За барабанной полостью среднего уха, в пирамиде височной кости, ближе к задней поверхности пирамиды, располагается внутреннее ухо, которое называют лабиринтом. Лабиринт имеет собственную костную стенку , несмотря на то, что располагается в толще самой твердой кости основания черепа. В лабиринте различают три части: преддверие , расположенное в центре,полукружные каналы , расположенные кзади от преддверия, и улитку , расположенную впереди от преддверия, ближе к верхушке пирамиды.

Преддверие наполовину и полукружные каналы полностью относятся к вестибулярной системе. Преддверие и улитка относятся к слуховой системе. Костное преддверие имеет овальное окно, выходящее в среднее ухо, и выступ, образованный основным завитком улитки, подходящим спереди к овальному окну.

Три костных полукружных канала примыкают сзади к преддверию и располагаются в трех плоскостях: в двух вертикальных: сагиттальном, фронтальном, и горизонтальной. Каждый костный полукружный канал имеет по две ножки, одна простая, а другая утолщенная на конце. Простые ножки сагиттального и фронтального каналов объединены в одну и выходят в костное преддверие пятью отверстиями. Костные полукружные каналы, костное преддверие и костная улитка связаны между собой перилимфой, омывающей такие же перепончатые образования лабиринта. Перилимфа содержит больше ионов натрия, которые защищают перепончатый лабиринт, плавающий в ней. Перепончатый лабиринт намного меньший по размерам, повторяет форму костного лабиринта, и содержит эндолимфу, в которой, как и в клетках организма больше ионов калия.

Полукружные перепончатые протоки, расположенные в костных полукружных каналах, также имеют утолщения на одном конце, в которых содержатся специализированные, рецепторные клетки, последние раздражаются колебаниями жидкостей во время поворотов и

Рис 1 Общий вид внутреннего уха (лабиринта).

1 Сагиттальный полукружный канал. 2 Ампула сагиттального полукружного канала. 3 Преддверие внутреннего уха. 4 Завитки улитки. 5 Круглое окно улитки. 6 Овальное окно преддверия. 7 Фронтальный полукружный канал. 8 Горизонтальный полукружный канал.

Рис.2 Перепончатый лабиринт.

1 Овальный, перепончатый мешочек преддверия. 2 Круглый перепончатый мешочек преддверия. 3 Сагиттальный перепончатый полукружный канал. 4 Горизонтальный перепончатый полукружный перепончатый. 5 Горизонтальный перепончатый полукружный канал. 6 Эндолимфатический мешок. 7 Эндолимфатический проток.

поворотов и вращений в разных плоскостях. В рецепторных клетках при этом, образовываются нервные импульсы, которые распространяются по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям в корковые центры головного мозга.

Перепончатое преддверие представлено двумя перепончатыми мешочками, овальный мешочек расположен ближе к полукружным каналам, круглый ближе к улитке. Овальный перепончатый мешочек, так же как полукружные перепончатые протоки содержит эндолимфу, которая объединяет их. Перепончатые мешочки преддверия содержат рецепторные клетки, воспринимающие колебания перилимфы и эндолимфы при попытке прямолинейного движения и при прямолинейном движении вперед, назад и в стороны. Раздражаясь колебаниями жидкостей, рецепторные клетки трансформируют эти колебания в нервные импульсы, и по вестибулярному нерву и проводящим вестибулярным путям отправляют их в кору мозга.

Всякое прямолинейное движение, всякий поворот, вращательное движение головы в любой из трёх плоскостей вызывает колебания жидкостей, раздражение волосковых клеток, и поток импульсов к нервным клеткам мозга. Благодаря такой информации нервные клетки мозга постоянно информированы о положении человека.

Основной костный завиток улитки является самым крупным в улитке, над основным завитком располагается меньший по размерусредний завиток, а над ним, с лепо заканчивающийся,неполный верхушечный завиток, общая высота которых составляет 5 мм. Полукруглая, наружная костная стенка завитков улитки крепится к костному, губчатому стержню улитки, расположенному в ее центре, что позволяет полностью отделять завитки улитки друг от друга, при этом стержень становится внутренней стенкой завитков улитки.

Основание стержня содержит большое количество отверстий, в которые входят волокна слухового нерва. Они проходят по продольным каналам стержня и подходят к спиральной костной пластинке, образуя ганглии.

Спиральная костная пластинка шириной около 1 мм, крепится вокруг стержня улитки, начиная от основания, и до верхушки улитки. В спиральной костной пластинке проходит спиральный каналец, через который проходят волокна слухового нерва, начинающиеся от ганглия.

На верхушке улитки костная спиральная пластинка становится похожей на крючок, благодаря чему образуется отверстие, его называют геликотремой.

От спиральной костной пластинки стержня улитки отходят две мембраны, одна из нихперепончатая спиральная мембрана является продолжением костной пластинки, и прикрепляется к наружной, костной стенке завитков улитки. Через неё также проходят волокна слухового нерва.

Рис.4 Поперечный разрез основного завитка улитки. 1 Клетки Дейтерса. 2 Утолщение верхнего края костной спиральной пластинки. 3 Место нахождения стержня улитки. 4 Паратунелль. 5 Наружные волосковые клетки. 6 Покровная мембрана. 7 Преддверная мембрана – мембрана Рейсснера. 8 Преддверная лестница. 9 Барабанная лестница.

Другая очень тонкая преддверная мембрана отходито т края спиральной костной пластинки под углом 45 о , или мембрана Рейсснера, она присоединяется к наружной, костной стенке завитков улитки с помощью спиральной связки. Образованный двумя очень тонкими мембранами улитковый ход, вместе с костной спиральной пластинкой делит продольно каждый завиток улитки на две лестницы , которые соединяются между собой через отверстие геликотремы на верхушке улитки.

Одна лестница называется преддверной лестницей, поскольку начинается от овального окна преддверия , и располагается по верхней поверхности костной спиральной пластинки и улиткового хода. Преддверная лестница, спирально огибая стержень улитки, поднимается до отверстия на верхушке улитки – геликотремы, и переходит в другую лестницу – барабанную.

