Лекция 29: Женская половая система.
1. Источники, закладка и развитие органов женской половой системы.
2. Гистологическое строение, гистофизиология яичников.
3. Гистологическое строение матки и яйцеводов.
4. Гистологическое строение, регуляция функций молочных желез.
I. Эмбриональное развитие органов женской половой системы. Органы женской половой системы развиваются из следующих источников:
а) целомический эпителий покрывающий I почки (спланхнотомы) ® фолликулярные клетки яичников;
б) энтодерма желточного мешка ® овоциты;
в) мезенхима ® соединительная ткань и гладкая мускулатура органов, интерстициальные клетки яичников;
г) парамезонефральный (Мюллеров) проток ® эпителий маточных труб, матки и части влагалища.
Закладка и развитие половой системы тесно связано с мочевыделительной системой, а именно с I почкой. Начальный этап закладки и развития органов поповой системы у лиц женского и мужского пола протекают одинаково и поэтому называется индифферентной стадией. На 4-ой недели эмбриогенеза утолщается целомический эпителий (висцеральный листок спланхнотомов) на поверхности I почек – эти утолщения эпителия называются половыми валиками. В половые валики начинают мигрировать первичные половые клетки – гонобласты. Гонобласты впервые появляются в составе внезародышевой энтодермы желточного мешка, далее они мигрируют в стенку задней кишки, а там попадают в кровоток и по крови достигают и внедряются в половые валики. В дальнейшем эпителий половых валиков вместе с гонобластами начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде тяжей – образуются половые шнуры . Половые шнуры состоят из эпителиальных клеток и гонобластов. Первоначально половые шнуры сохраняют связь с целомическим эпителием, а затем отрываются от него. Примерно в это же время мезонефральный (Вольфов) проток (см. эмбриогенез мочевыделительной системы) расщепляется и образуется параллельно ему парамезанефральный (Мюллеров) проток, впадающий также в клоаку. На этом индифферентная стадия развития половой системы заканчивается.
Мезенхима разрастаясь разделяет половые шнуры на отдельные фрагменты или отрезки – так называемые яйценосные шары . В яйценосных шарах в центре располагаются гоноциты, окруженые эпителиальными клетками. В яйценосных шарах гоноциты вступают в I стадию овогенеза – стадию размножения: начинают делиться митозом и превращаются в овогонии, а окружающие эпителиальные клетки начинают дифференцироваться в фолликулярные клетки . Мезенхима продолжает дробит яйценосные шары на еще более мелкие фрагменты до тех пор, пока в центре каждого фрагмента не останется 1 половая клетка, окруженная 1 слоем плоских фолликулярных клеток, т. е. формируется премордиальная фолликула . В премордиальных фолликулах овогонии входят в стадию роста и превращаются в овоциты I порядка . Вскоре рост овоцитов I порядка в премордиальных фолликулах остонавливается и в дальнейшем премордиальные фолликулы до полового созревания остаются без изменений. Совокупность премордиальных фолликул с прослойками рыхлой соединительной ткани между ними образует корковый слой яичников. Из окружающей мезенхимы образуется капсула, соединительнотканные прослойки между фолликулами и интерстициальные клетки в корковом слое и соединительная ткань мозгового слоя яичников. Из оставшейся части целомического эпителия половых валиков образуется наружный эпителиальный покров яичников.
Дистальные отделы парамезонефральных протоков сближаются, сливаются и образуют эпителий матки и части влагалища (при нарушении этого процесса возможно формирование двурогой матки), а проксимальные части протоков остаются раздельными и образуют эпителий маточных труб. Из окружающей мезенхимы образуется соединительная ткань в составе всех 3-х оболочек матки и маточных труб, а также гладкая мускулатура этих органов. Серозная оболочка матки и маточных труб образуется из висцерального листка спланхнотомов.
II . Гистологическое строение и гистофизиология яичников. С поверхности орган покрыт мезотелием и капсулой из плотной неоформленной волокнистой соединительной ткани. Под капсулой располагается корковое вещество, а в центральной части органа – мозговое вещество. В корковом веществе яичников половозрелой женщины содержатся фолликулы на разных стадиях развития, атретические тела, желтое тело, белое тело и прослойки рыхлой соединительной ткани с кровеносными сосудами между перечисленными структурами.
Фолликулы. Корковое вещество в основном состоит из множества премордиальных фолликулов – в центре овоцит I порядка, окруженный одним слоем плоских фолликулярных клеток. С наступлением полового созревания премордиальные фолликулы под воздействием гормона аденогипофиза ФСГ по очереди вступают в путь созревания и проходят следующие стадии:
1. Овоцит I порядка входит в фазу большого роста, увеличивается в размерах примерно в 2 раза и приобретает вторичную – блестящую оболочку (при ее образовании участвует как сама яйцеклетка, так и фолликулярные клетки); окружающие фолликулярные превращаются из однослойного плоского вначале в однослойный кубический, а затем в однослойный цилиндрический. Такая фолликула называется I фолликулой .
