>> Слуховой анализатор
§ 51. Слуховой анализатор
1. Что общего между зрительным и слуховым анализаторами?
2. Каково строение и функции наружного, среднего и внутреннего уха?
3. Как звуковая волна преобразуется в наружном, среднем и внутреннем ухе?
4. Что происходит в слуховых рецепторах?
5. Как сохранить хороший слух?
Значение слуха.
1. В чем заключаются особенности экономико-географического подхода к оценке экологического состояния территории?
2. Какими факторами определяется экологическое состояние территории?
3. Какие виды районирования с учетом экологического фактора выделяются в современной географической литературе?
4. Каковы критерии и в чем заключаются особенности экологического, эколого-экономического и природно-хозяйственного районирования?
5. Как можно классифицировать антропогенное воздействие?
6. Что можно отнести к первичным и вторичным последствиям антропогенного воздействия?
7. Как изменились основные параметры антропогенного воздействия в России в переходный период?
Литература:
1. Бакланов П. Я., Поярков В. В., Каракин В. П. Природно-хозяйственное районирование: общая концепция и исходные принципы. // География и природные ресурсы. - 1984, №1.
2. Битюкова В. Р. Новый подход к методике районирования состояния городской среды (на примере Москвы). // Изв. РГО. 1999. Т. 131. Вып. 2.
3. Блануца В. И. Интегральное экологическое районирование: концепция и методы. - Новосибирск: Наука, 1993.
4. Борисенко И. Л. Экологическое районирование городов по техногенным аномалиям в почвах (на примере Московской области) // Матер. науч. семин. по экол. районир. «Экорайон-90». - Иркутск, 1991.
5. Булатов В. И. Российская экология на рубеже ХХI века. - ЦЕРИС, Новосибирск, 2000.Владимиров В. В. Расселение и экология. - М., 1996.
6. Гладкевич Г. И., Сумина Т. И. Оценка силы воздействия промышленных центров природно-хозяйственных районов СССР на природную среду. // Вестник Моск. ун-та, сер. 5, геогр. - 1981., №6.
7. Исаченко А. Г. Экологическая география России. - С.П-б.: Изд.-во С-Пб. ун.-та, 2001.
8. Кочуров Б. И., Иванов Ю. Г. Оценка эколого-хозяйственного состояния территории административного района. // География и природные ресурсы. - 1987, №4.
9. Малхазова С. М. Медико-географический анализ территорий: картографирование, оценка, прогноз. - М.: Научный мир, 2001.
10. Моисеев Н. Н. Экология в современном мире // Экология и образование. - 1998, №1
11. Мухина Л. И., Преображенский В.С., Ретеюм А.Ю. География, техника, проектирование. - М.: Знание, 1976.
12. Преображенский В. С., Райх Е. А. Контуры концепции общей экологии человека. // Предмет экологии человека. Ч. 1. - М. 1991.
13. Приваловская Г. А. Волкова И. Н. Регионализация ресурсопользования и охрана окружающей среды. // Регионализация в развитии России: географические процессы и проблемы. - М.: УРСС, 2001.
14. Приваловская Г. А., Рунова Т. Г. Территориальная организация промышленности и природные ресурсы СССР. - М.: Наука, 1980
15. Прохоров Б. Б. Медико-экологическое районирование и региональный прогноз здоровья населения России: Конспект лекций к спецкурсу. - М.: Изд-во МНЭПУ, 1996.
16. Ратанова М. П. Битюкова В. Р. Территориальные различия степени экологической напряженности Москвы. // Вестник Моск. ун-та, сер. 5, геогр. - 1999, №1.
17. Регионализация в развитии России: географические процессы и проблемы. - М.: УРСС, 2001.
18. Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990.
19. Чистобаев А. И., Шарыгин М. Д. Экономическая и социальная география. Новый этап. - Л.: Наука, 1990.
Глава 3. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА.
3.1 Строение органа слуха. Переферический отдел слухового анализатора представлен ухом, с помощью которого человек воспринимает воздействие внешней среды, выраженное в виде звуковых колебаний, оказывающих физическое давление на барабанную перепонку. Через орган слуха человек получает значительно меньше информации, чем с помощью органа зрения (примерно 10%). Но слух имеет большое значение для общего развития и формирования личности и, в частности, для развития речи у ребенка, оказывающей решающее влияние на его психическое развитие.
Орган слуха и равновесия содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, определяющие положение тела в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 7).
Наружное ухо воспринимает звуки и направляет их к барабанной перепонке. Оно включает проводящие отделы – ушную раковину и наружный слуховой проход.
Рис. 7. Строение органа слуха.
Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого тонким слоем кожи. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутый канал длиной 2,5 – 3 см. Канал имеет два отдела: хрящевой наружный слуховой проход и внутренний костный слуховой проход, находящийся в височной кости. Наружный слуховой проход выстлан кожей с тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу.
Его конец изнутри закрыт тонкой полупрозрачной пластинкой – барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего. Последнее включает в себя несколько образований, заключенных в барабанную полость: барабанную перепонку, слуховые косточки, слуховую (евстахиеву) трубу. На стенке, обращенной к внутреннему уху, находятся два отверстия – овальное окно (окно преддверия) и круглое окно (окно улитки). На стенке барабанной полости, обращенной к наружному слуховому проходу, находится барабанная перепонка, воспринимающая звуковые колебания воздуха и передающая их звукопроводящей системе среднего уха – комплексу слуховых косточек (его можно сравнить со своеобразным микрофоном). Едва заметные колебания барабанной перепонки здесь усиливаются и преобразуются, передаваясь во внутреннее ухо. Комплекс состоит из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек (длиной 8 – 9 мм) плотно сращен с внутренней поверхностью барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней, которая из-за наличия двух ножек напоминает коренной зуб с двумя корнями. Одна ножка (длинная) выполняет функцию рычага для стремени. Стремечко имеет размер 5 мм, своим широким основанием вставлено в овальное окно преддверия, плотно прилегая к его перепонке. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей.
Слуховая труба (длиной 3,5 - 4 см) соединяет барабанную полость с верхним отделом глотки. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости. Когда затруднено прохождение воздуха по слуховой трубе (воспалительный процесс), то преобладает давление со стороны наружного слухового прохода, и барабанная перепонка вдавливается в полость среднего уха. Это приводит к значительной потере возможностей барабанной перепонки совершать колебательные движения в соответствии с частотой звуковых волн.