Барабанная лестница, начинаясь от геликотремы, располагается по нижней поверхности костной спиральной пластинки и улиткового хода, также спирально огибает стержень улитки, и доходит до основного завитка, где заканчивается круглым окном , диаметр которого 1 - 2 мм. Поскольку круглое окно улитки затянуто вторичной барабанной перепонкой и выходит в барабанную полость, нижняя лестница называется барабанной . Обе лестницы улитки также как преддверие лабиринта заполненыперилимфой, которая колеблется под действием звуковой волны, вызываемой толчкообразным перемещением основания стремени в овальном окне преддверия. Колебания ее в преддверной и барабанной лестницах заканчиваются выпячиванием вторичной барабанной перепонки, закрывающей круглое окно барабанной лестницы. Здесь одни звуковые волны гасятся, давая возможность движения другим.

Улитковый ход имееттрехгранную форму,две грани егоперепончатые, то есть способные колебаться под действием колебаний перилимфы и только третья стенка является наружной костной стенкой улитки. Кроме того, улитковый ход, как и все перепончатые образования лабиринта содержит другую по химическому составу жидкость – эндолимфу.

Одна из перепончатых стенок улиткового хода, расположенная на границе с барабанной лестницей называется основной или базилярной мембраной, поскольку на ней располагается спиральный орган, содержащий слуховые, рецепторные клетки .

Базилярная мембрана состоит из четырех слоев волокон, средний, волокнистый слой имеет около 24000 поперечно направленных волокон. Уосновного завитка улитки базилярная мембрана узкая, но постепенно ширина ее увеличивается от 0,04 мм у овального окна, до 0,5 мм на верхушке улитки. Каждое волокно основной мембраны по мысли Гельмгольца является струной, настроенной на определенную частоту колебаний, короткие волокна , находящиеся у основного завитка реагируют на более высокие звуки , а более длинные волокна у верхушки улитки на более низкие звуки . То есть улитка раскладывает сложные звуки на простые тоны, при этом каждое волокно основной мембраны реагирует на звуки определенной частоты. Так Гельмгольц впервые объяснил возможность восприятия частоты звука с помощью различных по длине и месту нахождения волокон основной мембраны.

Последующие исследования Георга фон Бекеши, лауреата Нобелевской премии 1962 года, показали, что основная мембрана при действии звука, приобретает волнообразную форму, или форму бегущей волны. Изменяет форму вся мембрана, но узкая часть основной мембраны в основном завитке улитки колеблется интенсивнее при восприятии тонов высокой частоты, а широкая часть мембраны на верхушке улитки в большей степени усиливает колебания при восприятии звуков низкой частоты. Это согласуется с большей длиной волны звуков низкой частоты, которые доходят до верхушки улитки. Высокой частоты звуки, имея небольшую длину волны, вызывают колебания основной мембраны в большей степени в области основного завитка, около овального окна. То есть основная мембрана колеблется вся, но отдельные ее части колеблется в большей степени, резонируя определенные тоны.

Вторая, самая тонкая стенка улиткового хода известна как преддверная мембрана, или мембрана Рейснера, также как базилярная, перепончатая мембрана, отходящая от утолщения костной спиральной пластинки, только под углом 45 0 , состоит из двух слоев плоских эпителиальных клеток, иотделяет улитковый ход, содержащий эндолимфу от преддверной лестницы, заполненной колеблющейся перилимфой. Колебания преддверной мембраны передаются эндолимфе улиткового хода.

Третьей стенкой улиткового хода является наружная костная стенка завитков улитки, которая состоит из трех слоев: наружного костного слоя, сосудистой полоски, и внутреннего, эпителиального, выстилающего полость улиткового хода. Сосудистая полоска наружной стенки улитки вместе со спиральной связкой, которая способствует её присоединению к наружной костной стенке улитки, участвуют в образовании эндолимфы, которой заполнен улитковый ход. Сосудистая полоска обеспечивает насыщение эндолимфы кислородом, определяет в эндолимфе количество ионов калия и натрия, создает в улитке постоянный потенциал покоя, повреждение сосудистой полоски в эксперименте приводит к гибели волосковых клеток спирального органа. Это дает основание считать, что ее нарушения вызывают самые тяжелые формы врожденной глухонемоты.

Улитковый ход называют также перепончатой улиткой , поскольку две ее стенки являются перепончатыми, а весь улитковый ход по спирали огибает стержень улитки, повторяя строение завитков костной улитки. Иногда перепончатую улитку, или улитковый ход называют средней лестницей, поскольку она располагается между преддверной лестницей и барабаннойлестницей, и имеет с ними общую, наружную, костную стенку.

Улитковый ход имеет два конца, один конец, как и у костной улитки, находится в области овального окна преддверия, здесь улитковый ход соединяется с круглым, перепончатым мешочком преддверия. Два перепончатых мешочка соединяются, образуя эндолимфатический проток, который выходит через водопровод преддверия на задней поверхности пирамиды в полость черепа, и заканчивается эндолимфатическим мешком, залегающимв стенках твердой мозговой оболочки. Другой конец слепо заканчивается в области верхушки костной улитки. Эндолимфа, как и перелимфа колеблется благодаря наличиюэндолимфатического мешка, залегающегов стенках твердой мозговой оболочки.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

Механизм проведения звуковых колебаний в улитке Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и через слуховой канал направляются к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки, через систему слуховых косточек, передаются посредством стремечка мембране овального окна, и через нее передаются лимфатической жидкости. На колебания жидкости отзываются (резонируют), в зависимости от частоты колебаний, только определенные волокна главной мембраны. Волосковые клетки Кортиева органа возбуждаются от прикосновения к ним волокон главной мембраны и по слуховому нерву передаются в импульсы, где и создается окончательное ощущение звука.

ГЛАВА 11. СЛУХ И РАВНОВЕСИЕ

ГЛАВА 11. СЛУХ И РАВНОВЕСИЕ

Регистрация двух сенсорных модальностей - слуха и равновесия - происходит в ухе. Оба органа (слуха и равновесия) формируют в толще височной кости преддверие (vestibulum) и улитку (cochlea) - преддверно-улитковый орган. Рецепторные (волосковые) клетки (рис. 11-1) органа слуха расположены в перепончатом канале улитки (кортиев орган), а органа равновесия (вестибулярный аппарат) в структурах преддверия - полукружных каналах, маточке (utriculus) и мешочке (sacculus).

