Введение

Заключение

Список литературы

Введение

Общество, в котором мы живём, представляет собой информационное общество, где основным фактором производства являются знания, основным продуктом производства являются услуги, а характерными чертами общества являются компьютеризация, а также резкое повышение творческого начала в труде. Возрастает роль связей с другими странами, происходит процесс глобализации во всех сферах общества.

Ключевую роль в коммуникации между государствами играют профессии, связанные с иностранными языками, лингвистикой, социальными науками. Возрастает потребность в изучении систем распознавания речи для осуществления автоматизированного перевода, что будет способствовать увеличению производительности труда в сферах экономики, связанных с межкультурной коммуникацией. Поэтому важно изучить физиологию и механизмы функционирования слухового анализатора как средства восприятия и передачи речи в соответствующий отдел мозга для последующей обработки и синтеза новых речевых единиц.

Слуховой анализатор - это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний. С анатомической точки зрения слуховую систему можно разделить на наружное, среднее и внутреннее ухо, слуховой нерв и центральные слуховые пути. С точки зрения процессов, приводящих в конечном итоге к восприятию слуха, слуховую систему разделяют на звукопроводящую и звуковоспринимающую.

В разных условиях окружающей среды под влиянием многих факторов чувствительность слухового анализатора может изменяться. Для изучения этих факторов существуют различные методы исследования слуха.

слуховой анализатор физиология чувствительность

1. Значение изучения анализаторов человека с точки зрения современных информационных технологий

Уже несколько десятков лет назад люди предпринимали попытки создания систем синтеза и распознавания речи в современных информационных технологиях. Разумеется, все эти попытки начинались с исследования анатомии и принципов работы речевых, а также слуховых органов человека, в надежде смоделировать их при помощи компьютера и специальных электронных устройств.

Каковы особенности слухового анализатора человека? Слуховой анализатор улавливает форму звуковой волны, частотный спектр чистых тонов и шумов, осуществляет в определенных пределах анализ и синтез частотных компонентов звуковых раздражений, обнаруживает и опознает звуки в большом диапазоне интенсивности и частот. Слуховой анализатор позволяет дифференцировать звуковые раздражения и определять направление звука, а также удаленность его источника. Уши воспринимают колебания воздуха и превращают их в электрические сигналы, поступающие в мозг. В результате обработки мозгом человека эти сигналы превращаются в образы. Создание таких алгоритмов обработки информации для компьютерных технологий и есть научная задача, решение которой необходимо для разработки максимально безошибочно работающих систем распознавания речи.

С помощью программ распознавания речи многие пользователи надиктовывают тексты документов. Такая возможность актуальна, например, для медиков, проводящих обследование (в ходе которого руки обычно заняты) и одновременно протоколирующих его результаты. Пользователи ПК могут использовать программы распознавания речи для ввода команд, то есть проговариваемое слово будет восприниматься системой как щелчок клавиши мыши. Пользователь командует: "Открыть файл", "Отправить почту" или "Новое окно", а компьютер выполняет соответствующие действия. Это особенно актуально для людей с ограниченными физическими возможностями - вместо мыши и клавиатуры они смогут управлять компьютером при помощи голоса.

Изучение внутреннего уха помогает исследователям понять механизмы, с помощью которых человек способен распознавать речь, хотя это и не так просто. Многие изобретения человек "подсматривает" у природы, и такие попытки предпринимаются и специалистами в области синтеза и распознавания речи.

2. Виды анализаторов человека и их краткая характеристика

Анализаторы (от греч. analysis - разложение, расчленение) - система чувствительных нервных образований, осуществляющих анализ и синтез явлений внешней и внутренней среды организма. Термин введен в неврологическую литературу И.П. Павловым, согласно представлениям которого каждый анализатор состоит из специфических воспринимающих образований (рецепторы, органы чувств), составляющих периферический отдел анализатора, соответствующих нервов, связывающих эти рецепторы с различными этажами ЦНС (проводниковая часть), и мозгового конца, представленного у высших животных в коре больших полушарий головного мозга.

В зависимости от рецепторной функции различают анализаторы внешней и внутренней среды. Первые рецепторами обращены к внешней среде и приспособлены анализировать явления, происходящие в окружающем мире. К таким анализаторам относятся зрительный анализатор, анализатор слуха, кожный, обонятельный, вкусовой. Анализаторы внутренней среды - афферентные нервные приборы, рецепторные аппараты которых находятся во внутренних органах и приспособлены к анализированию того, что происходит в самом организме. К таким анализаторам относится также двигательный анализатор (рецепторный аппарат его представлен мышечными веретенами и рецепторами Гольджи), обеспечивающий возможность точного управления опорно-двигательным аппаратом. Существенную роль в механизмах статокинетической координации играет и другой внутренний анализатор - вестибулярный, тесно взаимодействующий с анализатором движения. Двигательный анализатор человека включает и специальный отдел, обеспечивающий передачу сигналов с рецепторов органов речи в высшие этажи ЦНС. В связи с важным значением этого отдела в деятельности мозга человека его иногда рассматривают как "речедвигательный анализатор".

Рецепторный аппарат каждого анализатора приспособлен к трансформации определенного вида энергии в нервное возбуждение. Так, рецепторы звука избирательно реагируют на звуковые раздражения, света - на световые, вкуса - на химические, кожи - на тактильно-температурные и т.д. Специализация рецепторов обеспечивает анализ явлений внешнего мира на их отдельные элементы уже на уровне периферического отдела анализатора.

Биологическая роль анализаторов заключается в том, что они являются специализированными следящими системами, информирующими организм обо всех событиях, происходящих в окружающей среде и внутри него. Из огромного потока сигналов, непрерывно поступающих в мозг по внешним и внутренним анализаторам, отбирается та полезная информация, которая оказывается существенной в процессах саморегулирования (поддержания оптимального, константного уровня функционирования организма) и активного поведения животных в окружающей среде. Эксперименты показывают, что сложная аналитико-синтетическая деятельность мозга, детерминированная факторами внешней и внутренней среды, осуществляется по полианализаторному принципу. Это означает, что вся сложная нейродинамика корковых процессов, формирующая целостную деятельность мозга, складывается из сложного взаимодействия анализаторов. Но это касается уже другой темы. Перейдём непосредственно к слуховому анализатору и рассмотрим его подробнее.

3. Слуховой анализатор как средство восприятия звуковой информации человеком

3.1 Физиология слухового анализатора

Периферический отдел слухового анализатора (слуховой анализатор с органом равновесия - ухо (auris)) является весьма сложным органом чувств. Окончания его нерва заложены в глубине уха, благодаря чему они предохраняются от действия всякого рода посторонних раздражителей, но в то же время легко доступны для звуковых раздражений. В органе слуха заложены рецепторы трех видов:

а) рецепторы, воспринимающие звуковые колебания (колебания воздушных волн), которые мы ощущаем как звук;

б) рецепторы, дающие нам возможность определить положение нашего тела в пространстве;

в) рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения.

Ухо принято разделять на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина построена из упругого эластического хряща, покрытого тонким, малоподвижным слоем кожи. Она является собирателем звуковых волн; у человека она неподвижна и важной роли не играет, в отличии от животных; даже при ее полном отсутствии заметного расстройства слуха не наблюдается.

Наружный слуховой проход представляет собой несколько изогнутый канал около 2,5 см длины. Этот канал выстлан кожей с мелкими волосками и содержит особые железки, похожие на крупные апокриновые железы кожи, выделяющие ушную серу, которая вместе с волосками предохраняет наружное ухо от засорения пылью. Он состоит из наружного отдела - хрящевого наружного слухового прохода и внутреннего - костного слухового прохода, залегающего в височной кости. Внутренний конец его закрыт тонкой эластичной барабанной перепонкой, которая является продолжением кожного покрова наружного слухового прохода и отделяет его от полости среднего уха. Наружное ухо в органе слуха играет лишь вспомогательную роль, участвуя в собирании и проведении звуков.

Среднее ухо , или барабанная полость (рис. 1), располагается внутри височной кости между наружным слуховым проходом, от которого она отделена барабанной перепонкой, и внутренним ухом; она представляет собой совсем небольшую неправильной формы полость емкостью до 0,75 мл, которая сообщается с придаточными полостями - ячейками сосцевидного отростка и с полостью глотки (см. ниже).

