VIVOS VOCO: A.V. Vershinin, "Centromeres at telomeres ng chromosomes"

Ang eukaryotic chromosome ay hawak sa mitotic spindle sa pamamagitan ng pagkakabit ng microtubule sa kinetochore, na nabuo sa sentromeric na rehiyon.

Karaniwan, ang mga sentromere ay naglalaman ng chromatin na pinayaman ng mga satellite DNA sequence

Sa mitosis Ang mga kapatid na chromatids ay lumilipat sa magkabilang poste ng cell. Ang paggalaw na ito ay nangyayari dahil ang mga chromosome ay nakakabit sa microtubule, ang magkabilang dulo nito ay konektado sa mga pole. (Ang mga microtubule ay mga intracellular cylindrical na istruktura na, sa panahon ng mitosis, ay nakaayos sa paraang ikinonekta nila ang mga chromosome sa mga pole ng cell.)

Mga site sa dalawa mga rehiyon Kung saan ang mga dulo ng microtubule ay nakaayos - malapit sa centriole sa mga pole at sa mga chromosome - ay tinatawag na microtubule organizing centers (MTOCs).

Larawan sa ibaba inilalarawan ng eskematiko ang proseso ng paghihiwalay ng mga kapatid na chromatids na nangyayari sa pagitan ng metaphase at telophase ng mitosis. Ang rehiyon ng chromosome na responsable para sa paghihiwalay nito sa mitosis at meiosis ay tinatawag na centromere. Sa pamamagitan ng microtubule, ang centromere ng bawat sister chromatid ay hinihila sa magkabilang pole at hinihila ang chromosome na nauugnay dito. Ang chromosome ay nagbibigay ng mekanismo ng attachment malaking dami mga gene para sa division apparatus.

Ang mga kromosom ay lumilipat sa mga pole sa pamamagitan ng mga microtubule na nakakabit sa mga sentromer.
Sa pamamagitan ng paghawak ng mga protina (cohesins), ang mga kapatid na chromatid ay pinagsama-sama bago ang simula ng anaphase.
Ang figure ay nagpapakita ng mga sentromer na matatagpuan sa gitna ng mga chromosome (metacentric),
gayunpaman, maaari silang matatagpuan saanman sa chromosome: malapit sa dulo (acrocentric) o sa pinakadulo (telocentric).

Naglalaman ito website, na pinagsasama-sama ang mga kapatid na chromatid hanggang sa maghiwalay ang mga indibidwal na chromosome. Ito ay parang constriction kung saan nakakabit ang lahat ng apat na braso ng chromosome, tulad ng ipinapakita sa figure sa ibaba, na nagpapakita ng mga sister chromatids sa metaphase stage.

Centromere kailangan para sa chromosome segregation. Ito ay nakumpirma ng mga katangian ng mga chromosome, ang integridad nito ay nagambala. Bilang resulta ng break, ang isang fragment ng chromosome ay nagpapanatili ng centromere, habang ang isa, na tinatawag na acentric, ay hindi naglalaman nito. Ang acentric fragment ay hindi nakakabit sa mitotic spindle, bilang isang resulta kung saan hindi ito pumapasok sa nucleus ng cell ng anak na babae.

Mga rehiyon mga chromosome, na nasa gilid ng centromere, kadalasang naglalaman ng mga rich satellite sequence at isang malaking halaga ng heterochromatin. Dahil ang buong mitotic chromosome ay condensed, ang centromeric heterochromatin ay hindi nakikita sa loob nito. Gayunpaman, maaari itong mailarawan gamit ang isang pamamaraan ng paglamlam na nagpapakita ng mga C-band. Sa figure sa ibaba, mayroong isang madilim na kulay na rehiyon sa rehiyon ng lahat ng sentromere. Ang pattern na ito ay madalas na nakikita, bagaman ang heterochromatin ay maaaring hindi matagpuan sa bawat sentromere. Iminumungkahi nito na ang centromeric heterochromatin ay tila hindi kinakailangang bahagi ng mekanismo ng paghahati.

Larangan ng edukasyon sentromere sa isang chromosome ay tinutukoy ng pangunahing istraktura ng DNA (bagaman ang tiyak na pagkakasunud-sunod ay kilala lamang para sa isang maliit na bilang ng mga chromosome). Ang DNA ng centromere ay nagbubuklod sa ilang mga protina na bumubuo ng isang istraktura na nagsisiguro sa pagkakabit ng chromosome sa microtubule. Ang istrukturang ito ay tinatawag na kinetochore. Ito ay isang stainable fibrillar na istraktura na may diameter o haba na halos 400 nm.