2. Фолликулярные клетки размножаются и из однослойного цилиндрического становятся многослойным и начинают продуцировать фолликулярную жидкость (содержит эстрогены), накапливающуюся в формирующейся полости фолликула; овоцит I порядка окруженный I и II (блестящей) оболочками и слоем фолликулярных клеток оттесняется к одному полюсу (яйценосный бугорок). Такая фолликула называется II фолликулой .
3. Фолликула накапливает в своей полости много фолликулярной жидкости, поэтому сильно увеличивается в размерах и выпячивается на поверхности яичника. Такая фолликула называется III фолликулой (или пузырчатой, или Граафовым пузырьком). В результате растяжения резко истончается толщина стенки III фолликулы и покрывающей ее белочной оболочки яичника. В это время овоцит I порядка вступает в следующую стадию овогенеза – стадию созревания: происходит первое деление мейоза и овоцит I порядка превращается в овоцит II порядка. Далее происходит разрыв истонченной стенки фолликулы и белочной оболочки и происходит овуляция – овоцит II порядка окруженная слоем фолликулярных клеток (лучистый венец) и I, II оболочками попадает в полость брюшины и сразу захватывается фимбриями (бахромками) в просвет маточной трубы.
В проксимальном отделе маточной трубы быстро происходит второе деление стадии созревания и овоцит II порядка превращается в зрелую яйцеклетку с гаплоидным набором хромосом.
Процесс овуляции регулируется гормоном аденогипофиза лютропином.
С началом вступления премордиальной фолликулы в путь созревания из окружающей рыхлой соединительной ткани вокруг фолликулы постепенно формируется внешняя оболочка – тека или покрышка. Ее внутренний слой называется сосудистой текой (имеет много кровеносных капилляров) и содержит интерстициальные клетки, вырабатывающие эстрогены, а наружный слой теки состоит из плотной неоформленной соединительной ткани и называется фиброзной текой.
Желтое тело. После овуляции на месте лопнувшей фолликулы под влиянием гормона аденогипофиза лютропина формируется в несколько стадий желтое тело:
I стадия – васкуляризации и пролиферации . В полость лопнувшей фолликулы изливается кровь, в сгусток крови прорастают кровеносные сосуды (отсюда в названии слово “васкуляризации”); одновременно происходит размножение или пролиферация фолликулярных клеток стенки бывшей фолликулы.
II стадия – железистого метаморфоза (перерождения или перестройки). Фолликулярные клетки превращаются в лютеоциты, а интерстициальные клетки теки – в текальные лютеоциты и эти клетки начинают синтезировать гормон прогестерон .
III стадия – рассвета . Желтое тело достигает больших размеров (диаметр до 2 см) и синтез прогестерона достигает максимума.
IV стадия – обратного развития . Если не наступило оплодотворение и не началась беременность , то через 2 недели после овуляции желтое тело (называется менструальным желтым телом) подвергается обратному развитию и замещается соединительнотканным рубцом – образуется белое тело (corpus albicans). Если наступила беременность, то желтое тело увеличивается в размерах до 5 см в диаметре (желтое тело беременности) и функционирует в течение первой половины беременности, т. е. 4,5 месяца.
Гормон прогестерон регулирует следующие процессы:
1. Подготавливает матку к принятию зародыша (увеличивается толщина эндометрия, увеличивается количество децидуальных клеток, увеличивается количество и секреторная активность маточных желез, снижается сократительная активность мускулатуры матки).
2. Препятствует вступлению следующих премордиальных фолликул яичника в путь созревания.
Атретические тела. В норме в путь созревания одновременно вступают несколько премордиальных фолликул, но дозревает из них до III фолликулы чаще всего 1 фолликула, остальные на разных стадиях развития подвергаются обратному развитию - атрезии (под воздействием гормона гонадокринина, вырабатываемого самой крупной из фолликул) и на их месте формируются атретические тела . При атрезии яйцеклетка погибает, от нее остается в центре атретического тела деформированная, сморщенная блестящая оболочка; фолликулярные клетки также погибают, а вот интерстициальные клетки покрышки размножаются и начинают активно функционировать (синтез эстрогенов). Биологическое значение атретических тел: предотвращение суперовуляции – одновременного созревания нескольких яйцеклеток и как следствие этого зачатие нескольких разнояйцевых близнецов; эндокринная функция – в начальных стадиях развития одна растущая фолликула не может создать неободимый уровень эстрогенов в женском организме, поэтому необходимы атретические тела.
III. Гистологическое строение матки. Матка – полый мышечный орган, в котором развивается зародыш. Стенка матки состоит из 3-х оболочек – эндометрия, миометрия и периметрия.
