitiyak ang tamang ratio ng bilang ng mga cell ng iba't ibang uri;

Ang intensity ng apoptosis ay mas mataas sa mga paunang panahon ontogenesis, lalo na sa panahon ng embryogenesis. Sa katawan ng may sapat na gulang, ang apoptosis ay patuloy na gumaganap ng isang pangunahing papel lamang sa mabilis na pag-renew ng mga tisyu.

pagkakaiba-iba ng cell tumor

3. Pagbabago ng tumor ng mga selula

Marami kaming natutunan tungkol sa kung paano nabubuhay at umuunlad ang mga selula, bagama't hindi sapat ang tungkol sa kung paano maiwasan ang kanser. Talagang kabaligtaran: nakakita kami ng iba't ibang mga kadahilanan at mekanismo na nag-udyok dito, at pinapahina nito ang pag-asa para sa mga unibersal na pamamaraan ng therapy. Kaya nga, ang mga salita ng Eclesiastes ay pumapasok sa isip: sa maraming karunungan ay may maraming kalungkutan; at sinumang nagdaragdag ng kaalaman ay nagdaragdag ng kalungkutan. Ngunit ang mga siyentipiko ay nagtatrabaho."

Khesin R.B., siyentipikong Sobyet

Problema mga sakit sa oncological ay isa sa mga pangunahing para sa modernong lipunan. Ayon sa mga pagtataya ng World Health Organization, ang insidente at dami ng namamatay ng cancer sa buong mundo ay doble mula 1999 hanggang 2020 (mula 10 hanggang 20 milyong bagong kaso at mula 6 hanggang 12 milyong rehistradong pagkamatay).

Ang isang tumor ay isang labis na pathological na paglaki ng tissue na binubuo ng mga qualitatively binago na mga cell ng katawan na nawala ang kanilang pagkita ng kaibhan.

Ang terminong "kanser" ay dumating sa atin mula noong sinaunang panahon. Noong mga panahong iyon, ang sakit ay tinawag ng pangunahing, pinaka-kapansin-pansing tanda ng sakit. Sa pamamagitan ng pagkakatulad sa pagitan ng mga paglaki ng isang malignant na tumor sa nakapalibot na mga tisyu at mga paa ng kanser, ang sakit na ito ay tinatawag na kanser (sa Latin na kanser). Ang sinaunang terminong ito ay kilala na ngayon ng lahat at nakakatakot sa lahat. Mas mainam na huwag gamitin ito kapag nakikipag-usap sa mga pasyente.

Sa paglitaw ng mga bukol, dalawang mga kadahilanan ang mapagpasyahan: ang hitsura ng isang binagong cell (pagbabago) at ang pagkakaroon ng mga kondisyon para sa walang hadlang na paglaki at pagpaparami nito sa katawan.

Sa buong buhay sa isang multicellular na organismo, malaking bilang mga cell division. Halimbawa, sa katawan ng tao ang bilang na ito ay humigit-kumulang 10 16. Pana-panahon, nangyayari ang mga mutasyon sa mga somatic cell, kabilang ang mga maaaring humantong sa pagbuo ng mga tumor cells. Bukod dito, ang mas maraming mga siklo ng paghahati na napagdaanan ng isang cell, mas malaki ang posibilidad ng mga may sira na selula na lumitaw sa mga supling nito. Ipinapaliwanag nito ang matalim na pagtaas sa posibilidad ng kanser sa edad. Mahigit sa 50% ng lahat ng mga kaso ng kanser ay natukoy sa mga taong may edad na 65 taong gulang at mas matanda. Ipinapakita ng mga istatistika na kung kukunin natin ang dami ng namamatay mula sa kanser sa edad na 20 bilang isa, pagkatapos pagkatapos ng edad na 50 ang panganib na mamatay mula sa sakit na ito ay tataas ng sampung ulit.

Ang katawan ay nakikipaglaban sa mga nagresultang may sira na mga selula sa tulong ng immune system. Dahil ang paglitaw ng mga may sira na mga selula ay hindi maiiwasan, sa lahat ng posibilidad, ito ay ang mga kaguluhan ng immune system na mapagpasyahan sa pag-unlad ng mga tumor. Konsepto ng tungkulin mga mekanismo ng immune sa pag-unlad malignant neoplasms ay inilagay pabalik noong 1909 ni Ehrlich. Ang pananaliksik sa mga nakaraang taon ay nakumpirma malaki ang bahagi immunodeficiency states sa pagbuo ng mga tumor.

Malinaw, ang mas maraming mga may sira na mga cell na lumilitaw sa katawan, mas mataas ang posibilidad na ang mga naturang selula ay hindi nakuha ng immune system. Ang pagbabagong-anyo ng cell ay sanhi ng mga carcinogenic factor.

Ang mga carcinogenic factor ay mga salik ng panlabas at panloob na kapaligiran, na maaaring maging sanhi ng paglitaw at pag-unlad ng mga tumor.

Ang mga kadahilanan ng panloob na kapaligiran ay kinabibilangan ng mga kondisyon ng lokasyon ng cell, ang genetic predisposition ng organismo. Kaya, ang mas hindi kanais-nais na mga kondisyon ay nasa isang cell, mas malaki ang posibilidad na magkaroon ng mga pagkakamali sa panahon ng paghahati nito. Ang traumatization ng balat, mauhog lamad o iba pang mga tisyu ng katawan sa pamamagitan ng anumang mekanikal o kemikal na mga irritant ay humahantong sa mas mataas na panganib ng pag-unlad ng tumor sa lugar na ito. Ito ang tumutukoy sa tumaas na panganib ng kanser sa mga organo na ang mga mucous membrane ay nalantad sa pinakamatinding natural na stress: kanser sa baga, tiyan, colon, atbp. Ang patuloy na nasugatan na mga nunal o peklat, ang mga pangmatagalang hindi gumagaling na ulser ay humahantong din. sa matinding paghahati ng cell sa hindi kanais-nais na mga kondisyon at nadagdagan ang panganib na ito. Sa pag-unlad ng ilang mga tumor mahalaga may genetic factor. Sa mga hayop ang papel genetic predisposition eksperimento na nakumpirma gamit ang halimbawa ng high- at low-cancer mouse strains.

Ang mga panlabas na carcinogenic na kadahilanan ay maaaring nahahati sa tatlong pangunahing grupo: pisikal, kemikal at biyolohikal.

SA pisikal na mga kadahilanan ay tumutukoy sa ionizing radiation - radiation. Sa nakalipas na mga dekada, ang kontaminasyon ng Earth na may radionuclides bilang resulta ng aktibidad ng ekonomiya ng tao ay lumitaw at umabot sa malalaking antas. Ang pagpapakawala ng radionuclides ay nangyayari bilang resulta ng mga aksidente sa mga nuclear power plant at nuclear submarines, ang paglabas ng mababang antas ng basura sa atmospera mula sa mga nuclear reactor, atbp. mga kadahilanan ng kemikal isama ang iba't ibang mga kemikal (mga bahagi ng usok ng tabako, benzopyrene, naphthylamine, ilang mga herbicide at insecticides, asbestos, atbp.). Ang pinagmumulan ng karamihan sa mga kemikal na carcinogens sa kapaligiran ay mga industrial emissions. Ang mga biological na kadahilanan ay kinabibilangan ng mga virus (hepatitis B virus, adenovirus at ilang iba pa).

Batay sa likas na katangian at rate ng paglago, kaugalian na makilala sa pagitan ng benign at malignant na mga tumor.

Ang mga benign tumor ay medyo mabagal na lumalaki at maaaring umiral nang maraming taon. Napapaligiran sila ng sarili nilang shell. Habang lumalaki ang tumor, itinutulak nito ang mga nakapaligid na tisyu nang hindi sinisira ang mga ito. Mga cell benign tumor bahagyang naiiba sa mga normal na selula kung saan nabuo ang tumor. Samakatuwid, ang mga benign tumor ay pinangalanan pagkatapos ng mga tisyu kung saan sila nabuo, kasama ang pagdaragdag ng suffix na "oma" mula sa salitang Griyego na "oncoma" (tumor). Halimbawa, ang tumor mula sa adipose tissue ay tinatawag na lipoma, mula sa connective tissue - fibroma, mula sa muscle tissue - fibroids, atbp. Ang pag-alis ng isang benign tumor na may lamad nito ay humahantong sa isang kumpletong lunas ng pasyente.