Tinitiyak ng kinetochore ang paglikha TsOMT sa chromosome. Ipinapakita ng figure sa ibaba ang hierarchical na organisasyon ng centromere DNA na nagbubuklod sa microtubule. Ang mga protina na nauugnay sa sentromere DNA ay nauugnay sa iba pang mga protina, na nauugnay naman sa mga microtubule.

Kailan kapatid na babae chromatid centromeres nagsimulang lumipat patungo sa mga pole, ang mga chromatids ay nananatiling magkakasama sa pamamagitan ng "pagdikit" ng mga protina na tinatawag na cohesins. Una, ang mga chromatids ay pinaghihiwalay sa sentromere, at pagkatapos, sa anaphase, kapag ang mga cohesin ay nawasak, sila ay ganap na nahiwalay sa isa't isa.

Ang mga C-band ay nabuo bilang isang resulta ng matinding paglamlam ng mga sentromer ng lahat ng chromosome.
Ang sentromere ay kinilala sa pamamagitan ng isang tiyak na pagkakasunud-sunod ng DNA na nagbubuklod sa mga tiyak na protina.
Ang mga protina na ito ay hindi direktang nakikipag-ugnayan sa mga microtubule, ngunit minarkahan nila ang isang site
kung saan nakakabit ang mga protina, na nagbubuklod naman sa mga microtubule.

Depende sa functional at physiological states, maaaring hatiin ang cell iba't ibang paraan. Mga pamamaraan ng dibisyon somatic cells: mitosis, amitosis o endomitosis. Sex cell hatiin sa pamamagitan ng meiosis.

Mitosis - Hindi direktang paghahati mga cell, na sinamahan ng spiralization ng mga chromosome. Mayroong ilang mga yugto sa mitosis:

I Prophase (mula sa Griyego na "pro" - bago, "mga yugto" - hitsura). Nagaganap ang spiralization at pagpapaikli ng mga chromosome. Nucleolus at nuklear na sobre mawala, ang mga centriole ay naghihiwalay sa mga cell pole, at isang division spindle ay nabuo. Ang mga kromosom ay binubuo ng dalawang chromatid na konektado ng isang sentromere. Ang prophase ay ang pinakamahabang yugto ng mitosis. Kit genetic na materyal– 2n 4s.

II Metaphase (mula sa Griyegong "meta" - gitna). Ang mga chromosome, na binubuo ng dalawang chromatids, ay nakahanay sa equatorial plane ng cell. Ang mga spindle filament ay nakakabit sa sentromere. Mayroong dalawang uri ng mga filament sa division spindle: 1) chromosomal, na nauugnay sa mga pangunahing constrictions ng chromosomes, 2) centrosomal, na nagkokonekta sa mga division pole. Ang set ng genetic material sa sandaling ito ay 2n 4c.

III Anaphase (mula sa Griyego na "ana" - pataas). Ang pinakamaikling yugto ng paghahati. Ang mga sentromer ng mga chromosome ay pinaghihiwalay, at ang mga chromatids (mga anak na babae chromosome) ay nagiging independyente. Ang mga filament ng spindle na nakakabit sa mga sentromere ay humihila ng mga anak na chromosome sa mga pole ng cell. Set ng genetic material – 2n 2c.

IV Telofase. Ang mga chromosome, na binubuo ng isang chromatid, ay matatagpuan sa mga pole ng cell. Chromosome despiral (magpahinga). Sa bawat poste, isang nuclear membrane at nucleoli ay nabuo sa paligid ng mga chromosome. Ang mga thread ng spindle ay naghiwa-hiwalay. Ang cytoplasm ng cell ay nahahati (cytokinesis = cytotomy). Dalawang daughter cell ang nabuo. Ang hanay ng genetic material ng mga daughter cell ay 2n 2c.

Ang paghihiwalay ng cytoplasm sa pamamagitan ng isang constriction ay nangyayari sa iba't ibang mga cell. Sa mga selula ng hayop, ang invagination ng cytoplasmic membrane papasok sa panahon ng cell division ay nangyayari mula sa mga gilid hanggang sa gitna. Sa mga selula ng halaman, ang isang partisyon ay nabuo sa gitna, na pagkatapos ay tumataas patungo sa mga dingding ng cell.