Внутреннее ухо – очень сложно устроенный орган, внешне напоминает лабиринт или улитку, имеющую 2,5 круга в своем “домике”. Оно расположено в пирамиде височной кости. Внутри костного лабиринта находится замкнутый соединительный перепончатый лабиринт, повторяющий форму внешнего. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью – перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой.
Преддверие – небольшая овальная полость в средней части лабиринта. На медиальной стенке преддверия гребень отделяет друг от друга две ямки. Задняя ямка – эллиптическое углубление – лежит ближе к полукружным каналам, которые открываются в преддверие пятью отверстиями, а передняя – сферическое углубление – связана с улиткой.
В перепончатом лабиринте, который располагается внутри костного и в основном повторяет его очертания, выделяют эллиптический и сферичекий мешочки.
Стенки мешочков покрыты плоским эпителием, за исключением небольшого участка – пятна. Пятно выстлано цилиндрическим эпителием, содержащим опорные и волосковые сенсорные клетки, имеющие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. От волосковых клеток начинаются нервные волокна слухового нерва (его вестибулярной части).Поверхность эпителия покрыта особой тонковолокнистой и студенистой мембраной, называемой отолитовой, так как в ней находятся кристаллы отолиты, состоящие из карбоната кальция.
Сзади к преддверию примыкают три взаимоперпендикулярных полукружных канала – один в горизонтальной и два в вертикальных плоскостях. Все они представляют собой узкие трубочки, наполненные жидкостью – эндолимфой. Каждый канал заканчивается расширением – ампулой; в слуховом гребешке ее сконцентрированы клетки чувствительного эпителия, от которого начинаются ветви вестибулярного нерва.
Спереди от преддверия находится улитка. Канал улитки загибается по спирали и образует 2,5 оборота вокруг стержня. Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани, между балками которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий. От стержня отходит в виде спирали тонкий костный листок, состоящий из двух пластин, между которыми проходят миелинизированные дендриты нейронов спирального ганглия. Верхняя пластина костного листка переходит в спиральную губу, или лимб, нижняя – в спиральную основную, или базиллярную, мембрану, которая простирается до наружной стенки улиткового канала. Плотная и упругая спиральная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая состоит из основного вещества и коллагеновых волокон – струн, натянутых между спиральной костной пластинкой и наружной стенкой улиткового канала. У основания улитки волокна более короткие. Их длина составляет 104 мкм. По направлению к вершине длина волокон увеличивается до 504 мкм. Общее их число составляет около 24 тыс.
От костной спиральной пластинки к наружной стенке костного канала под углом к спиральной мембране отходит еще одна мембрана, менее плотная – вестибулярная, или рейснерова.
Полость канала улитки разделена мембранами на три отдела: верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от окна преддверия; средний канал улитки – между вестибулярной и спиральной мембранами и нижний канал, или барабанная лестница, начинающаяся от окна улитки. У вершины улитки вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются посредством маленького отверстия – геликотремы. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой. Средний канал – это улитковый проток, который тоже представляет собой спирально извитый канал в 2,5 оборота. На наружной стенке улиткового протока расположена сосудистая полоска, эпителиальные клетки которой обладают секреторной функцией, продуцируя эндолимфу. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а средний канал – эндолимфой. Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается сложное устройство (в виде выступа нейроэпителия), представляющее собой собственно воспринимающий аппарат слуховой перцепции, - спиральный (кортиев) орган (рис. 8).
Кортиев орган образован чувствительными волосковыми клетками. Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки несут на своей поверхности от 30 до 60 коротких волосков, расположенных в 3 – 5 рядов. Число внутренних волосковых клеток составляет у человека около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, каждая из них имеет около 100 волосков. Общее число наружных волосковых клеток составляет у человека 12 – 20 тысяч. Наружные волосковые клетки более чувствительны к действию звуковых раздражителей, чем внутренние.
Над волосковыми клетками расположена текториальная мембрана. Она имеет лентовидную форму и желеобразную консистенцию. Ее ширина и толщина увеличиваются от основания улитки к вершине.
Информация от волосковых клеток передается по дендритам клеток, образующих спиральный узел. Второй отросток этих клеток -– аксон – в составе преддверно-улиткового нерва направляется к стволу мозга и к промежуточному мозгу, где происходит переключение на следующие нейроны, отростки которых идут в височный отдел коры головного мозга.
Рис. 8. Схема органа Корти:
1 - покровная пластинка; 2, 3 - наружные (3-4 ряда) и внутренние (1-й ряд) волосковые клетки; 4 - опорные клетки; 5 - волокна улиткового нерва (в поперечном разрезе); 6 - наружные и внутренние столбы; 7 - улитковый нерв; 8 - основная пластинка
Спиральный орган является аппаратом, принимающим звуковые раздражения. Преддверие и полукружные каналы обеспечивают равновесие. Человек может воспринимать до 300 тыс. различных оттенков звуков и шумов в диапазоне от 16 до 20 тыс. Гц. Наружное и среднее ухо способны усилить звук почти в 200 раз, однако усиливаются только слабые звуки, сильные ослабляются.
3.2 Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются текториальной мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва.
Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой их колебаний от 20 до 20 тыс. в секунду. Высота тона определяется частотой колебаний: чем она больше, тем выше по тону воспринимаемый звук. Анализ звуков по частоте осуществляется периферическим отделом слухового анализатора. Под влиянием звуковых колебаний прогибается мембрана окна преддверия, смещая при этом какой-то объем перилимфы. При малой частоте колебаний частицы перилимфы перемещаются по вестибулярной лестнице вдоль спиральной мембраны по направлений к геликотреме и через нее по барабанной лестнице к мембране круглого окна, которая прогибается на такую же величину, что и мембрана овального окна. Если же действует большая частота колебаний, возникает быстрое смещение мембраны овального окна и повышение давления в вестибулярной лестнице. От этого прогибается спиральная мембрана в сторону барабанной лестницы и реагирует участок мембраны вблизи окна преддверия. При повышении давления в барабанной лестнице изгибается мембрана круглого окна, основная мембрана благодаря своей упругости возвращается в исходное положение. В это время частицы перилимфы смещают следующий, более инерционный участок мембраны, и волна пробегает по всей мембране. Колебания окна преддверия вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает, и максимум ее соответствует какому-то определенному участку мембраны. По достижении максимума амплитуды волна затухает. Чем выше высота звуковых колебаний, тем ближе к окну преддверия находится максимум амплитуды колебаний спиральной мембраны. Чем меньше частота, тем ближе к геликотреме отмечаются наибольшие ее колебания.