Эндометрий (слизистая оболочка) – выстлан однослойным призматическим эпителием. Эпителий погружается в подлежащую собственную пластинку из рыхлой волокнистой соединительной ткани и образует маточные железы – по строению простые трубчатые неразветвленные железы. В собственной пластинке слизистой кроме обычных клеток рыхлой соединительной ткани имеются децидуальные клетки – крупные округлые клетки, богатые гликогеном и липопротеиновыми включениями. Децидуальные клетки принимают участие в обеспечении гистотрофным питанием зародыша в первое время после имплантации.
Имеются особености в кровоснабжении эндометрия:
1. Артерии – имеют спиральный ход – такое строение артерий имеет значение при менструации:
Спастическое сокращение спиральных артерий приводит к нарушению питания, некрозу и отторжению функционального слоя эндометрия при менструации;
Такие сосуды быстрее тромбируются при уменьшают кровопотерю при менструации.
2. Вены – образуют расширения или синусы.
В целом в эндометрии различают функциональный (или отпадающий) слой и базальный слой. При определении примерной границы между функциональным и базальным слоями главным ориентиром являются маточные железы – базальный слой эндометрия захватывает лишь самые донышки маточных желез. При менструации функциональный слой отторгается, а после менструации под воздействием эстрогенов фолликул за счет сохранившегося эпителия донышек маточных желез происходит регенерация эпителия матки.
Миометрий (мышечная оболочка) матки имеет 3 слоя из гладкой мускулатуры:
1. Внутренний – подслизистый слой.
2. Средний – сосудистый слой.
3. Наружный – надсосудистый слой.
Периметрий – наружная оболочка матки, представлена соединительной ткпанью, покрытой мезотелием.
Функции матки регулируются гормонами: окситоцином с передней части гипоталамуса – тонус мускулатуры, эстрогенами и прогестероном яичников – циклические изменения в эндометрие.
Маточные трубы (яйцеводы) – имеют 3 оболочки:
1. Слизистая оболочка – выстлана однослойным призматическим реснитчатым эпителием, под ним – собственная пластинка слизистой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Слизистая образует крупные разветвленные продольные складки.
2. Мышечная оболочка из продольно и циркулярно ориентированных миоцитов.
3. Наружная оболочка – серозная.
IV. Молочные железы. Так как функция и регуляция функций тесно связано с половой системой, молочные железы обычно изучают в разделе женская половая система.
Молочные железы по строению сложные, разветвленные альвеолярные железы; состоят из секреторных отделов и выводных протоков.
Концевые секреторные отделы в нелактирующей молочной железе представлены слепо заканчивающимися трубочками – альвеолярными молочными ходами. Стенка этих альвеолярных молочных ходов выстлана низкопризматическим или кубическим эпителием, снаружи лежат отростчатые миеэпителиальные клетки.
С началом лактации слепой конец этих альвеолярных молочных ходов расширяется, приобретает форму пузырьков, т. е. превращается в альвеолы. Стенка альвеолы выстлана одним слоем низкопризматических клеток -–лактоцитов. На апикальном конце лактоциты имеют микроворсинки, в цитоплазме хорошо выражены гранулярный и агранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, микротубулы и микрофиламенты. Лактоциты секретируют казеин, лактозу, жиры апокриновым способом. Снаружи альвеолы охватываются звездчатыми миоэпителиальными клетками, способствующими выведению секрета в протоки.
С альвеол молоко выделяется в млечные ходы (эпителий 2-х рядный) , которые далее в междольковых перегородках продолжаются в млечные протоки (эпителий 2-х слойный), впадающие в молочные синусы (небольшие резервуары выстланы 2-х слойным эпителием) и короткими выводными протоками открываются на верхушке соска.
Регуляция функций молочных желез:
1. Пролактин (гормон аденогипофиза) – усиливает синтез молока лактоцитами.
2. Окситоцин (с супраоптических паравентрикулярных ядер гипоталамуса) – вызывает выделение молока из железы.
3. Глюкокортикоиды пучковой зоны надпочечников и тироксин щитовидной железы также способствуют лактации.
Маточные (другой термин - фаллопиевы) трубы – это две тончайшие трубки с выстилающим слоем из мерцательного эпителия, идущие от яичников самок млекопитающих в матку через маточно-трубное соустье. У немлекопитающих позвоночных эквивалентными структурами являются яйцеводы.
История
Другое название маточных труб «фаллопиевы» дано им в честь их первооткрывателя, итальянского анатома XVI века, Габриэле Фаллопио.