Ang mga malignant na tumor ay lumalaki nang mas mabilis at walang sariling lamad. Ang mga selula ng tumor at ang kanilang mga kurdon ay tumagos sa mga nakapaligid na tisyu at napinsala ang mga ito. Lumalaki sa isang lymphatic o daluyan ng dugo, maaari silang dalhin sa pamamagitan ng daloy ng dugo o lymph Ang mga lymph node o malayong mga organo na may pagbuo doon ng pangalawang pokus ng paglaki ng tumor - metastasis. Malaki ang pagkakaiba ng mga malignant tumor cells sa mga cell kung saan sila nabuo. Ang mga malignant na tumor cells ay hindi tipikal; ang kanilang cell membrane at cytoskeleton ay nabago, kaya naman mayroon silang mas marami o mas kaunting bilog na hugis. Ang mga selula ng tumor ay maaaring maglaman ng ilang nuclei na hindi tipikal sa hugis at sukat. Ang isang katangian ng isang tumor cell ay pagkawala ng pagkita ng kaibhan at, bilang isang resulta, pagkawala ng tiyak na pag-andar.

Sa kabaligtaran, ang mga normal na selula ay may lahat ng mga katangian ng ganap na magkakaibang mga selula na nagsasagawa ng mga tiyak na pag-andar sa katawan. Ang mga cell na ito ay polymorphic at ang kanilang hugis ay tinutukoy ng isang nakabalangkas na cytoskeleton. Karaniwang nahahati ang mga normal na selula sa katawan hanggang sa magkaroon sila ng pakikipag-ugnayan sa mga kalapit na selula, pagkatapos nito ay huminto ang paghahati. Ang phenomenon na ito ay kilala bilang contact inhibition. Ang mga eksepsiyon ay mga embryonic cell, bituka epithelium (patuloy na pagpapalit ng namamatay na mga selula), mga selula utak ng buto(hematopoietic system) at mga selula ng tumor. Kaya, ang pinakamahalagang natatanging tampok ng mga selula ng tumor ay hindi makontrol na paglaganap, na isinasaalang-alang

Ang pagbabagong-anyo ng isang normal na selula sa isang nabagong-anyo ay isang multi-stage na proseso.

1.Pagtanggap sa bagong kasapi. Halos bawat tumor ay nagsisimula sa pagkasira ng DNA sa isang cell. Ang genetic defect na ito ay maaaring sanhi ng mga carcinogenic factor, tulad ng mga bahagi ng usok ng tabako, UV radiation, X-ray, at mga oncogenic na virus. Tila, sa panahon ng buhay ng tao, isang malaking bilang ng mga selula ng katawan mula sa kabuuang 10 14sumasailalim sa pinsala sa DNA. Gayunpaman, ang pinsala lamang sa proto-oncogenes ang mahalaga para sa pagsisimula ng tumor. Ang mga pinsalang ito ang pinakamarami mahalagang salik, na tumutukoy sa pagbabago ng isang somatic cell sa isang tumor cell. Ang pinsala sa isang antioncogene (tumor suppressor gene) ay maaari ding humantong sa pagsisimula ng tumor.

2.Ang pagsulong ng tumor ay ang kagustuhan na paglaganap ng mga binagong selula. Ang prosesong ito ay maaaring tumagal ng maraming taon.

.Ang pag-unlad ng tumor ay ang proseso ng paglaganap ng mga malignant na selula, pagsalakay at metastasis, na humahantong sa paglitaw ng isang malignant na tumor.

Ang pagkita ng kaibhan ay isang malikhaing proseso ng nakadirekta na pagbabago, bilang isang resulta kung saan, mula sa mga karaniwang tampok na likas sa lahat ng mga cell, mga istraktura at pag-andar na katangian ng ilang mga dalubhasang mga cell ay lumitaw. Ang proseso ng pagkita ng kaibhan ay bumababa sa pagkuha (o pagkawala) ng mga istruktura o functional na mga tampok ng iba't ibang mga cell, bilang isang resulta kung saan ang mga cell na ito ay naging dalubhasa para sa iba't ibang uri mga aktibidad na katangian ng mga buhay na organismo at bumubuo ng mga kaukulang organo sa katawan. Sa mga tao, halimbawa, ang lumalaking mga selula, bilang resulta ng sunud-sunod na mga pagbabago sa proseso ng pagkita ng kaibhan, ay nagiging iba't ibang mga selula na bumubuo. katawan ng tao cell ng nervous, muscular, digestive, excretory, cardiovascular, respiratory at iba pang mga system.[...]

Sa panahon ng pagkita ng kaibhan, sa kabila ng pagpapanatili ng lahat ng namamana na impormasyon, ang mga cell ay nawawalan ng kakayahang hatiin. Bukod dito, kung mas dalubhasa ang isang cell, mas mahirap baguhin (at minsan imposible) ang direksyon ng pagkita ng kaibhan nito, na tinutukoy ng mga paghihigpit na ipinataw dito ng organismo sa kabuuan. [...]

Pagkatapos ng pagkakaiba-iba sa pangunahing lymphoid organ, ang ilan sa mga lymphocytes ay inililipat sa pamamagitan ng daluyan ng dugo sa pangalawang lymphoid organs (lymph nodes, spleen, appendix, tonsils, adenoids at Peyer's patches. maliit na bituka). Ito ay kung saan ang T cells at B cells ay tumutugon sa mga antigens. Ang mga T lymphocyte ay unang kinikilala ang isang dayuhang antigen, at pagkatapos ay naging tagapag-alaga ng immunological memory at mga tagadala ng impormasyong ito bilang mga selulang bumubuo ng antibody. B lymphocytes ay ginawa sa malaking bilang (ilang milyon araw-araw). Ang mga ito ay isinaaktibo ng mga selulang T at nag-iiba o nagbabago sa mga selula ng plasma na direktang gumagawa ng mga antibodies (mga natutunaw na immunoglobulin) laban sa mga kinikilalang antigen.[...]

Ang mga batang callus cell ay maaaring mag-iba sa mga tracheid cell at mga elemento ng phloem. At sa mga kasong ito, ang auxin/cytokinin ratio at sucrose concentration ay napakahalaga. Ang auxin sa kumbinasyon ng sucrose ay nag-uudyok sa pagbuo ng mga vascular bundle, na may mababang antas ng sucrose na pumapabor sa pagbuo ng xylem, at mataas na antas ng phloem. Ibig sabihin hormonal factor(auxin) para sa pagkita ng kaibahan ng mga vascular bundle ay inilalarawan ng isang eksperimento ni Camus. Kung ang mga buds ay ipinakilala sa callus, pagkatapos ay ang mga hibla ng mga vascular bundle mula sa mga cell ng callus ay nabuo sa ibaba ng mga buds. Malinaw na ang pagbuo ng mga vascular bundle ay sapilitan ng bud; ito ay mapapatunayan sa pamamagitan ng paglalagay ng cellophane plate sa pagitan ng bud at ang callus: ang madaling permeable na cellophane ay hindi makagambala sa induction (Fig. 16.1).[...]

Ang pag-unlad (pagkita ng kaibhan) ng mga layer ng mikrobyo sa panahon ng embryogenesis ay sinamahan ng pagbuo ng iba't ibang mga tisyu at organo mula sa kanila. Sa partikular, ang epidermis ng balat, kuko at buhok, sebaceous at sweat gland ay bubuo mula sa ectoderm, sistema ng nerbiyos(utak, spinal cord, ganglia, nerves), receptor cells ng sensory organs, lens ng mata, epithelium ng bibig, nasal cavity at anus, enamel ng ngipin. Mula sa endoderm ang epithelium ng esophagus, tiyan, bituka, gallbladder, trachea, bronchi, baga, yuritra, pati na rin ang atay, pancreas, thyroid, parathyroid at thymus glands. Mula sa mesoderm ay bumuo ng makinis na mga kalamnan, skeletal at cardiac na kalamnan, dermis, nag-uugnay na tisyu, buto at kartilago, dentin ng ngipin, dugo at mga daluyan ng dugo, mesentery, bato, testes at ovary. Sa mga tao, ang utak at spinal cord ang unang naghihiwalay. 26 na araw pagkatapos ng obulasyon, ang haba ng embryo ng tao ay mga 3.5 mm. Sa kasong ito, ang mga pangunahing kaalaman ng mga bisig ay nakikita na, ngunit ang mga simulain ng mga binti ay nagsisimula pa lamang na bumuo. 30 araw pagkatapos ng obulasyon, ang haba ng embryo ay 7.5 mm na. Sa oras na ito, posible nang makilala ang pagkakahiwalay ng mga limb buds, optic cups, cerebral hemispheres, atay, gall bladder, at maging ang paghahati ng puso sa mga silid. [...]