Рис. 11-1. Преддверно-улитковый орган и рецепторные области (справа вверху, зачернены) органов слуха и равновесия. Движение перилимфы от овального к круглому окну обозначены стрелками

СЛУХ

ОРГАН СЛУХА анатомически состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.

Среднее ухо. Его полость сообщается с носоглоткой при помощи евстахиевой (слуховой) трубы и отделена от наружного слухового прохода барабанной перепонкой диаметром 9 мм, а от преддверия и барабанной лестницы улитки - овальным и круглым окнами соответственно. Барабанная перепонка передаёт звуковые колебания на три маленькие взаимосвязанные слуховые косточки: молоточек прикреплён к барабанной перепонке, а стремечко - к овальному окну. Эти косточки вибрируют в унисон и усиливают звук в двадцать раз. Слуховая труба поддерживает давление воздуха в полости среднего уха на уровне атмосферного.

Внутреннее ухо. Полость преддверия, барабанная и вестибулярная лестницы улитки (рис. 11-2) заполнены перилимфой, а находящиеся в перилимфе полукружные каналы, маточка, мешочек и улитковый проток (перепончатый канал улитки) - эндолимфой. Между эндолимфой и перилимфой существует электрический потенциал - около +80 мВ (внутриулитковый, или эндокохлеарный потенциал).

❖ Эндолимфа - вязкая жидкость, заполняет перепончатый канал улитки и соединяется через специальный канал (ductus reuniens) с эндолимфой вестибулярного аппарата. Концентрация K+ в эндолимфе в 100 раз больше, чем в спинномозговой жидкости (ликворе) и перилимфе; концентрация Na+ в эндолимфе в 10 раз меньше, чем в перилимфе.

❖ Перилимфа по химическому составу близка к плазме крови и ликвору и занимает промежуточное положение между ними по содержанию белка.

❖ Эндокохлеарный потенциал. Перепончатый канал улитки заряжен положительно (+60-+80 мВ) относительно двух других лестниц. Источник этого (эндокохлеарного) потенциала - сосудистая полоска. Волосковые клетки поляризованы эндокохлеарным потенциалом до критического уровня, что повышает их чувствительность к механическому воздействию.

Улигка и кортиев орган

Улитка - спирально закрученный костный канал - образует 2,5 завитка длиной около 35 мм. Базилярная (основная) и вестибулярная мембраны, расположенные внутри канала улитки, делят

Рис. 11-2. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган . Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками

Полость канала на три части: барабанная лестница (scala tympani), вестибулярная лестница (scala vestibuli) и перепончатый канал улитки (scala media, средняя лестница, улитковый ход). Эндолимфа заполняет перепончатый канал улитки, а перилимфа - вестибулярную и барабанную лестницы. В перепончатом канале улитки на базилярной мембране расположен рецепторный аппарат улитки - кортиев (спиральный) орган. Кортиев орган (рис. 11-2 и 11-3) содержит несколько рядов клеток, поддерживающих и волосковых. Все клетки прикреплены к базилярной мембране, волосковые клетки своей свободной поверхностью связаны с покровной мембраной.

Рис. 11-3. Волосковые рецепторные клетки кортиева органа

Волосковые клетки - рецепторные клетки органа Корти. Они образуют синаптические контакты с периферическими отростками чувствительных нейронов спирального ганглия. Различают внутренние и наружные волосковые клетки, разделённые свободным от клеток пространством (туннель).

❖ Внутренние волосковые клетки образуют один ряд. На их свободной поверхности находится 30-60 неподвижных микроотростков - стереоцилий, проходящих через покровную мембрану. Стереоцилии расположены полукругом (или в виде буквы V), открытым в сторону наружных структур кортиева органа. Общее количество клеток около 3500, они образуют примерно 95% синапсов с отростками чувствительных нейронов спирального ганглия.

❖ Наружные волосковые клетки расположены в 3-5 рядов и также имеют стереоцилии. Их число достигает 12 тыс., но все вместе они образуют не более 5% синапсов с афферентными волокнами. Однако если наружные клетки повреждены, а внутренние клетки интактны, всё равно происходит заметная потеря слуха. Возможно, наружные волосковые клетки как-то контролируют чувствительность внутренних волосковых клеток для различных звуковых уровней.

Базилярная мембрана, разделяющая среднюю и барабанную лестницы, содержит до 30 тыс. базилярных волокон, идущих от костного стержня улитки (modiolus) по направлению к её наружной стенке. Базилярные волокна - тугие, эластичные, тростниковоподобные - прикреплены к стержню улитки только на одном конце. В результате базилярные волокна могут гармонично вибрировать. Длина базилярных волокон увеличивается от основания к верхушке улитки - геликотреме. В области овального и круглого окон их длина составляет около 0,04 мм, в области геликотремы они длиннее в 12 раз. Диаметр базилярных волокон уменьшается от основания к верхушке улитки примерно в 100 раз. В итоге короткие базилярные волокна возле овального окна вибрируют лучшим образом на высокие частоты, в то время как длинные волокна вблизи геликотремы лучше вибрируют на низкие частоты (рис. 11-4). Следовательно, высокочастотный резонанс базилярной мембраны наблюдается возле основания, где звуковые волны входят в улитку через овальное окно, а низкочастотный резонанс возникает возле геликотремы.

Проведение звука к улитке

Цепочка передачи звукового давления вьглядит следующим образом: барабанная перепонка - молоточек - наковальня - стремя - мембрана овального окна - перилимфа - базилярная и текториальная мембраны - мембрана круглого окна (см. рис. 11-1). При смещении стремени перилимфа перемещается по вестибулярной лестнице и затем через геликотрему по барабанной лестнице к круглому окну. Жидкость, сдвинутая смещением мембраны овального окна, создаёт избыточное давление в вестибулярном канале. Под действием этого давления базилярная мембрана смещается в сторону барабанной лестницы. Колебательная реакция в виде волны распространяется от базилярной мембраны к геликотреме. Смещение текториальной мембраны относительно волосковых клеток при действии звука вызывает их возбуждение. Возникающая электрическая реакция (микрофонный эффект) повторяет форму звукового сигнала.