Видео о маточных трубах
Строение
В организме женщины маточная труба позволяет яйцеклетке продвинуться из яичника в матку. Ее различные сегменты (боковой, медиальный): воронка и связанные с ней бахромки возле яичника, ампулоподобная область, которая представляет основную часть бокового сегмента, перешеек, являющийся более узкой частью, соединяющийся с маткой, а также интерстициальный участок (также известный как интрамуральный), который пересекает мускулатуру матки. Маточное устье – это место, где сходится с брюшной полостью, в то время как ее маточное отверстие является входом в полость матки, маточно-трубным соустьем.
Гистология
В поперечном сечении органа можно увидеть четыре отдельных слоя: серозный, субсерозный, собственный пластинчатый и внутренний слизистый слой. Серозный слой происходит от висцеральной брюшины. Субсерозный слой образован рыхлой наружной тканью, кровеносными сосудами, лимфатическими сосудами, внешними продольными и внутренними кольцевыми слоями гладких мышц . Этот слой отвечает за перистальтическую активность маточной трубы. Собственный пластинчатый слой является сосудистой соединительной тканью. Есть два типа клеток в простом цилиндрическом эпителии маточной трубы (яйцевода). Ресничные клетки преобладают повсюду, но наиболее многочисленны они в воронках и ампулах. Эстроген повышает производство ресничек на этих клетках. Между ресничными клетками рассеяны секреторные клетки, которые содержат верхушечные гранулы и вырабатывают трубчатую жидкость . В этой жидкости содержатся питательные вещества для сперматозоидов, яйцеклеток и зигот. Выделения также способствуют капацитации спермы путем удаления гликопротеинов и других молекул из плазматической мембраны сперматозоидов. Прогестерон увеличивает количество секреторных клеток, в то время как эстроген повышает их высоту и секреторную активность. Трубная жидкость течет против действия ресничек, то есть по направлению к фимбриальному концу.
Ввиду продольной вариации гистологических особенностей, перешеек имеет толстую мышечную оболочку и простые слизистые складки , в то время как ампула имеет сложные слизистые складки.
Развитие
Эмбрионы имеют две пары каналов, чтобы впустить гаметы из организма ; одна пара (мюллеровы протоки) развивается в женские фаллопиевы трубы, матку и влагалище, в то время как другая пара (вольфовы протоки) развивается в мужские придатки яичка и семявыносящие протоки.
Как правило, только одна пара таких каналов будет развиваться, а другая регрессирует и исчезает в утробе матери.
Гомологичным органом у мужчин является рудиментарный привесок яичка.
Функция маточных труб
Основной функцией этих органов является содействие в оплодотворении, которое происходит следующим образом. Когда ооцит развивается в яичнике, он заключен в сферическое скопление клеток, известное как фолликул. Как раз перед овуляцией первичный ооцит завершает фазу мейоза I для формирования первого полярного тела и вторичного ооцита, который останавливается в метафазе мейоза II. Этот вторичный ооцит затем овулируется. Разрыв фолликула и стенки яичника обеспечивает выход вторичного ооцита. Вторичный ооцит захватывается бахромчатым концом и продвигается в ампулу маточной трубы, где, как правило, встречается со сперматозоидом и происходит оплодотворение ; стадия мейоза II незамедлительно завершается. Оплодотворенная яйцеклетки, ставшая теперь зиготой, движется в направлении матки, чему способствует активность ресничек и мышц матки. Примерно через пять дней новый эмбрион попадает в полость матки и на 6-й день имплантируется в стенку матки.
Выпуск яйцеклетки не чередуется между этими двумя яичниками и, по-видимому, случаен. В случае удаления одного из яичников, оставшийся производит яйцеклетку каждый месяц.
Иногда эмбрион имплантируется вместо матки в фаллопиеву трубу, создавая внематочную беременность , широко известную, как «трубная беременность».
Клиническое значение
Хотя полный анализ трубной функции у пациентов с бесплодием не возможен, большое значение имеет тестирование проходимости маточных труб, поскольку их непроходимость является основной причиной бесплодия. Гистеросальпингография, лапароскопия с красителем или контрастная гистеросальпингосонография продемонстрируют, что трубы открыты. Продувание труб является стандартной процедурой для тестирования проходимости. Во время операции может быть проверено их состояние, для чего краситель, например, метиленовый синий, может быть введен в полость матки и будет видно, как он проходит через трубы, когда шейка матки закупорена. Так как заболевание труб часто связано с хламидийной инфекцией, тестирование на антитела к Chlamydia стало рентабельным видом скрининга на патологии этих органов.
Воспаление
Сальпингит – это сопровождающееся воспалением заболевание маточных труб, которое может протекать самостоятельно или являться составной частью воспалительного заболевания тазовых органов. Мешковидное расширение маточной трубы в ее узкой части, вследствие воспаления, известно, как аденосальпингит. Как воспалительные заболевания тазовых органов и эндометриоз , он может привести к непроходимости этих органов. Непроходимость связана с бесплодием и внематочной беременностью.