Biological na kahalagahan mitosis Ang mitosis ay nagreresulta sa tumpak na pamamahagi ng genetic material sa pagitan ng dalawang anak na selula. Ang mga selulang anak na babae ay tumatanggap ng parehong hanay ng mga kromosom na mayroon ang selula ng ina - diploid. Tinitiyak ng Mitosis ang pagpapanatili ng pare-parehong bilang ng mga chromosome sa ilang henerasyon at nagsisilbi mekanismo ng cellular paglago, pag-unlad ng katawan, pagbabagong-buhay at asexual reproduction. Ang mitosis ay ang batayan para sa asexual reproduction ng mga organismo. Ang bilang ng mga daughter cell na nabuo sa panahon ng mitosis ay 2.

Amitosis(mula sa Greek na "a" - negation, "mitos" - thread) - direktang paghahati ng cell, kung saan ang nucleus ay nasa interphase state. Ang mga chromosome ay hindi natukoy. Nagsisimula ang dibisyon sa mga pagbabago sa nucleoli. Ang malaking nucleoli ay nahahati sa pamamagitan ng isang constriction. Kasunod nito, ang nucleus ay nahahati. Ang nucleus ay maaaring paghiwalayin sa pamamagitan lamang ng isang constriction o fragmented. Ang resultang nuclei ng anak na babae ay maaaring hindi pantay na laki.

yun. Ang amitosis ay humahantong sa paglitaw ng dalawang selula na may magkakaibang laki at numero ng nuclei. Kadalasan, pagkatapos ng amitosis, dalawang selula ang hindi nabuo, i.e. Pagkatapos ng mga dibisyon ng nuklear, ang paghihiwalay ng cytoplasm (cytokinesis) ay hindi nangyayari. 2 at multinucleate na mga cell ay nabuo. Ang Amitosis ay nangyayari sa pagtanda, nabubulok na mga somatic cells.

Endomitosis- isang proseso kung saan ang pagdodoble ng mga chromosome sa isang cell ay hindi sinamahan ng nuclear division. Bilang resulta, ang bilang ng mga chromosome sa cell ay dumarami, kung minsan ay sampu-sampung beses kumpara sa orihinal na numero. Ang endomitosis ay nangyayari sa masinsinang gumaganang mga selula.

Minsan ang pagpaparami ng mga chromosome ay nangyayari nang hindi nadaragdagan ang kanilang bilang sa cell. Ang bawat chromosome ay nagdodoble ng maraming beses, ngunit ang mga anak na chromosome ay nananatiling konektado sa isa't isa (ang phenomenon ng polyteny). Bilang resulta, nabuo ang mga higanteng chromosome.

Meiosis espesyal na hugis paghahati ng selula, kung saan nabuo ang mga haploid daughter cell mula sa diploid maternal germ cells. Ang pagsasanib ng male at female haploid gametes sa panahon ng fertilization ay humahantong sa paglitaw ng isang zygote na may isang diploid set ng mga chromosome. Bilang resulta, ang anak na organismo na nabubuo mula sa zygote ay may kaparehong diploid na karyotype na mayroon ang inang organismo.

Ang Meiosis ay nagsasangkot ng dalawang magkakasunod na dibisyon.

Ang unang meiotic division ay tinatawag na reduction. Kabilang dito ang 4 na yugto.

Prophase I. Ang pinakamahabang yugto. Ito ay karaniwang nahahati sa 5 yugto.

1) Leptotene. Tumataas ang core. Nagsisimula ang spiralization ng mga chromosome, na ang bawat isa ay binubuo ng dalawang chromatids.

2) Zygotene. Ang conjugation ng mga homologous chromosome ay nangyayari. Mga Chromosome na mayroon parehong hugis at mga sukat. Ang mga chromosome ay umaakit at dumidikit sa isa't isa sa kanilang buong haba.

3) Pachytene. Ang convergence ng mga chromosome ay nagtatapos. Ang mga double chromosome ay tinatawag na bivalents. Binubuo sila ng 4 na chromatid. Ang bilang ng mga bivalents = ang haploid set ng mga chromosome ng cell. Ang chromosome spiralization ay nagpapatuloy. Ang malapit na pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga chromatid ay ginagawang posible ang pagpapalitan ng magkaparehong mga rehiyon sa mga homologous na chromosome. Ang phenomenon na ito ay tinatawag na crossing over (crossing of chromosomes).

4) Diplotene. Lumilitaw ang mga puwersa ng chromosome repulsive. Ang mga chromosome na bumubuo sa mga bivalents ay nagsisimulang lumayo sa isa't isa. Kasabay nito, nananatili silang konektado sa isa't isa sa ilang mga punto - chiasmata. Maaaring mangyari ang pagtawid sa mga lokasyong ito. Ang karagdagang spiralization at pagpapaikli ng mga chromosome ay nangyayari.