Рис. 1. Орган слуха в разрезе. 1 - коленчатый узел лицевого нерва; 2 - лицевой нерв; 3 - молоточек; 4 - верхний полукружный канал; 5 - задний полукружный канал; 6 - наковальня; 7 - костная часть наружного слухового прохода; 8 - хрящевая часть наружного слухового прохода; 9 - барабанная перепонка; 10 - костная часть слуховой трубы; 11 - хрящевая часть слуховой трубы; 12 - большой поверхностный каменистый нерв; 13 - верхушка пирамиды.

На медиальной стенке барабанной полости, обращенной к внутреннему уху, находится два отверстия: овальное окно преддверия и круглое окно улитки; первое закрыто пластинкой стремени. Барабанная полость посредством небольшой (длиной в 4 см) слуховой (евстахиевой) тpубы (tuba auditiva) сообщается с верхним отделом глотки - носоглоткой. Отверстие трубы открывается на боковой стенке глотки и таким путем сообщается с наружным воздухом. Всякий раз, когда слуховая труба открывается (что происходит при каждом глотательном движении), воздух барабанной полости обновляется. Благодаря ей давление на барабанную перепонку со стороны барабанной полости поддерживается всегда на уровне давления наружного воздуха, и таким образом, снаружи и изнутри барабанная перепонка подвергается одинаковому атмосферному давлению.

Это уравновешивание давления по обе стороны барабанной перепонки имеет очень важное значение, так как нормальные колебания ее возможны только в том случае, когда давление наружного воздуха равно давлению в полости среднего уха. Когда между давлением атмосферного воздуха и давлением барабанной полости имеется разница, острота слуха нарушается. Таким образом, слуховая труба является как бы своего рода предохранительным клапаном, выравнивающим давление в среднем ухе.

Стенки барабанной полости и особенно слуховой трубы выстланы эпителием, а слизистые трубы - мерцательным эпителием; колебание его волосков направлено в сторону глотки.

Глоточный конец слуховой трубы богат слизистыми железами и лимфатическими узелками.

С латеральной стороны полости находится барабанная перепонка. Барабанная перепонкa (membrana tympani) (рис. 2) воспринимает звуковые колебания воздуха и передает их на звукопроводящую систему среднего уха. Она имеет форму круга или эллипса диаметром 9 и 11 мм и состоит из эластической соединительной ткани, волокна которой на наружной поверхности располагаются радиально, а на внутренней - циркулярно; ее толщина составляет всего лишь 0,1 мм; она натянута несколько косо: сверху вниз и сзади наперед, немного вогнута внутрь, так как от стенок барабанной полости к рукоятке молоточка идет упомянутая мышца, натягивающая барабанную перепонку (она оттягивает перепонку внутрь). Цепь же слуховых косточек служит для передачи колебаний воздуха от барабанной перепонки на жидкость, заполняющую внутреннее ухо. Барабанная перепонка натянута не сильно и собственного тона не издает, а передает лишь получаемые ею звуковые волны. Благодаря тому, что колебания барабанной перепонки очень быстро затухают, она является прекрасным передатчикам давления и почти не искажает форму звуковой волны. Снаружи барабанная перепонка покрыта истонченной кожей, а с поверхности, обращенной к барабанной полости, - слизистой оболочкой, выстланной плоским многослойным эпителием.

Между барабанной перепонкой и овальным окном расположена система маленьких слуховых косточек, передающих колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо: молоточек (malleus), наковальня (incus) и стремечко (stapes), соединенных между собой суставами и связками, которые приводятся в движение двумя маленькими мышцами. Молоточек приращен к внутренней поверхности барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней. Наковальня же одним из своих отростков соединена со стременем, которое расположено горизонтально и своим широким основанием (пластинкой) вставлено в овальное окошко, плотно прилегая к его перепонке.

Рис. 2. Барабанная перепонка и слуховые косточки с внутренней стороны. 1 - головка молоточка; 2 - верхняя связка ее; 3 - пещера барабанной полости; 4 - наковальня; 5 - связка ее; 6 - барабанная струна; 7 - пирамидное возвышение; 8 - стремечко; 9 - рукоятка молоточка; 10 - барабанная перепонка; 11 - евстахиева труба; 12 - перегородка между полуканалами для трубы и для мышцы; 13 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; 14 - передний отросток молоточка

Заслуживают большого внимания мышцы барабанной полости. Одна из них - m. tensor tympani - прикрепляется к шейке молоточка. При ее сокращении фиксируется сочленение между молоточком и наковальней и увеличивается напряжение барабанной перепонки, что имеет место при сильных звуковых колебаниях. В это же время основание стремени несколько вдавливается в овальное окно.

Вторая мышца - m. stapedius (самая маленькая из поперечнополосатых мышц в теле человека) - прикрепляется к головке стремени. При сокращении этой мышцы сочленение между наковальней и стремечком оттягивается книзу и ограничивает движение стремени в овальном окне.

Внутреннее ухо. Внутреннее ухо представлено наиболее важной и наиболее сложно устроенной частью слухового аппарата, носящей название лабиринта. Лабиринт внутреннего уха располагается глубоко в пирамидке височной кости, как бы в костном футляре между средним ухом и внутренним слуховым проходом. Размер костного ушного лабиринта по его длинной оси не превышает 2 см. От среднего уха он отделен овальным и круглым окнами. Отверстие внутреннего слухового прохода на поверхности пирамидки височной кости, через которое выходит из лабиринта слуховой нерв, закрыто тонкой костной пластинкой с мелкими отверстиями для выхождения из внутреннего уха волокон слухового нерва. Внутри костного лабиринта располагается замкнутый соединительнотканный перепончатый лабиринт, точно повторяющий форму костного, но несколько меньших размеров. Узкое пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью, сходной по своему составу с лимфой и носящей название пери ли мфы. Вся внутренняя полость перепончатого лабиринта также заполнена жидкостью, которая называется эндолимфой. Перепончатый лабиринт но многих местах соединен со стенками костного лабиринта плотными тяжами, идущими через перилимфатическое пространство. Благодаря такому расположению перепончатый лабиринт оказывается подвешенным внутри костного лабиринта, подобно тому как мозг подвешен (внутри черепной коробки на своих мозговых оболочках.

Лабиринт (рис. 3 и 4) состоит из трех отделов: преддверия лабиринта, полукружных каналов и улитки.

Рис. 3. Схема отношений перепончатого лабиринта к костному. 1 - проток, связывающий маточку с мешочком; 2 - верхняя перепончатая ампула; 3 - эндолимфатический проток; 4 - эндолимфатический мешочек; 5 - перелимфатическое пространство; 6 - пирамида височной кости: 7 - верхушка перепончатого улиткового протока; 8 - сообщение между обеими лестницами (геликотрема); 9 - улитковый перепончатый ход; 10 - лестница преддверия; 11 - лестница барабанная; 12 - мешочек; 13 - соединительный ход; 14 - перилимфатический проток; 15 - круглое окно улитки; 16 - овальное окно преддверия; 17 - барабанная полость; 18 - слепой конец улиткового хода; 19 - задняя перепончатая ампула; 20 - маточка; 21 - полукружный канал; 22 - верхний полукружный ход

Рис. 4. Поперечный разрез через ход улитки. 1 - лестница преддверия; 2 - рейсснерова перепонка; 3 - покровная перепонка; 4 - улитковый канал, в котором находится кортиев орган (между покровной и основной перепонками); 5 и 16 - слуховые клетки с ресничками; 6 - опорные клетки; 7 - спиральная связка; 8 и 14 - костная ткань улитки; 9 - опорная клетка; 10 и 15 - особые опорные клетки (так называемые кортиевы клетки - столбы); 11 - барабанная лестница; 12 - основная перепонка; 13 - нервные клетки спирального улиткового узла

Перепончатое преддверие (vestibulum) представляет собой небольшую овальную полость, занимающую среднюю часть лабиринта и состоящую из двух пузырьков-мешочков, соединенных между собой узким канальцем; один из них - задний, так называемый маточка (utriculus), сообщается с перепончатыми полукружными каналами пятью отверстиями, а передний мешочек (sacculus) - с перепончатой улиткой. Каждый из мешочков аппарата преддверия наполнен эндолимфой. Стенки мешочков выстланы плоским эпителием, за исключением одного участка - так называемого пятнышка (macula), где имеется цилиндрический эпителий, содержащий опорные и волосковые клетки, несущие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. У высших животных имеются мелкие кристаллы извести (отолиты), склеенные в один комочек вместе с волосками невроэпителиальных клеток, в которых оканчиваются нервные волоконца вестибулярного нерва (ramus vestibularis - ветвь слухового нерва).