Движение звуковых волн в улитке

Когда подошва стремени движется внутрь против овального окна, круглое окно выпячивается наружу, потому что улитка со всех сторон окружена костной тканью. Начальный эффект звуковой волны, входящей в овальное окно, проявляется в прогибании базилярной мембраны в области основания улитки в направлении круглого

Рис. 11-4. Характер волн вдоль базилярной мембраны. На А, Б и В изображены вестибулярная (сверху) и барабанная лестницы (снизу) в направлении от овального (слева вверху) через геликотрему (справа) к круглому (слева внизу) окну; базилярная мембрана на А-Г - разделяющая названные лестницы горизонтальная линия. Средняя лестница в модели не учтена. Слева: движение волн высоко- (А), средне- (Б) и низкочастотных (В) звуков вдоль базилярной мембраны. Справа: корреляция между частотой звука и амплитудой колебаний базилярной мембраны в зависимости от расстоянием от основания улитки

окна. Однако эластическое напряжение базилярных волокон со- здаёт волну жидкости, которая пробегает вдоль базилярной мембраны в направлении геликотремы (рис. 11-4).

Каждая волна сначала относительно слаба, но становится более сильной, когда достигает той части базилярной мембраны, где собственный резонанс мембраны становится равным частоте звуковой волны. В этой точке базилярная мембрана может свободно вибрировать вперёд и назад, т.е. энергия звуковой волны рассеивается, волна прерывается в этой точке и теряет способность продвигаться вдоль базилярной мембраны. Таким образом, звуковая волна высокой частоты проходит короткое расстояние вдоль базилярной мембраны, прежде чем она достигнет своей резонансной точки и исчезнет; звуковые волны средней частоты проходят примерно половину пути и затем прекращаются; наконец, звуковые волны очень низкой частоты проходят вдоль мембраны почти до геликотремы.

Активация волосковых клеток

Неподвижные и упругие стереоцилии направлены кверху от апикальной поверхности волосковых клеток и проникают в покровную мембрану (рис. 11-3). В то же время базальная часть волосковых рецепторных клеток фиксирована к содержащим базилярные волокна

мембране. Волосковые клетки возбуждаются, как только базилярная мембрана начинает вибрировать вместе с прикреплёнными к ней клетками и покровной мембраной. И это возбуждение волосковых клеток (генерация рецепторного потенциала) начинается в стереоцилиях.

Рецепторный потенциал. Возникшее натяжение стереоцилий вызывает механические преобразования, открывающие от 200 до 300 катионных каналов. Ионы K+ из эндолимфы поступают внутрь стереоцилии, вызывая деполяризацию мембраны волосковой клетки. В синапсах между рецепторной клеткой и афферентным нервным окончанием выделяется быстродействующий нейромедиатор - глутамат, происходит его взаимодействие с глутаматными рецепторами, деполяризация постсинаптической мембраны и генерация ПД.

Дирекциональная чувствительность. Когда базилярные волокна изгибаются в направлении вестибулярной лестницы, волосковые клетки деполяризуются; но при движении базилярной мембраны в противоположном направлении они гиперполяризуются (такая же дирекциональная чувствительность, определяющая электрический ответ рецепторной клетки, характерна для волосковых клеток органа равновесия, см. рис. 11-7А).

Детектирование характеристик звука

Частота звуковой волны жёстко «привязана» к конкретному участку базилярной мембраны (см. рис. 11-4). Более того, существует пространственная организация нервных волокон на протяжении всего слухового пути - от улитки до коры больших полушарий. Регистрация сигналов в слуховом тракте мозгового ствола и в слуховом поле коры больших полушарий показывает, что имеются специальные нейроны мозга, возбуждаемые конкретными звуковыми частотами. Следовательно, главным методом, используемым нервной системой для определения звуковых частот, является установление того участка базилярной мембраны, который наиболее стимулирован, - так называемый «принцип места».

Громкость. Слуховая система использует для определения громкости несколько механизмов.

❖ Громкий звук повышает амплитуду колебаний базилярной мембраны, что увеличивает количество возбуждённых волосковых клеток, а это приводит к пространственной суммации импульсов и передаче возбуждения по многим нервным волокнам.

❖ Наружные волосковые клетки не возбуждаются до тех пор, пока вибрация базилярной мембраны не достигнет высокой интен-

сивности. Стимуляция этих клеток может оцениваться нервной системой как показатель действительно громкого звука. ❖ Оценка громкости. Между физической силой звука и кажущейся его громкостью нет прямой пропорциональной зависимости, т.е. ощущение увеличения громкости звука не следует строго параллельно возрастанию силы звука (уровню звуковой мощности). Для оценки уровня звуковой мощности используют логарифмический показатель реальной силы звука: 10-кратное увеличение энергии звука - 1 бел (Б). 0,1 Б называется децибел (дБ) 1 дБ - увеличение звуковой энергии в 1,26 раза - интенсивность звука по отношению к пороговой (2х10 -5 дин/см 2) (1 дин = 10 -5 Н). При обычном восприятии звука во время общения человек может различать изменения интенсивности звука в 1 дБ.

Слуховые пути и центры

На рис. 11-5А показана упрощенная схема основных слуховых путей. Афферентные нервные волокна от улитки входят в спиральный ганглий и от него поступают в дорсальные (задние) и вентральные (передние) улитковые ядра, расположенные в верхней части продолговатого мозга. Здесь восходящие нервные волокна образуют синапсы с нейронами второго порядка, аксоны которых

Рис. 11-5. А. Основные слуховые пути (вид на ствол мозга сзади, мозжечок и кора больших полушарий удалены). Б. Слуховая кора

частью переходят на противоположную сторону к ядрам верхней оливы, а частью оканчиваются на ядрах верхней оливы этой же стороны. От ядер верхней оливы слуховые пути поднимаются вверх через латеральный лемнисковой путь; часть волокон оканчивается в латеральных лемнисковых ядрах, а большинство аксонов минует эти ядра и следует до нижнего двухолмия, где все или почти все слуховые волокна образуют синапсы. Отсюда слуховой путь проходит к медиальным коленчатым телам, где все волокна заканчиваются синапсами. Окончательно слуховой путь завершается в слуховой коре, располагающейся главным образом в верхней извилине височной доли (рис. 11-5Б). Базилярная мембрана улитки на всех уровнях слухового пути представлена в форме определённых проекционных карт различных частот. Уже на уровне среднего мозга появляются нейроны, детектирующие на принципах латерального и возвратного торможения несколько признаков звука.