Установлено, что при действии звуковых волн с частотой колебаний до 1000 в секунду в колебание приходит весь столб перилимфы вестибулярной лестницы и вся спиральная мембрана. При этом их колебания происходят в точном соответствии с частотой колебания звуковых волн. Соответственно в слуховом нерве возникают потенциалы действия с такой же частотой. При частоте звуковых колебаний свыше 1000 колеблется не вся основная мембрана, а какой-то ее участок, начиная от окна преддверия. Чем выша частота колебаний, тем меньший по длине участок мембраны, начиная от окна преддверия, приходит в колебание и тем меньшее число волосковых клеток приходит в состояние возбуждения. В слуховом нерве в этом случае регистрируются потенциалы действия, частота которых меньше частоты звуковых волн, действующих на ухо, причем при высокочастотных звуковых колебаниях импульсы возникают в меньшем числе волокон, чем при низкочастотных колебаниях, что связано с возбуждением лишь части волосковых клеток.
Значит при действии звуковых колебаний происходит пространственное кодирование звука. Ощущение той или иной высоты звука зависит от длины колеблющегося участка основной мембраны, а следовательно, от числа расположенных на ней волосковых клеток и от места их расположения. Чем меньше колеблющихся клеток и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем более высоким воспринимается звук.
Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение в строго определенных волокнах слухового нерва, а значит, и в определенных нервных клетках головного мозга.
Сила звука определяется амплитудой звуковой волны. Ощущение интенсивности звука связано с различным соотношением числа возбужденных внутренних и внешних волосковых клеток. Поскольку внутренние клетки менее возбудимы, чем внешние, возбуждение большого числа их возникает при действии сильных звуков.
3.3 Возрастные особенности слухового анализатора. Формирование улитки происходит на 12-й неделе внутриутробного развития, а на 20-й неделе начинается уже миелинизация волокон улиткового нерва в нижнем (основном) завитке улитки. Миелинизация в среднем и верхнем завитках улитки начинается значительно позднее.
Дифференцировка отделов слухового анализатора, которые расположены в головном мозге, проявляется в формировании клеточных слоев, в увеличении пространства между клетками, в росте клеток и изменении их структуры: в увеличении числа отростков, шипиков и синапсов.
Подкорковые структуры, относящиеся к слуховому анализатору, созревают раньше, чем его корковый отдел. Их качественное развитие заканчивается на 3-м месяце после рождения. Структура корковых полей слухового анализатора отличается от таковой у взрослых до 2 – 7 лет.
Слуховой анализатор начинает функционировать сразу же после рождения. Уже у новорожденных возможно осуществление элементарного анализа звуков. Первые реакции на звук носят характер ориентировочных рефлексов, осуществляемых на уровне подкорковых образований. Они отмечаются даже у недоношенных детей и проявляются в закрывании глаз, открывании рта, вздрагивании, уменьшении частоты дыхания, пулься, в различных мимических движениях. Звуки, одинаковые по интенсивности, но разные по тембру и высоте, вызывают разные реакции, что свидетельствует о способности их различесния новорожденным ребенком.
Условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые раздражения вырабатываются с 3 – 5 недель жизни ребенка. Упрочнение этих рефлексов возможно лишь с 2 месяцев жизни. Дифференцирование разнородных звуков возможно с 2 – 3 месяцев. В 6 – 7 месяцев дети дифференцируют тоны, отличающиеся от исходного на 1 – 2 и даже на 3 – 4,5 музыкального тона.
Функциональное развитие слухового анализатора продолжается до 6 – 7 лет, что проявляется в образовании тонких дифференцировок на речевые раздражители. Различны у детей разного возраста пороги слышимости. Острота слуха и, следовательно, наименьший порог слышимости уменьшаются до 14 – 19 лет, когда отмечается самая малая величина порога, а затем вновь нарастают. Чувствительность слухового анализатора к разным частотам неодинакова в разном возрасте. До 40 лет наименьший порог слышимости падает на частоту 3000 Гц, в 40 – 49 лет – 2000 Гц, после 50 лет – 1000 Гц, причем с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.
Слуховой анализатор является важнейшей частью системы чувств человека. Строение слухового анализатора позволяет людям общаться друг с другом посредством передачи звука, воспринимать, интерпретировать и реагировать на звуковую информацию: когда приближается машина, благодаря звукам, воспринятым посредством слуха, человек вовремя уходит с дороги, что позволяет избежать опасной ситуации.
Звуковые волны являют собой вибрации в твердой, жидкой или газообразной среде, которые можно услышать с помощью органа слуха. Звук определяется в слышимом диапазоне спектра, точно так же как свет – в видимой части спектра электромагнитных волн.
Вибрации звуковых волн являют собой распространение движения на молекулярном уровне, которое характеризуется движением молекул около состояния равновесия . В процессе этого движения, которое создается механическим путем, молекулы подвергаются акустическому давлению, которое приводит к тому, что они сталкиваются друг с другом и передают эти вибрации дальше. Когда передача энергии прекращается, смещенные со своего места молекулы возвращаются в исходное положение.
Сходство зрительного и слухового анализатора в том, что они оба способны воспринимать конкретные качества, выбирая их из общего звукового потока. Например, место расположения источника звука, его громкость, тембр и т.д. Но физиология слухового анализатора функционирует так, что слуховая система человека не смешивает разные частоты, как это делает зрение, когда различные длины световых волн смешиваются друг с другом, – и глазной анализатор представляет это в виде непрерывного цвета.
Вместо этого звуковой анализатор разделяет сложные звуки на составляющие тоны и частоты так, что человек различает голоса конкретных людей в общем гуле или отдельные инструменты в звуках оркестра. Особенности отклонений в слухе позволяют выявить различные аудиометрические методы исследования слухового анализатора.