Sa parehong paraan, ang mga epidermal cell lamang ang nag-synthesize ng keratin. Samakatuwid, matagal nang bumangon ang mga tanong tungkol sa genetic na pagkakakilanlan ng nuclei ng mga somatic cell at tungkol sa mga mekanismo ng kontrol ng pagbuo ng mga fertilized na itlog bilang isang kinakailangan para sa pag-unawa sa mga mekanismo na pinagbabatayan ng pagkakaiba-iba ng cell.[...]

Napagtibay na ang pagkakaiba ay hindi resulta ng pagkawala o pagdaragdag ng genetic na impormasyon. Ang pagkita ng kaibhan ay hindi resulta ng pagbabago sa genetic potency ng cell, ngunit ang differential expression ng mga potencies na ito sa ilalim ng impluwensya ng kapaligiran kung saan matatagpuan ang cell at ang nucleus nito. Ang pagkakaiba-iba ng cell ay mahalagang pagbabago sa komposisyon ng mga cellular protein - isang hanay ng mga enzyme, at dahil sa katotohanan na sa iba't ibang mga cell mula sa kabuuang bilang ng mga gene, iba't ibang hanay ng mga gene ang gumagana, na tumutukoy sa synthesis ng iba't ibang hanay ng mga protina. Ang selektibong pagpapahayag ng impormasyon na naka-encode sa mga gene ng isang naibigay na cell ay nakakamit sa pamamagitan ng pag-activate o pagpigil sa proseso ng transkripsyon (pagbasa) ng mga gene na ito, i.e. sa pamamagitan ng selective synthesis ng pangunahing produkto ng gene - RNA, na naglalaman ng impormasyon na dapat ilipat sa cytoplasm.[...]

Ang mga prosesong nagaganap sa panahon ng pagkita ng kaibhan ng cell ay kalaunan ay nakumpleto at ang cell ay umabot sa isang matatag na estado ng kapanahunan kung saan ang metabolismo nito ay patuloy na pinananatili (maliban sa, siyempre, mga cell tulad ng mga patay na selula xylem). Ang mga nakikitang palatandaan ng isang naiibang estado ay ang mga pagkakaiba sa istruktura ng mga pader ng cell at ilang cytoplasmic organelles, gaya ng mga plastid. Kung naaalala natin na ang isang bilang ng mga tisyu ay partikular na inangkop upang maisagawa ang ilang mga pag-andar (photosynthesis, pagtatago o pag-iimbak ng mga sangkap), kung gayon nagiging malinaw na ang pagkita ng kaibhan ay dapat ding makaapekto sa ilang mga aspeto ng metabolismo. Ang ganitong pagkakaiba-iba ay dapat na halos tiyak na nauugnay sa mga pagkakaiba sa synthesis ng enzyme, na kung saan ay nagpapahiwatig ng pagtitiyaga ng mga pagkakaiba sa aktibidad ng gene sa pagitan ng mga selula kahit na sa pagtanda. [...]

Sa ilang uri ng tissue, ang proseso ng pagkita ng kaibhan ay nagdudulot ng maagang pagkamatay ng ilang mga cell, tulad ng mga elemento ng vascular ng xylem, habang ang mga kalapit na parenchyma cell ay maaaring manatiling buhay sa loob ng maraming taon. Ang mga pagbabagong nagaganap sa protoplast sa panahon ng pagkita ng kaibahan ng elemento ng vascular ay maaaring halos eksaktong tumutugma sa mga pagbabagong nangyari sa kalaunan sa mga selula ng isang tumatandang organ, tulad ng isang dahon. Gayunpaman, ang proseso ng vacuolization at pagpapalaki ay hindi kinakailangang may kasamang mga degenerative na pagbabago, dahil ang mga parenchyma cell ay maaaring mabuhay ng maraming taon, tulad ng pith at medullary ray cells ng ilang makahoy na halaman. Kaya, tila malamang na ang mga mala-damo na halaman ay may maraming uri ng pagkakaiba-iba mga selula ng halaman Ang mga potensyal na pagkakataon sa buhay ay bihirang gamitin nang lubusan, at ang pagtanda at kamatayan ay nangyayari hindi dahil sa pagkilos ng mga salik na likas sa mga selula mismo, ngunit dahil sa mga kondisyong umiiral sa loob ng organ o ng organismo sa kabuuan. Halimbawa, ang unti-unting paghina ng mga dahon ay lumilitaw na sanhi ng kumpetisyon sa pagitan ng mga mature na dahon at sa lumalagong mga zone ng shoot, at kung ang isang dahon ay tinanggal at naudyukan upang bumuo ng mga ugat sa tangkay, ito ay mabubuhay nang mas matagal kaysa kung ito ay mananatiling nauugnay. kasama ang inang halaman (p. 429). Dahil dito, ang rate ng pagtanda ng mga organo ng halaman ay kadalasang nasa ilalim ng kontrol ng buong halaman, sa halip na tinutukoy lamang ng mga intrinsic na katangian ng mga selula ng organ na iyon. Gayunpaman, ang ilang mga organo ay lumilitaw na may "likas na" proseso ng pagtanda na hindi kinokontrol ng buong halaman; kaya, ang mga bulaklak at prutas ay tumatanda kahit na mananatili sila sa inang halaman o hindi.[...]

Ang procambium ay bubuo nang acropetally, at ang pagkakaiba ng xylem at phloem ay nagpapatuloy sa parehong direksyon. Ang mga unang nakikitang pagbabago sa gitnang silindro ay maaaring makita kapag, dahil sa isang radial na pagtaas sa laki ng mga indibidwal na mga cell, ang hinaharap na mga xylsmic na grupo ay nakabalangkas. Kaya, malinaw na ang histogenesis ay maaaring mangyari sa napakaikling distansya mula sa mismong promeristem (Larawan 2.18).[...]

Yugto ng pagkita ng kaibhan. Sa yugtong ito, ang proseso ng pagkita ng kaibhan ay naipakita na sa tiyak panlabas na mga palatandaan, ibig sabihin, ang hugis at panlabas na istraktura mga selula. Ang protoplasm ay halos ganap na ginugol sa pampalapot ng lamad ng cell. Ang mga bagong nabuong layer ng cellulose fibrils ay nakapatong sa mga luma (apposition).[...]

Ang mga multicellular form ay lumitaw pagkatapos ang cell ay dumaan sa isang mahaba at kumplikadong landas ng pag-unlad bilang isang malayang organismo. Ang mga bakas ng kasaysayang ito ay napanatili sa mga modernong halaman. Ang paglipat mula sa isang unicellular patungo sa isang multicellular na estado ay sinamahan ng pagkawala ng sariling katangian at nauugnay na mga pagbabago sa istraktura at pag-andar ng cell. Sa loob ng thalli ng multicellular algae, may magkakaibang ugnayang nabubuo kaysa sa pagitan ng mga selula ng unicellular algae. Ang paglitaw ng multicellularity ay nauugnay sa pagkita ng kaibhan at pagdadalubhasa ng mga cell sa thallus, na dapat isaalang-alang bilang unang hakbang patungo sa pagbuo ng mga tisyu (histogenesis) at mga organo (organogenesis). Depende sa pagkakaayos ng mga cell sa thallus, ang multicellular algae ay maaaring katawanin ng mga filamentous o lamellar form. [...]

Sa ngayon ay napag-usapan natin ang pangunahing impluwensya ng mga kadahilanan ng intracellular sa pagkita ng kaibhan. Ngayon ay isasaalang-alang natin ang isa pang sitwasyon, lalo na ang mga kaso kapag ang likas na katangian ng pagkita ng kaibhan ay nakasalalay sa mga extracellular na kadahilanan, halimbawa, sa impluwensya ng mga hormone. Sa pamamagitan ng kahulugan, ang mga hormone ay mga sangkap ng paglago na nag-iiwan sa mga selula na nag-synthesize sa kanila at nakakaimpluwensya sa iba pang mga selula. [...]