Рак фаллопиевой трубы, который обычно развивается в ее эпителиальном выстилающем слое, исторически считается очень редким злокачественным заболеванием. Согласно последним данным, он, вероятно, представляет собой в значительной степени то, что в прошлом классифицировалось, как рак яичников. В то время как эта проблема может быть неправильно диагностирована, как рак яичников, она не имеет особого значения, так как онкозаболевания яичников и фаллопиевых труб лечатся одинаковым образом.
Хирургия
Сальпингэктомия является операцией по удалению фаллопиевой трубы. Если удаление происходит с обеих сторон, это называется двусторонней сальпингэктомией. Операция , которая сочетает в себе удаление органа с удалением хотя бы одного яичника, называется сальпингоофорэктомией. Операция по исправлению непроходимости называется пластикой маточной трубы.
Миометрий состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани, между которыми располагаются прослойки рыхлой соединительной ткани. Из-за отсутствия подслизистой основы миометрий неподвижно соединен с базальным слоем собственной пластинки слизистой оболочки матки. Внутренний мышечный слой, расположенный под слизистой оболочкой, состоит из косо ориентированных пучков гладких миоцитов, в среднем слое они имеют циркулярное направление, а в наружном - субсерозном - также косопродольное направление, противоположное направлению во внутреннем слое. Между слоями мышечной ткани нет резких границ. Здесь находятся крупные кровеносные сосуды. При сокращении матки сосуды пережимаются, что предотвращает кровотечение при менструации и родах. Эстрогены повышают электрическую возбудимость гладких миоцитов, а прогестерон, напротив, увеличивает порог возбудимости данных клеток.
Периметрии - серозная оболочка матки, покрывает значительную часть органа, за исключением передней и боковых поверхностей надвлагалищной области. В формировании периметрия участвуют мезотелий и рыхлая волокнистая соединительная ткань.
Шейка матки представляет собой нижнюю суженную часть и имеет вид мышечного цилиндра. В центре шейки проходит шеечный, или цервикальный канал, который начинается в полости тела матки внутренним зевом. Дистальная часть шейки матки выступает во влагалище и заканчивается наружным зевом. Шейка матки состоит из тех же оболочек, что и тело. Канал шейки матки выстлан однослойным призматическим эпителием, который в области дистальной (влагалищной) части шейки соединяется с многослойным плоским неороговевающим эпителием. Последний продолжается в эпителий слизистой оболочки влагалища. Граница между многослойным и однослойным призматическим эпителием слизистой оболочки всегда четкая и ориентировочно располагается на уровне дистальнои части шейки.
Маточные трубы
Маточная труба (яйцевод) - парный трубчатый орган, дистальный конец которого, имеющий вид воронки, открыт и контактирует с поверхностью яичника, а проксимальный - прободает стенку матки в области боковых поверхностей ее дна и сообщает трубы с маточной полостью. У человека длина маточных труб составляет около 10-12 см. Маточные трубы захватывают овоцит при овуляции, осуществляют его транспорт по направлению к полости матки, создают условия для беспрепятственного продвижения спермиев навстречу овоциту, обеспечивают среду, необходимую для оплодотворения и дробления зародыша, транспортируют зародыш в полость матки. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных (мюллеровых) протоков.
Маточная труба подразделяется на 4 отдела: воронку - дистальный отдел трубы, заканчивающийся бахромками (фимбриями) и открывающийся в яичниковую сумку, ампулу - следующую за воронкой наиболее широкую и протяженную часть (составляет около 2/3 длины трубы), перешеек, или истмус, и интерстициальный (интраму-ральный) отдел, прободающий стенку матки.
Стенка маточной трубы состоит из трех оболочек: слизистой, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка состоит из однослойного призматического эпителия целомического типа и собственной пластинки. Эпителий образован клетками двух видов - реснитчатыми и секреторными. По ходу маточной трубы реснитчатые и секреторные эпителиоциты располагаются неравномерно-реснитчатые преобладают в воронке и ампуле трубы, а секреторные - в области перешейка. Для секреторных эпителиоцитов маточных труб характерны апо- и мерокринный типы секреции. Основными компонентами секрета являются преальбумины, трансферрин, глобулин и липопротеиды, а также гли-козаминогликаны, простагландины, утероглобин.
Собственная пластинка слизистой оболочки труб тонкая и образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Помимо типичных для этой ткани видов клеток, в ее составе обнаруживаются клетки, способные к децидуальной трансформации.
Мышечная оболочка маточных труб
образована двумя нерезко разграниченными слоями гладкой мышечной ткани - внутренним циркулярным (более толстым) и наружным продольным (более тонким). Толщина мышечной оболочки возрастает от воронки к перешейку. В области перешейка внутренний циркулярный слой формирует круговую мыщцу маточной трубы. В случае имплантации зародыша в стенку трубы последняя легко травмируется и разрывается.