Сзади от преддверия расположены три взаимно перпендикулярных полукружных канала (canales semicirculares) - один в горизонтальной плоскости и два в вертикальной. Полукружные каналы представляют собой очень узкие трубки, наполненные эндолимфой. Каждый из каналов образует на одном из своих концов расширение - ампулу, где расположены окончания вестибулярного нерва, распределяющиеся в клетках чувствительного эпителия, сосредоточенных в так называемом слуховом гребешке (crista acustica). Клетки чувствительного эпителия слухового гребешка очень похожи на те, которые имеются в пятнышке - на поверхности, обращенной в полость ампулы, они несут волоски, которые склеены между собой и образуют подобие кисточки (cupula). Свободная поверхность кисточки достигает противоположной (верхней) стенки канала, оставляя свободным ничтожный просвет его полости, препятствуя передвижению эндолимфы.

Спереди от преддверия располагается улитка (cochlea), представляющая собой перепончатый спирально извитой канал, также расположенный внутри кости. Спираль улитки у человека делает 23/4 оборота вокруг центральной костной оси и заканчивается слепой. Костная ось улитки верхушкой обращена к среднему уху, а своим основанием закрывает внутренний слуховой проход.

В полость спирального канала улитки по всей его длине от костной оси отходит и вдается тоже спиральная костная пластинка - перегородка, разделяющая спиральную полость улитки на два хода: верхний, сообщающийся с преддверием лабиринта, так называемую лестницу преддверия (scala vestibuli), и нижний, упирающийся одним концом в перепонку круглого окна барабанной полости и поэтому носящий название барабанной лестницы (scala tympani). Лестницами эти ходы называются потому, что, завиваясь спирально, они напоминают лестницу с наклонно поднимающейся полоской, но только без ступеней. В конце улитки оба хода сообщаются отверстием около 0,03 мм в диаметре.

Эта перегораживающая полость улитки продольная костная пластинка, отходящая от вогнутой стенки, не доходит до противоположной стороны, а ее продолжением служит соединительнотканная перепончатая спиральная пластинка, носящая название основной перепонки, или основной мембраны (membrana basilaris), которая уже вплотную примыкает к выпуклой противоположной стенке по всей длине общей полости улитки.

От края костной пластинки отходит еще одна перепонка (рейснерова) под углом над основной, которая ограничивает собой небольшой средний ход между двумя первыми ходами (лестницами). Этот ход называется каналом улитки (ductus cochlearis) и сообщается с мешочком преддверия; он-то и является органом слуха в собственном смысле слова. Канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника и в свою очередь разделен (но не вполне) на два этажа третьей перепонкой - покровной (membrana tectoria), играющей, по-видимому, большую роль в процессе восприятия ощущений. В нижнем этаже этого последнего канала на основной мембране в виде выступа нейроэпителия расположен весьма сложного устройства собственно воспринимающий аппарат слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган (organon spirale Cortii) (рис. 5), омываемый вместе с основной мембраной внутрилабиринтовой жидкостью и играющий по отношению к слуху ту же роль, какую сетчатка по отношению к зрению.

Рис. 5. Микроскопическое строение кортиева органа. 1 - основная мембрана; 2 - покровная мембрана; 3 - слуховые клетки; 4 - клетки слухового ганглия

Спиральный орган состоит из многочисленных разнообразных опорных и эпителиальных клеток, расположенных на основной мембране. Клетки удлиненной формы располагаются в два ряда и носят название столбов Корти. Клетки обоих рядов несколько наклонены друг к другу и образуют кортиевы дуги числом до 4000 по всей улитке. При этом в улитковом канале образуется так называемый внутренний тоннель, заполненный межклеточным веществом. На внутренней поверхности кортиевых столбов имеется ряд цилиндрических эпителиальных клеток, на свободной поверхности которых имеется по 15-20 волосков, - это чувствительные, воспринимающие, так называемые волосковые клетки. Тонкие и длинные волоконца - слуховые волоски, склеиваясь между собой,образуют на каждой такой клетке нежные щеточки. К наружной стороне этих слуховых клеток примыкают опорные клетки Дейтерса. Таким образом, волосковые клетки закреплены на основной мембране. К ним подходят тоненькие нервные безмякотные волоконца и образуют в них чрезвычайно нежную фибриллярную сеть. Слуховой нерв (его ветвь - ramus cochlearis) проникает в середину улитки и идет по ее оси, отдавая многочисленные веточки. Здесь каждое мякотное нервное волокно теряет свой миелин и переходит в нервную клетку, обладающую, подобно клеткам спиральных ганглиев, соединительнотканной оболочкой и глиозными оболочковыми клетками. Вся сумма этих нервных клеток в целом и образует спиральный ганглий (ganglion spirale), занимающий всю периферию оси улитки. Из этого нервного ганглия уже направляются нервные волокна к воспринимающему аппарату - спиральному органу.

Сама же основная мембрана, на которой расположен спиральный орган, состоит из тончайших, плотных и туго натянутых волоконец, ("струн") (около 30000), которые, начинаясь от основания улитки (около овального окна), постепенно удлиняются к верхнему завитку ее, доходя от 50 до 500 ? (точнее - от 0,04125 до 0,495 мм), т.е. короткие около овального окна, они становятся все более длинными по направлению к вершине улитки, увеличиваясь примерно в 10-12 раз. Длина основной перепонки от основания до вершины улитки равна примерно 33,5 мм.

Гельмгольц, создавший в конце прошлого века теорию слуха, основную мембрану улитки с ее волокнами разной длины сравнивал с музыкальным инструментом - арфой, только в этой живой арфе натянуто огромное количество "струн".

Воспринимающим аппаратом слуховых раздражений является спиральный (кортиев) орган улитки. Преддверие же и полукружные каналы играют роль органов равновесия. Правда, восприятие положения и движения тела в пространстве зависит от совместной функции многих органов чувств: зрения, осязания, мышечного чувства и др., т.е. рефлекторная деятельность, необходимая для сохранения равновесия, обеспечивается импульсами в различных органах. Но основная роль в этом принадлежит преддверию и полукружным каналам.

3.2 Чувствительность слухового анализатора

Ухо человека воспринимает в качестве звука колебания воздуха от 16 до 20000 Гц. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; часто старики не слышат высоких тонов, например, издаваемого сверчком звука. У многих животных верхняя граница лежит выше; у собак, например, удается образовать целый ряд условных рефлексов на не слышимые человеком звуки.

При колебаниях до 300 Гц и выше 3000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 Гц, а также при 20000 Гц. С возрастом чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам большой частоты, к низким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти неизменным вплоть до старческого возраста.

Сказанное означает, что для улучшения качества распознавания речи компьютерные системы могут исключить из анализа частоты, лежащие вне диапазона 300-3000 Гц или даже вне диапазона 300-2400 Гц.

В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие адаптации к нему ощущение громкости снижается сначала быстро, а потом все более медленно. Однако, хотя и в меньшей степени, понижается чувствительность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к звучащему тону. Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон воспринимаемых звуков. По прекращении звука, вследствие адаптации к тишине уже через 10-15 секунд восстанавливается прежний уровень чувствительности.

Частично адаптация зависит от периферического отдела анализатора, а именно от изменения, как усиливающей функции звукового аппарата, так и возбудимости волосковых клеток кортиева органа. Центральный отдел анализатора также принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы тот факт, что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствительности наблюдаются в обоих ушах.

Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения, возникает в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.

Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запретное торможение корковых клеток. В результате чувствительность слухового анализатора резко понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как прекратилось раздражение.

Заключение

Сложная структура системы слухового анализатора обусловлена многоступенчатым алгоритмом передачи сигнала в височный отдел мозга. Наружное и среднее ухо передают звуковые колебания в улитку, расположенную во внутреннем ухе. Чувствительные волоски, расположенные в улитке, преобразуют колебания в электрические сигналы, поступающие по нервам в слуховую зону головного мозга.

При рассмотрении вопроса о функционировании слухового анализатора для дальнейшего применения знаний при создании программ распознавания речи следует учитывать и границы чувствительности органа слуха. Частотный диапазон звуковых колебаний, воспринимаемых человеком, составляет 16-20 000 Гц. Однако частотный диапазон речи уже и составляет 300-4000 Гц. Речь остается разборчивой при дальнейшем сужении частотного диапазона до 300-2400 Гц. Этот факт можно использовать в системах распознавания речи для снижения влияния помех.