5) Diakinesis. Ang pagtanggi ng mga chromosome ay nagpapatuloy, ngunit nananatili silang konektado sa kanilang mga dulo sa bivalents. Ang nucleolus at nuclear envelope ay natutunaw, ang mga filament ng spindle ay naghihiwalay patungo sa mga pole. Set ng genetic material – 2n 4c.

Metaphase I. Ang mga chromosome bivalents ay matatagpuan sa kahabaan ng ekwador ng cell, na bumubuo ng isang metaphase plate. Ang mga spindle thread ay nakakabit sa kanila. Set ng genetic material – 2n 4c.

Anaphase I. Ang mga chromosome ay lumilipat patungo sa mga pole ng cell. Isa lamang sa isang pares ng homologous chromosome ang nakakaabot sa mga pole. Set ng genetic material – 1n 2c.

Telofase I. Ang bilang ng mga chromosome sa bawat poste ng cell ay nagiging haploid. Ang mga kromosom ay binubuo ng dalawang chromatid. Sa bawat poste, isang nuclear envelope ang nabuo sa paligid ng isang grupo ng mga chromosome, ang mga chromosome ay despiral, at ang nucleus ay nagiging interphase. Set ng genetic material – 1n 2c.

Pagkatapos ng telophase I selula ng hayop nagsisimula ang cytokinesis selula ng halaman- pagbuo ng cell wall.

Interphase II matatagpuan lamang sa mga selula ng hayop. Walang pagdoble ng DNA.

Ang Meiotic division II ay tinatawag na equatorial division. Ito ay katulad ng mitosis. Ang pagkakaiba sa mitosis ay na mula sa mga chromosome na mayroong dalawang chromatids, ang mga chromosome na binubuo ng isang chromatid ay nabuo. Ang Meiotic division II ay naiiba sa mitosis dahil sa panahon ng paghahati dalawang grupo ng mga chromosome at, nang naaayon, dalawang spindle ang nabuo sa cell. Ang set ng genetic material sa prophase II ay 1n 2c, simula sa metaphase II - 1n 1c.

Biological na kahalagahan ng meiosis. Humahantong sa paghati ng bilang ng mga chromosome, na tumutukoy sa constancy ng mga species sa Earth. Kung ang bilang ng mga chromosome ay hindi bumaba, pagkatapos ay sa bawat susunod na henerasyon ang mga chromosome ay doble. Nagbibigay ng heterogeneity ng mga gametes sa komposisyon ng gene (ang pagtawid ay maaaring mangyari sa prophase, ang libreng recombination ng mga chromosome ay maaaring mangyari sa metaphase). Ang isang pagkakataon na pagpupulong ng mga cell ng mikrobyo (=gametes) - isang tamud at isang itlog na may ibang hanay ng mga gene - ay nagdudulot ng pinagsama-samang pagkakaiba-iba. Ang mga gene ng mga magulang ay pinagsama sa panahon ng pagpapabunga, kaya ang kanilang mga anak ay maaaring magkaroon ng mga katangiang wala sa mga magulang. Ang bilang ng mga cell na nabuo ay 4.

Mga pag-andar

Ang centromere ay kasangkot sa koneksyon ng mga kapatid na chromatids, pagbuo ng kinetochore, conjugation ng mga homologous chromosome at kasangkot sa kontrol ng expression ng gene.

Nasa rehiyon ng centromere na ang mga kapatid na chromatids ay konektado sa prophase at metaphase ng mitosis at homologous chromosomes sa prophase at metaphase ng unang dibisyon ng meiosis. Sa centromere, nabuo ang mga kinetochores: ang mga protina na nagbubuklod sa sentromere ay bumubuo ng isang attachment point para sa spindle microtubule sa anaphase at telophase ng mitosis at meiosis.

Ang mga paglihis mula sa normal na paggana ng sentromere ay humahantong sa mga problema sa Kaugnay na posisyon chromosome sa naghahati nucleus, at bilang isang resulta - sa mga pagkagambala sa proseso ng chromosome segregation (ang kanilang pamamahagi sa pagitan ng mga cell ng anak na babae). Ang mga karamdamang ito ay humahantong sa aneuploidy, na maaaring mayroon malubhang kahihinatnan(halimbawa, Down syndrome sa mga tao na nauugnay sa aneuploidy (trisomy) sa chromosome 21).