Наружное и среднее ухо
То, как устроен слуховой анализатор влияет на работу его структур, отделов уха, подкорковых релейных и корковых центров. Анатомия слухового анализатора включает в себя строение уха, стволовых и корковых отделов головного мозга. Отделы слухового анализатора – это:
- периферическая часть слухового анализатора;
- корковый конец слухового анализатора.
Согласно схеме, строение уха состоит из 3 частей. Внешнее и среднее передают звуки ко внутреннему уху, где они преобразуются для обработки нервной системой в электрические импульсы. Таким образом, функции слухового анализатора делятся на звукопроводящие и звуковоспринимающие.
Внешнее, среднее и внутреннее ухо – это периферический отдел слухового анализатора. Внешняя часть уха состоит из ушной раковины и слухового прохода. Этот проход закрывает с внутренней стороны барабанная перепонка. Слуховой анализатор строение и функции которого включают периферический отдел слухового анализатора, выполняет роль акустической антенны.
Звуковые волны собираются в части внешнего уха, которая называется ушная раковина и по ушному проходу достигает барабанной перепонки, заставляя ее вибрировать. Таким образом, внешнее ухо является резонатором, что усиливает звуковые колебания.
Барабанная перепонка – это конец внешнего уха. Дальше начинается среднее, которое сообщается с носоглоткой посредством евстахиевых труб. Возрастные особенности слухового анализатора в том, что у новорожденных полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью, которую к третьему месяцу сменяет воздух, что попадает сюда через евстахиевы трубы. В полости среднего уха барабанная перепонка соединяется при помощи цепи из трех слуховых косточек с другой перепонкой, называемой овальным окном. Она закрывает полость внутреннего уха.
Первая косточка, молоточек, вибрируя под действием барабанной перепонки, передает эти колебания наковальне, которая заставляет колебаться стремечко, что давит на овальное окно в улитке. Основание стремечка оказывает механическое давление, усиленное в десятки раз, на овальное окно, в результате чего перилимфа в улитке начинает колебаться. Помимо овального окошка, существует круглое, которое также отделяет полость среднего уха и внутреннего уха.
Соотношение барабанной перепонки к поверхности овального окошка составляет 20:1, что позволяет усилить звуковые колебания в двадцать раз. Это надо для того, чтобы для колебания жидкости во внутреннем ухе нужно гораздо больше энергии, чем для колебания воздуха в среднем.
Внутреннее ухо
Во внутреннем ухе представлены два различных органа – слуховой и вестибулярный анализаторы. Благодаря этому схематически строение внутреннего уха предусматривает наличие:
- преддверия;
- полукруглых каналов (отвечают за координацию);
- улитки (отвечает за слух).
Оба анализатора имеют сходные морфологические и физиологические свойства. Среди них – волосковые клетки и механизм передачи информации к головному мозгу.
Различение звуковых частот начинается в улитке внутреннего уха. Она устроена так, что разные ее части реагируют на различную высоту звуковых колебаний. Высокие ноты колеблют одни части базилярной мембраны улитки, низкие – другие.
В базилярной мембране располагаются волосковые клетки, на верхушке которых расположены целые пучки стереоцилий, которые отклоняются расположенной сверху мембраной. Волосковые клетки превращают механические вибрации в электрические сигналы, которые по слуховому нерву идут к стволу головного мозга. Таким образом, проводниковый отдел слухового анализатора представлен волокнами слухового нерва. Поскольку каждая волосковая клетка имеет свое место в базилярной мембране, каждая клетка передает в мозг звук другой тональности.
Структура улитки
Улитка является «слышащей» частью внутреннего уха, что размещается в височной части черепа. Она получила свое название благодаря спиральной форме, напоминающую ракушку улитки.
Состоит улитка из трех каналов. Два из них, scala tympani и scala vestibule, заполнены жидкостью, называемой перилимфа. Взаимодействие между ними происходит с помощью маленького отверстия, что именуется helicotrema. Кроме того, между scala tympani и scala vestibuli расположены с внутренней стороны нейроны спирального ганглия и волокна слухового нерва.
Третий канал, scala media, расположен между scala tympani и scala vestibule. Он наполнен эндолимфой. Между scala media и scala tympani на базилярной мембране находится структура, что называется Кортиев орган.
Каналы улитки состоят из двух разновидностей жидкости, перилимфы и эндолимфы. Перилимфа имеет тот же ионный состав, что и внеклеточная жидкость в любой другой части тела. Она наполняет scala tympani и scala vestibule. Эндолимфа, заполняющая scala media, имеет уникальный состав, предназначенный только для этой части тела состав. Прежде всего, она очень богата калием, который вырабатывается в stria vascularis и очень бедна натрием. Также в ней практически отсутствует кальций.
Эндолимфа имеет позитивный электрический потенциал (+80 mV) по отношению к перилимфе, богатой натрием. Кортиев орган в верхней части, где расположены стереоцилии, смачивается эндолимфой, у основания клеток – перилимфой.
Таким методом улитка способна провести очень сложный анализ звуков, как по их частоте, так и по громкости. Когда давление звуков передается к жидкости внутреннего уха стремечком, давление волн деформирует базилярную мембрану в той области канала улитки, которая отвечает за эти вибрации. Таким образом, более высокие ноты вынуждают колебаться основание улитки, а низкие ноты – ее вершину.
Доказано, что человеческая улитка способна воспринимать звуки различной тональности. Их частота может изменяться в диапазоне от 20 Гц до 20000 Гц (приблизительно 10-я октава), с шагом в 1/230 октавы (от 3 Гц до 1 тыс. Гц). На частоте 1 тыс. Гц, улитка способна зашифровать давление звуковых волн в диапазоне между 0 дБ и 120 дБ.
Слуховой кортекс
Кроме уха и слухового нерва слуховой анализатор включает в себя головной мозг. Звуковая информация анализируется в мозгу в разных центрах, по мере того, как сигнал направляется в верхнюю височную извилину головного мозга. Это слуховой кортекс, который выполняет обрабатывающую звук функцию слухового анализатора человека. Здесь находится огромное количество нейронов, каждый их которых исполняют свою задачу. Например, есть нейроны, что:
- реагируют на чистые тона (звуки флейты);
- распознают сложные тона (звуки скрипки);
- отвечают за длинные звуки;
- реагируют на короткие звуки;
- отвечают на изменения громкости звуков.