Список литературы

1.П.А. Баранов, А.В. Воронцов, С.В. Шевченко. Обществознание: полный справочник. Москва, 2013

2.Большая Советская Энциклопедия, 3-е издание (1969-1978), том 23.

.А.В. Фролов, Г.В. Фролов. Синтез и распознавание речи. Современные решения.

.Душков Б.А., Королев А.В., Смирнов Б.А. Энциклопедический словарь: Психология труда, управления, инженерная психология и эргономика. Москва, 2005

.Кучеров А.Г. Анатомия, физиология и методы исследования органа слуха и равновесия. Москва, 2002

.Станков А.Г. Анатомия человека. Москва, 1959

7.http://ioi-911. ucoz.ru/publ/1-1-0-47

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

Слух человека устроен так, чтобы улавливать широкий диапазон звуковых волн и превращать их в электрические импульсы, чтобы направлять в мозг для анализа. В отличие от связанного с органом слуха вестибулярного аппарата, нормально работающего практически с рождения человека, слух формируется достаточно долго. Формирование слухового анализатора заканчивается не раньше, чем в 12 лет, и наибольшая острота слуха достигается к 14-19-летнему возрасту. слуховой анализатор имеет три отдела: периферический или орган слуха (ухо); проводниковый, включающий нервные пути; корковый, расположенный в височной доле головного мозга. Причём в коре больших полушарий находится несколько слуховых центров. Некоторые из них (нижние височные извилины) предназначены для восприятия более простых звуков – тонов и шумов, другие связаны со сложнейшими звуковыми ощущениями, которые возникают в то время, когда человек говорит сам, слушает речь или музыку.

Строение человеческого уха Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 16 до 20 тыс. в секунду (16-20000 герц, Гц). Верхний звуковой порог у взрослого человека составляет 20 000 Гц; нижний порог – в пределах от 12 до 24 Гц. Дети имеют более высокую верхнюю границу слуха в районе 22000 Гц; у пожилых людей, наоборот, она, обычно, ниже – около 15 000 Гц. Наибольшей восприимчивостью ухо обладает к звукам с частотой колебаний в пределах от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц возбудимость органа слуха сильно понижается. Ухо - сложный вестибулярно-слуховой орган. Как и все наши органы чувств, орган слуха человека выполняет две функции. Он воспринимает звуковые волны и отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Это парный орган, который размещается в височных костях черепа, ограничиваясь снаружи ушными раковинами. Рецепторные аппараты слуховой и вестибулярной системы расположены во внутреннем ухе. Устройство вестибулярной системы можно посмотреть отдельно, а сейчас перейдём к описанию строения частей органа слуха.

Орган слуха состоит из 3-х частей: наружное, среднее и внутреннее ухо, причём наружное и среднее ухо играют роль звукопроводящего аппарата, а внутреннее ухо – звуковоспринимающего. Процесс начинается со звука - колебательного движения воздуха или вибрации, при которой к слушателю распространяются звуковые волны, достигающие, в конце концов, барабанной перепонки. При этом наше ухо чрезвычайно чувствительно и способно почувствовать изменения давления всего в 1-10 атмосфер.

Строение наружного уха Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Вначале звук достигает ушных раковин, которые действуют как приёмники звуковых волн. Ушная раковина образована эластичным хрящом, снаружи покрытым кожей. Определение направления звука у человека связано с бинауральным слухом, т. е. со слышанием двумя ушами. Любой боковой звук поступает в одно ухо раньше, чем в другое. Разница во времени (несколько долей миллисекунды) прихода звуковых волн, воспринимаемых левым и правым ухом, даёт возможность определить направление звука. Иными словами, естественное восприятие нами звука – стереофоническое.

Ушная раковина человека имеет свой неповторимый рельеф из выпуклостей, вогнутостей и канавок. Это необходимо для тончайшего акустического анализа, позволяя также распознавать направление и источник звука. Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации источника звука. Таким образом, мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объёмного звука при проектировании динамиков и наушников. Ушная раковина также усиливает звуковые волны, которые далее входят в наружный слуховой проход - пространство от раковины к барабанной перепонке длиной около 2,5 см и диаметром около 0,7 см. Слуховой проход имеет слабо выраженный резонанс на частоте около 3000Гц.

Еще одной интересной характеристикой наружного слухового прохода является наличие ушной серы, которая постоянно выделяется из желёз. Ушная сера - воскообразный секрет 4000 сальных и серных желез слухового прохода. В ее функции входит защита кожи этого прохода от бактериальной инфекции и инородных частиц или, например, насекомых, которые могут попасть в ухо. У разных людей количество серы различно. При избыточном скоплении серы возможно образование серной пробки. Если слуховой проход при этом полностью закупорен, появляются ощущения заложенности уха и понижение слуха, в том числе резонанс собственного голоса в заложенном ухе. Эти нарушения развиваются внезапно, чаще всего при попадании в наружный слуховой проход воды во время купания.

Наружное и среднее ухо разделяются барабанной перепонкой, представляющей собой тонкую соединительно-тканную пластинку. Толщина барабанной перепонки – около 0,1 мм, а диаметр около 9 миллиметров. Снаружи она покрыта эпителием, а изнутри – слизистой оболочкой. Барабанная перепонка располагается наклонно и начинает колебаться при попадании на нее звуковых волн. Барабанная перепонка чрезвычайно чувствительна, однако после определения и передачи колебания перепонка возвращается в исходное положение всего за 0,005 секунды.

Строение среднего уха В нашем ухе звук движется к чувствительным клеткам, воспринимающим звуковые сигналы, через согласующее и усиливающее устройство – среднее ухо. Среднее ухо представляет собой барабанную полость, которая имеет форму маленького плоского барабана с туго натянутой колеблющейся перепонкой и слуховой (евстахиевой) трубой. В полости среднего уха находятся сочленяющиеся между собой слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко. Крошечные мышцы способствуют передаче звука, регулируя движение этих косточек. Достигнув барабанной перепонки, звук заставляет ее колебаться. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку и, покачиваясь, она приводит молоточек в движение. Другим концом молоточек соединен с наковальней, а последняя с помощью сустава подвижно сочленена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, которая удерживает его у перепонки овального окна (окна преддверия), отделяющего среднее ухо от внутреннего, заполненного жидкостью. В результате передачи движения стремечко, основание которого напоминает поршень, постоянно толкается в перепонку овального окна внутреннего уха.

Функцией слуховых косточек является обеспечение увеличения давления звуковой волны при передаче от барабанной перепонки на перепонку овального окна. Этот усилитель (примерно в 30–40 раз) помогает слабым звуковым волнам, падающим на барабанную перепонку, преодолеть сопротивление мембраны овального окна и передать колебания во внутреннее ухо. При переходе звуковой волны из воздушной среды в жидкую значительная часть звуковой энергии теряется и, поэтому, необходим механизм усиления звука. Однако, при громком звуке этот же механизм понижает чувствительность всей системы, чтобы её не повредить.

Давление воздуха внутри среднего уха должно быть таким же, как и давление вне барабанной перепонки, для обеспечения нормальных условий её колебаний. Для выравнивания давления барабанная полость соединена с носоглоткой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы длиной 3,5 см и диаметром около 2 мм. При глотании, зевании и жевании евстахиева труба открывается, впуская внешний воздух. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши, что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота. Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями. Нарушения работы трубки приводит к болям и даже кровотечению в ухе.

Строение внутреннего уха. Механические движения косточек во внутреннем ухе превращаются в электрические сигналы. Внутреннее ухо - полое костное образование в височной кости, разделенное на костные каналы и полости, содержащие рецепторные аппараты слухового анализатора и органа равновесия. Этот отдел органа слуха и равновесия из-за своей замысловатой формы называется лабиринтом. Костный лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов, но непосредственное отношение к слуху имеет только улитка. Улитка представляет собой канал длиной около 32 мм, свёрнутый спиралью и заполненный лимфатическими жидкостями. Получив вибрацию от барабанной перепонки, стремечко своим движением давит на мембрану окна преддверия и создаёт колебания давления внутри жидкости улитки. Эта вибрация распространяется в жидкости улитки и достигает там собственно органа слуха, спирального или кортиева органа. Он и превращает вибрации жидкости в электрические сигналы, которые через нервы идут в головной мозг. Чтобы стремечко могло передать давление через жидкость, в центральной части лабиринта, преддверии, есть круглое окно улитки, покрытое гибкой мембраной. Когда поршень стремечка входит в овальное окно преддверия, мембрана окна улитки выпячивается под давлением жидкости улитки. Колебания в замкнутой полости возможны лишь при наличии отдачи. Роль такой отдачи и выполняет перепонка круглого окна.