Centromeric sequence

Sa karamihan ng mga eukaryote, ang centromere ay walang tiyak na pagkakasunud-sunod ng nucleotide na naaayon dito. Karaniwan itong binubuo ng isang malaking bilang ng mga pag-uulit ng DNA (hal., satellite DNA) kung saan ang pagkakasunod-sunod sa loob ng mga indibidwal na elemento ng pag-uulit ay magkatulad ngunit hindi magkapareho. Sa mga tao, ang pangunahing repeat sequence ay tinatawag na α-satellite, ngunit may ilang iba pang mga uri ng sequence sa rehiyong ito. Ito ay itinatag, gayunpaman, na ang pag-uulit ng α-satellite ay hindi sapat para sa pagbuo ng kinetochore at ang gumaganang sentromere ay kilala na hindi naglalaman ng α-satellite na DNA.

Mana

Ang epigenetic inheritance ay may mahalagang papel sa pagtukoy sa lokasyon ng centromere sa karamihan ng mga organismo. Ang mga chromosome ng anak na babae ay bumubuo ng mga sentromer sa parehong mga lugar tulad ng mother chromosome, anuman ang likas na katangian ng pagkakasunud-sunod na matatagpuan sa sentromeric na rehiyon. Ipinapalagay na dapat mayroong ilang pangunahing paraan ng pagtukoy sa lokasyon ng centromere, kahit na ang lokasyon nito ay kasunod na tinutukoy ng mga mekanismo ng epigenetic.

Istruktura

Ang Centromere DNA ay karaniwang kinakatawan ng heterochromatin, na maaaring mahalaga para sa paggana nito. Sa chromatin na ito, ang normal na histone H3 ay pinalitan ng centromere-specific histone na CENP-A (CENP-A ay katangian ng baker's yeast S. cerevisiae, ngunit ang mga katulad na dalubhasang nucleosome ay lumilitaw na naroroon sa lahat ng eukaryotic cells). Ang pagkakaroon ng CENP-A ay naisip na kinakailangan para sa kinetochore assembly sa centromere at maaaring may papel sa epigenetic inheritance ng centromere location.

Sa ilang mga kaso, halimbawa sa nematode Caenorhabditis elegans, sa Lepidoptera, gayundin sa ilang mga halaman, mga chromosome holocentric. Nangangahulugan ito na ang chromosome ay walang katangian pangunahing paghihigpit- isang tiyak na lugar kung saan ang mga spindle microtubule ay kadalasang nakakabit. Bilang resulta, ang mga kinetochore ay nagkakalat sa kalikasan, at ang mga microtubule ay maaaring magkabit sa buong haba ng chromosome.

Mga aberasyon ng sentromere

Sa ilang mga kaso, napansin ng isang tao ang pagbuo ng karagdagang neocentromere. Ito ay karaniwang pinagsama sa hindi aktibo ng lumang sentromere, dahil dicentric ang mga chromosome (chromosome na may dalawang aktibong centromere) ay karaniwang nasisira sa panahon ng mitosis.

Sa ilang mga hindi pangkaraniwang kaso, ang kusang pagbuo ng mga neocentromeres sa mga fragment ng mga sirang chromosome ay nabanggit. Ang ilan sa mga bagong posisyon na ito ay orihinal na binubuo ng euchromatin at hindi naglalaman ng alpha satellite DNA.

Tingnan din

Mga link


Wikimedia Foundation. 2010.

Mga kasingkahulugan:
  • Amati
  • Archive

Tingnan kung ano ang "Centromere" sa iba pang mga diksyunaryo:

    sentromere- sentromere... Spelling dictionary-reference na aklat

    sentromere- Diksyunaryo ng kinetochore ng mga kasingkahulugan ng Ruso. centromere noun, bilang ng mga kasingkahulugan: 1 kinetochore (1) ASIS Dictionary of Synonyms. V.N. Trishin... diksyunaryo ng kasingkahulugan

    CENTROMERE- (mula sa gitna at bahagi ng meros ng Griyego) (kinetochore) isang seksyon ng chromosome na pinagsasama ang dalawang hibla nito (chromatids). Sa panahon ng paghahati, itinuturo ng mga sentromer ang paggalaw ng mga kromosom patungo sa mga pole ng cell... Malaking Encyclopedic Dictionary