Слуховая кора

Проекционные области слуховой коры (рис. 11-5Б) располагаются не только в верхней части верхней височной извилины, но и простираются на наружную сторону височной доли, захватывая часть островковой коры и теменной покрышки.

Первичная слуховая кора непосредственно получает сигналы от внутреннего (медиального) коленчатого тела, в то время как слуховая ассоциативная область вторично возбуждается импульсами из первичной слуховой коры и таламических областей, граничащих с медиальным коленчатым телом.

Тонотопические карты. В каждой из 6 тонотопических карт звуки высокой частоты возбуждают нейроны в задней части карты, в то время как звуки низкой частоты возбуждают нейроны в передней её части. Предполагают, что каждая отдельная область воспринимает свои специфические особенности звука. Например, одна большая карта в первичной слуховой коре почти целиком дискриминирует звуки, которые субъекту кажутся высокими. Другая карта используется для определения направления поступления звука. Некоторые области слуховой коры выявляют специальные качества звуковых сигналов (например, неожиданное начало звуков или модуляции звуков).

Диапазон звуковой частоты, на которую отвечают нейроны слуховой коры уже, чем для нейронов спирального ганглия и мозгового ствола. Это объясняется, с одной стороны, высокой степенью специализации нейронов коры, а с другой стороны - феноменом латерального и возвратного торможения, усиливающего раз-

решающую способность нейронов воспринимать необходимую частоту звука.

Определение направления звука

Направление источника звука. Два уха, работающие в унисон, могут обнаруживать источник звука по разнице в громкости и времени, которое ему требуется, чтобы достичь обеих сторон головы. Человек определяет звук, идущий к нему, двумя путями. Временем задержки между поступлением звука в одно ухо и в противоположное ухо. Сначала звук поступает к уху, находящемуся ближе к источнику звука. Звуки низкой частоты огибают голову в силу их значительной длины. Если источник звука находится по средней линии спереди или сзади, то даже минимальный сдвиг от средней линии воспринимается человеком. Такое тонкое сравнение минимальной разницы во времени прихода звука осуществляется ЦНС в точках, где осуществляется конвергенция слуховых сигналов. Этими точками конвергенции являются верхние оливы, нижнее двухолмие, первичная слуховая кора. Различием между интенсивностью звуков в двух ушах. При высоких частотах звука размер головы заметно превышает длину звуковой волны, и волна отражается головой. Это приводит к возникновению разницы в интенсивности звуков, приходящих к правому и левому уху.

Слуховые ощущения

Диапазон частот, который воспринимает человек, включает около 10 октав музыкальной шкалы (от 16 Гц до 20 кГц). Этот диапазон постепенно уменьшается с возрастом за счёт снижения восприятия высоких частот. Различение частоты звука характеризуется минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое ещё улавливается человеком.

Абсолютный порог слуховой чувствительности - минимальная сила звука, которую слышит человек в 50% случаев его предъявления. Порог слышимости зависит от частоты звуковых волн. Максимальная чувствительность слуха человека располагается в области от 500 до 4000 Гц. В этих границах воспринимается звук, имеющий чрезвычайно малую энергию. В диапазоне этих частот располагается область звукового восприятия речи человека.

Чувствительность к звуковым частотам ниже 500 Гц прогрессивно снижается. Это предохраняет человека от возможного постоянного ощущения низкочастотных колебаний и шумов, производимых собственным телом.

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРИЕНТАЦИЯ

Пространственная ориентация тела в покое и движении в значительной степени обеспечивается рефлекторной активностью, берущей начало в вестибулярном аппарате внутреннего уха.

Вестибулярный аппарат

Вестибулярный (преддверный) аппарат, или орган равновесия (рис. 11-1) расположен в каменистой части височной кости и состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт - система полукружных протоков (canales semicirculares) и сообщающаяся с ними полость - преддверие (vestibulum) . Перепончатый лабиринт - система тонкостенных трубок и мешочков, расположенная внутри костного лабиринта. В костных ампулах перепончатые каналы расширяются. В каждом ампулярном расширении полукружного канала находятся гребешки (crista ampullaris). В преддверии перепончатый лабиринт образуется две сообщающихся между собой полости: маточка, в которую открываются перепончатые полукружные каналы, и мешочек. Чувствительные области этих полостей - пятна. Перепончатые полукружные каналы, маточка и мешочек заполнены эндолимфой и сообщаются с улиткой, а также с расположенным в полости черепа эндолимфатическим мешком. Гребешки и пятна - воспринимающие области вестибулярного органа - содержат рецепторные волосковые клетки. В полукружных каналах происходит регистрация вращательных движений (угловое ускорение), в маточке и мешочке - линейное ускорение.

Чувствительные пятна и гребешки (рис. 11-6). В эпителии пятен и гребешков находятся чувствительные волосковые и поддерживающие клетки. Эпителий пятен покрыт студенистой отолитовой мембраной, содержащей отолиты - кристаллы карбоната кальция. Эпителий гребешков окружён желеобразным прозрачным куполом (рис. 11-6А и 11-6Б), легко смещающимся при движениях эндолимфы.

Волосковые клетки (рис. 11-6 и 11-6Б) находятся в гребешках каждой ампулы полукружных каналов и в пятнах мешочков преддверия. Волосковые рецепторные клетки в апикальной части содержат 40-110 неподвижных волосков (стереоцилии) и одну подвижную ресничку (киноцилия), расположенную на периферии пучка стереоцилий. Самые длинные стереоцилии находятся вблизи киноцилии, а длина остальных уменьшается по мере удаления от киноцилии. Волосковые клетки чувствительны к направлению действия стимула (дирекционная чувствительность, см. рис. 11-7А). При направлении раздражающего воздействия от стереоцилий к

Рис. 11-6. Рецепторная область органа равновесия. Вертикальные срезы через гребешок (А) и пятна (Б, В). ОМ - отолитовая мембрана; О - отолиты; ПК - поддерживающая клетка; РК - рецепторная клетка

киноцилии волосковая клетка возбуждается (происходит деполяризация). При противоположном направлении стимула происходит угнетение ответа (гиперполяризация).