Ang pag-unlad ng anumang halaman ay kinabibilangan ng mga proseso tulad ng paglaki at pagkakaiba-iba. Ang terminong paglago ay nagpapakilala sa dami ng mga pagbabago na nagaganap sa panahon ng pag-unlad, sa madaling salita, ang paglago ay maaaring tukuyin bilang ang proseso ng hindi maibabalik na pagbabago sa laki ng isang cell, organ o buong organismo. Panlabas na anyo ang isang organ ay pangunahing resulta ng paglaki ng pagkakaiba-iba' kasama ang ilang mga palakol. Gayunpaman, sa proseso ng pag-unlad, hindi lamang lumilitaw ang mga pagkakaiba sa dami sa bilang at pag-aayos ng mga selula na bumubuo sa ilang mga organo, kundi pati na rin ang mga pagkakaiba-iba ng husay sa pagitan ng mga selula, tisyu at organo, upang makilala kung aling mga termino ang ginamit. Ang pagkita ng kaibhan sa antas ng cellular at tissue ay kilala at pangunahing paksa ng anatomya ng halaman. Bilang karagdagan, maaari nating pag-usapan ang pagkakaiba-iba ng katawan ng halaman sa shoot at ugat, at ang paglipat mula sa vegetative hanggang reproductive phase ay maaaring isaalang-alang bilang isa pang halimbawa ng pagkita ng kaibhan. Dahil dito, gagamitin natin ang terminong pagkita ng kaibhan sa isang napakalawak na kahulugan, ibig sabihin, anumang sitwasyon kung saan ang mga meristematic na mga cell ay nagdudulot ng dalawa o higit pang mga uri ng mga selula, tisyu o organo na may husay na pagkakaiba sa isa't isa. [...]

Sa mga multicellular na organismo, hindi katulad ng mga unicellular, ang paglago at pagkita ng kaibhan ng isang cell ay pinag-ugnay sa paglaki at pag-unlad ng iba pang mga cell, i.e. ang impormasyon ay ipinagpapalit sa pagitan ng iba't ibang mga cell. Kaya, sa mga organismong ito, ang pag-unlad ay nakasalalay sa pinagsama-samang paglaki at pagkita ng kaibhan ng lahat ng mga selula, at ito ang pagsasama na nagsisiguro sa maayos na pag-unlad ng organismo sa kabuuan. [...]

Karaniwan, ang pagkahinog ay nagsasangkot ng vacuolization at pagtaas sa laki ng cell; Ang ilang aspeto ng prosesong ito ay tinalakay na kanina (pp. 17-21). Sa panahon ng proseso ng pagkahinog, ang mga cell ay maaaring sumailalim sa parehong medyo menor de edad na mga pagbabago sa istruktura, halimbawa sa panahon ng pagbuo ng parenchyma tissue, at mga makabuluhang sa panahon ng pagbuo ng xylem at phloem tissues. Eksakto iba't ibang paraan ang pagkahinog ng cell ay humahantong sa kanilang pagkakaiba-iba..[...]

Ang pag-unlad ay mga qualitative na pagbabago sa mga organismo na tinutukoy ng cell differentiation at morphogenesis, pati na rin ang mga biochemical na pagbabago sa mga cell at tissue na nagsisiguro ng mga progresibong pagbabago sa mga indibidwal sa panahon ng ontogenesis. Sa loob ng balangkas ng mga modernong konsepto, ang pag-unlad ng isang organismo ay nauunawaan bilang isang proseso kung saan ang mga istrukturang nabuo nang mas maaga ay nagpapasigla sa pagbuo ng mga kasunod na istruktura. Ang proseso ng pag-unlad ay tinutukoy ng genetic at malapit na nauugnay sa kapaligiran. Dahil dito, ang pag-unlad ay tinutukoy ng pagkakaisa ng panloob at panlabas na mga kadahilanan. Ang ontogenesis, depende sa likas na katangian ng pag-unlad ng mga organismo, ay inuri sa direkta at hindi direkta, at samakatuwid ay ginawa ang pagkakaiba sa pagitan ng direkta at hindi direktang pag-unlad.[...]

May katibayan na ang aktibidad ng cholinesterase ay nakita kahit na sa embryo at sa mga selula ng aleuron layer ng trigo, oat, at mga buto ng kalabasa. Ito ay napapansin sa yugto ng pagkakaiba-iba ng mga ugat at tangkay, sa epidermis, phloem, cambium at apical meristem ng mga halamang ito.[...]

Habang lumalaki ang isda, lumalaki ang laki ng testes. Ang prosesong ito ay sinamahan ng kanilang panloob na pagkita ng kaibhan, na humahantong sa pagbuo ng mga seminal ampoules o follicle sa gonad malapit sa mga elasmobranchial zone, kung saan ang mga selula ng spermatogonial ay sumasailalim sa kaukulang mga yugto ng pag-unlad. [...]

Isang karaniwang tampok Ang pagkakalantad sa dinitroanilines ay ang pagkabulok ng tumor ng mga dulo ng ugat. Ang mga selula ay multinucleated, maliit ang laki, hypertrophied sa parenchyma ng cortex, at may manipis na mga dingding. Ang mga proseso ng pagkita ng kaibhan ay hindi maayos, ang xylem ay nagiging labis na makapal. Pinipigilan ng mga dinitroaniline ang mitosis, na kumikilos sa mga yugto ng paghahati kung saan dapat mabuo at gumana ang mga microtubule (metaphase, anaphase, telophase). Ang mga hibla ng spindle ay binubuo ng mga microtubule. Sa panahon ng normal na paghahati, ang mga microtubule ay naglilipat ng mga chromosome, inaayos ang mga ito sa isang tiyak na paraan sa metaphase, at nasa yugto ng metaphase na ang dinitroanilines ay nakakagambala sa prosesong ito. Sa kanilang pagkilos, sila ay kahawig ng colchicine, dahil pinipigilan din nila ang polimerisasyon ng tubulin sa microtubule. Gayunpaman, sa punto ng pagkilos ay naiiba sila sa colchicine. Ang mga microtubule ay gumaganap ng isang tiyak na papel sa transportasyon ng mga sangkap na kinakailangan para sa pagtatayo ng cell wall, sa paglalagay ng mga elemento ng skeletal nito. [...]

Ang pagbuo ng isang single-celled zygote sa isang multicellular organism ay nangyayari bilang isang resulta ng mga proseso ng paglaki at pagkita ng kaibhan ng cell. Ang paglaki ay isang pagtaas sa masa ng isang organismo na nagreresulta mula sa asimilasyon ng isang sangkap. Maaaring nauugnay ito sa pagtaas ng parehong laki at bilang ng cell; sa kasong ito, ang orihinal na mga cell ay kinukuha mula sa kapaligiran ang mga sangkap na kailangan nila at ginagamit ang mga ito upang madagdagan ang kanilang masa o upang bumuo ng mga bagong selula na katulad ng kanilang mga sarili. Kaya, ang isang zygote ng tao ay humigit-kumulang 110 g, at ang isang bagong panganak na bata ay tumitimbang sa average na 3200 g, i.e. Sa panahon ng pag-unlad ng intrauterine, ang masa ay tumataas ng bilyun-bilyong beses. Mula sa sandali ng kapanganakan hanggang sa maabot ang average na laki para sa isang may sapat na gulang, ang masa ay tumataas ng isa pang 20 beses.[...]

Kaya, ang genetic na impormasyon na kinakailangan para sa normal na pag-unlad ng embryo ay hindi nawala sa panahon ng pagkita ng kaibahan ng cell. Sa ibang salita, somatic cells ay may ari-arian na tinatawag na totipotensi, ibig sabihin, ang kanilang genome ay naglalaman ng lahat ng impormasyong natanggap nila mula sa fertilized na itlog na nagbigay sa kanila ng pagtaas bilang resulta ng pagkakaiba-iba. Ang pagkakaroon ng mga data na ito ay walang alinlangan na nangangahulugan na ang pagkakaiba ng cell ay napapailalim sa genetic control.[...]

Upang masuri ang estado ng T-cell na bahagi ng immune system, ginamit ang mga fractionated mononuclear cells. Ang kabuuang bilang ng mga T-lymphocytes ay tinutukoy gamit ang paraan ng pagbuo ng rosette na may mga erythrocytes ng tupa (E-ROC) (Petrov et al., 1976; Yarilin, 1985; Lebedev, Ponyakina, 1990; Joundal et al., 1972). [ ...]