Есть и такие нейроны, что могут отвечать за сложные звуки, например, определять музыкальный инструмент или слово речи. Связи между слуховым и речедвигательным анализаторами позволяют изучать человеку иностранные языки.
Звуковая информация обрабатывается в различных областях звукового кортекса в обоих полушариях головного мозга. У большинства людей левая сторона мозга отвечает за восприятие и воспроизведение речи. Поэтому повреждение левого слухового кортекса при инсульте может привести к тому, что человек хоть и будет слышать, но не сможет понимать речь.
Первичный путь
Звуковая информация собирается в мозгу двумя проводящими путями слухового анализатора:
- Первичный слуховой путь, который передает сообщения исключительно от улитки.
- Непервичный слуховой путь, который также называют ретикулярный сенсорный путь. Он передает сообщения от всех органов чувств.
Первичный путь является коротким и очень быстрым, поскольку скорость передачи импульсов обеспечивают волокна с толстым слоем миелина. Этот путь заканчивается в слуховом кортексе головного мозга, что расположен в боковой борозде височной части головного мозга.
Первичные проводящие пути слухового анализатора проводят нервные импульсы от звукочувствительных клеток улитки. При этом в каждом конечном пункте звена передачи происходит расшифровка и интеграция нервных импульсов ядерными клетками улитки.
Первое переключательное ядро первичного слухового пути находится в улиточных ядрах, что располагается в стволе головного мозга. Нервные импульсы идут по спиральным ганглиарным аксонам типа 1. На этом уровне переключения происходит расшифровка нервных звуковых сигналов, которые характеризуют продолжительность, интенсивность и частоту звука.
Второе и третье переключательные ядра первичного слухового пути играют значительную роль в определении местоположения источника звука. Второе переключательное ядро в стволе головного мозга носит название комплекс верхних олив. На этом уровне большинство синапсов слухового нерва перешли центральную линию. Третье переключательное ядро располагается на уровне среднего мозга.
И, наконец, четвертое переключательное ядро находится в таламусе. Здесь происходит значительная интеграция звуковой информации, и происходит подготовка к моторной реакции (например, произнесение звуков в ответ).
Последний нейрон первичного пути связывает таламус и слуховой кортекс головного мозга. Здесь сообщение, большая часть которого была расшифрована по дороге сюда, распознается, запоминается и интегрируется для дальнейшего произвольного использования.
Непервичные пути
Из ядер улитки небольшие нервные волокна проходят в ретикулярную формацию головного мозга, где звуковые сообщения объединяются с нервными сообщениями, которые поступают сюда от других органов чувств. Следующий пункт переключения – это неспецифические ядра таламуса, после которых этот слуховой путь завершается в полисенсорном ассоциативном кортексе.
Главная функция этих слуховых путей – выработка нервных сообщений, которые подлежат приоритетной обработке. Для этого они соединяются с центрами мозга, отвечающими за чувство бодрствования и мотивации, а также с вегетативной нервной и эндокринной системами. Например, если человек делает сразу два дела, читает книгу и слушает музыку, эта система направит внимание на более важную работу.
Первый передаточный пункт непервичного слухового пути, так же как и первичного, расположен в улиточных ядрах ствола мозга. Отсюда небольшие волокна присоединяются к ретикулярному пути ствола мозга. Здесь, а также в среднем мозгу расположены несколько синапсов, где слуховая информация обрабатывается и интегрируется с информацией от других органов чувств.
При этом информация фильтруется по первичному приоритету. Другими словами, роль ретикулярной формации мозга в том, чтобы подключить к обрабатываемой звуковой информации нервные сообщения из других центров (бодрствования, мотивации), чтобы произошел отбор нервных сообщений, которые будут обрабатываться в мозгу в первую очередь. После ретикулярной формации, непервичные пути ведут к неспецифическим центрам в таламусе, а дальше в полисенсорный кортекс.
Необходимо понимать, что сознательное восприятие требует интеграции обоих типов слуховых нервных путей, первичного и непервичного. Например, во время сна, первичный слуховой путь функционирует нормально, но сознательное восприятие невозможно, поскольку связь между ретикулярным путем и центрами бодрствования и мотивации не активизирован.
И, наоборот, в результате травмы, повредившей кортекс, сознательное восприятие звуков может быть затруднено, тогда как продолжающееся интегрирование непервичных слуховых путей может привести к реакциям на звук вегетативной нервной системы. Кроме того, если ствол головного мозга и средний мозг остались целы, реакция испуга и удивления может оставаться, даже при отсутствии понимания значения звуков.
Слуховой анализатор включает в себя три основные части: орган слуха, слуховые нервы, подкорковый и корковые центры мозга. Как работает слуховой анализатор, знают не многие, но сегодня мы вместе попробуем разобраться во всем.
Человек узнает окружающий его мир и адаптируется в социуме благодаря органам чувств. Одними из самых важных являются органы слуха, которые улавливают звуковые колебания и предоставляют человеку информацию о происходящем вокруг него. Совокупность систем и органов, что обеспечивают чувство слуха, называют слуховым анализатором. Давайте рассмотрим устройство органа слуха и равновесия.
Строение слухового анализатора
Функции слухового анализатора, как уже выше упоминалось, воспринимать звук и давать информацию человеку, но при всей, на первый взгляд, простоте, это довольно сложная процедура.Для того чтобы лучше разобраться, как работают отделы слухового анализатора в организме человека, требуется досконально понять, что же такое собой представляет внутренняя анатомия слухового анализатора.
Слуховой анализатор включает в себя:
- рецепторный (периферический) аппарат – это , и ;
- проводниковый (средний) аппарат – слуховой нерв;
- центральный (корковый) аппарат – слуховые центры в височных долях больших полушарий.
Органы слуха у детей и у взрослых идентичны, они включают рецепторы слухового аппарата трех видов:
- рецепторы, которые воспринимают колебания волн воздуха;
- рецепторы, что дают человеку понятие о местоположении тела;
- рецепторные центры, что позволяют воспринимать скорость движения и его направления.