Костный лабиринт улитки завёрнут в форме спирали с 2,5 оборотами и содержит внутри перепончатый лабиринт такой же формы. В некоторых местах перепончатый лабиринт соединительными тяжами прикреплён к надкостнице костного лабиринта. Между костным и перепончатым лабиринтом находится жидкость – перилимфа. Звуковая волна, усиленная на 30-40 дБ с помощью системы барабанная перепонка - слуховые косточки, достигает окна преддверия, и ее колебания передаются на перилимфу. Звуковая волна проходит сначала по перилимфе до верхушки спирали, где через отверстие колебания распространяются до окна улитки. Внутри перепончатый лабиринт заполнен другой жидкостью – эндолимфой. Жидкость внутри перепончатого лабиринта (улитковый проток) сверху отделена от перилимфы гибкой покровной пластинкой, а снизу - эластичной основной мембраной, составляющими вместе перепончатый лабиринт. На основной мембране находится звуковоспринимающий аппарат, кортиев орган. Основная мембрана состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны. Эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями.

Нервные клетки кортиевого органа превращают колебательные движения пластинок в электрические сигналы. Они называются волосковыми клетками. Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд, их насчитывается 3,5 тыс. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда, их насчитывается 12–20 тыс. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, на ней имеется 60–70 мельчайших волосков (стереоцилий) длиной 4–5 мкм.

Вся энергия звука оказывается сосредоточенной в пространстве, ограниченном стенкой костной улитки и основной мембраной (единственное податливое место). Волокна основной мембраны имеют разную длину и, соответственно, разную резонансную частоту. Самые короткие волокна расположены около овального окна, их резонансная частота около 20000 Гц. Самые длинные – в верхушке спирали, имеют резонансную частоту около 16 Гц. Получается, что каждая волосковая клетка, в зависимости от расположения на основной мембране, настроена на определенную звуковую частоту, причем клетки, настроенные на низкие частоты, располагаются в верхней части улитки, а высокие частоты улавливаются клетками нижней части улитки. Когда волосковые клетки по каким-то причинам гибнут, человек теряет способность воспринимать звуки соответствующих частот.

Звуковая волна распространяется по перилимфе от окна преддверия до окна улитки практически мгновенно, примерно за 4*10-5 секунды. Вызванное этой волной гидростатическое давление сдвигает покровную пластинку относительно поверхности кортиева органа. В результате покровная пластинка деформирует пучки стереоцилий волосковых клеток, что приводит к их возбуждению, передающемуся окончаниям первичных сенсорных нейронов.

Различия ионного состава эндолимфы и перилимфы создают разность потенциалов. И между эндолимфой и внутриклеточной средой рецепторных клеток разность потенциалов достигает примерно 0,16 вольт. Столь значительная разность потенциалов способствует возбуждению волосковых клеток даже при действии слабых звуковых сигналов, вызывающих незначительные колебания основной мембраны. При деформации стереоцилий волосковых клеток в них возникает рецепторный потенциал, что приводит к выделению регулятора, действующего на окончания волокон слуховых нервов и тем самым возбуждающего их.

Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва). Звуковые волны, преобразованные в электрические импульсы, передаются по слуховому нерву в височную зону коры головного мозга.

Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших нервных волокон. Каждое из них начинается от определенного участка улитки и, тем самым, передает определенную звуковую частоту. С каждым волокном слухового нерва связано несколько волосковых клеток, так что в центральную нервную систему приходит около 10000 волокон. Импульсы от низкочастотных звуков, передаются по волокнам, исходящим из верхушки улитки, а от высокочастотных - по волокнам, связанным с ее основанием. Таким образом, функцией внутреннего уха является преобразование механических колебаний в электрические, так как мозг может воспринимать только электрические сигналы.

Орган слуха – это аппарат, через который мы получаем звуковую информацию. Но слышим мы так, как воспринимает, перерабатывает и запоминает наш мозг. В мозгу создаются звуковые представления или образы. И, если в нашей голове звучит музыка или вспоминается чей-то голос, то благодаря тому, что мозг имеет входные фильтры, запоминающее устройство и звуковую карту, и может быть для нас и надоевшим динамиком, и удобным музыкальным центром.

1. В чем заключаются особенности экономико-географического подхода к оценке экологического состояния территории?

2. Какими факторами определяется экологическое состояние территории?

3. Какие виды районирования с учетом экологического фактора выделяются в современной географической литературе?

4. Каковы критерии и в чем заключаются особенности экологического, эколого-экономического и природно-хозяйственного районирования?

5. Как можно классифицировать антропогенное воздействие?

6. Что можно отнести к первичным и вторичным последствиям антропогенного воздействия?

7. Как изменились основные параметры антропогенного воздействия в России в переходный период?

Литература:

1. Бакланов П. Я., Поярков В. В., Каракин В. П. Природно-хозяйственное районирование: общая концепция и исходные принципы. // География и природные ресурсы. - 1984, №1.

2. Битюкова В. Р. Новый подход к методике районирования состояния городской среды (на примере Москвы). // Изв. РГО. 1999. Т. 131. Вып. 2.

3. Блануца В. И. Интегральное экологическое районирование: концепция и методы. - Новосибирск: Наука, 1993.

4. Борисенко И. Л. Экологическое районирование городов по техногенным аномалиям в почвах (на примере Московской области) // Матер. науч. семин. по экол. районир. «Экорайон-90». - Иркутск, 1991.

5. Булатов В. И. Российская экология на рубеже ХХI века. - ЦЕРИС, Новосибирск, 2000.Владимиров В. В. Расселение и экология. - М., 1996.

6. Гладкевич Г. И., Сумина Т. И. Оценка силы воздействия промышленных центров природно-хозяйственных районов СССР на природную среду. // Вестник Моск. ун-та, сер. 5, геогр. - 1981., №6.

7. Исаченко А. Г. Экологическая география России. - С.П-б.: Изд.-во С-Пб. ун.-та, 2001.

8. Кочуров Б. И., Иванов Ю. Г. Оценка эколого-хозяйственного состояния территории административного района. // География и природные ресурсы. - 1987, №4.

9. Малхазова С. М. Медико-географический анализ территорий: картографирование, оценка, прогноз. - М.: Научный мир, 2001.

10. Моисеев Н. Н. Экология в современном мире // Экология и образование. - 1998, №1

11. Мухина Л. И., Преображенский В.С., Ретеюм А.Ю. География, техника, проектирование. - М.: Знание, 1976.

12. Преображенский В. С., Райх Е. А. Контуры концепции общей экологии человека. // Предмет экологии человека. Ч. 1. - М. 1991.

13. Приваловская Г. А. Волкова И. Н. Регионализация ресурсопользования и охрана окружающей среды. // Регионализация в развитии России: географические процессы и проблемы. - М.: УРСС, 2001.

14. Приваловская Г. А., Рунова Т. Г. Территориальная организация промышленности и природные ресурсы СССР. - М.: Наука, 1980

15. Прохоров Б. Б. Медико-экологическое районирование и региональный прогноз здоровья населения России: Конспект лекций к спецкурсу. - М.: Изд-во МНЭПУ, 1996.

16. Ратанова М. П. Битюкова В. Р. Территориальные различия степени экологической напряженности Москвы. // Вестник Моск. ун-та, сер. 5, геогр. - 1999, №1.

17. Регионализация в развитии России: географические процессы и проблемы. - М.: УРСС, 2001.

18. Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990.

19. Чистобаев А. И., Шарыгин М. Д. Экономическая и социальная география. Новый этап. - Л.: Наука, 1990.

Глава 3. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА.

3.1 Строение органа слуха. Переферический отдел слухового анализатора представлен ухом, с помощью которого человек воспринимает воздействие внешней среды, выраженное в виде звуковых колебаний, оказывающих физическое давление на барабанную перепонку. Через орган слуха человек получает значительно меньше информации, чем с помощью органа зрения (примерно 10%). Но слух имеет большое значение для общего развития и формирования личности и, в частности, для развития речи у ребенка, оказывающей решающее влияние на его психическое развитие.

Орган слуха и равновесия содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, определяющие положение тела в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 7).