Hindi dapat kalimutan na sa ngayon ay limang pangunahing uri ng endogenous hormones ang nakilala, at sa paglipas ng panahon ikot ng buhay Ang pagkita ng kaibahan ng halaman ay dapat na may kasamang malaking bilang ng mga gene na na-activate sa naaangkop na mga cell at sa tamang pagkakasunod-sunod. Samakatuwid, mahirap isipin kung paano ang isang maliit na bilang ng mga hormone ay maaaring umayos sa aktibidad ng napakaraming mga gene. Gayunpaman, posibleng ilang "master" na gene lamang ang kumokontrol sa mga pangunahing landas ng pag-unlad, at napapailalim sila sa isang malaking bilang ng mga gene na na-activate sa mga susunod na yugto ng pagkita ng kaibhan. Sa katunayan, ito ay kapansin-pansin na sa panahon ng pagkita ng kaibhan, tulad ng pag-unlad ng dahon o bulaklak, madalas ay may coordinated na pagpapahayag ng buong mga bloke ng mga gene. Ang bilang ng mga pangunahing yugto ng pag-unlad ng isang mas mataas na halaman, sa regulasyon kung saan ang mga "pangunahing" gene ay lumahok, ay napakaliit, at posible na ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga kilalang hormone ay maaaring may mahalagang papel sa regulasyon ng ilan sa mga ito. yugto.[...]

Malinaw na ang mga kakayahan sa pag-unlad ng karamihan sa mga cell ng callus ay kahit papaano ay limitado at ang karagdagang mga paghihigpit ay ipinapataw sa panahon ng pagkita ng kaibahan ng vascular tissue, stem buds at root primordia. Kaya, ang dibisyon ng mga selula ng isang walang pagkakaiba-iba na kalyo ay hindi limitado sa anumang bagay, ngunit kapag ang isang usbong ay nabuo, ang mga selula nito, na nagiging bahagi ng leaf mordia, ay maaaring hatiin lamang sa ilang mga eroplano, at hangga't sila ay nananatiling bahagi ng dahon. , hindi nila kaya ng walang limitasyong paghahati. Hindi namin alam kung ano ang mekanismo ng paghihigpit na ito sa mga selula na bumubuo sa tisyu, ngunit posible na ang regulasyon ng pag-uugali ng bawat cell ay isinasagawa ng mga kalapit na selula sa pamamagitan ng isang sistema ng plasmodesmata na nagkokonekta sa mga protoplast ng mga kalapit na selula. .[...]

Ang mga mas matataas na halaman ay mga multicellular na organismo, na binuo mula sa isang malaking bilang ng iba't ibang mga selula, tisyu at organo. Ang bawat indibidwal na cell ay may sariling mga sistema ng regulasyon na kumokontrol sa mahahalagang proseso sa antas ng intracellular. Bilang karagdagan, ang halaman ay nangangailangan ng mga intercellular regulatory system na nag-uugnay sa iba't ibang mga proseso - paglago, pagkita ng kaibhan, metabolismo, pagpaparami, paggalaw - sa antas ng organismo sa kabuuan. [...]

Ang kakayahan ng charophyte algae na makabuo ng PD ay ipinahiwatig sa simula ng huling siglo. Tulad ng nabanggit na, dahil sa kanilang laki, malinaw na pagkita ng kaibhan ng mga intracellular compartment, atbp., sila ay naging isang maginhawang bagay sa mga pag-aaral na may kaugnayan sa pag-aaral ng likas na katangian ng paglilipat ng elektrikal na impormasyon sa pagitan ng mga cell.[...]

Kapag ang isang grupo ng mga cell ay pumasok sa isang developmental path, ito ay karaniwang sumusunod sa "normal" na landas na ito hanggang sa ito ay makumpleto, at ito ay napakabihirang para sa mga cell na bumalik sa isang mas maagang yugto ng pag-unlad o lumipat sa ibang landas. Kaya, ang leaf primordia ay hindi magiging mga buds o stems, kahit na kung minsan sa panahon ng pagbuo ng isang bulaklak ay maaaring mangyari; ang mga anomalya sa pag-unlad, halimbawa, isang pagbabalik sa vegetative apex, ngunit ang mga ganitong kaso ay medyo bihira, samakatuwid ay pinaniniwalaan na sa ilang kritikal mga yugto na ang ilang bahagi ng organismo ay nagiging "determinado" hinggil sa kanilang karagdagang pagkakaiba. Nagbigay na kami ng halimbawa ng naturang pagpapasiya sa panahon ng pagbuo ng leaf primordia (Larawan 2.12).[...]

Malinaw na ngayon na ang bawat isa sa mga klase ng phytohormones ay nagdudulot ng malawak na hanay ng mga tugon sa iba't ibang bahagi ng halaman, at sa pangkalahatan, ang tiyak na uri ng pagkita ng kaibhan ng bawat organ ay lumilitaw na tinutukoy ng "preprogramming" ng mga target na selula o mga tissue mismo. Hindi pa namin alam kung ano ang naka-program sa mga target na cell na ito, ngunit kakayahang tumugon sa hormonal signal ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng likas na katangian ng mga hormone receptor na nabuo sa panahon ng pag-unlad ng cell. Kaya, sa maraming mga kaso, ang tiyak na uri ng pagkita ng kaibhan na hinihimok ng hormone ay hindi tinutukoy ng hormone, ngunit sa pamamagitan ng "programming" o "kakayahan" ng mga target na cell.[...]

Kaya, ang shoot at root apices ay kumikilos na parang determinado. Sa unang sulyap, sumasalungat ito sa pangkalahatang tinatanggap na ideya na ang mga selula ng shoot at root meristem ay walang pagkakaiba at ang iba't ibang uri ng pagkita ng kaibhan ng dalawang organ na ito ay tinutukoy ng istraktura at organisasyon ng mga meristem mismo.[...]

Kasabay ng mga ito panloob na mga pagbabago ang panlabas na matigas na dingding ng oospore ay nahati sa tuktok nito sa limang ngipin, na nagbubunga ng isang punla na umuusbong mula sa gitnang selula (Larawan 269, 3). Ang unang dibisyon ng central cell ay nangyayari sa pamamagitan ng isang transverse septum na patayo sa mahabang axis nito at humahantong sa pagbuo ng dalawang magkaibang mga cell na gumagana. Mula sa isa, mas malaking cell, ang isang stem shoot ay kasunod na nabuo, na kung saan paunang yugto Ang pag-unlad ay tinatawag na pre-adult, mula sa isa pa, mas maliit na cell - ang unang rhizoid. Pareho silang lumalaki sa pamamagitan ng transverse cell division. Ang pre-adult ay lumalaki paitaas at mabilis na nagiging berde, napupuno ng mga chloroplast, ang unang rhizoid ay bumababa at nananatiling walang kulay (Larawan 269, 4). Pagkatapos ng isang serye ng mga dibisyon ng cell, na nagbibigay sa kanila ng istraktura ng mga single-row na filament, ang kanilang pagkakaiba-iba sa mga node at internodes ay nangyayari, at ang kanilang karagdagang apical na paglago ay nagpapatuloy tulad ng inilarawan sa itaas para sa stem. Mula sa mga node ng pre-growth, ang pangalawang pre-shoots, whorls ng mga dahon at lateral branches ng stem ay lumabas, mula sa mga node ng unang rhizoid - pangalawang rhizoids at ang kanilang mga whorled na buhok. Sa ganitong paraan, nabuo ang isang thallus, na binubuo ng ilang stem shoots sa itaas na bahagi at ilang kumplikadong rhizoid sa ibabang bahagi (Larawan 2G9, 5).[...]

Ang kawalan ng kakayahan ng mga ugat na mag-synthesize ng ilang mga bitamina at tabako core tissue upang synthesize auxin at cytokips ay isang medyo malakas na argumento pabor sa katotohanan na ang pagkita ng kaibahan ng cell ay nauugnay sa pag-activate ng ilang mga gene at pagsugpo sa iba. Magiging kagiliw-giliw na malaman kung ang mga meristematic na selula ng dulo ng tangkay ng tabako ay maaaring mag-synthesize ng mga cytokinin. Kung ito ay gayon, kung gayon ito ay malinaw na ang isa sa mga proseso na nagaganap sa panahon ng pagkita ng kaibahan ng mga stem cell ay ang pagsugpo sa aktibidad ng mga enzyme na responsable para sa synthesis ng auxin at cytokinia. Sa katunayan, ang gayong mga pagbabago sa kapasidad ng biosynthetic ay maaaring ipaliwanag ang paglipat mula sa paghahati ng cell patungo sa pagpapahaba ng cell, na nangyayari sa mga apikal na rehiyon ng parehong stem at ugat.[...]