    CENTROMERE- CENTROMERE, bahagi ng CHROMOSOME, na lumilitaw lamang sa panahon ng proseso ng paghahati ng cell. Kapag nagkontrata ang mga chromosome sa panahon ng MEIOSIS o MITOSIS, lumilitaw ang mga sentromer bilang mga constriction na hindi naglalaman ng anumang mga gene. Sa kanilang tulong, ang mga chromosome ay nakakabit sa... ... Pang-agham at teknikal na encyclopedic na diksyunaryo

    CENTROMERE- (mula sa Latin centrum, Greek kentron midpoint, center at Greek meros part, share), kinetochore, isang seksyon ng isang chromosome na kumokontrol sa paggalaw nito sa iba't ibang pole ng cell sa panahon ng mitosis o meiosis; lugar ng pagkakabit ng mga thread sa chromosome... ... Biyolohikal na encyclopedic na diksyunaryo

    sentromere- Isang limitadong zone sa chromosome, kabilang ang spindle attachment site sa panahon ng mitosis o meiosis. Mga paksa sa biotechnology EN centromere ... Gabay ng Teknikal na Tagasalin

    Centromere- * centramere * centromere o kinetochore isang conserved na rehiyon ng eukaryotic chromosome kung saan ang mga spindle thread (tingnan) ay nakakabit sa panahon ng mitosis (tingnan). Ang DNA na bumubuo sa DNA ay binubuo ng tatlong domain (mga elemento) CDE I, CDE II at CDE III. CDE ako at... Genetics. encyclopedic Dictionary

    sentromere- (mula sa gitna at bahagi ng Greek méros) (kinetochore), isang seksyon ng isang chromosome na pinagsasama ang dalawang hibla nito (chromatids). Sa panahon ng paghahati, itinuturo ng mga sentromer ang paggalaw ng mga kromosom patungo sa mga pole ng cell. * * * CENTROMETER CENTROMETER (mula sa gitna (tingnan ang DIRECT CONTROL) at ... encyclopedic Dictionary

    sentromere- sentromere sentromere. Isang seksyon ng isang monocentric chromosome kung saan ang mga sister chromatids ay konektado sa isa't isa at sa lugar kung saan ang mga spindle thread ay nakakabit, na tinitiyak ang paggalaw ng mga chromosome sa mga pole ng dibisyon; karaniwang mga pericentromeric na rehiyon... ... Molecular biology at genetics. Diksyunaryo.

    sentromere- centromera statusas T sritis augalininkystė apibrėžtis Pirminė chromosomos persmauga, prie kurios prisitvirtina achromatinės verpstės siūlai. atitikmenys: engl. sentromere; kinetochore rus. kinetochore; sentromere... Žemės ūkio augalų selekcijos ir sėklininkystės terminų žodynas

Ang mga ito ay double-stranded, replicated chromosome na nabuo sa panahon ng paghahati. Ang pangunahing pag-andar ng sentromere ay magsilbi bilang isang attachment site para sa mga hibla ng spindle. Ang spindle ay nagpapahaba ng mga cell at naghihiwalay ng mga chromosome upang matiyak na ang bawat bago ay makakatanggap ng tamang bilang ng mga chromosome kapag nakumpleto o.

Ang DNA sa sentromeric na rehiyon ng chromosome ay binubuo ng mahigpit na nakaimpake na DNA, na kilala bilang heterochromatin, na lubos na siksik at samakatuwid ay hindi na-transcribe. Dahil sa pagkakaroon ng heterochromatin, ang rehiyon ng sentromere ay nabahiran ng mga tina madilim na kulay kaysa sa ibang bahagi ng chromosome.

Lokasyon

Ang sentromere ay hindi palaging matatagpuan sa gitnang rehiyon ng chromosome (tingnan ang larawan sa itaas). Ang chromosome ay binubuo ng isang maikling braso (p) at mahabang balikat(q), na kumokonekta sa sentromeric na rehiyon. Ang centromeres ay maaaring matatagpuan malapit sa gitna o sa ilang mga posisyon sa kahabaan ng chromosome. Ang metacentric centromere ay matatagpuan malapit sa gitna ng mga chromosome. Ang mga submetacentric centromere ay inilipat sa isang gilid mula sa gitna, upang ang isang braso ay mas mahaba kaysa sa isa. Ang acrocentric centromere ay matatagpuan malapit sa dulo ng chromosome, at ang telocentric centromere ay matatagpuan sa dulo o sa telomere region ng chromosome.

Ang posisyon ng sentromere ay madaling makita sa karyotype ng tao. Ang Chromosome 1 ay isang halimbawa ng isang metacentric centromere, ang chromosome 5 ay isang halimbawa ng isang submetacentric centromere, at ang chromosome 13 ay isang halimbawa ng isang acrocentric centromere.