Наружное ухо воспринимает звуки и направляет их к барабанной перепонке. Оно включает проводящие отделы – ушную раковину и наружный слуховой проход.

Рис. 7. Строение органа слуха.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого тонким слоем кожи. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутый канал длиной 2,5 – 3 см. Канал имеет два отдела: хрящевой наружный слуховой проход и внутренний костный слуховой проход, находящийся в височной кости. Наружный слуховой проход выстлан кожей с тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу.

Его конец изнутри закрыт тонкой полупрозрачной пластинкой – барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего. Последнее включает в себя несколько образований, заключенных в барабанную полость: барабанную перепонку, слуховые косточки, слуховую (евстахиеву) трубу. На стенке, обращенной к внутреннему уху, находятся два отверстия – овальное окно (окно преддверия) и круглое окно (окно улитки). На стенке барабанной полости, обращенной к наружному слуховому проходу, находится барабанная перепонка, воспринимающая звуковые колебания воздуха и передающая их звукопроводящей системе среднего уха – комплексу слуховых косточек (его можно сравнить со своеобразным микрофоном). Едва заметные колебания барабанной перепонки здесь усиливаются и преобразуются, передаваясь во внутреннее ухо. Комплекс состоит из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек (длиной 8 – 9 мм) плотно сращен с внутренней поверхностью барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней, которая из-за наличия двух ножек напоминает коренной зуб с двумя корнями. Одна ножка (длинная) выполняет функцию рычага для стремени. Стремечко имеет размер 5 мм, своим широким основанием вставлено в овальное окно преддверия, плотно прилегая к его перепонке. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей.

Слуховая труба (длиной 3,5 - 4 см) соединяет барабанную полость с верхним отделом глотки. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости. Когда затруднено прохождение воздуха по слуховой трубе (воспалительный процесс), то преобладает давление со стороны наружного слухового прохода, и барабанная перепонка вдавливается в полость среднего уха. Это приводит к значительной потере возможностей барабанной перепонки совершать колебательные движения в соответствии с частотой звуковых волн.

Внутреннее ухо – очень сложно устроенный орган, внешне напоминает лабиринт или улитку, имеющую 2,5 круга в своем “домике”. Оно расположено в пирамиде височной кости. Внутри костного лабиринта находится замкнутый соединительный перепончатый лабиринт, повторяющий форму внешнего. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью – перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой.

Преддверие – небольшая овальная полость в средней части лабиринта. На медиальной стенке преддверия гребень отделяет друг от друга две ямки. Задняя ямка – эллиптическое углубление – лежит ближе к полукружным каналам, которые открываются в преддверие пятью отверстиями, а передняя – сферическое углубление – связана с улиткой.

В перепончатом лабиринте, который располагается внутри костного и в основном повторяет его очертания, выделяют эллиптический и сферичекий мешочки.

Стенки мешочков покрыты плоским эпителием, за исключением небольшого участка – пятна. Пятно выстлано цилиндрическим эпителием, содержащим опорные и волосковые сенсорные клетки, имеющие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. От волосковых клеток начинаются нервные волокна слухового нерва (его вестибулярной части).Поверхность эпителия покрыта особой тонковолокнистой и студенистой мембраной, называемой отолитовой, так как в ней находятся кристаллы отолиты, состоящие из карбоната кальция.

Сзади к преддверию примыкают три взаимоперпендикулярных полукружных канала – один в горизонтальной и два в вертикальных плоскостях. Все они представляют собой узкие трубочки, наполненные жидкостью – эндолимфой. Каждый канал заканчивается расширением – ампулой; в слуховом гребешке ее сконцентрированы клетки чувствительного эпителия, от которого начинаются ветви вестибулярного нерва.

Спереди от преддверия находится улитка. Канал улитки загибается по спирали и образует 2,5 оборота вокруг стержня. Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани, между балками которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий. От стержня отходит в виде спирали тонкий костный листок, состоящий из двух пластин, между которыми проходят миелинизированные дендриты нейронов спирального ганглия. Верхняя пластина костного листка переходит в спиральную губу, или лимб, нижняя – в спиральную основную, или базиллярную, мембрану, которая простирается до наружной стенки улиткового канала. Плотная и упругая спиральная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая состоит из основного вещества и коллагеновых волокон – струн, натянутых между спиральной костной пластинкой и наружной стенкой улиткового канала. У основания улитки волокна более короткие. Их длина составляет 104 мкм. По направлению к вершине длина волокон увеличивается до 504 мкм. Общее их число составляет около 24 тыс.

От костной спиральной пластинки к наружной стенке костного канала под углом к спиральной мембране отходит еще одна мембрана, менее плотная – вестибулярная, или рейснерова.

Полость канала улитки разделена мембранами на три отдела: верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от окна преддверия; средний канал улитки – между вестибулярной и спиральной мембранами и нижний канал, или барабанная лестница, начинающаяся от окна улитки. У вершины улитки вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются посредством маленького отверстия – геликотремы. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой. Средний канал – это улитковый проток, который тоже представляет собой спирально извитый канал в 2,5 оборота. На наружной стенке улиткового протока расположена сосудистая полоска, эпителиальные клетки которой обладают секреторной функцией, продуцируя эндолимфу. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а средний канал – эндолимфой. Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается сложное устройство (в виде выступа нейроэпителия), представляющее собой собственно воспринимающий аппарат слуховой перцепции, - спиральный (кортиев) орган (рис. 8).

Кортиев орган образован чувствительными волосковыми клетками. Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки несут на своей поверхности от 30 до 60 коротких волосков, расположенных в 3 – 5 рядов. Число внутренних волосковых клеток составляет у человека около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, каждая из них имеет около 100 волосков. Общее число наружных волосковых клеток составляет у человека 12 – 20 тысяч. Наружные волосковые клетки более чувствительны к действию звуковых раздражителей, чем внутренние.

Над волосковыми клетками расположена текториальная мембрана. Она имеет лентовидную форму и желеобразную консистенцию. Ее ширина и толщина увеличиваются от основания улитки к вершине.

Информация от волосковых клеток передается по дендритам клеток, образующих спиральный узел. Второй отросток этих клеток -– аксон – в составе преддверно-улиткового нерва направляется к стволу мозга и к промежуточному мозгу, где происходит переключение на следующие нейроны, отростки которых идут в височный отдел коры головного мозга.

Рис. 8. Схема органа Корти:

1 - покровная пластинка; 2, 3 - наружные (3-4 ряда) и внутренние (1-й ряд) волосковые клетки; 4 - опорные клетки; 5 - волокна улиткового нерва (в поперечном разрезе); 6 - наружные и внутренние столбы; 7 - улитковый нерв; 8 - основная пластинка

Спиральный орган является аппаратом, принимающим звуковые раздражения. Преддверие и полукружные каналы обеспечивают равновесие. Человек может воспринимать до 300 тыс. различных оттенков звуков и шумов в диапазоне от 16 до 20 тыс. Гц. Наружное и среднее ухо способны усилить звук почти в 200 раз, однако усиливаются только слабые звуки, сильные ослабляются.

3.2 Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются текториальной мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва.

Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой их колебаний от 20 до 20 тыс. в секунду. Высота тона определяется частотой колебаний: чем она больше, тем выше по тону воспринимаемый звук. Анализ звуков по частоте осуществляется периферическим отделом слухового анализатора. Под влиянием звуковых колебаний прогибается мембрана окна преддверия, смещая при этом какой-то объем перилимфы. При малой частоте колебаний частицы перилимфы перемещаются по вестибулярной лестнице вдоль спиральной мембраны по направлений к геликотреме и через нее по барабанной лестнице к мембране круглого окна, которая прогибается на такую же величину, что и мембрана овального окна. Если же действует большая частота колебаний, возникает быстрое смещение мембраны овального окна и повышение давления в вестибулярной лестнице. От этого прогибается спиральная мембрана в сторону барабанной лестницы и реагирует участок мембраны вблизи окна преддверия. При повышении давления в барабанной лестнице изгибается мембрана круглого окна, основная мембрана благодаря своей упругости возвращается в исходное положение. В это время частицы перилимфы смещают следующий, более инерционный участок мембраны, и волна пробегает по всей мембране. Колебания окна преддверия вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает, и максимум ее соответствует какому-то определенному участку мембраны. По достижении максимума амплитуды волна затухает. Чем выше высота звуковых колебаний, тем ближе к окну преддверия находится максимум амплитуды колебаний спиральной мембраны. Чем меньше частота, тем ближе к геликотреме отмечаются наибольшие ее колебания.