Kabilang dito ang mga unicellular at kolonyal na organismo. Sa karamihan ng mga kolonya, ang mga kolonya ay nabuo dahil sa pagtatago ng makabuluhang masa ng uhog, mas madalas sa pamamagitan ng pagdidikit ng mahigpit na saradong mga selula. Ang mga cell ay nakaayos sa mga kolonya nang random o regular, napakabihirang parang thread. Ang mga cell ay halos walang pagkita ng kaibhan sa base at tuktok. Ang Chroococci ay nagpaparami sa pamamagitan ng paghahati ng cell, na hindi gaanong karaniwan sa pamamagitan ng mga nanocytes, planococci at spores. Sinasaklaw ng klase ang 35 genera, hindi pantay na ipinamamahagi sa 2 order ng magnitude.[...]

Ang organisasyon ng lahat ng materyal na pang-agham ay batay sa ideya ng mga may-akda ng paglago ng halaman bilang kumplikadong proseso nauugnay sa isang pagtaas sa laki (paglaki) ng mga selula, tisyu at organo, pati na rin sa kanilang pagkita ng kaibhan. Itinuturing ng mga may-akda ang paglaki bilang hindi maibabalik na dami ng mga pagbabago sa mga selula ng mga tisyu at organo, habang ang pagkita ng kaibhan bilang mga pagbabago sa husay na sinusunod sa panahon ng pag-unlad. [...]

Mas marami ang nalalaman tungkol sa mga salik na kumokontrol sa aktibidad ng cambium ng mga makahoy na halaman sa gitnang sona. Ang mga halaman na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng mga pana-panahong pagbabago sa aktibidad ng cell division ng vascular cambium kapwa sa shoot at sa ugat, at ang likas na katangian ng pagkita ng kaibahan ng mga derivatives ng cambium ay nag-iiba depende sa oras ng taon. Sa taglamig, ang cambium ng gayong mga puno ay hindi aktibo, at sa tagsibol ay nagsisimula muli ang paghahati ng mga selula at ang mga bagong nabuong mga selula ay naiba sa xylem at phloem.[...]

Noong 1967, natuklasan nina I. Kronshav at K-Esau ang mga espesyal na tubo sa pagkakaiba-iba ng mga elemento ng tobacco phloem (Nocolapa), na mga globular protein na tinatawag na P-proteins. Ayon sa kanilang sarili mga tampok na morphological sila ay katulad ng microtubule. Ang diameter ng P-protein tube sa mga cell ng tabako ay umabot sa 23 nm, sa mga cell ng kalabasa ito ay 18-23 nm; ang kapal ng kanilang mga pader ay 6-7 nm. Matapos makumpleto ang pagkita ng kaibhan, ang mga elemento ng salaan ng mga tubo ng P-protein, nang hindi ganap na nawawala, ay naghiwa-hiwalay sa magkahiwalay na mga striated na mga thread. Tulad ng mga microtubule, ang mga tubo ng P-protein ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng mga tulay na parang sinulid.[...]

Tumaas na sensitivity Ang pagiging sensitibo ng mga male germ cell ng maagang yugto ng pag-unlad sa pagkilos ng X-ray ay katangian ng maraming mga species ng hayop mula sa Drosophila (Wattie, 1965, 1966; Sobéis, 1966) hanggang sa mga mammal (Wang et al., 1960). Ang reaksyon ng mga cell ng mikrobyo sa X-ray irradiation sa hinaharap na mga babae at lalaki ng pink salmon Oncorhynchus gorbuscha ay nagpapakita ng ilang mga pagkakaiba bago pa man magsimula ang nakikitang proseso ng pagkakaiba-iba ng kasarian (Persov, 1969).[...]

Ang mga sunud-sunod na yugto ng pag-unlad ay maaaring tingnan bilang isang proseso kung saan, sa magkaibang kritikal na puntos oras at espasyo ay may switch sa mga alternatibong landas karagdagang pag-unlad. Ang switch na ito ay maaaring obserbahan sa antas ng cellular, halimbawa, kapag ang dalawang anak na cell na nagreresulta mula sa hindi pantay na dibisyon ay naiiba ang pagkakaiba; maaari rin itong mangyari sa panahon ng pagkita ng kaibhan ng mga organo o kahit na ang shoot apex sa kabuuan, halimbawa, sa panahon ng paglipat mula sa vegetative phase ng pag-unlad hanggang sa pamumulaklak. Dagdag pa, nakita na natin na kung ang isang organ, tulad ng isang rudiment ng dahon, ay dumaan sa isang tiyak na yugto ng pag-unlad, kung gayon ito ay hindi maibabalik na "tinutukoy" bilang isang dahon (hindi katulad ng isang usbong) at kadalasan ay hindi maaaring maging anumang iba pang istraktura (pp. . 53-54).[...]

Mula noong panahon ni Yu. Sachs, ang paglaki ng cell ay karaniwang nahahati sa tatlong yugto: embryonal puto, elongation, differentiation (Fig. 59). Ang dibisyong ito ay may kondisyon. Sa likod Kamakailan lamang Ang mga karagdagan ay ginawa sa mismong pag-unawa sa mga pangunahing tampok na nagpapakilala sa mga yugtong ito ng paglago. Bagama't dati ay pinaniniwalaan na ang proseso ng paghahati ng cell ay nangyayari lamang sa panahon ng yugto ng paglaki ng embryonic, ngayon ay ipinakita na ang mga selula ay minsan ay maaaring hatiin sa panahon ng yugto ng pagpahaba. Mahalaga na ang pagkakaiba-iba ng cell ay hindi nangangahulugang isang tampok lamang ng pangatlo, huling yugto ng paglaki. Ang pagkakaiba-iba ng cell, sa kahulugan ng hitsura at akumulasyon ng mga panloob at pisyolohikal na pagkakaiba sa pagitan nila, ay nangyayari sa lahat ng tatlong yugto at isang mahalagang katangian ng paglaki ng cell. Sa ikatlong yugto, ang mga panloob na pagkakaibang pisyolohikal na ito ay tumatanggap lamang ng panlabas na pagpapahayag ng morphological. Gayunpaman, mayroong isang bilang ng mga makabuluhang pagkakaiba sa pagitan ng mga yugto ng paglaki, at patuloy na isinasaalang-alang ng mga physiologist ang mga ito nang hiwalay.[...]

Bilang karagdagan sa mga pagbabago sa biochemical sa antas ng molekular at mga pagbabago sa istruktura nakikita sa isang conventional light microscope, gamit electron microscope ang mga pagbabagong nagaganap sa ultrastructural na antas ay maaaring makita. Gayunpaman, may mga pagbubukod, halimbawa, sa mga cell ng sieve tube, sa panahon ng pagkita ng kaibhan, karamihan sa mga organelles ay sumasailalim sa disintegration. Ang pinakamalaking pagkakaiba-iba ay katangian ng mga plastid. Ang kanilang istraktura ay lubhang iba-iba depende sa kung sila ay matatagpuan sa mga tisyu ng dahon, mga tisyu sa imbakan, mga prutas (halimbawa, kamatis) o mga bahagi ng bulaklak tulad ng mga talulot.[...]

Sekswal na pagpaparami Ito ay ang pinaka sa isang mahusay na paraan pagpaparami ng mga organismo, na ginagawang posible na "shuffle" at pagsamahin ang mga gene. Ito ay pinaniniwalaan na ito ay nabuo mula sa asexual, umuusbong mga 1 bilyong taon na ang nakalilipas, at ang mga unang yugto sa prosesong ito ay nauugnay sa komplikasyon sa pagbuo ng mga gametes. Ang mga primitive gametes ay nailalarawan sa pamamagitan ng hindi sapat na morphological differentiation, bilang isang resulta kung saan para sa maraming mga organismo ang nangunguna sa isa ay isogamy (mula sa Greek isos - pantay, gamos - kasal), kapag ang mga sex cell ay mga mobile isogametes, hindi pa naiiba sa lalaki at babae mga form. Nagaganap ang isogamy sa ilang uri ng protozoan.[...]