Орган слуха каждого человека состоит из 3 частей, рассматривая детальней каждую из них, можно понять, как человек воспринимает звуки. Итак, — это совокупность и слухового прохода. Раковина являет собой полость из упругого хряща, что покрыта тонким слоем кожи. Внешнее ухо представляет некий усилитель для преобразования звуковых колебаний. Ушные раковины расположены с обеих сторон человеческой головы и роли не играют, так как просто собирают звуковые волны. неподвижны, и даже если отсутствует их внешняя часть, то особого вреда строение слухового анализатора человека не получит.
Рассматривая строение и функции наружного слухового прохода, можно сказать, что он представляет собой небольшой канал длиною 2,5 см, который выстлан кожей с мелкими волосками. В канале присутствуют апокриновые железы, способные вырабатывать ушную серу, которая вместе с волосками позволяет защитить следующие отделы уха от запыления, загрязнения и попадания посторонних частиц. Наружная часть уха помогает только собирать звуки и проводить их в центральный отдел слухового анализатора.
Барабанная перепонка и среднее ухо
Имеет вид небольшого овала диаметром 10 мм, через нее проходит звуковая волна во внутреннее ухо, где создает некие колебания в жидкости, что наполняет этот отдел слухового анализатора человека. Для передачи воздушных колебаний в ухе человека имеется система , именно их движения активизируют колебание жидкости.
Между внешней частью органа слуха и внутренним отделом располагается . Этот отдел уха имеет вид небольшой полости, емкостью не больше 75 мл. Эта полость связывается с глоткой, ячейками сосцевидного отростка и слуховой трубой, которая являет собой некий предохранитель, выравнивающий давление внутри уха и снаружи. Хотелось бы отметить, что барабанная перепонка всегда подвергается одинаковому атмосферному давлению как снаружи, так и внутри, это и позволяет нормально функционировать органу слуха. Если наблюдается разница между давлениями внутри и снаружи, то появятся нарушения остроты слуха.
Строение внутреннего уха
Самой сложноустроенной частью слухового анализатора является , его еще принято называть «лабиринтом». Главный рецепторный аппарат, что улавливает звуки, являет собой волосковые клетки внутреннего уха или, как еще говорят, «улитки».
Проводниковый отдел слухового анализатора состоит из 17 000 нервных волокон, что напоминают строение телефонного кабеля с отдельно изолированными проводами, каждый из которых передает определенную информацию в нейроны. Именно волосистые клетки реагируют на колебания жидкости внутри уха и передают нервные импульсы в виде акустической информации в периферический отдел головного мозга. А периферическая часть мозга отвечает за органы чувств.
Обеспечивают быструю передачу нервных импульсов проводящие пути слухового анализатора. Говоря проще, проводящие пути слухового анализатора осуществляют связь органа слуха с центральной нервной системой человека. Возбуждения слухового нерва активируют двигательные пути, что отвечают, к примеру, за дергание глаза вследствие сильного звука. Корковый отдел слухового анализатора связывает между собой периферические рецепторы обеих сторон, и при улавливании звуковых волн этот отдел сопоставляет звуки сразу с двух ушей.
Механизм передачи звуков в разном возрасте
Анатомическая характеристика слухового анализатора с возрастом вовсе не изменяется, но хотелось бы отметить, что имеются некие возрастные особенности.
Органы слуха начинают формироваться у эмбриона на 12 неделе развития. Свою функциональность ухо начинает сразу после рождения, но на начальных этапах слуховая активность человека больше напоминает рефлексы. Разные по частоте и интенсивности звуки вызывают у детей разные рефлексы, это может быть закрывание глаз, вздрагивание, открывание рта или учащенное дыхание. Если новорожденный так реагирует на отчетливые звуки, то понятно, что слуховой анализатор развит нормально. При отсутствии этих рефлексов требуется дополнительно исследование. Иногда реакцию ребенка тормозит тот факт, что изначально среднее ухо новорожденного заполнено некой жидкостью, которая мешает движению слуховых косточек, со временем специализированная жидкость полностью высыхает и вместо нее среднее ухо заполняет воздух.
Разнородные звуки малыш начинает дифференцировать с 3 месяцев, а на 6 месяце жизни начинает различать тона. На 9 месяце жизни ребенок может узнавать голоса родителей, звук машины, пение птицы и другие звуки. Дети начинают определять знакомый и чужой голос, узнают его и начинают аукать, радоваться или вовсе искать глазами источник родного звука, если его нет рядом. Развитие слухового анализатора продолжается до 6 лет, после этого порог слышимости ребенка уменьшается, но при этом увеличивается острота слуха. Так продолжается до 15 лет, затем работает в обратном направлении.
В период от 6 до 15 лет можно заметить, что уровень развития слуха отличается, некоторые дети лучше улавливают звуки и способны без трудностей их повторить, им удается хорошо петь и копировать звуки. Другим детям это удается хуже, но при этом они отлично слышат, на таких детей иногда говорят «медведь на ухо насупил». Огромное значение имеет общение детей со взрослыми, именно оно формирует речевое и музыкально восприятие ребенка.
Что касается анатомических особенностей, то у новорожденных слуховая труба намного короче, чем у взрослых и шире, из-за этого инфекция из дыхательных путей так часто поражает их органы слуха.
Восприятие звука
Для слухового анализатора адекватным раздражителем является звук. Основными характеристиками каждого звукового тона являются частота и амплитуда звуковой волны.
Чем больше частота, тем звук выше по тону. Сила же звука, выражаемая его громкостью, пропорциональна амплитуде и измеряется в децибелах (дБ). Человеческое ухо способно воспринимать звук в диапазоне от 20 Гц до 20 000 Гц (дети – до 32 000 Гц). Наибольшей возбудимостью ухо обладает к звукам частотой от 1000 до 4000 Гц. Ниже 1000 и выше 4000 Гц возбудимость уха сильно снижается.
Звук силой до 30 дБ слышен очень слабо, от 30 до 50 дБ соответствует шёпоту человека, от 50 до 65 дБ – обыкновенной речи, от 65 до 100 дБ – сильному шуму, 120 дБ – «болевой порог», а 140 дБ – вызывает повреждения среднего (разрыв барабанной перепонки) и внутреннего (разрушение кортиева органа) уха.
Порог слышимости речи у детей 6-9 лет – 17-24 дБА, у взрослых – 7-10 дБА. При утрате способности воспринимать звуки от 30 до 70 дБ наблюдаются затруднения при разговоре, ниже 30 дБ – констатируют почти полную глухоту.