Установлено, что при действии звуковых волн с частотой колебаний до 1000 в секунду в колебание приходит весь столб перилимфы вестибулярной лестницы и вся спиральная мембрана. При этом их колебания происходят в точном соответствии с частотой колебания звуковых волн. Соответственно в слуховом нерве возникают потенциалы действия с такой же частотой. При частоте звуковых колебаний свыше 1000 колеблется не вся основная мембрана, а какой-то ее участок, начиная от окна преддверия. Чем выша частота колебаний, тем меньший по длине участок мембраны, начиная от окна преддверия, приходит в колебание и тем меньшее число волосковых клеток приходит в состояние возбуждения. В слуховом нерве в этом случае регистрируются потенциалы действия, частота которых меньше частоты звуковых волн, действующих на ухо, причем при высокочастотных звуковых колебаниях импульсы возникают в меньшем числе волокон, чем при низкочастотных колебаниях, что связано с возбуждением лишь части волосковых клеток.

Значит при действии звуковых колебаний происходит пространственное кодирование звука. Ощущение той или иной высоты звука зависит от длины колеблющегося участка основной мембраны, а следовательно, от числа расположенных на ней волосковых клеток и от места их расположения. Чем меньше колеблющихся клеток и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем более высоким воспринимается звук.

Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение в строго определенных волокнах слухового нерва, а значит, и в определенных нервных клетках головного мозга.

Сила звука определяется амплитудой звуковой волны. Ощущение интенсивности звука связано с различным соотношением числа возбужденных внутренних и внешних волосковых клеток. Поскольку внутренние клетки менее возбудимы, чем внешние, возбуждение большого числа их возникает при действии сильных звуков.

3.3 Возрастные особенности слухового анализатора. Формирование улитки происходит на 12-й неделе внутриутробного развития, а на 20-й неделе начинается уже миелинизация волокон улиткового нерва в нижнем (основном) завитке улитки. Миелинизация в среднем и верхнем завитках улитки начинается значительно позднее.

Дифференцировка отделов слухового анализатора, которые расположены в головном мозге, проявляется в формировании клеточных слоев, в увеличении пространства между клетками, в росте клеток и изменении их структуры: в увеличении числа отростков, шипиков и синапсов.

Подкорковые структуры, относящиеся к слуховому анализатору, созревают раньше, чем его корковый отдел. Их качественное развитие заканчивается на 3-м месяце после рождения. Структура корковых полей слухового анализатора отличается от таковой у взрослых до 2 – 7 лет.

Слуховой анализатор начинает функционировать сразу же после рождения. Уже у новорожденных возможно осуществление элементарного анализа звуков. Первые реакции на звук носят характер ориентировочных рефлексов, осуществляемых на уровне подкорковых образований. Они отмечаются даже у недоношенных детей и проявляются в закрывании глаз, открывании рта, вздрагивании, уменьшении частоты дыхания, пулься, в различных мимических движениях. Звуки, одинаковые по интенсивности, но разные по тембру и высоте, вызывают разные реакции, что свидетельствует о способности их различесния новорожденным ребенком.

Условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые раздражения вырабатываются с 3 – 5 недель жизни ребенка. Упрочнение этих рефлексов возможно лишь с 2 месяцев жизни. Дифференцирование разнородных звуков возможно с 2 – 3 месяцев. В 6 – 7 месяцев дети дифференцируют тоны, отличающиеся от исходного на 1 – 2 и даже на 3 – 4,5 музыкального тона.

Функциональное развитие слухового анализатора продолжается до 6 – 7 лет, что проявляется в образовании тонких дифференцировок на речевые раздражители. Различны у детей разного возраста пороги слышимости. Острота слуха и, следовательно, наименьший порог слышимости уменьшаются до 14 – 19 лет, когда отмечается самая малая величина порога, а затем вновь нарастают. Чувствительность слухового анализатора к разным частотам неодинакова в разном возрасте. До 40 лет наименьший порог слышимости падает на частоту 3000 Гц, в 40 – 49 лет – 2000 Гц, после 50 лет – 1000 Гц, причем с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.

Возрастная анатомия и физиология Антонова Ольга Александровна

5.5. Слуховой анализатор

Основной функцией органов слуха является восприятие колебаний воздушной среды. Органы слуха тесно связаны с органами равновесия. Рецепторные аппараты слуховой и вестибулярной системы расположены во внутреннем ухе.

Филогенетически они имеют общее происхождение. Оба рецепторных аппарата иннервируются волокнами третьей пары черепных нервов, оба реагируют на физические показатели: вестибулярный аппарат воспринимает угловые ускорения, слуховой – воздушные колебания.

Слуховые восприятия очень тесно связаны с речью – ребенок, потерявший слух в раннем детстве, утрачивает речевую способность, хотя речевой аппарат у него абсолютно нормален.

У зародыша органы слуха развиваются из слухового пузырька, который вначале сообщается с наружной поверхностью тела, но по мере развития эмбриона отшнуровывается от кожных покровов и образует три полукружных канала, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Часть первичного слухового пузырька, которая связывает эти каналы, называют преддверием. Оно состоит из двух камер – овальной (маточки) и круглой (мешочка).

В нижнем отделе преддверия из тонких перепончатых камер образуется полый выступ, или язычок, который у зародышей вытягивается, а затем скручивается в виде улитки. Язычок образует кортиев орган (воспринимающую часть органа слуха). Этот процесс происходит на 12-й неделе внутриутробного развития, а на 20-й неделе начинается миелинизация волокон слухового нерва. В последние месяцы внутриутробного развития начинается дифференцировка клеток в корковом отделе слухового анализатора, протекающая особенно интенсивно в первые два года жизни. Заканчивается формирование слухового анализатора к 12-13-летнему возрасту.

Орган слуха. Орган слуха человека состоит из наружного уха, среднего уха и внутреннего уха. Наружное ухо служит для улавливания звуков, его образуют ушная раковина и наружный слуховой проход. Ушная раковина образована эластическим хрящом, снаружи покрытым кожей. Внизу ушная раковина дополнена кожной складкой – мочкой, которая заполнена жировой тканью. Определение направления звука у человека связано с бинауральным слухом, т. е. со слышанием двумя ушами. Любой боковой звук поступает в одно ухо раньше, чем в другое. Разница во времени (несколько долей миллисекунды) прихода звуковых волн, воспринимаемых левым и правым ухом, дает возможность определить направление звука. При поражении одного уха человек определяет направление звука вращением головы.

Наружный слуховой проход у взрослого человека имеет длину 2,5 см, емкость – 1 куб. см. Кожа, выстилающая слуховой проход, имеет тонкие волоски и видоизмененные потовые железы, вырабатывающие ушную серу. Они выполняют защитную роль. Ушная сера состоит из жировых клеток, содержащих пигмент.

Наружное и среднее ухо разделяются барабанной перепонкой, представляющей собой тонкую соединительно-тканную пластинку. Толщина барабанной перепонки – около 0,1 мм, снаружи она покрыта эпителием, а изнутри – слизистой оболочкой. Барабанная перепонка располагается наклонно и начинает колебаться при попадании на нее звуковых волн. Поскольку барабанная перепонка не имеет собственного периода колебаний, то она колеблется при любом звуке соответственно его длине волны.

Среднее ухо представляет собой барабанную полость, которая имеет форму маленького плоского барабана с туго натянутой колеблющейся перепонкой и слуховой трубой. В полости среднего уха находятся сочленяющиеся между собой слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку; другим концом молоточек соединен с наковальней, а последняя с помощью сустава подвижно сочленена со стремечком. К стремечку прикреплена стременная мышца, которая удерживает его у перепонки овального окна, отделяющего внутреннее ухо от среднего. Функцией слуховых косточек является обеспечение увеличения давления звуковой волны при передаче с барабанной перепонки на перепонку овального окна. Это увеличение (примерно в 30–40 раз) помогает слабым звуковым волнам, падающим на барабанную перепонку, преодолеть сопротивление мембраны овального окна и передать колебания во внутреннее ухо, трансформируясь там в колебания эндолимфы.