Стимуляция полукружных каналов

Рецепторы полукружных каналов воспринимают ускорение вращения, т.е. углового ускорения (рис. 11-7). В состоянии покоя наблюдается баланс частоты нервных импульсов от ампул обеих сторон головы. Углового ускорения порядка 0,5° в секунду достаточно для смещения купола и сгибания ресничек. Угловое ускорение регистрируется благодаря инерции эндолимфы. При повороте головы эндолимфа остаётся в прежнем положении, а свободный конец купола отклоняется в сторону, противоположную повороту. Перемещение купола сгибает киноцилию и стероцилии, внедрённые в желеобразную структуру купола. Наклон стереоцилий по направлению к киноцилии вызывает деполяризацию и возбуждение; противоположное направление наклона приводит к гиперполяризации и торможению. При возбуждении в волосковых клетках генерируется рецепторный потенциал и происходит выброс ацетилхолина, который и активирует афферентные окончания вестибулярного нерва.

Рис. 11-7. Физиология регистрации углового ускорения. А - различная реакция волосковых клеток в гребешках ампул левого и правого горизонтальных полукружных каналов при повороте головы. Б - Последовательно увеличивающиеся изображения воспринимающих структур гребешка

Реакции организма, вызванные стимуляцией полукружных каналов.

Стимуляция полукружных каналов вызывает субъективные ощущения в виде головокружения, тошноты и других реакций, связанных с возбуждением вегетативной нервной системы. К этому добавляются объективные проявления в виде изменения тонуса глазных мышц (нистагм) и тонуса антигравитационных мышц (реакция падения). Головокружение является ощущением вращения и может вызвать нарушение равновесия и падение. Направление ощущения вращения зависит от того, какой полукружный канал был стимулирован. В каждом случае головокружение ориентировано в направлении, противоположном смещению эндолимфы. Во время вращения ощущение головокружения направлено в сторону вращения. Ощущение, испытываемое после прекращения вращения, направлено в сторону, противоположную от реального вращения. В результате головокружения возникают вегетативные реакции - тошнота, рвота, бледность, потоотделение, а при интенсивной стимуляции полукружных каналов возможно резкое падение АД (коллапс).

Нистагм и нарушения мышечного тонуса. Стимуляция полукружных каналов вызывает изменения мышечного тонуса, проявляющиеся в нистагме, нарушении координаторных проб и реакции падения.

❖ Нистагм - ритмические подёргивания глаза, состоящие из медленных и быстрых движений. Медленные движения всегда направлены в сторону движения эндолимфы и являются рефлекторной реакцией. Рефлекс возникает в гребешках полукружных каналов, импульсы поступают к вестибулярным ядрам ствола мозга и оттуда переключаются к мышцам глаза. Быстрые движения определяются направлением нистагма; они возникают в результате активности ЦНС (как часть вестибулярного рефлекса из ретикулярной формации в ствол мозга). Вращение в горизонтальной плоскости вызывает горизонтальный нистагм, вращение в сагиттальной плоскости - вертикальный нистагм, вращение во фронтальной плоскости - вращательный нистагм.

❖ Выпрямительный рефлекс. Нарушение указательной пробы и реакция падения являются результатом изменений тонуса антигравитационных мышц. Тонус мышц-разгибателей увеличивается на стороне тела, куда направлено смещение эндолимфы, и понижается на противоположной стороне. Так, если силы гравитации направлены на правую стопу, то голова и тело человека отклоняются вправо, смещая эндолимфу влево. Возникший рефлекс немедленно вызовет разгибание правой ноги и руки и сгибание левой руки и ноги, сопровождаемое отклонением глаз влево. Эти движения являются защитным выпрямительным рефлексом.

Стимуляция маточки и мешочка

Статическое равновесие. Пятно маточки, лежащее горизонтально на нижней её поверхности, реагирует на линейное ускорение в горизонтальном направлении (например, в положении лёжа); пятно мешочка, расположенное вертикально на боковой поверхности мешочка (рис. 11-7Б), определяет линейное ускорение в вертикальном направлении (например, в положении стоя). Наклон головы смещает мешочек и маточку на какой-то угол между горизонтальным и вертикальным положением. Сила тяжести отолитов двигает отолитовую мембрану по отношению к поверхности сенсорного эпителия. Цилии, внедрённые в отолитовую мембрану, сгибаются под влиянием отолитовой мембраны, скользящей вдоль них. Если цилии сгибаются в сторону киноци-

Лии, то происходит увеличение импульсной активности, если в другую сторону от киноцилии, то импульсная активность уменьшается. Таким образом, функцией мешочка и маточки является поддержание статического равновесия и ориентация головы по отношению к направлению силы тяжести. Равновесие во время линейного ускорения. Пятна маточки и мешочка участвуют также в определении линейного ускорения. Когда человек неожиданно получает толчок вперёд (ускорение), то отолитовая мембрана, имеющая инерционность намного больше, чем окружающая жидкость, смещается назад на цилии волосковой клетки. Это вызывает поступление в нервную систему сигнала о нарушении равновесия тела, и человек чувствует, что он падает назад. Автоматически человек наклоняется вперёд до тех пор, пока это движение не вызовет одинаково равное ощущение падения вперёд, потому что отолитовая мембрана под влиянием ускорения возвращается на своё место. В этой точке нервная система определяет состояние подходящего равновесия и прекращает наклон тела вперёд. Следовательно, пятна управляют поддержанием равновесия во время линейного ускорения.