Серозная оболочка
представлена мезотелием и соединительной тканью.
Маточные трубы (яйцеводы, Фаллопиевы трубы) - парные органы, по которым яйцо из яичников проходит в матку.
Развитие. Маточные трубы развиваются из верхней части парамезонефральных протоков (мюллеровых каналов).
Строение. Стенка яйцевода имеет три оболочки: слизистую, мышечную и серозную. Слизистая оболочка собрана в крупные разветвленные продольные складки. Она покрыта однослойным призматическим эпителием, который состоит из двух видов клеток - реснитчатых и железистых, секретируюших слизь. Собственная пластинка слизистой оболочки представлены рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка состоит из внутреннего циркулярного или спирального слоя и наружного продольного. Снаружи яйцеводы покрыты серозной оболочкой.
Дистальный конец яйцевода расширяется в воронку и заканчивается бахромкой (фимбриями). В момент овуляции сосуды фимбрий увеличиваются в объеме и воронка при этом плотно охватывает яичник. Передвижение половой клетки по яйцеводу обеспечивается не только движением ресничек эпителиальных клеток, выстилающих полость маточной трубы, но и перистальтическими сокращениями ее мышечной оболочки.
Матка
Матка (uterus) - мышечный орган, предназначенный для осуществления внутриутробного развития плода.
Развитие. Матка и влагалище развиваются у зародыша из дистального отдела левого и правого парамезонефральных протоков в месте их слияния. В связи с этим вначале тело матки характеризуется некоторой двурогостью, но к 4-му месяцу внутриутробного развития слияние заканчивается и матка приобретает грушевидную форму.
Строение. Стенка матки состоит из трех оболочек:
слизистой оболочки - эндометрия;
мышечной оболочки - миометрия;
серозной оболочки - периметрия.
В эндометрии различают два слоя - базальный и функциональный. Строение функционального (поверхностного) слоя зависит от овариальных гормонов и претерпевает глубокую перестройку на протяжении менструального цикла. Слизистая оболочка матки выстлана однослойным призматическим эпителием. Как и в маточных трубах, здесь выделяют реснитчатые и железистые эпителиоциты. Реснитчатые клетки располагаются преимущественно вокруг устьев маточных желез. Собственная пластинка слизистой оболочки матки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью.
Некоторые клетки соединительной ткани развиваются в специальные децидуальные клетки крупного размера и округлой формы. Децидуальные клетки содержат в своей цитоплазме глыбки гликогена и липопротеиновые включения. Количество децидуальных клеток возрастает при формировании плаценты в период беременности.
В слизистой оболочке находятся многочисленные маточные железы, простирающиеся через всю толщу эндометрия и даже проникающие в поверхностные слои миометрия. По форме маточные железы относятся к простым трубчатым.
Вторая оболочка матки - миометрий - состоит из трех слоев гладких мышечных клеток - внутреннего подслизистого (stratumsubmucosum), среднего сосудистого с косопродольным расположением миоцитов (stratumvasculosum), богатого сосудами, и наружного надсосудистого (stratumsupravasculosum) также с косопродольным расположением мышечных клеток, но перекрестным по отношению к сосудистому слою. Такое расположение мышечных пучков имеет определенное значение в регуляции интенсивности циркуляции крови в течение менструального цикла.
Между пучками мышечных клеток имеются прослойки соединительной ткани, изобилующей эластическими волокнами. Гладкие мышечные клетки миометрия длиной около 50 мкм во время беременности сильно гипертрофируются, достигая иногда в длину 500 мкм. Они слегка ветвятся и соединяются отростками в сеть.
Периметрий покрывает большую часть поверхности матки. Не покрыты брюшиной лишь передняя и боковые поверхности надвлагалищной части шейки матки. В формировании периметрия принимают участие мезотелий, лежащий на поверхности органа, и рыхлая волокнистая соединительная ткань, составляющие прослойку, примыкающую к мышечной оболочке матки. Однако не во всех местах эта прослойка одинакова. Вокруг шейки матки, особенно с боков и спереди, находится большое скопление жировой ткани, которое получило название пирометрия. В других участках матки эта часть периметрия образована относительно тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Шейка матки (cervixuteri )
Слизистая оболочка шейки матки покрыта, как и влагалище, многослойным плоским эпителием. Канал шейки выстлан призматическим эпителием, который секретирует слизь. Однако наибольшее количество секрета вырабатывается многочисленными сравнительно крупными разветвленными железами, располагающимися в строме складок слизистой оболочки цервикального канала. Мышечная оболочка шейки матки представлена мощным циркулярным слоем гладких мышечных клеток, составляющим так называемый сфинктер матки, при сокращении которого выжимается слизь из шеечных желез. При расслаблении этого мышечного кольца возникает лишь своего рода аспирация (всасывание), способствующая втягиванию в матку спермы, попавшей во влагалище.