При длительном действии на ухо сильных звуков (2-3 минуты) острота слуха понижается, а в тишине – восстанавливается; для этого достаточно 10-15 секунд (слуховая адаптация).
Изменения слухового аппарата на протяжении жизни
Возрастные особенности слухового анализатора немного меняются на протяжении всей жизни человека.
У новорожденных восприятие высоты и громкости звука снижено, но уже к 6–7 месяцам звуковое восприятие достигает нормы взрослого, хотя функциональное развитие слухового анализатора, связанное с выработкой тонких дифференцировок на слуховые раздражители, продолжается до 6–7 лет. Наибольшая острота слуха свойственна подросткам и юношам (14–19 лет), затем постепенно снижается.
В пожилом возрасте слуховое восприятие меняет свою частоту. Так, в детстве порог чувствительности намного выше, он составляет 3200 Гц. От 14 до 40 лет мы находимся на частоте 3000 Гц, а в 40-49 лет на 2000 Гц. После 50 лет только на 1000 Гц, именно с этого возраста начинает понижаться верхняя граница слышимости, что объясняет глухоту в старческом возрасте.
У пожилых людей часто отмечается смазанное восприятие или прерывистая речь, то есть слышат они с некими помехами. Часть речи они могут услышать хорошо, а несколько слов пропустить. Для того чтобы человек мог нормально слышать, ему нужны оба уха, одно из которых воспринимает звук, а другое поддерживает равновесие. С возрастом у человека изменятся структура барабанной перепонки, она может под воздействием определенных факторов уплотняться, что будет нарушать равновесие. Что касается гендерной чувствительности к звукам, то мужчины теряют слух намного быстрей, нежели женщины.
Хотелось бы отметить, что при специальных тренировках даже в пожилом возрасте можно добиться повышения порога слышимости. Аналогично и воздействие громкого шума в постоянном режиме, что может отрицательно повлиять на слуховую систему даже в молодом возрасте. Для того чтобы избежать негативных последствий от постоянного воздействия громкого звука на организм человека, требуется следить за . Это комплекс мер, которые направлены на создание нормальных условий для функционирования слухового органа. У людей молодого возраста критический предел шума составляет 60 дБ, а у детей школьного возраста критический порог 60 дБ. Достаточно пробыть в помещении с таким уровнем шума в течение часа и негативные последствия не заставят себя ждать.
Еще одним возрастным изменением слухового аппарата является тот факт, что со временем ушная сера затвердевает, это препятствует нормальному колебанию воздушных волн. Если у человека есть склонность к сердечно-сосудистым заболеваниям. Вполне вероятно, что кровь в поврежденных сосудах будет циркулировать быстрей, и человек с возрастом будет различать в ушах посторонние шумы.
Современная медицина давно разобралась, как устроен слуховой анализатор и очень успешно работает над слуховыми аппаратами, которые позволяют вернуть слух людям после 60 лет и дают возможность детям с дефектами развития слухового органа жить полноценной жизнью.
Физиология и схема работы слухового анализатора очень сложная, и понять ее людям без соответствующих навыков очень непросто, но в любом случае теоретически ознакомленным должен быть каждый человек.
Теперь вам известно, как работают рецепторы и отделы слухового анализатора.
Список используемой литературы:
- А. А. Дроздов «Лор-заболевания: конспект лекций», ISBN: 978-5-699-23334-2;
- Пальчун В.Т. «Краткий курс оториноларингологии: руководство для врачей». ISBN: 978-5-9704-3814-5;
- Швецов А.Г. Анатомия, физиология и патология органов слуха, зрения и речи: Учебное пособие. Великий Новгород, 2006 г.
Подготовлено под редакцией Резникова А.И., врача первой категории
Передняя часть перепончатого лабиринта - улитковый проток, ductus cochlearis , заключенный в костной улитке, является самой существенной частью органа слуха. Ductus cochlearis начинается слепым концом в recessus cochlearis преддверия несколько кзади от ductus reuniens, соединяющего улитковый проток с sacculus. Затем ductus cochlearis проходит по всему спиральному каналу костной улитки и оканчивается слепо в ее верхушке.
На поперечном сечении улитковый проток имеет треугольное очертание. Одна из трех его стенок срастается с наружной стенкой костного канала улитки, другая, membrana spiralis, является продолжением костной спиральной пластинки, протягиваясь между свободным краем последней и наружной стенкой. Третья, очень тонкая стенка улиточного хода, paries vestibularis ductus cochlearis, протянута косо от спиральной пластинки к наружной стенке.
Membrana spiralis на заложенной в ней базилярной пластинке, lamina basilaris, несет аппарат, воспринимающий звуки, - спиральный орган. При посредстве ductus cochlearis scala vestibuli и scala tympani отделяются друг от друга, за исключением места в куполе улитки, где между ними имеется сообщение, называемое отверстием улитки, helicotrema. Scala vestibuli сообщается с перилимфатическим пространством преддверия, a scala tympani оканчивается слепо у окна улитки.
Спиральный орган, organon spirale , располагается вдоль всего улиткового протока на базилярной пластинке, занимая часть ее, ближайшую к lamina spiralis ossea. Базилярная пластинка, lamina basilaris, состоит из большого количества (24000) фиброзных волокон различной длины, натянутых, как струны (слуховые струны). Согласно известной теории Гельмгольца (1875), они являются резонаторами, обусловливающими своими колебаниями восприятие тонов различной высоты, но, по данным электронной микроскопии, эти волокна образуют эластическую сеть, которая в целом резонирует строго градуированными колебаниями.
Сам спиральный орган слагается из нескольких рядов эпителиальных клеток, среди которых можно различить чувствительные слуховые клетки с волосками. Он выполняет роль «обратного» микрофона, трансформирующего механические колебания в электрические.
Артерии внутреннего уха происходит из a. labyrinthi, ветви a. basilaris. Идя вместе с n. vestibulocochlearis во внутреннем слуховом проходе, a. labyrinthi разветвляется в ушном лабиринте. Вены выносят кровь из лабиринта главным образом двумя путями: v. aqueductus vestibuli, лежащая в одноименном канале вместе с ductus endolymphaticus, собирает кровь из utriculus и полукружных каналов и вливается в sinus petrosus superior, v. canaliculi cochleae, проходящая вместе с ductus perilymphaticus в канале водопровода улитки, несет кровь преимущественно от улитки, а также из преддверия от sacculus и utriculus и впадает в v. jugularis interna.
Пути проведения звука. С функциональной точки зрения орган слуха (периферическая часть слухового анализатора) делится на две части:
- звукопроводящий аппарат - наружное и среднее ухо, а также некоторые элементы (перилимфа и эндолимфа) внутреннего уха;
- звуковоспринимающий аппарат - внутреннее ухо.
Воздушные волны, собираемые ушной раковиной, направляются в наружный слуховой проход, ударяются о барабанную перепонку и вызывают ее вибрацию.
Вибрация барабанной перепонки, степень натяжения которой регулируется сокращением m. tensor tympani (иннервация из n. trigeminus), приводит в движение сращенную с ней рукоятку молоточка. Молоточек соответственно движет наковальню, а наковальня - стремя, которое вставлено в fenestra vestibuli, ведущее во внутреннее ухо. Величина смещения стремени в окне преддверия регулируется сокращением m. stapedius (иннервация от n. stapedius из n. facialis).
Таким образом цепь косточек, соединенная подвижно, передает колебательные движения барабанной перепонки направленно к окну преддверия. Движение стремени в окне преддверия кнутри вызывает перемещения лабиринтной жидкости, которая выпячивает мембрану окна улитки кнаружи. Эти перемещения необходимы для функционирования высокочувствительных элементов спирального органа.
Первой перемещается перилимфа преддверия; ее колебания по scala vestibuli восходят до вершины улитки, через helicotrema передаются перилимфе в scala tympani, по ней спускаются к membrana tympani secundaria, закрывающей окно улитки, являющейся слабым местом в костной стенке внутреннего уха, и как бы возвращаются к барабанной полости. С перилимфы звуковая вибрация передается эндолимфе, а через нее спиральному органу.
Таким образом, колебания воздуха в наружном и среднем ухе благодаря системе слуховых косточек барабанной полости переходят в колебания жидкости перепончатого лабиринта, вызывающие раздражения специальных слуховых волосковых клеток спирального органа, составляющих рецептор слухового анализатора. В рецепторе, являющемся как бы «обратным» микрофоном, механические колебания жидкости (эндолимфы) превращаются в электрические, характеризующие нервный процесс, распространяющийся по кондуктору до мозговой коры.
Кондуктор слухового анализатора составляют слуховые проводящие пути, состоящие из ряда звеньев. Клеточное тело первого нейрона лежит в ganglion spirale. Периферический отросток биполярных клеток его в спиральном органе начинается рецепторами, а центральный идет в составе pars cochlearis n. vestibulocochlearis до его ядер, nucleus cochlearis dorsalis et ventralis, заложенных в области ромбовидной ямки.
Различные части слухового нерва проводят различные по частоте колебаний звуки. В названных ядрах помещаются тела вторых нейронов, аксоны которых образуют центральный слуховой путь; последний в области заднего ядра трапециевидного тела перекрещивается с соименным путем противоположной стороны, образуя латеральную петлю, lemniscus lateralis. Волокна центрального слухового пути, идущие из вентрального ядра, образуют трапециевидное тело и, пройдя мост, входят в состав lemniscus lateralis противоположной стороны. Волокна центрального пути,гисходящие из дорсального ядра, идут по дну IV желудочка в виде striae medullares ventriculi quarti, проникают в formatio reticularis моста и вместе с волокнами трапециевидного тела вступают в состав латеральной петли противоположной стороны. Lemniscus lateralis заканчивается частью в нижних холмиках крыши среднего мозга, частью в corpus geniculatum mediale, где помещаются третьи нейроны. Нижние холмики крыши среднего мозга служат рефлекторным центром для слуховых импульсов. От них идет к спинному мозгу tractus tectospinalis, через посредство которого совершаются двигательные реакции на слуховые раздражения, поступающие в средний мозг. Рефлекторные ответы на слуховые импульсы могут быть получены и из других промежуточных слуховых ядер - ядер трапециевидного тела и латеральной петли, связанных короткими путями с двигательными ядрами среднего мозга, моста и продолговатого мозга. Оканчиваясь в образованиях, имеющих отношение к слуху (нижние холмики и corpus geniculatum mediale), слуховые волокна и их коллатерали присоединяются, помимо этого, к медиальному продольному пучку, при помощи которого они приходят в связь с ядрами глазодвигательных мышц и с двигательными ядрами других черепных нервов и спинного мозга. Этими связями объясняются рефлекторные ответы на слуховые раздражения. Нижние холмики крыши среднего мозга не имеют центростремительных связей с корой. В corpus geniculatum mediale лежат клеточные тела последних нейронов, аксоны которых в составе внутренней капсулы достигают коры височной доли большого мозга.
Корковый конец слухового анализатора находится в gyrus temporalis superior (поле 41). Здесь воздушные волны наружного уха, вызывающие движение слуховых косточек в среднем ухе и колебания жидкости во внутреннем ухе и превращающиеся далее в рецепторе в нервные импульсы, переданные по кондуктору в мозговую кору, воспринимаются в виде звуковых ощущений. Следовательно, благодаря слуховому анализатору колебания воздуха, т. е. объективное явление существующего независимо от нашего сознания окружающего нас реального мира, отражается в нашем сознании в виде субъективно воспринимаемых образов, т. е. звуковых ощущений. Это яркий пример справедливости ленинской теории отражения, согласно которой объективно реальный мир отражается в нашем сознании в форме субъективных образов. Эта материалистическая теория разоблачает субъективный идеализм, который, наоборот, на первое место ставит наши ощущения.
Благодаря слуховому анализатору различные звуковые раздражители, воспринимаемые в нашем мозге в виде звуковых ощущений и комплексов ощущений - восприятий, становятся сигналами (первыми сигналами) жизненно важных явлений окружающей среды. Это составляет первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов), т. е. конкретно-наглядное мышление, свойственное и животным. У человека имеется способность к абстрактному, отвлеченному мышлению при помощи слова, которое сигнализирует о звуковых ощущениях, являющихся первыми сигналами, и потому является сигналом сигналов (вторым сигналом). Отсюда устная речь составляет вторую сигнальную систему действительности, свойственную только человеку.