Проекционные пути вестибулярного аппарата

Вестибулярная ветвь VIII черепного нерва образована отростками примерно 19 тыс. биполярных нейронов, образующих чувствительный ганглий. Периферические отростки этих нейронов подходят к волосковым клеткам каждого полукружного канала, маточки и мешочка, а центральные отростки направляются в вестибулярные ядра продолговатого мозга (рис. 11-8А). Аксоны нервных клеток второго порядка связаны со спинным мозгом (преддверно-спинномозговой путь, оливо-спинномозговой путь) и поднимаются в составе медиальных продольных пучков к двигательным ядрам черепных нервов, осуществляющих контроль движений глаза. Имеется также путь, проводящий импульсы от вестибулярных рецепторов через таламус к коре больших полушарий мозга.

Вестибулярный аппарат является частью мультимодальной системы (рис. 11-8Б), включающей зрительные и соматические рецепторы, которые посылают сигналы к вестибулярным ядрам либо непосредственно, либо через вестибулярные ядра мозжечка или ретикулярную формацию. Входящие сигналы интегрируются в вестибулярных ядрах, и выходящие команды воздействуют на глазодвигательные и спинальные системы моторного контроля. На рис. 11-8Б

Рис. 11-8. А Восходящие пути вестибулярного аппарата (вид сзади, мозжечок и кора больших полушарий удалены). Б. Мультимодальная система пространственной ориентации тела.

показана центральная и координирующая роль вестибулярных ядер, соединённых прямыми и обратными связями с основными рецепторными и центральными системами пространственной координации.

Внутреннее ухо, или лабиринт, находится в толще пирамиды височной кости и состоит из костной капсулы и включенного в нее перепончатого образования, по форме повторяющего строение костного лабиринта. Различают три отдела костного лабиринта:

средний - преддверие (vestibulum);

передний - улитка (cochlea);

задний - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis).

Латерально лабиринт является медиальной стенкой барабанной полости, в которую обращены окна преддверия и улитки, медиально граничит с задней черепной ямкой, с которой его соединяют внутренний слуховой проход (meatus acusticus internus), водопровод преддверия (aquaeductus vestibuli) и водопровод улитки {aquaeductus cochleae).

Улитка (cochlea) представляет собой костный спиральный канал, имеющий у человека примерно два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Улитка на разрезе имеет вид уплощенного конуса с шириной основания 9 мм и высотой 5 мм, длина спирального костного канала - около 32 мм. Костная спиральная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой, являющейся ее продолжением, и преддверной (рейснеровой) мембраной (membrana vestibuli) образуют внутри улитки самостоятельный канал (ductus cochlearis), который делит канал улитки на два спиральных коридора - верхний и нижний. Верхний отдел канала - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - барабанная лестница (scala tympani). Лестницы изолированы друг от друга на всем протяжении, лишь в области верхушки улитки сообщаются между собой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки и не сообщается с преддверием. У основания спиральной пластинки имеется канал, в котором расположен спиральный ганглий улитки (gangl. spirale cochleae) - здесь находятся клетки первого биполярного нейрона слухового тракта. Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт - эндолимфой.

Преддверие (vestibulum) - центральная часть лабиринта, филогенетически наиболее древняя. Это небольшая полость, внутри которой расположены два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, ближе к улитке, находится сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам - маточка (utriculus). Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

Полукружные каналы (canalis semicircularis). Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: латеральный или горизонтальный (canalis semicircularis lateralis) находится под углом в 30° к горизонтальной плоскости; передний или фронтальный вертикальный канал (canalis semicircularis anterior) - во фронтальной плоскости; задний или сагиттальный вертикальный полукружный канал (canalis semicircularis posterior) располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале различают расширенное ампулярное и гладкое колено, обращенные к эллиптическому карману преддверия. Гладкие колена вертикальных каналов - фронтального и сагиттального - слиты в одно общее колено. Таким образом, полукружные каналы соединены с эллиптическим карманом преддверия пятью отверстиями. Ампула латерального полукружного канала подходит вплотную к aditus ad antrum, образуя его медиальную стенку.

Перепончатый лабиринт представляет собой замкнутую систему полостей и каналов, по форме в основном повторяющих костный лабиринт. Пространство между перепончатым и костным лабиринтом заполнено перилимфой. Это пространство очень незначительно в области полукружных каналов и несколько расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт подвешен внутри перилимфатического пространства при помощи соединительнотканных тяжей. Полости перепончатого лабиринта заполнены эндолимфой. Перилимфа и эндолимфа представляют гуморальную систему ушного лабиринта и функционально тесно связаны между собой. Перилимфа по своему ионному составу напоминает спинномозговую жидкость и плазму крови, эндолимфа - внутриклеточную жидкость. Биохимическое различие касается в первую очередь содержания ионов калия и натрия: в эндолимфе много калия и мало натрия, в перилимфе соотношение обратное. Перилимфатическое пространство сообщается с субарахноидальным посредством водопровода улитки, эндолимфа находится в замкнутой системе перепончатого лабиринта и с жидкостями мозга сообщения не имеет.

Считается, что эндолимфа продуцируется сосудистой полоской, а реабсорбция ее происходит в эндолимфатическом мешке. Избыточное продуцирование эндолимфы сосудистой полоской и нарушение ее всасывания может привести к повышению внутрилабиринтного давления.

С анатомической и функциональной точек зрения во внутреннем ухе выделяют два рецепторных аппарата:

слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis);

вестибулярный, в мешочках преддверия (sacculus и utriculus) и в трех ампулах перепончатых полукружных каналов.

Перепончатая улитка, или улитковый проток (ductus cochlearis) располагается в улитке между лестницей преддверия и барабанной лестницей. На поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму: он образован преддверной, тимпанальной и наружной стенками. Верхняя стенка обращена к лестнице преддверия и образована тонкой, состоящей из двух слоев плоских эпителиальных клеток преддверной (Рейснеровой) мембраной (membrana vestibularis).

Дно улиткового протока образует базилярная мембрана, отделяющая его от барабанной лестницы. Край костной спиральной пластинки посредством базилярной мембраны соединяется с противоположной стенкой костной улитки, где внутри улиткового протока располагается спиральная связка (lig. spirale), верхняя часть которой, богатая кровеносными сосудами, называется сосудистой полоской a vascularis). Базилярная мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов и представляет образование, состоящее из поперечно расположенных эластичных волокон, длина и толщина которых увеличивается по направлению от основного завитка к верхушке. На базилярной мембране, расположенной спиралевидно вдоль всего улиткового протока, лежит спиральный (кортиев) орган - периферический рецептор слухового анализатора. Спиральный орган состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбовых клеток, образующих кортиевы дуги.