Особенности кровоснабжения и иннервации
Васкуляризация. Система кровоснабжения матки хорошо развита. Артерии, несущие кровь к миометрию и эндометрию, в циркулярном слое миометрия спиралевидно закручиваются, что способствует их автоматическому сжатию при сокращении матки. Особенно важное значение эта особенность приобретает во время родов, так как предотвращается возможность сильного маточного кровотечения в связи с отделением плаценты.
Входя в эндометрий, приносящие артерии дают начало мелким артериям двух видов, одни из них, прямые, не выходят за пределы базального слоя эндометрия, другие же, спиральные, снабжают кровью функциональный слой эндометрия.
Лимфатические сосуды в эндометрии образуют глубокую сеть, которая через лимфатические сосуды миометрия соединяется с наружной сетью, располагающейся в периметрии.
Иннервация. Матка получает нервные волокна, преимущественно симпатические, от подчревного сплетения. На поверхности матки в периметрии эти симпатические волокна образуют хорошо развитое маточное сплетение. От этого поверхностного сплетения отходят веточки, снабжающие миометрий и проникающие в эндометрий. Около шейки матки в окружающей клетчатке располагается группа крупных ганглиев, в которых, кроме симпатических нервных клеток, имеются хромаффинные клетки. В толще миометрия ганглионарные клетки отсутствуют. В последнее время получены данные, свидетельствующие о том, что матка иннервируется как симпатическими, так и некоторым количеством парасимпатических волокон. В то же время в эндометрии обнаружено большое количество рецепторных нервных окончаний различной структуры, раздражение которых не только вызывает сдвиги в функциональном состоянии самой матки, но и отражается на многих общих функциях организма: кровяном давлении, дыхании, общем обмене веществ, гормонообразовательной деятельности гипофиза и других эндокринных желез, наконец, на деятельности центральной нервной системы, в частности гипоталамуса.
В брюшную полость. В них происходит оплодотворение и перемещение яйцеклетки из яичников в матку. Названы по имени итальянского анатома Г. Фаллопия, который описал их в XVI веке.
Анатомия фаллопиевых труб
Две фаллопиевы трубы длиной 6–20 см (в среднем 10–12 см) отходят от вышестоящего тела матки и направляются через ее широкие связки к стенкам таза горизонтально. У нижнего полюса яичников маточные трубы поднимаются, проходят выше и впереди яичников, изменяют направление вниз и открываются в брюшную полость рядом с ними. Фаллопиевы трубы непосредственно не соединены с яичниками. Они могут немного смещаться (двигаться) в брюшной полости в период овуляции. Яйцеводы расположены в пределах мезосальпинкса (mesosalpinx) – компонента широкой связки матки, и открываются медиально по верхнему углу матки.
Фаллопиевы трубы состоят из четырех основных частей (от медиальной к латеральным):
- интерстициальной (маточной);
- перешейка;
- ампулы;
- воронки.
Интерстициальная часть длиной 1 см и шириной 7 мм расположена в пределах миометрия. Перешеек представляет собой боковое продолжение маточной части: округлый участок длиной 3 см и шириной 1–5 мм. Оплодотворение обычно происходит в пределах просвета тонкостенной ампулы диаметром 1 см (в самом широком месте) и длиной 5 см.
Дистальный конец маточной трубы называется воронка, поскольку имеет такую форму, и открывается в брюшную полость устьем трубы. Вокруг нее расположены бахромки (фимбрии) – слизистые выступы длиной 1–1.5 см, прикрепленные к дистальному концу. Самая длинная бахромка прилежит к верхней части яичника.
Кровоснабжение и иннервация фаллопиевых труб
Кровь поступает в фаллопиевы трубы по маточной и яичниковой артериям. Маточная артерия питает две трети фаллопиевой трубы, артерия яичников – одну треть. От медиальной части яйцеводов кровь поступает во внутреннюю подвздошную вену, от латеральной части – в лозовидное сплетение, далее в овариальную и почечную вены. Лимфодренаж также происходит по сосудам яичников и матки в парааортальные и внутренние подвздошные лимфатические узлы соответственно.
Фаллопиевы трубы иннервируются как симпатической, так и парасимпатической нервной системой. Иннервацию обеспечивают ветви тазового и яичникового сплетений. Симпатические нервы выходят из спинных сегментов T10-L2. Парасимпатические нервы, снабжающие медиальную часть маточных труб, – из тазовых чревных нервов; волокна, снабжающие латеральную часть – из блуждающего нерва.
Гистология фаллопиевых труб
Стенки фаллопиевых труб состоят из трех основных слоев:
- слизистого;
- мышечного;
- серозного.