Sa panahon ng pag-unlad, nangyayari ang unti-unting pagkakaiba-iba ng mga organo at tisyu, na humahantong sa paglitaw ng iba't ibang uri ng mga uri ng cell. Gayunpaman, hindi lahat ng mga gene na bumubuo sa genome ay aktibo sa bawat naibigay na sandali at sa bawat partikular na bahagi ng halaman. Kaya, ang mga gene na kumokontrol sa pag-unlad ng bulaklak ay karaniwang hindi ipinahayag alinman sa embryo o sa panahon ng purong vegetative na yugto ng pag-unlad. Sa parehong oras, alam namin na ang mga cell ng tulad vegetative organs, tulad ng isang dahon, ay naglalaman ng mga gene para sa pagbuo ng mga bulaklak, dahil ang mga selula ng mga dahon ng ilang mga species ay maaaring muling buuin ang mga bagong halaman na may kakayahang pamumulaklak. Samakatuwid, ang pagkita ng kaibahan sa mga halaman ay hindi nauugnay sa genetic (i.e. namamana) na mga pagkakaiba sa pagitan ng nuclei iba't ibang uri mga selula at tisyu. Sa kasong ito, dapat itong matukoy sa pamamagitan ng mga pagkakaiba sa pagpapahayag ng gene sa ilang bahagi ng halaman o sa ilang mga yugto ng ikot ng buhay nito.[...]

Kinokontrol ng Auxin hindi lamang ang pag-activate ng cambium, kundi pati na rin ang pagkita ng kaibahan ng mga derivatives nito. Alam din na ang auxin ay hindi lamang ang hormonal regulator ng aktibidad ng cambium at ang pagkakaiba-iba ng pagsasagawa ng tissue. Ito ay pinakasimple at malinaw na ipinakita sa mga eksperimento kung saan sa unang bahagi ng tagsibol Bago magbukas ang mga putot, kumuha sila ng mga sanga ng mga halaman na may bukas na butas na kahoy, inalis ang mga putot mula sa kanila, at sa pamamagitan ng itaas na ibabaw ng sugat ay ipinakilala ang mga hormone ng paglago sa mga segment na ito ng tangkay sa lanolin paste o sa anyo. may tubig na solusyon. Pagkatapos ng humigit-kumulang 2 araw, ang mga seksyon ng stem ay inihanda upang subaybayan ang aktibidad ng cambium. Kung wala ang pagpapakilala ng mga hormone, ang mga cell ng cambium ay hindi nahati, ngunit sa variant na may IAA, ang dibisyon ng mga cell ng cambium at ang pagkita ng kaibahan ng mga bagong elemento ng xylem ay maaaring maobserbahan, bagaman ang parehong mga prosesong ito ay hindi masyadong aktibo (Larawan 5.17). . Kapag ang GA3 lamang ang ipinakilala, ang mga cell ng cambium ay nahati, ngunit ang mga nagmula na mga cell sa panloob na bahagi nito (xylem) ay hindi nag-iba at napanatili ang protoplasm. Gayunpaman, sa maingat na pagmamasid, mapapansin na bilang tugon sa GA3, nabuo ang ilang bagong phloem na may magkakaibang mga tubo ng salaan. Ang sabay-sabay na paggamot sa IAA at GA3 ay humantong sa pag-activate ng cell division sa cambium, at ang karaniwang pagkakaiba-iba ng xylem at phloem ay nabuo. Sa pamamagitan ng pagsukat ng kapal ng bagong xylem at phloem, posible na quantitatively approach ang pag-aaral ng interaksyon ng auxin, gibberelli at iba pang regulators (Fig. 5.18). Ang ganitong mga eksperimento ay nagmumungkahi na ang konsentrasyon ng auxin at gibberellia ay kinokontrol hindi lamang ang rate ng paghahati ng cell sa cambium, ngunit nakakaapekto rin sa ratio ng paunang xylem at phloem cells. Ang medyo mataas na konsentrasyon ng auxin ay pinapaboran ang pagbuo ng xylem, habang sa mataas na konsentrasyon ng Gibberellia mas maraming phloem ang nabuo.[...]

Pinutol ng Siebers ang maliliit na piraso ng interfascicular tissue mula sa mga batang hypocotyl bago nagpakita ang tissue ng anumang mga palatandaan ng interfascicular cambium formation. Ang mga piraso ay binaligtad at muling ipinasok sa hypocotyl. Ang kasunod na pananaliksik ay nagpakita na sa naturang mga baligtad na piraso ng tissue isang interfascicular cambium ay nabuo, ngunit ang uri ng pagkita ng kaibhan ay hindi karaniwan, dahil ang xylem ay nabuo sa labas, at phloem sa loob ng cambium. Bilang karagdagan, ang interfascicular cambium na ito ay hindi konektado sa cambium ng pangunahing vascular bundle. Ang mga obserbasyon na ito ay nagpakita na kahit na ang orihinal na solidong singsing ng procambium sa shoot apex (pp. 57-58) ay nahahati sa magkahiwalay na mga kurdon (bawat isa ay bubuo sa isang pangunahing vascular bundle), ang mga zone sa pagitan ng mga kurdon ay madaling maging cambium, kahit na ang mga selula ng mga zone na ito ay morphologically hindi makilala mula sa nakapalibot na pinagbabatayan na tissue. Bilang karagdagan, ang normal na pattern ng pagkita ng kaibhan ng mga derivatives ng cambium (ibig sabihin, ang pagbuo ng xylem sa loob at phloem sa labas) ay lumilitaw na tinutukoy ng mga potensyal ng mga cell mismo, at hindi ng mga panlabas na kadahilanan tulad ng mga hormone, bagaman ang huli, lalo na ang IAA at gibberellins, ay kinakailangan para sa cambium cell division at ang kanilang kasunod na pagkita ng kaibhan.

Ang pagbuo ng isang single-celled zygote sa isang multicellular organism ay nangyayari bilang isang resulta ng mga proseso ng paglaki at pagkita ng kaibhan ng cell. Ang paglaki ay isang pagtaas sa masa ng isang organismo na nagreresulta mula sa asimilasyon ng isang sangkap. Maaaring nauugnay ito sa pagtaas ng parehong laki at bilang ng cell; sa kasong ito, kinukuha ng orihinal na mga cell ang mga sangkap na kailangan nila mula sa kapaligiran at ginagamit ang mga ito upang madagdagan ang kanilang masa o upang bumuo ng mga bagong cell na katulad ng kanilang mga sarili. Kaya, ang isang zygote ng tao ay humigit-kumulang 110 g, at ang isang bagong panganak na bata ay tumitimbang sa average na 3200 g, i.e. Sa panahon ng pag-unlad ng intrauterine, ang masa ay tumataas ng bilyun-bilyong beses. Mula sa sandali ng kapanganakan hanggang sa maabot ang average na laki para sa isang may sapat na gulang, ang masa ay tumataas ng isa pang 20 beses.[...]

Ang pagkita ng kaibhan ay isang malikhaing proseso ng nakadirekta na pagbabago, bilang isang resulta kung saan, mula sa mga karaniwang tampok na likas sa lahat ng mga cell, mga istraktura at pag-andar na katangian ng ilang mga dalubhasang mga cell ay lumitaw. Ang proseso ng pagkita ng kaibhan ay bumababa sa pagkuha (o pagkawala) ng mga istruktura o functional na mga tampok ng iba't ibang mga cell, bilang isang resulta kung saan ang mga cell na ito ay nagiging dalubhasa para sa iba't ibang uri ng mga aktibidad na katangian ng mga buhay na organismo at bumubuo ng mga kaukulang organo sa katawan. Sa mga tao, halimbawa, ang lumalaking mga selula, bilang resulta ng sunud-sunod na mga pagbabago sa proseso ng pagkita ng kaibhan, ay nagbabago sa iba't ibang mga selula na bumubuo sa katawan ng tao - mga selula ng nervous, muscular, digestive, excretory, cardiovascular, respiratory at iba pang mga sistema. [...]