Chromosome segregation sa mitosis

Bago magsimula ang mitosis, ang cell ay pumapasok sa isang yugto na kilala bilang interphase, kung saan kinokopya nito ang DNA nito bilang paghahanda para sa paghahati ng cell. Ang mga kapatid na babae ay nabuo, na konektado sa kanilang mga sentromer.

Sa panahon ng prophase ng mitosis, ang mga dalubhasang lugar sa sentromer na tinatawag na kinetochores ay nakakabit ng mga kromosom sa mga hibla ng spindle. Ang mga kinetochore ay binubuo ng isang serye ng mga kumplikadong protina na bumubuo ng mga hibla ng kinetochore na nakakabit sa spindle. Ang mga hibla na ito ay tumutulong sa pagmamanipula at paghihiwalay ng mga chromosome sa panahon ng paghahati ng cell.

Sa yugto ng metaphase, ang mga chromosome ay gaganapin sa metaphase plate sa pamamagitan ng pantay na puwersa ng mga polar fibers, pagpindot sa mga sentromere.

Sa panahon ng anaphase, ang mga ipinares na centromeres sa bawat indibidwal na chromosome ay nagsisimulang maghiwalay sa isa't isa habang sila ay unang nakasentro sa kanilang sarili na may kaugnayan sa magkasalungat na pole ng cell.

Sa panahon ng telophase, ang mga bagong nabuo ay kinabibilangan ng mga indibidwal na anak na chromosome. Pagkatapos ng cytokinesis, dalawang magkaibang nabuo.

Chromosome segregation sa meiosis

Sa meiosis, ang cell ay dumaan sa dalawang yugto ng proseso ng paghahati (meiosis I at meiosis II). Sa panahon ng metaphase I, ang mga sentromer ng homologous chromosome ay nakatuon sa magkasalungat na pole ng mga cell. Nangangahulugan ito na ang mga homologous chromosome ay makakabit sa kanilang mga sentromeric na rehiyon sa mga spindle fibers na umaabot mula sa isa lamang sa dalawang pole ng cell.

Kapag ang mga hibla ng spindle ay nagkontrata sa panahon ng anaphase I, ang mga homologous chromosome ay hinihila patungo sa magkabilang poste ng mga cell, ngunit ang mga kapatid na chromatids ay nananatiling magkasama. Sa meiosis II, ang mga hibla ng spindle na umaabot mula sa parehong mga cell pole ay nakakabit sa mga kapatid na chromatid sa kanilang mga sentromer. Naghihiwalay ang mga sister chromatids sa anaphase II, kapag hinihila sila ng mga hibla ng spindle patungo sa magkabilang pole. Ang Meiosis ay nagreresulta sa paghihiwalay at pamamahagi ng mga chromosome sa apat na bagong anak na selula. Ang bawat cell ay naglalaman lamang ng kalahati ng bilang ng mga chromosome ng orihinal na cell.

Ang mga centromeres ay mga istruktura ng chromosomal na responsable para sa direksyon ng paggalaw ng chromosome sa panahon ng mitosis. Kasama sa mga function ng centromere ang pagdidikit ng mga sister chromatids, pagbuo ng kinetochore, pagpapares ng mga homologous chromosome, at paglahok sa kontrol ng genetic expression. Sa karamihan ng mga eukaryote, ang mga sentromer ay hindi naglalaman ng isang tiyak na pagkakasunud-sunod ng DNA. Karaniwang naglalaman ang mga ito ng mga pag-uulit (gaya ng satellite DNA) na magkapareho ngunit hindi magkapareho. Sa nematode Caenorhabditis elegans at ilang mga halaman, ang mga chromosome ay holocentric, i.e. Ang pagbuo ng kinetochore ay hindi naisalokal sa isang partikular na rehiyon, ngunit nangyayari nang magkakalat sa buong haba ng chromosome.