Слизистый слой представлен продольными складками, более выраженными в воронке, и выстлан однослойным цилиндрическом эпителием, внутри которого имеется три вида столбчатых клеток: мерцательные, секреторные и промежуточные. Мерцательные клетки доминируют в дистальной части фаллопиевых труб. Мерцание ресничек выражено в первой половине менструального цикла. Волна, создаваемая движением ресничек, – вспомогательное средство для продвижения яйцеклетки через фаллопиевы трубы. Секреторные клетки более активны во время овуляции и, в отличие от мерцательных клеток, доминируют в проксимальной части труб. Эти клетки секретируют жидкость, способствующую продвижению яйцеклетки к матке. Секрет обеспечивает оплодотворенную яйцеклетку питательными веществами, а также помогает в процессе капацитации. В период менопаузы эпителий становится тоньше за счет уменьшения числа мерцательных клеток.
Мышечная оболочка состоит из трех слоев: внутреннего и наружного продольных и среднего кольцевого, которые переплетены без четкого разграничения. Иннервация этих слоев приводит к перистальтическим сокращениям маточных труб, что помогает продвигаться оплодотворенной яйцеклетке.
Серозная оболочка – часть брюшины широкой связки матки, покрывающей фаллопиевы трубы на всем протяжении. Исключение – участок на нижней поверхности (брыжейка трубы) и бахромки.
Эмбриология фаллопиевых труб
Маточные трубы развиваются из мюллеровых протоков (paramesonephric). Эти каналы образованы из мезодермы: среднего слоя одного из трех первичных зародышевых листков в эмбрионе. Остальные два слоя – эктодерма и энтодерма. В процессе развития плода трубки претерпевают изменения: удлиняются и скручиваются для формирования полностью развитых фаллопиевых труб.
Функции маточных труб
Фаллопиевы трубы участвуют в перемещении яйцеклетки из яичника в матку . Этому способствуют перистальтические сокращения мышечных слоев и волнообразные движения реснитчатых клеток. Во время овуляции фимбрии создают своеобразную зыбь, которая помогает прохождению ооцита из яичника в фаллопиевы трубы. Сперматозоиды продвигаются внутри труб по направлению к яйцеклетке, оплодотворение обычно происходит в ампуле. Фаллопиевы трубы обеспечивают питание для зиготы (оплодотворенной яйцеклетки). Как правило, овуляция происходит только в одном яичнике, поэтому только в одну маточную трубу раз в месяц попадает яйцеклетка.
Патологии фаллопиевых труб
Заболевания маточных труб вызывают порядка 25% случаев бесплодия у женщин . Серьезное осложнение – разрыв фаллопиевой трубы, вызванное болезнью или внематочной беременностью (оплодотворенная яйцеклетка развивается в маточной трубе, а не в матке). Не обнаруженная на ранней стадии внематочная беременность, как правило, приводит к трубному аборту – разрыву маточной трубы в первые восемь недель беременности. Состояние чревато кровоизлиянием в брюшную полость, которое при распространении на прямокишечно-маточный мешок может вызвать воспаление париетальной брюшины. Трубный аборт иногда неправильно диагностируют как острый аппендицит, так как он вызывает боль из-за воспаления брюшины. Кровотечение при разрыве фаллопиевой трубы может раздражать поддиафрагмальную брюшину, при этом пациентка испытывает боль в области плеча, что обусловлено ирритацией диафрагмального нерва.
Воспалительные заболевания тазовых органов, эндометриоз , киста яичника могут привести к образованию рубцов , закупорке одной или обеих труб. При этой патологии способность женщины забеременеть снижена. Восстановить проходимость фаллопиевых труб можно хирургическим путем. Некоторые женщины с проблемами фертильности предпочитают метод искусственного оплодотворения . Процедура подразумевает помещение одной или более оплодотворенных яйцеклеток непосредственно в матку.
Сальпингит (воспаление маточных труб) – наиболее распространенная патология яйцеводов. Патогенная микрофлора обычно попадает в фаллопиевы трубы при воспалительных заболеваниях органов малого таза, особенно матки и яичников. Развитие бактериальной инфекции может привести к образованию рубцов и последующей трубной внематочной беременности. Проходимость маточных труб определяют путем гистеросальпингографии , гистероскопии или лапароскопической операции. Гистеросальпингография – рентгенологическое обследование с введением контрастного вещества в матку и маточные трубы. Гистероскопия – эндоскопическое исследование, позволяющее провести реканализацию труб (восстановление проходимости).
Женская стерилизация
Трубная окклюзия – лигирование или перевязывание маточных труб – считается эффективным хирургическим методом контроля рождаемости. Он предотвращает оплодотворение яйцеклетки. Существует две основные методики операций: полостная (надлобковый надрез) и лапароскопическая (введение лапароскопа через небольшой разрез вблизи пупка).