Барабанная полость соединена с носоглоткой при помощи слуховой (евстахиевой) трубы длиной 3,5 см, очень узкой (2 мм), поддерживающей одинаковое давление снаружи и изнутри на барабанную перепонку, обеспечивая тем самым наиболее благоприятные условия для ее колебания. Отверстие трубы в глотке чаще всего находится в спавшемся состоянии, и воздух проходит в барабанную полость во время акта глотания и зевания.

Внутреннее ухо находится в каменистой части височной кости и представляет собой костный лабиринт, внутри которого есть перепончатый лабиринт из соединительной ткани, который как бы вставлен в костный лабиринт и повторяет его форму. Между костным и перепончатым лабиринтами имеется жидкость – перилимфа, а внутри перепончатого лабиринта – эндолимфа. Кроме овального окошка, в стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, есть круглое окно, которое делает возможным колебание жидкости.

Костный лабиринт состоит из трех частей: в центре находится преддверие, спереди от него – улитка, а сзади – полукружные каналы. Костная улитка – спирально извивающийся канал, образующий два с половиной оборота вокруг стержня конической формы. Диаметр костного канала у основания улитки – 0,04 мм, на вершине – 0,5 мм. От стержня отходит костная спиральная пластинка, которая делит полость канала на две части – лестницы.

Внутри среднего канала улитки находится спиральный (кортиев) орган. Он имеет базилярную (основную) пластинку, состоящую примерно из 24 тыс. тонких фиброзных волоконец различной длины. Эти волоконца очень упругие и слабо связаны друг с другом. На основной пластинке вдоль нее в пять рядов располагаются опорные и волосковые чувствительные клетки – это и есть слуховые рецепторы.

Внутренние волосковые клетки расположены в один ряд, по всей длине перепончатого канала их насчитывается 3,5 тыс. Наружные волосковые клетки располагаются в три-четыре ряда, их насчитывается 12–20 тыс. Каждая рецепторная клетка имеет удлиненную форму, на ней имеется 60–70 мельчайших волосков (длиной 4–5 мкм). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, которая нависает над ними. Волосковые клетки охватываются нервными волокнами улитковой ветви слухового нерва. В продолговатом мозге находится второй нейрон слухового пути; потом путь идет, перекрещиваясь, к задним буграм четверохолмия, а от них – в височную область коры, где располагается центральная часть слухового анализатора.

В коре больших полушарий находится несколько слуховых центров. Некоторые из них (нижние височные извилины) предназначены для восприятия более простых звуков – тонов и шумов. Другие связаны со сложнейшими звуковыми ощущениями, которые возникают в то время, когда человек говорит сам, слушает речь или музыку.

Механизм восприятия звука. Для слухового анализатора звук является адекватным раздражителем. Звуковые волны возникают как чередование сгущений и разрежений воздуха и распространяются во все стороны от источника звука. Все вибрации воздуха, воды или другой упругой среды распадаются на периодические (тоны) и непериодические (шумы).

Тоны бывают высокие и низкие. Низким тонам соответствует меньшее число колебаний в секунду. Каждый звуковой тон характеризуется длиной звуковой волны, которой соответствует определенное число колебаний в секунду: чем больше число колебаний, тем короче длина волны. У высоких звуков волна короткая, она измеряется в миллиметрах. Длина волны низких звуков измеряется метрами.

Верхний звуковой порог у взрослого человека составляет 20 000 Гц; самый низкий – 12–24 Гц. Дети имеют более высокую верхнюю границу слуха – 22 000 Гц; у пожилых людей она ниже – около 15 000 Гц. Наибольшей восприимчивостью обладает ухо к звукам с частотой колебаний в пределах от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 Гц и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно понижается.

У новорожденных полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью. Это затрудняет колебания слуховых косточек. Со временем жидкость рассасывается, и вместо нее из носоглотки через евстахиеву трубу проникает воздух. Новорожденный ребенок при громких звуках вздрагивает, у него изменяется дыхание, он перестает плакать. Более четким слух у детей становится к концу второго – началу третьего месяца. Через два месяца ребенок дифференцирует качественно различные звуки, в 3–4 месяца различает высоту звука, в 4–5 месяцев звуки для него становятся условно-рефлекторными раздражителями. К 1–2 годам дети различают звуки с разницей в один-два, а к четырем-пяти годам – даже 3/4 и 1/2 музыкального тона.

Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей - слуховой нерв, центральной - слуховая зона коры головного мозга. Орган слуха состоит их трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются слуховые ощущения, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины человек улавливает направление звука. Мышцы, приводящие в движение ушную раковину, у человека рудиментарны. Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.

Среднее ухо представлено барабанной полостью, которая с помощью слуховой (евстахиевой) трубы сообщается с носоглоткой; от наружного уха оно отграничено барабанной перепонкой. Составные части этого отдела - молоточек, наковальня и стремечко. Своей рукояткой молоточек срастается с барабанной перепонкой, наковальня же сочленена и с молоточком, и со стремечком, которое прикрывает овальное отверстие, ведущее во внутреннее ухо. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой.
Строение органа слуха:
1 - ушная раковина, 2 - наружный слуховой проход,
3 - барабанная перепонка, 4 - полость среднего уха, 5 - слуховая трубка, 6 - улитка, 7 - полукружные каналы, 8 - наковальня, 9 -молоточек, 10 - стремечко

Внутреннее ухо, или лабиринт, расположено в толще височной кости и имеет двойные стенки: лабиринт перепончатый как бы вставлен в костный, повторяя его форму. Щелевидное пространство между ними заполнено прозрачной жидкостью - перилимфой, полость перепончатого лабиринта - эндолимфой. Лабиринт представлен преддверием, кпереди от него находится улитка, кзади - полукружные каналы. Улитка сообщается с полостью среднего уха через круглое окно, затянутое перепонкой, а преддверие - через овальное окно.

Органом слуха является улитка, остальные его части составляют органы равновесия. Улитка - спирально закрученный канал в 2 3/4 оборота, разделенный тонкой перепончатой перегородкой. Эта перепонка спирально завита и называется основной. Она состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и расположенных поперек вдоль всего хода улитки: самые длинные - у ее вершины, у основания - наиболее укороченные. Над этими волокнами нависают слуховые волосковые клетки - рецепторы. Это периферический конец слухового анализатора, или кортиев орган. Волоски рецепторных клеток обращены в полость улитки - эндолимфу, а от самих клеток берет начало слуховой нерв.

Восприятие звуковых раздражений. Звуковые волны, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и передаются слуховым косточкам, а с них - на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной перепонки, несущей на себе клетки кортиева органа. Высокие звуки с большой частотой колебаний воспринимаются короткими волокнами, расположенными у основания улитки, и передаются волоскам клеток кортиева органа. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Следовательно, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Вестибулярный аппарат. В определении положения тела в пространстве, его перемещении и скорости движения большую роль играет вестибулярный аппарат. Он расположен во внутреннем ухе и состоит из преддверия и трех полукружных каналов, размещенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Полукружные каналы наполнены эндолимфой. В эндолимфе преддверия находятся два мешочка - круглый и овальный со специальными известковыми камешками - статолитами, прилежащими к волосковым рецепторным клеткам мешочков.

При обычном положении тела статолиты своим давлением раздражают волоски нижних клеток, при изменении положения тела статолиты также перемещаются и своим давлением раздражают другие клетки; полученные импульсы передаются в кору больших полушарий. В ответ на раздражение вестибулярных рецепторов, связанных с мозжечком и двигательной зоной больших полушарий, рефлекторно изменяются тонус мышц и положение тела в пространстве.От овального мешочка отходят три полукружных канала, имеющих вначале расширения - ампулы, в которых находятся волосковые клетки - рецепторы. Так как каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то эндолимфа в них при изменениях положения тела раздражает те или иные рецепторы, и возбуждение передается в соответствующие отделы мозга. Организм рефлекторно отвечает необходимым изменением положения тела.

Гигиена слуха . В наружном слуховом проходе скопляется ушная сера, на ней задерживается пыль и микроорганизмы, поэтому необходимо регулярно мыть уши теплой мыльной водой; ни в коем случае нельзя удалять серу твердыми предметами. Переутомление нервной системы и перенапряжение слуха могут вызвать резкие звуки и шумы. Особенно вредно действует продолжительный шум, при этом наступает тугоухость и даже глухота. Сильный шум снижает производительность труда до 40-60%. Для борьбы с шумами в производственных условиях применяют облицовку стен и потолков специальными материалами, поглощающими звук, индивидуальные противошумные наушники. Моторы и станки устанавливают на фундаменты, которые глушат шум от сотрясения механизмов.