Yeast centromeres

Centromere Sp 35-110 kb ang haba (mas mahaba ang chromosome, mas maliit ang centromere) at binubuo ng dalawang domain - ang central core region at panlabas na lugar umuulit (otr), na kinakatawan ng heterochromatin (Larawan 1). Ang gitnang core na rehiyon ay binubuo ng isang rehiyon ng hindi paulit-ulit na DNA (cnt) at isang rehiyon ng baligtad na DNA
umuulit (imt) kasama ang mga gilid ng cnt. Sa gitnang core na rehiyon, ang normal na histone H3 ay pinapalitan ng katapat nito (CENP-A sa Sc) at ang kinetochore ay binuo sa lokasyong ito. Ang mga marker gene na ipinasok sa centromeric sequence ay nagiging transcriptionally na hindi aktibo. Ang kanilang pananahimik ay nakasalalay sa posisyon, halimbawa, sa panlabas na pag-uulit ito ay mas malakas, at sa gitnang rehiyon ay hindi gaanong binibigkas. Ang mga protina na Mis6, Mis12, Mal2 at Sim4 ay nagbubuklod sa gitnang rehiyon ng sentromere. Ang gitnang rehiyon ay bahagyang natutunaw ng micrococcal nuclease, na nagpapahiwatig espesyal na organisasyon chromatin, at ang organisasyong ito ay hindi nakadepende sa DNA (DNA na inilipat sa Sp o sa ibang bahagi ng chromosome ay hindi nagpapanatili ng naturang organisasyon). Ang mga panlabas na pag-uulit ay nakabalot sa mga nucleosome, na may mga histone na na-deacetylated (sa pamamagitan ng deacetylases Clr3, Clr6 at Sir2). Methyltransferase Clr4 dimethylates H3K9, kung saan nakaupo ang Swi6 (isang analogue ng HP1) at Chp1. Kaya, ang heterochromatin ay nabuo sa sentromere
(tingnan ang pagsusuri ng Heterochromatin). Ang Swi6 ay responsable para sa paglakip ng mga cohesin sa panlabas na rehiyon ng pag-uulit. Ang otr ay binubuo ng dg at dh na pag-uulit, na pinaghihiwalay ng iba pang pag-uulit. Ang panloob at panlabas na pag-uulit ay naglalaman ng mga kumpol ng tRNA genes. Napagtibay na ang mga pag-uulit ng dg ay may pangunahing papel sa pagtatatag ng aktibidad ng sentromeriko.
Ang DNA ng gitnang core na rehiyon ay mayaman sa AT at binubuo ng tatlong mga seksyon cnt1, cnt3 - 99% homologous, na matatagpuan kasama ang mga linya ng cnt2, na kung saan ay 48% homologous sa kanila. Ang kaliwa at kanang imr ay baligtad at natatangi sa bawat sentromere.

kanin. 1

Lahat ng 16 sentromer Sc ay 90 bp ang haba at naglalaman ng tatlong elemento: CDEI, CDEII at CDEIII (Fig. 2). Ang CDEII ay isang AT-rich, nonconserved spacer na 78–90 bp ang haba na naghihiwalay sa CDEI at CDEIII. Ang CDEI ay 8 bp ang haba. Ang rehiyon na ito ay hindi mahalaga para sa centromeric na aktibidad, ngunit ang pagtanggal nito ay nagpapataas ng posibilidad ng hindi tamang chromosome segregation sa panahon ng mitosis. CDEII - 78-90 bp, naglalaman ng ~90% na mga pares ng AT. Ang mga pagtanggal sa rehiyong ito ay nakakaabala sa pagbuo ng centromere nang hindi nakakasagabal sa paghihiwalay ng chromosome. CDEIII - 26 bp ay naglalaman ng mga hindi perpektong palindrome. Ang isang solong pagpapalit ng nucleotide sa rehiyong ito ay ganap na nakakagambala sa aktibidad ng centromeric.

kanin. 2

kanin. 3 Mga pagkakasunud-sunod ng centromeric DNA ng mga chromosome Sc



Mga sentromer ng tao

Ang human centromere ay isang 1-4 Mb na rehiyon ng AT-rich α-satellite ~171 bp ang haba ( alfoid). Ang iba pang mga satellite ay naroroon din. Sa loob ng mga pag-uulit, ang lugar ng pagbuo ng sentromere ay itinatag, na tinatawag na neocentromere. Ang pangunahing pagkakasunud-sunod ng DNA sa isang naitatag na neocentromere ay hindi mahalaga. Hindi lahat ng α-satellite ay nagiging centromere; sa kabila ng pagkakaroon ng dalawang α-satellite-rich loci, isa lamang sa mga ito ang nagiging aktibong centromere. Ang buo na DNA na naglalaman ng alfoid at inilagay sa nucleus ay hindi bumubuo ng isang aktibong centromere, kaya ang pangunahing mekanismo para sa pagbuo ng isang aktibong centromere ay nananatiling hindi malinaw.

Ibahagi