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого лабиринта (labyrinthus membranaceus).

К о с т н ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, а, б) находится в глубине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с барабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально - с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний - преддверие (vestibulum), кзади от него - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия - улитка (cochlea).

П р е д д в е р и е, центральная часть лабиринта, - филогенетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залегает маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, - эллиптический мешочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

П о л у к р у ж н ы е к а н а л ы. Различают три полукружных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: наружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; передний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный вертикальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале имеются два колена: гладкое и расширенное - ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эллиптическому карману преддверия.

У л и т к а представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообразно отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продолжением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верхний - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - лестница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированыдруг от друга и только у верхушки улитки сообщаются междусобой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открываясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улитки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возможно, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполняет роль биологического фильтра, преобразующего цереброспинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.

П е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, в) представляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатыйлабиринт подвешен в перилимфатическом пространстве при помощи соединительнотканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство оченьнебольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.

Перилимфа и эндолимфа представляют собой гуморальную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндолимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а натрия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа сообщается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жидкость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепончатого лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицательный заряд, равный -80 мВ, и проникают в эндолимфу с потенциалом +80 мВ.

А - костный лабиринт: 1 - улитка; 2 - верхушка улитки; 3 - верхушечный завиток улитки; 4 - средний завиток улитки; 5 - основной завиток улитки; 6, 7 - преддверие; 8 - окно улитки; 9 - окно преддверия; 10 - ампула заднего полукружного канала; 11 - ножка горизонтальной: полукружного канала; 12 - задний полукружный канал; 13 - горизонтальный полукружный канал; 14 - общая ножка; 15 - передний полукружный канал; 16 - ампула переднего полукружного канала; 17 - ампула горизонтального полукружного канала, б - костный лабиринт (внутреннее строение): 18 - специфический канал; 19 - спиральный канал; 20 - костная спиральная пластинка; 21 - барабанная лестница; 22 - лестница преддверия; 23 - вторичная спиральная пластинка; 24 - внутреннее отверстие водопровода улитки, 25 - углубление улитки; 26 - нижнее продырявленное глтни; 27 - внутреннее отверстие водопровода преддверия; 28 - устье общей южки 29 - эллиптический карман; 30 - верхнее продырявленное пятно.

Рис. 4.7. Продолжение.

: 31 - маточка; 32 - эндолимфатический проток; 33 - эндолимфатический мешочек; 34 - стремя; 35 - маточно-мешочковый проток; 36 - мембрана окна улитки; 37 - водопровод улитки; 38 - соединяющий проток; 39 - мешочек.

С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецепторных аппарата: слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis), и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала.

П е р е п о н ч а т а я у л и т к а расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал - улитковый ход (ductus cochlearis) с находящимся в нем рецепторным аппаратом - спиральным, или кортиевым, органом (organum spirale). На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован предцверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка обращена к лестнице прездзерия; она представляет собой очень тонкую мембрану - преддверная мембрана (мембрана Рейсснера). Наружная стенка образована спиральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосудистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно

А - костная улитка: 1-верхушечный завиток; 2 - стержень; 3 - продолговатый канал стержня; 4 - лестница преддверия; 5 - барабанная лестница; 6 - костная спиральная пластинка; 7 - спиральный канал улитки; 8 - спиральный канал стержня; 9 - внутренний слуховой проход; 10 - продырявленный спиральный путь; 11 - отверстие верхушечного завитка; 12 - крючок спиральной пластинки.

Снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредственно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промежуточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой полоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного пространства, а спиральная связка - стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basilaris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган - периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешочком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образование, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчитывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на-

Рис. 4.8. Продолжение.

: 13 - центральные отростки спирального ганглия; 14- спиральный ганглий; 15 - периферические отростки спирального ганглия; 16 - костная капсула улитки; 17 - спиральная связка улитки; 18 - спиральный выступ; 19 - улитковый проток; 20 - наружная спиральная бороздка; 21 - вестибулярная (рейсснерова) мембрана; 22 - покровная мембрана; 23 - внутренняя спиральная борозд к-; 24 - губа вестибулярного лимба.

Правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.

С п и р а л ь н ы й (к о р т и е в) о р г а н состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, образующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых клеток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и довольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функциональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной васкуляризации. Однако к этому мнению нужно относиться критически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собственной васкуляризации.

Над спиральныморганом расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отходит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кортилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основной мембране. При колебаниях основной мембраны происходят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электрического нервного импульса. В основе этого процесса лежат отмеченные выше электрические потенциалы лабиринтных жидкостей.

П е р е п о н ч а т ы е п о л у к р у ж н ы е к а н а л ы и м е ш о ч к и п р е д д в е р и я. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диаметру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных стенок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых каналов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхности ампул имеется круговой выступ - гребень (crista ampullaris), который состоит из двух слоев клеток - опорных ичувствительных волосковых, являющихся периферическими рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи-

Ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в электрический импульс и передается на окончания ампулярных веточек вестибулярного нерва.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми аппаратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состоит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или водопровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверхность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вестибулярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внутреннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осуществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о у х а. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора образует описанный выше спиральный орган. В основании костной спиральной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два отростка - периферический и центральный. Периферические отростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).

Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейронслухового анализатора. От вентрального и дорсального слуховых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слуховогоанализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

1 - периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 - спиральный ганглий; 3 - центральные отростки спирального ганглия; 4 - внутренний слуховой проход; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - заднее улитковое ядро; 7 -ядро трапециевидного тела; 8 - трапециевидное тело; 9 - мозговые полосы IV желудочка; 10 - медиальное коленчатое тело; 11 - ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 - корковый конец слухового анализатора; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - дорсальная часть моста; 15 - вентральгная часть моста; 16 - латеральная петля; 17 - задняя ножка внутренней капсулы.

Начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис.4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.

Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ганглий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волосковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а центральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п. соchleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра