Над промежуточным мозгом расположены подкорковые центры. Из них наибольшее значение имеют полосатые тела, которые состоят из двух ядер: хвостатого и чечевицеобразного. Хвостатое ядро примыкает к зрительным буграм. От чечевицеобразного ядра его отделяет пучок белых нервных волокон - внутренняя капсула. Чечевицеобразное ядро делится на наружную часть - скорлупу и внутреннюю - бледный шар.

Бледный шар -- главный двигательный центр промежуточного мозга. Его возбуждение вызывает сильные сокращения мышц шеи, рук, туловища и ног, главным образом на противоположной стороне. Перевозбуждение бледного шара вызывает навязчивые движения рук, главным образом пальцев, - атетозы и всего тела - хорею. Хорея, или непроизвольный танец, бывает у детей от 6 до 15 лет. Бледный шар по центробежным волокнам тормозит красное ядро, подавляя контрактильный тонус. Поэтому выключение бледного шара приводит в общей скованности, резкому повышению тонуса мышц, маскообразному лицу, тихой монотонной речи. Бледный шар уточняет координацию движений, участвуя в выполнении добавочных движений, способствующих выполнению основных, например, в фиксировании суставов, качании рук при ходьбе и т. п., и координирует двигательные рефлексы с вегетативными функциями.

Хвостатое ядро и скорлупа чечевицеобразного ядра по центробежным волокнам тормозят бледный шар и прекращают перепроизводство движений (гиперкинез), вызванное его возбуждением. Поэтому их поражение вызывает гиперкинез, атетоз и хорею. В хвостатое ядро и скорлупу чечевицеобразного ядра поступают центростремительные волокна из зрительных бугров и мозжечка, что обеспечивает их участие в функциях этих отделов нервной системы.

Двигательные ядра полосатого тела, зрительных бугров, промежуточного мозга и гипоталамической области и красное ядро входят в состав экстра-пирамидной системы, которая, при ведущей роли пирамидной системы, участвует в выполнении сложнейших врожденных двигательных актов, связанных с деятельностью внутренних органов (пищевые, половые рефлексы и др.) и в изменениях положения и передвижении тела (трудовые и спортивные движения, ходьба, бег и т. п.). В каждом полушарии с перечисленными образованиями мозгового ствола тесно связана лимбическая, или краевая, доля больших полушарий, которая как поясная извилина опоясывает мозолистое тело спереди и огибает сзади, переходя в извилину морского коня (гиппокамп). Вместе со сводом и миндалевидным ядром лимбическая доля составляет лимбическую систему.

Лимбическая система связана с ретикулярной формацией мозгового ствола и вызывает изменения функций организма, характерные для эмоций, ведущая роль в осуществлении которых принадлежит лобным долям.

Слуховые проводящие пути и низшие слуховые центры - это проводниковая афферентная (приносящая) часть слуховой сенсорной системы, проводящая, распределяющая и преобразующая сенсорное возбуждение, порождённое слуховыми рецепторами, для формирования рефлекторных реакций эффекторов и слуховых образов в высших слуховых центрах коры.

Все слуховые центры, начиная от кохлеарных ядер и вплоть до коры головного мозга, устроены тонотопически , т.е. рецепторы кортиева органа проецируются в них на строго определенные нейроны. И, соответственно, эти нейроны обрабатывают информацию о звуках только определённой частоты, определённой высоты звучания. Чем дальше по слухового пути от улитки находится слуховой центр, тем более сложными звуковыми сигналами возбуждаются его отдельные нейроны. это говорит о том, что в слуховых центрах происходит всё более усложняющийся синтез отдельных характеристик звуковых сигналов.

Нельзя считать, что информация о звуковых сигналах обрабатывается только последовательно при переходе возбуждения от одного слухового центра к другому. Все слуховые центры связаны между собой многочисленными сложными связями, с помощью которых осуществляется не только перенос информации в одном направлении, но и её сравнительная обработка.

Схема слуховых путей

1 - улитка (Кортиев орган с волосковыми клетками - слуховыми рецепторами);
2 - спиральный ганглий;
3 - переднее (вентральное) улитковое (кохлеарное) ядро;
4 - заднее (дорзальное) улитковое (кохлеарное) ядро;
5 - ядро трапециевидного тела;
6 - верхняя олива;
7 - ядро латеральной петли;
8 - ядра задних холмиков четверохолмия среднего мозга;
9 - медиальные коленчатые тела метаталамуса промежуточного мозга;
10 - проекционная слуховая зона коры больших полушарий головного мозга.

Рис. 1. Схема слуховых сенсорных путей (по Сентаготаи).
1 - височная доля; 2 - средний мозг; 3 - перешеек ромбовидного мозга; 4 - продолговатый мозг; 5 - улитка; 6 - вентральное слуховое ядро; 7 - дорсальное слуховое ядро; 8 - слуховые полоски; 9 - оливо-слуховые волокна; 10 - верхняя олива: 11 - ядра трапециевидного тела; 12 - трапециевидное тело; 13 - пирамида; 14 - латеральная петля; 15 - ядро латеральной петли; 16 - треугольник латеральной петли; 17 - нижнее двухолмие; 18 - латеральное коленчатое тело; 19 - корковый центр слуха.

Строение слуховых проводящих путей

Схематический путь слухового возбуждения : слуховые рецепторы (волосковые клетки в Кортиевом органе улитки уха) - периферический спиральный ганглий (в улитке) - продолговатый мозг (сначала кохлеарные ядра, т.е. улитковые, после них - ядра оливы) - средний мозг (нижнее двухолмие) - промежуточный мозг (медиальные коленчатые тела, они же внутренние) - кора больших полушарий головного мозга (слуховые зоны височных долей, поля 41, 42).

Первые (I) слуховые афферентные нейроны (биполярные нейроны) находятся в спиральном ганглии, или узле (gangl. spirale), расположенном в основании полого улиткового веретена. Спиральный ганглий состоит из тел слуховых биполярных нейронов. Дендриты этих нейронов проходят по каналам костной спиральной пластинки к улитке уха, т.е. они начинаются от наружных волосковых клеток Кортиева органа. Аксоны выходят из спирального узла и собираются в слуховой нерв, вступающий в области мостомозжечкового угла в ствол мозга, где и заканчиваются синапсами на нервных клетках улитковых (кохлеарных) ядер: дорсального (nucl. cochlearis dorsalis) и вентрального (nucl. cochlearis ventralis). Эти клетки кохлеарных ядер являются вторыми слуховыми нейронами (II).

Слуховой нерв имеет следующие названия: N. vestibulocochlearis, sive n. octavus (PNA), n. acusticus (BNA), sive n. stato-acusticus - равновесно-слуховой (JNA). Это VIII пара черепно-мозговых нервов, состоящая из двух частей: улитковой (pars cochlearis) и вестибулярной, или преддверной (pars vestibularis). Улитковая часть является совокупностью аксонов I нейронов слуховой сенсорной системы (биполярных нейронов спирального ганглия), преддверная - аксоны афферентных нейронов лабиринта, обеспечивающие регулирование положения тела в пространстве (в анатомической литературе обе части также называются нервными корешками).

Вторые слуховые афферентные нейроны (II) находятся в дорсальном и вентральном кохлеарном (улитковом) ядре продолговатого мозга.

От нейронов II кохлеарных ядер начинаются два восходящих слуховых тракта. Контрлатеральный восходящий слуховой путь содержит в себе основную массу выходящих из комплекса кохлеарных ядер волокон и образует три пучка волокон: 1- вентральная слуховая полоска, или трапециевидное тело, 2 - промежуточная слуховая полоска, или полоска Хельда, 3 - задняя , или дорсальная, слуховая полоска - полоска Монакова. Основную часть волокон содержит в себе первый пучок - трапециевидное тело. Средняя, интермедиальная, полоска образована аксонами части клеток заднего отдела заднего вентрального ядра кохлеарного комплекса. Дорсальная слуховая полоска содержит в себе волокна, идущие от клеток дорсального кохлеарного ядра, а также аксоны части клеток заднего вентрального ядра. Волокна дорсальной полоски идут по дну четвертого желудочка, затем уходят в ствол мозга, пересекают среднюю линию и, минуя оливу, не оканчиваясь в ней, присоединяются к латеральной петле противоположной стороны, где поднимаются к ядрам латеральной петли. Эта полоска обходит верхнюю ножку мозжечка, затем переходит на противоположную сторону и присоединяется к трапециевидному телу.

Итак, аксоны II нейронов, отходящие от клеток дорсального ядра (слухового бугорка) , образуют мозговые полоски (striae medullares ventriculi quarti), находящиеся в ромбовидной ямке на границе моста и продолговатого мозга. Большая часть мозговой полоски переходит на противоположную сторону и около средней линии погружается в вещество мозга, подключаясь к латеральной петле (lemniscus lateralis); меньшая часть мозговой полоски присоединяется к латеральной петле своей же стороны. Многочисленные волокна, выходящие из дорсального ядра, идут в составе боковой петли и оканчиваются в нижних бугорках четверохолмия среднего мозга (colliculus inferior) и во внутреннем (медиальном) коленчатом теле (corpus geniculatum mediate) таламуса, это промежуточный мозг. Часть волокон, минуя внутреннее коленчатое тело (слуховой центр), идет в наружное (латеральное) коленчатое тело таламуса, являющееся зрительным подкорковым центром промежуточного мозга, что указывает на тесную связь между слуховой сенсорной системой и зрительной.
Аксоны II нейронов от клеток вентрального ядра участвуют в образовании трапециевидного тела (corpus trapezoideum). Большая часть аксонов в составе боковой петли (lemniscus lateralis) переходит на противоположную сторону и оканчивается в верхней оливе продолговатого мозга и ядрах трапециевидного тела, а также в ретикулярных ядрах покрышки на слуховых нейронах III. Другая, меньшая, часть волокон оканчивается на своей же стороне в тех же структурах. Поэтому именно здесь, в оливах, проходит сравнение акустических сигналов, поступающих с двух сторон от двух разных ушей. Оливы обеспечивают бинауральный анализ звуков, т.е. сопоставляют звуки от разных ушей. Именно оливы обеспечивают стереозвучание и помогают точно нацелиться на источник звука.

Третьи слуховые афферентные нейроны (III) находятся в ядрах верхней оливы (1) и трапециевидного тела (2), а также в нижнем двухолмии среднего мозга (3) и в внутренних (медиальных) коленчатых телах (4) промежуточного мозга. Аксоны III нейронов участвуют в образовании латеральной петли, в которой имеются волокна II и III нейронов. Часть волокон II нейронов прерывается в ядре латеральной петли (nucl. lemnisci proprius lateralis). Таким образом, в ядре латеральной петли тоже есть III нейроны Волокна II нейронов латеральной петли переключаются на III нейроны в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediale). Волокна III нейронов латеральной петли, пройдя мимо медиального коленчатого тела, заканчиваются в нижнем двухолмии (colliculus inferior), где формируется tr. tectospinalis. Таким образом, в нижнем двухолмии среднего мозга находится низший слуховой центр, состоящий из IV нейронов .

Нервные волокна латеральной петли, которые относятся к нейронам верхней оливы, из моста проникают в верхние ножки мозжечка и затем достигают его ядер. Таким образом, ядра мозжечка получают слуховое сенсорное возбуждение из слуховых низших нервных центров оливы. Другая часть аксонов верхней оливы направляется к мотонейронам спинного мозга и далее к поперечнополосатым мышцам. Таким образом, слуховые низшие нервные центры верхней оливы управляют эффекторами и обеспечивают двигательные слуховые рефлекторные реакции.

Аксоны III нейронов, расположенных в медиальном коленчатом теле (corpus geniculatum mediate), пройдя через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы, формируют слуховое сияние , которое заканчивается на IV нейронах в - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Итак, аксоны III нейронов медиальных коленчатых тел образуют центральный слуховой путь, ведущий в слуховые сенсорные первичные проекционные зоны коры больших полушарий головного мозга. Кроме восходящих афферентных волокон, в центральном слуховом пути проходят также и нисходящие эфферентные волокна - от коры к низшим подкорковым слуховым центрам.

Четвёртые слуховые афферентные нейроны (IV) находятся как в нижнем двухолмии среднего мозга, так и в височной доле коры больших полушарий головного мозга (поля 41, 42, 20, 21, 22 по Бродману).

Нижнее двухолмие является рефлекторным двигательным центром , через который подключается tr. tectospinalis. Благодаря этому при слуховом раздражении рефлекторно подключается спинной мозг для выполнения автоматических движений, чему способствует и подключение верхней оливы с мозжечком; подключается также медиальный продольный пучок (fasc. longitudinalis medialis), объединяющий функции двигательных ядер черепных нервов. Разрушение нижнего двухолмия не сопровождается потерей слуха, однако оно играет важную роль "рефлекторного" подкоркового центра, в котором формируется эфферентная часть ориентировочных слуховых рефлексов в виде движения глаз и головы.

Тела корковых нейронов IV образуют колонки слуховой коры, формирующих первичные слуховые образы. От некоторых IV нейронов идут пути через мозолистое тело на противоположную сторону, в слуховую кору контралатерального (противоположного) полушария. Это последний путь слухового сенсорного возбуждения. Он заканчивается тоже на IV нейронах. Слуховые сенсорные образы формируются в высшем нервном слуховом центре коры - поперечной извилине Гешля височной доли (поля 41, 42, 20, 21, 22). Низкие звуки воспринимаются в передних отделах верхней височной извилины, а высокие звуки - в её задних отделах. Поля 41 и 42, а также 41/42 височной области коры относятся к мелкоклеточным (пылевидным, кониокортикальным) чувствующим полям коры мозга. Они располагаются на верхней поверхности височной доли, скрытой в глубине латеральной (сильвиевой) борозды. В поле 41, наиболее мелко- и густоклеточном, заканчивается большая часть афферентных волокон слуховой сенсорной системы. Другие поля височной области (22, 21, 20 и 37) выполняют высшие слуховые функции, например, участвуют в слуховом гнозисе. Слуховой гнозис (gnosis acustica) - это узнавание предмета по характерному для него звуку.

Нарушения (патология)

При заболевании периферических отделов слуховой сенсорной системы в слуховом восприятии возникают шумы, звуки различного характера.

Для понижения слуха центрального происхождения характерно нарушение высшего акустического (звукового) анализа звуковых раздражений. Иногда отмечается патологическое обострение или извращение слуха (гиперакузия, паракузия).

При корковом поражении наступают сенсорная афазия и слуховая агнозия. Расстройство слуха наблюдается при многих органических заболеваниях центральной нервной системы.

средний мозг серое белое вещество

Образования среднего мозга участвуют в осуществлении функций зрения и слуха, в регуляции движений и позы, мышечного тонуса, состояний бодрствования и сна, эмоционально-мотивационной активности и некоторых др.

Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия. Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние -- слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В них происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга. Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия -- организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.

Верхнее двухолмие играет роль зрительного подкоркового центра и служит местом переключения зрительных путей, идущих к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. У низших позвоночных (рыб и амфибий) верхнее двухолмие достигает очень больших размеров и выполняет роль высшего зрительного центра, так как здесь заканчивается большая часть волокон зрительного тракта. Рыбы и амфибии с разрушенным двухолмием (зрительными долями) становятся слепыми.

У птиц и рептилий в среднем мозгу от зрительных путей ответвляются немногочисленные коллатерали, идущие к латеральным коленчатым телам промежуточного мозга. Наконец, у млекопитающих большинство путей зрительного тракта заканчивается на нейронах коленчатых тел, и только часть из них заходит в переднее двухолмие.

Таким образом, в процессе эволюции высший зрительный центр перемещается в конечный мозг, а верхнее двухолмие приобретает роль подкоркового зрительного центра. Его разрушение у млекопитающих не ведет к полной утрате зрения.

Нижнее двухолмие в процессе филогенетического развития формируется у наземных животных (рептилий и птиц) в связи с развитием органа слуха и служит местом переключения слуховых путей, а также афферентных волокон от вестибулярных рецепторов. Нижнее двухолмие выполняет функцию подкоркового слухового центра.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздра­гивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Черная субстанция филогенетически древнее образование относится к экстрапирамидной системе регуляции двигательной активности и функционально связано с лежащими в основании полушарий переднего мозга базальными ганглиями - полосатым телом и бледным шаром. Повреждение черной субстанции, вызывающее дегенерацию дофаминэргических путей к полосатому телу, связано с тяжелым неврологическим заболеванием - болезнью Паркинсона.

В покрышке ножек мозга залегают различные функционально значимые ядра. Наиболее крупным из них является парное красное ядро, представляющее собой удлиненное образование, которое расположено между черной субстанцией и окружающим сильвиев водопровод центральным серым веществом. Красные ядра являются важным промежуточным центром проводящих путей стволовой части мозга. В них заканчиваются волокна экстрапирамидной системы, идущие от базальных ганглиев конечного мозга, а также волокна, идущие из мозжечка.

Аксоны крупноклеточной части красного ядра дают начало нисходящему руброспинальному тракту (Монакова), заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга. Этот тракт является конечным звеном древней экстрапирамидной системы, объединяющей влияния переднего мозга, мозжечка, вестибулярных ядер и координирующей работу двигательного аппарата.

Часть аксонов клеток, локализованных в красном ядре, заканчивается на нейронах ретикулярной формации среднего мозга. Она расположена несколько дорсальнее красного ядра и представляет собой продолжение ретикулярной формации заднего мозга. Наряду с активирующей функцией, механизм которой разбирался в предыдущем разделе, ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в регуляции работы глазодвигательного аппарата.

В рефлекторной регуляции глазных движений принимают также участие ядра глазодвигательного (III пара) и блокового (IV пара) черепно-мозговых нервов, раположенные в покрышке под дном сильвиева водопровода. Кпереди от ядра глазодвигательного нерва лежит ядро Даркшевича, от которого начинается медиальный продольный пучок среднего мозга, связывающий между собой ядра глазодвигательного, блокового и находящегося в заднем мозгу отводящего нервов, образуя из них единую функциональную систему, регулирующую сочетанные движения глаз.

Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное вегетативное ядро Якубовича - Эдингера, парасимпатические нейроны которого посылают отростки в периферический цилиарный ганглий. Постганглионарные нейроны цилиарного ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки, регулирующей диаметр зрачка, и мышцы ресничного тела, изменяющие кривизну хрусталика. Рефлекторные воздействия нейронов цилиарного ганглия находятся в соответствии с деятельностью соматических глазодвигательных ядер. Как правило, кривизна хрусталика изменяется сопряженно с изменением угла сведения глазных осей.

Таким образом, нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубо­вича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Ретикулярная формация среднего мозга играет важную роль в координации сокращений глазных мышц. Она получает афферентные входы от верхних холмов четверохолмия, мозжечка, вестибулярных ядер, зрительных областей коры полушарий головного мозга. Поступающие по этим входам сигналы интегрируются центрами ретикулярной формации и служат для рефлекторного изменения работы глазодвигательного аппарата при внезапном появлении движущихся объектов, при изменении положения головы, при произвольных движениях глаз и т. д. По отношению к моторным центрам в ядрах черепно-мозговых нервов ретикулярная формация выступает как более высокий уровень регуляции глазных движений, осуществляемой за счет возбуждающих и тормозных влияний.

Влияния двигательных зон коры, передающиеся в ретикулярную формацию среднего мозга. Через ответвления волокон пирамидного тракта и мозжечка, опосредуются затем в настроечные влияния на спинномозговые двигательные клетки, обеспечивающие координацию движений и мышечного тонуса. Эти влияния идут из среднего мозга по ретикуло-спинальным путям, меняющим возбудимость двигательных клеток непосредственно или через вставочные нейроны, или опосредованно -- через так называемые гамма-моторную систему, регулирующую чувствительность проприорецепторов мышц. Перерезка среднего мозга между передними и задними двухолмиями вызывает децеребрационную ригидность в виде резкого разгибания конечностей и шеи. Электрическое раздражение определённых пунктов ретикулярной формации среднего мозга приводит к появлению движений (ходьба, бег) у парализованного животного.

В ретикулярной формации расположена значительная часть клеток восходящей активирующей системы, через которую реализуется состояние бодрствования. Повреждения покрышки среднего мозга приводят к возникновению повышенной сонливости (например, при летаргическом энцефалите). Раздражение у животного центрального серого вещества вызывает выраженное аффективное поведение с эмоциями ярости, агрессии, страха. Продолжение в среднего мозга медиального пучка переднего мозга, в состав которого входит основная масса восходящих волокон, начинающихся от клеток продолговатого мозга, моста (варолиева) и среднего мозга, вырабатывающих медиаторы серотонин и катехоламины (норадреналин, дофамин), обусловливает передачу как сомногенных влияний, так и процессы эмоционального (неспецифического) подкрепления. Центральное серое вещество и ретикулярная формация среднего мозга принимают участие в регулировании процессов кровообращения, дыхания, выделения и др.

Ретикулярная формация имеет прямое отношение к регуляции мышечного тонуса, поскольку на РФ ствола мозга поступают сигналы от зрительного и вестибулярного анализаторов и мозжечка. От ретикулярной формации к мотонейронам спинного мозга и ядер черепных нервов поступают сигналы, организующие положение головы, туловища и т. д.

Средний мозг является не только местом замыкания многих жизненно важных рефлексов, но и выполняет существенную проводниковую функцию. Отделенное от покрышки черной субстанцией основание ножек состоит исключительно из нисходящих путей, соединяющих кору больших полушарий с мостом и спинным мозгом. В их числе находятся оба пирамидных тракта, по которым распространяются прямые влияния коры на мотонейроны спинного мозга.

Таким образом, сенсорные функции среднего мозга реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации. Проводниковая функция заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу (медиальная петля, спииноталамический путь), большому мозгу и мозжечку. Двигательная функция реализуется за счет ядра блокового нерва (n. trochlearis), ядер глазодвигательного нерва (п. oculomotorius), красного ядра (nucleus ruber), черного вещества (substantia nigra).

(Слуховая сенсорная система)

Вопросы лекции:

1. Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора:

a. Наружное ухо

b. Среднее ухо

c. Внутреннее ухо

2. Отделы слухового анализатора: периферический, проводниковый, корковый.

3. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука:

a. Основные электрические явления в улитке

b. Восприятие звуков различной высоты

c. Восприятие звуков различной интенсивности

d. Определение источника звука (бинауральный слух)

e. Слуховая адаптация

1. Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека, играет важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.

Функция слухового анализатора: превращение звуковых волн в энергию нервного возбуждения и слуховое ощущение.

Как любой анализатор, слуховой анализатор состоит из периферического, проводникового и коркового отдела.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ

Превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения – рецепторный потенциал (РП). Этот отдел включает:

· внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат);

· среднее ухо (звукопроводящий аппарат);

· наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Составляющие этого отдела объединяются в понятие орган слуха .

Функции отделов органа слуха

Наружное ухо :

a) звукоулавливающая (ушная раковина) и направляющая звуковую волну в наружный слуховой проход;

b) проведение звуковой волны через слуховой проход к барабанной перепонке;

c) механическая защита и защита от температурных воздействий окружающей среды всех остальных отделов органа слуха.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) – это барабанная полость с 3-мя слуховыми косточками: молоточек, наковальня и стремечко.

Барабанная перепонка отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, в результате чего происходит вентиляция барабанной полости и уравнивание давления в ней с атмосферным. Если внешнее давление быстро изменяется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений («закладывание ушей»), снижению восприятия звуков.

Площадь барабанной перепонки (70 мм 2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм 2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна в 25 раз. Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн в 2 раза, поэтому происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне барабанной полости. Следовательно, среднее ухо усиливает звук примерно в 60-70 раз, а если учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина возрастает в 180-200 раз. В связи с этим, при сильных звуковых колебаниях для предотвращения разрушительного действия звука на рецепторный аппарат внутреннего уха, среднее ухо рефлекторно включает «защитный механизм». Он состоит в следующем: в среднем ухе есть 2 мышцы, одна из них натягивает барабанную перепонку, другая – фиксирует стремечко. При сильных звуковых воздействиях эти мышцы при их сокращении ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и фиксируют стремечко. Это «гасит» звуковую волну и предохраняет чрезмерное возбуждение и разрушение фонорецепторов кортиевого органа.

Внутреннее ухо : представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка у человека). Этот канал разделен по всей его длине на три узкие части (лестницы) двумя мембранами: основной мембраной и вестибулярной мембраной (Рейснера).

На основной мембране расположен спиральный орган – орган корти (кортиев орган) – это собственно звуковоспринимающий аппарат с рецепторными клетками – это и есть периферический отдел слухового анализатора.

Геликотрема (отверстие) соединяет верхний и нижний канал на вершине улитки. Средний канал является обособленным.

Над кортиевым органом расположена текториальная мембрана, один конец которой закреплен, а другой остается свободным. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток кортиевого органа соприкасаются с текториальной мембраной, что сопровождается их возбуждением, т.е. энергия звуковых колебаний трансформируется в энергию процесса возбуждения.

Строение кортиевого органа

Процесс трансформации начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы и достигают круглого окна, выпячивая его в сторону среднего уха (это не дает затухнуть звуковой волне при прохождении по вестибулярному и барабанному каналу улитки). Колебания перилимфы передаются на эндолимфу, что вызывает колебания основной мембраны. Волокна основной мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками (наружными и внутренними волосковыми клетками) кортиевого органа. При этом волоски фонорецепторов контактируют с текториальной мембраной. Реснички волосковых клеток деформируются, это вызывает формирование рецепторного потенциала, а на его основе – потенциала действия (нервный импульс), который проводится по слуховому нерву и передается в следующий отдел слухового анализатора.

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен слуховым нервом . Он образован аксонами нейронов спирального ганглия (1-й нейрон проводящего пути). Дендриты этих нейронов иннервируют волосковые клетки кортиевого органа (афферентное звено), аксоны образуют волокна слухового нерва. Волокна слухового нерва заканчиваются на нейронах ядер кохлеарного тела (VIII пара ч.м.н.) (второй нейрон). Затем, после частичного перекреста, волокна слухового пути идут в медиальные коленчатые тела таламуса, где опять происходит переключение (третий нейрон). Отсюда возбуждение поступает в кору (височная доля, верхняя височная извилина, поперечные извилины Гешля) – это проекционная слуховая зона коры.

КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Представлен в височной доле коры больших полушарий – верхняя височная извилина, поперечные височные извилины Гешля . С этой проекционной зоны коры связаны корковые гностические слуховые зоны – зона сенсорной речи Вернике и праксическая зона – моторный центр речи Брока (нижняя лобная извилина). Содружественная деятельность трех зон коры обеспечивает развитие и функцию речи.

Слуховая сенсорная система имеет обратные связи, которые обеспечивают регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей, которые начинаются от нейронов «слуховой» коры и последовательно переключаются в медиальных коленчатых телах таламуса, нижних буграх четверохолмия среднего мозга с формированием тектоспинальных нисходящих путей и на ядрах кохлеарного тела продолговатого мозга с формированием вестибулоспинальных путей. Это обеспечивает в ответ на действие звукового раздражителя формирование двигательной реакции: поворота головы и глаз (а у животных – ушных раковин) в сторону раздражителя, а также повышение тонуса мышц-флексоров (сгибание конечностей в суставах, т.е. готовность к прыжку или бегу).

Слуховая кора

ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВЫХ ВОЛН, КОТОРЫЕ ВОСПРИНИМАЮТСЯ ОРГАНОМ СЛУХА

1. Первой характеристикой звуковых волн является их частота и амплитуда.

Частота звуковых волн определяет высоту звука!

Человек различает звуковые волны с частотой от 16 до 20 000 Гц (это соответствует 10-11 октавам). Звуки, частота которых ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (ультразвуки) человеком не ощущаются!

Звук, который состоит из синусоидальных или гармонических колебаний, называют тоном (большая частота – высокий тон, малая частота – низкий тон). Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом .

2. Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила или интенсивность.

Сила звука (его интенсивность) совместно с частотой (тоном звука) воспринимается как громкость. Единица измерения громкости – бел = lg I/I 0 , однако в практике чаще используют децибел (dB) (0,1 бела). Децибел – это 0,1 десятичного логарифма отношения интенсивности звука к пороговой его интенсивности: dB = 0,1 lg I/I 0 . Максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевые ощущения, равен 130-140 дБ.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, вызывающей слуховые ощущения.

В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 Гц, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот называется речевой зоной (1000-3000 Гц). Абсолютная звуковая чувствительность в этом диапазоне равна 1*10 -12 вт/м 2 . При звуках выше 20 000 Гц и ниже 20 Гц абсолютная слуховая чувствительность резко снижается – 1*10 -3 вт/м 2 . В речевом диапазоне воспринимаются звуки, имеющие давление меньше 1/1000 бара (бар равен 1/1 000 000 части нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.

МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ВЫСОТЫ (ЧАСТОТЫ), ИНТЕНСИВНОСТИ (СИЛЫ) И ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА (БИНАУРАЛЬНЫЙ СЛУХ)

Восприятие частоты звуковых волн

На его вентральной поверхности находятся два массивных пучка нервных волокон — ножки мозга, по которым проводятся сигналы из коры в нижележащие структуры мозга.

Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)

В среднем мозге присутствуют различные структурные образования: четверохолмие, красное ядро, черная субстанция и ядра глазодвигательного и блокового нервов. Каждое образование выполняет определенную роль и способствует регуляции целого ряда приспособительных реакций. Через средний мозг проходят все восходящие пути, передающие импульсы к таламусу, большим полушариям и мозжечку, и нисходящие пути, проводящие импульсы к продолговатому и спинному мозгу. К нейронам среднего мозга поступают импульсы через спинной и продолговатый мозг от мышц, зрительных и слуховых рецепторов по афферентным нервам.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами, и к ним поступает информация от зрительных рецепторов. При участии передних бугров осуществляются зрительные ориентировочные и сторожевые рефлексы путем движения глаз и поворота головы в сторону действия зрительных раздражителей. Нейроны задних бугров четверохолмия образуют первичные слуховые центры и при получении возбуждения от слуховых рецепторов обеспечивают осуществление слуховых ориентировочных и сторожевых рефлексов (у животного напрягаются ушные раковины, оно настораживается и поворачивает голову в сторону нового звука). Ядра задних бугров четверохолмия обеспечивают сторожевую приспособительную реакцию на новый звуковой раздражитель: перераспределение мышечного тонуса, усиление тонуса сгибателей, учащение сокращений сердца и дыхания, повышение артериального давления, т.е. животное подготавливается к защите, бегу, нападению.

Черная субстанция получает информацию с рецепторов мышц и тактильных рецепторов. Она связана с полосатым телом и бледным шаром. Нейроны черной субстанции участвуют в формировании программы действия, обеспечивающей координирование сложных актов жевания, глотания, а также тонуса мышц и двигательных реакций.

Красное ядро получает импульсы с рецепторов мышц, от коры больших полушарий, подкорковых ядер и мозжечка. Оказывает регулирующее влияние на мотонейроны спинного мозга через ядро Дейтерса и руброспиналъный тракт. Нейроны красного ядра имеют многочисленные связи с ретикулярной формацией ствола мозга и совместно с ней регулируют мышечный тонус. Красное ядро оказывает тормозное влияние на мышцы-разгибатели и активирующее влияние на мышцы-сгибатели.

Устранение связи красного ядра с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга вызывает резкое повышение тонуса разгибательных мышц. Это явление называется децеребрационной ригидностью.

Основные ядра среднего мозга

Название	Функции среднего мозга
Ядра крыши верхнего и нижнего бугорков четверохолмия	Подкорковые центры зрения и слуха, от которых берет начало тектоспинальный путь, посредством которого осуществляются ориентировочные слуховые и зрительные рефлексы
Ядро продольного медиального пучка	Участвует в обеспечении сочетанного поворота головы и глаз на действие неожиданных зрительных раздражителей, а также при раздражении вестибулярного аппарата
Ядра III и IV пар черепно-мозговых нервов	Участвуют в сочетанием движении глаз за счет иннервации наружных мышц глаза, а волокна вегетативных ядер после переключения в цилиарном ганглии иннервируют мышцу, суживающую зрачок и мышцу ресничного тела
Красные ядра	Являются центральным звеном экстрапирамидной системы, поскольку на них заканчиваются пути от мозжечка (tr. cerebellotegmenlalis) и базальных ядер (tr. pallidorubralis) и от этих ядер начинается руброспинальный путь
Черная субстанция	Имеет связь с полосатым телом и корой, участвует в сложной координации движений, регуляции тонуса мышц и позы, а также в согласовании актов жевания и глотания, входит в состав экстрапирамидной системы
Ядра ретикулярной формации	Активирующие и тормозные влияния на ядра спинного мозга и различные зоны коры головною мозга
Серое центральное околоводопроводное вещество	Входит в состав антиноцицептивной системы

Структуры среднего мозга принимают непосредственное участие в интеграции разнородных сигналов, необходимых для координации движений. При непосредственном участии красного ядра, черной субстанции среднего мозга формируется нейронная сеть стволового генератора движений и, в частности, генератора движений глаз.

На основе анализа сигналов, поступающих в стволовые структуры от проприорецепторов, вестибулярной, слуховой, зрительной, тактильной, болевой и других сенсорных систем, в стволовом генераторе движений формируется поток эфферентных двигательных команд, посылаемых в спинной мозг по нисходящим путям: руброспинальному, реткулоспинальному, вестибулоспинальному, тектоспинальному. В соответствии с выработанными в стволе мозга командами становится возможным осуществление не просто сокращения отдельных мышц или мышечных групп, а формирование определенной позы тела, поддержание равновесия тела в различных позах, совершение рефлекторных и приспособительных движений при осуществлении различных видов перемещения тела в пространстве (рис. 2).

Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе (R. Schmidt, G. Thews, 1985): 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее

Структуры стволового генератора движений могут активироваться произвольными командами, которые поступают из моторных областей коры больших полушарий. Их активность может усиливаться или тормозиться сигналами сенсорных систем и мозжечка. Эти сигналы могут модифицировать уже выполняемые моторные программы так, что их исполнение изменяется в соответствии с новыми требованиями. Так, например, приспособление позы к целенаправленным движениям (как и организация подобных движений) возможно только при участии моторных центров коры больших полушарий мозга.

Важную роль в интегративных процессах среднего мозга и его ствола играет красное ядро. Его нейроны непосредственно участвуют в регуляции, распределении тонуса скелетных мышц и движений, обеспечивающих сохранение нормального положения тела в пространстве и принятие позы, создающей готовность к выполнению определенных действий. Эти влияния красного ядра на спинной мозг реализуются через руброспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга и оказывают возбуждающее влияние на а- и у-мотонейроны сгибателей и тормозят большинством ото нейронов мышц-разгибателей.

Роль красного ядра в распределении тонуса мышц и поддержании позы тела хорошо демонстрируется в условиях эксперимента на животных. При перерезке ствола головного мозга (децеребрации) на уровне среднего мозга ниже красного ядра развивается состояние, называемое децеребрационной ригидностью. Конечности животного становятся выпрямленными и напряженными, голова и хвост запрокинуты к спине. Это положение тела возникает вследствие нарушения баланса между тонусом мышц-антагонистов в сторону резкого преобладания тонуса разгибателей. После перерезки устраняется тормозное действие красного ядра и коры мозга на мышцы- разгибатели и сохраняется неизмененным возбуждающее действие на них ретикулярного и вестибулярного (Дейгерса) ядер.

Децеребрационная ригидность возникает немедленно после пересечения ствола мозга ниже уровня красного ядра. В происхождении ригидности важнейшее значение имеет у-петля. Ригидность исчезает после пересечения задних корешков и прекращения притока афферентных нервных импульсов к нейронам спинного мозга от мышечных веретен.

К происхождению ригидности имеет отношение вестибулярная система. Разрушение латерального вестибулярного ядра устраняет или снижает тонус экстензоров.

В осуществлении интегративных функций структур ствола мозга важную роль играет черная субстанция, которая участвует в регуляции тонуса мышц, позы и движений. Она участвует в интеграции сигналов, необходимых для координации работы множества мышц, участвующих в актах жевания и глотания, влияет на формирование дыхательных движений.

Через черную субстанцию на моторные процессы, инициируемые стволовым генератором движений, оказывают влияние базальные ганглии. Между черной субстанцией и базальными ганглиями существуют двусторонние связи. Имеется пучок волокон, проводящий нервные импульсы от полосатого тела к черной субстанции, и путь, проводящий импульсы в обратном направлении.

Черная субстанция посылает сигналы также к ядрам таламуса, и далее по аксонам нейронов таламуса эти потоки сигналов достигают коры. Таким образом, черная субстанция участвует в замыкании одного из нейронных кругов, по которым циркулируют сигналы между корой и подкорковыми образованиями.

Функционирование красного ядра, черной субстанции и других структур стволового генератора движений контролируется корой мозга. Ее влияние осуществляется как по прямым связям со многими ядрами ствола, так и опосредованно через мозжечок, который посылает пучки эфферентных волокон к красному ядру и другим стволовым ядрам.