Sa ontogenesis, ang bawat organismo ay dumadaan sa sunud-sunod na yugto ng pag-unlad: germinal (embryonic), post-embryonic at ang panahon ng pag-unlad ng adult organism. Ang bawat panahon ng ontogenesis ay nangangailangan ng isang tiyak na hanay ng mga kondisyon para sa pinagmulan at pagkumpleto nito. Ang pagbuo ng mga katangian ng species ng organismo (genotype) ay nagtatapos sa simula ng pagdadalaga, at ang pagbuo ng mga indibidwal na katangian (phenotype) ay nangyayari hanggang sa katapusan.[...]

Ang pagpaparami ng cell ay nagpapatuloy sa buong buhay ng organismo sa mga rate na tumutugma sa mga panloob na pangangailangan nito, gayundin depende sa mga kondisyon ng panloob at panlabas na kapaligiran nito.[...]

Ang mga halaman ay nailalarawan sa pamamagitan ng halos hindi tiyak na paglago, na nailalarawan sa pamamagitan ng patuloy na edukasyon bagong mga cell sa ilang mga lugar, dahil sa kung saan ang mga ugat at mga shoots ay lumalaki sa haba, at dahil sa cambium, ang kapal ay tumataas. Sa karamihan ng mga hayop, ang paglaki ay tinutukoy at pagkatapos maabot ang mga proporsyon na likas sa isang pang-adultong organismo, ang mga lugar ng aktibong pagpaparami ng cell ay nagbibigay lamang ng kapalit ng nawala o patay na mga selula, nang hindi tumataas. kabuuang bilang mga cell na naroroon sa isang naibigay na organismo. Sa katawan, ang ilang mga cell ay tumatanda at namamatay bilang resulta ng mahahalagang aktibidad, habang ang iba ay nabuo muli. Ang tagal ng pagkakaroon ng iba't ibang mga cell ay hindi pareho: mula sa ilang araw para sa epidermal (balat) na mga cell hanggang sa daan-daang taon para sa mga wood cell.[...]

Ang differentiation ay ang proseso kung saan nagiging dalubhasa ang isang cell, i.e. nakakakuha ng kemikal, morpolohiya at functional na mga tampok. Sa pinakamaliit na kahulugan, ito ay mga pagbabagong nagaganap sa cell sa panahon ng isa, kadalasang terminal, cell cycle, kapag nagsimula ang synthesis ng pangunahing, partikular para sa isang naibigay na cell cycle. uri ng cell, mga functional na protina. Ang isang halimbawa ay Pagkita ng kaibhan ng epidermal cells ng balat ng tao, kung saan sa mga cell na lumilipat mula sa basal hanggang sa spinous at pagkatapos ay sunud-sunod sa iba, mas mababaw na mga layer, ang keratohyalin ay naipon, na nagiging eleidin sa mga selula ng stratum pellucida, at pagkatapos ay sa keratin sa stratum corneum. Kasabay nito, nagbabago ang hugis ng mga selula at istraktura mga lamad ng cell at isang set ng organelles.

Ang proseso kung saan mga indibidwal na tela sa panahon ng pagkita ng kaibhan nakakakuha sila ng isang katangian na hitsura, na tinatawag histogenesis. Ang pagkakaiba-iba ng cell, histogenesis at organogenesis ay nangyayari nang magkasama, at sa ilang mga lugar ng embryo at sa isang tiyak na oras. Napakahalaga nito dahil ipinapahiwatig nito ang koordinasyon at pagsasama ng pag-unlad ng embryonic.

Embryonic induction

Ang embryonic induction ay ang interaksyon ng mga bahagi ng isang umuunlad na embryo kung saan ang isang bahagi ng embryo ay nakakaimpluwensya sa kapalaran ng isa pang bahagi. Ang kababalaghan ng embryonic induction mula noong simula ng ika-20 siglo. pag-aaral ng experimental embryology.

Kontrol ng genetiko sa pag-unlad

Malinaw na ang genetic control ng pag-unlad ay umiiral, dahil kung gayon paano maiintindihan kung bakit ang isang buwaya ay bubuo mula sa isang buwaya na itlog, at ang isang tao mula sa isang tao na itlog? Paano tinutukoy ng mga gene ang proseso ng pag-unlad? Ito ay isang sentral at napakakomplikadong tanong na sinisimulan nang lapitan ng mga siyentipiko, ngunit walang sapat na data upang sagutin ito nang komprehensibo at nakakumbinsi. Ang pangunahing pamamaraan na ginagamit ng mga siyentipiko na nag-aaral ng genetika ng indibidwal na pag-unlad ay ang paggamit ng mga mutasyon. Ang pagkakaroon ng natukoy na mga mutasyon na nagbabago sa ontogenesis, inihahambing ng mananaliksik ang mga phenotype ng mutant na indibidwal sa mga normal. Nakakatulong ito na maunawaan kung paano nakakaapekto ang isang gene normal na pag-unlad. Gamit ang maraming kumplikado at mapanlikhang pamamaraan, sinisikap nilang matukoy ang oras at lugar ng pagkilos ng gene. Ang pagsusuri ng genetic control ay kumplikado ng ilang mga isyu.

Una sa lahat, iba ang papel ng mga gene. Ang bahagi ng genome ay binubuo ng mga gene na tumutukoy sa tinatawag na vital function at responsable, halimbawa, para sa synthesis ng tRNA o DNA polymerase, kung wala ito walang cell na maaaring gumana. Ang mga gene na ito ay tinatawag na "house keeping" na mga gene. Ang isa pang bahagi ng mga gene ay direktang kasangkot sa pagpapasiya, pagkita ng kaibhan at morphogenesis, i.e. ang kanilang function ay tila mas tiyak, key. Upang pag-aralan ang genetic control, kinakailangan ding malaman ang site ng pangunahing aksyon ng isang naibigay na gene, i.e. Ang mga kaso ng kamag-anak, o umaasa, pleiotropy ay dapat na makilala mula sa direkta, o totoo, pleiotropy. Sa kaso ng kamag-anak na pleiotropy, tulad ng, halimbawa, sa sickle cell anemia, mayroong isang pangunahing site ng pagkilos ng mutant gene - hemoglobin sa mga pulang selula ng dugo, at lahat ng iba pang mga sintomas na sinusunod kasama nito, tulad ng kapansanan sa mental at pisikal na aktibidad. , pagpalya ng puso, mga lokal na circulatory disorder , pagpapalaki at fibrosis ng pali at marami pang iba, ay lumitaw bilang resulta ng abnormal na hemoglobin. Sa direktang pleiotropy, lahat ng iba't ibang mga depekto na lumitaw sa iba't ibang tela o mga organo, ay sanhi ng direktang pagkilos ng parehong gene sa magkakaibang lugar na ito.

INTEGRIDAD NG ONTOGENESIS

Pagpapasiya

Ang Determinasyon (mula sa Latin na determinatio - limitasyon, determinasyon) ay ang paglitaw ng mga pagkakaiba-iba ng husay sa pagitan ng mga bahagi ng isang umuunlad na organismo na paunang natukoy kapalaran sa hinaharap ang mga bahaging ito bago lumitaw ang pagkakaiba-iba ng morpolohiya sa pagitan nila. Ang pagpapasiya ay nauuna sa pagkita ng kaibhan at morphogenesis.

Ang pangunahing nilalaman ng problema ng pagpapasiya ay ang pagsisiwalat ng mga kadahilanan ng pag-unlad, maliban sa mga genetic. Karaniwang interesado ang mga mananaliksik kung kailan nangyayari ang pagpapasiya at kung ano ang sanhi nito. Sa kasaysayan, ang kababalaghan ng determinasyon ay natuklasan at aktibong tinalakay sa pagtatapos ng ika-19 na siglo. Noong 1887, tinusok ni V. Roux ang isa sa unang dalawang blastomeres ng embryo ng palaka gamit ang mainit na karayom. Ang patay na blastomere ay nanatiling nakikipag-ugnayan sa buhay. Ang isang embryo ay nabuo mula sa isang buhay na blastomere, ngunit hindi ganap at sa anyo lamang ng isang kalahati. Mula sa mga resulta ng eksperimento, napagpasyahan ni Roux na ang embryo ay isang mosaic ng blastomeres, ang kapalaran nito ay paunang natukoy. Nang maglaon ay naging malinaw na sa inilarawan na eksperimento ni Ru, ang napatay na blastomere, habang nananatiling nakikipag-ugnayan sa buhay, ay nagsilbing hadlang sa pag-unlad ng huli sa isang buong normal na embryo.