Pagkakabukod- ang paglitaw ng anumang mga hadlang na naglilimita sa panmixia. Ang kahalagahan ng paghihiwalay sa proseso ng ebolusyon ay bumaba sa pagkagambala ng libreng pagtawid, na humahantong sa isang pagtaas at pagsasama-sama ng mga pagkakaiba sa pagitan ng mga populasyon at mga indibidwal na bahagi ng buong populasyon ng mga species. Kung walang ganitong pagsasama-sama ng mga pagkakaiba sa ebolusyon, walang mabubuo na posible.

Ang iba't ibang mga anyo at pagpapakita ng paghihiwalay sa kalikasan ay napakahusay na maunawaan ebolusyonaryong papel paghihiwalay, ito ay kinakailangan upang maikling ilarawan ang mga pangunahing pagpapakita nito sa kalikasan.

Pag-uuri ng mga phenomena ng pagkakabukod. Sa kalikasan, mayroong mga spatial at biological na paghihiwalay.

Maaaring umiral ang spatial isolation sa iba't ibang anyo: ang mga hadlang sa tubig ay naghihiwalay sa populasyon ng mga species ng "lupa", at ang mga hadlang sa lupa ay naghihiwalay sa populasyon ng mga aquatic species; ibinubukod ng mga burol ang mga populasyon sa mababang lupain, at ibinubukod ng mga kapatagan ang mga populasyon ng bundok, atbp. Medyo nakaupo na mga hayop - ang mga terrestrial mollusk sa Hawaiian Islands ay nauugnay sa mga basang lambak. Bilang isang resulta, sa bawat isa sa daan-daang mga lambak sa malalaking isla, isang independiyenteng populasyon na may sarili nitong mga tiyak na katangian ay lumitaw.

kanin. 9.4. Mga halimbawa ng sirang tirahan: tirahan ng asul na magpie (Cyanopica suapa) (1) at loach (Misgurnus fossilis) (2) (mula sa N.V. Timofeev-Resovsky et al., 1977)

Ang paglitaw ng teritoryal-mechanical isolation ay ipinaliwanag ng kasaysayan ng pag-unlad ng mga species sa ilang mga teritoryo. Sa dalawang kasong ito (Larawan 9.4), ang pangunahing dahilan ng paghihiwalay ay ang pagsulong ng mga glacier. Sa panahon na lumipas mula nang mawala ang mga glacier, ang mga nakahiwalay na anyo ay hindi pa nakakakuha ng makabuluhang pagkakaiba sa morphophysiological at tila nabibilang sa iisang species. Gayunpaman, maaaring ipakita ng molecular genetic na pag-aaral na ang mga ito ay mga anyo ng umuusbong na ranggo ng mga species (ang kumpletong paghihiwalay sa buhay ng sampu-sampung libong henerasyon ay kadalasang sapat para sa paglitaw ng mga species).

Sa kasalukuyan, dahil sa aktibidad ng tao sa biosphere, ang gayong spatial na paghihiwalay ng mga indibidwal na populasyon sa loob ng maraming mga species ay lalong nangyayari. Ang isang tipikal na halimbawa ay ang paglitaw sa Eurasia sa simula ng ika-20 siglo. ang disrupted range ng sable (Martes zibellina) ay resulta ng masinsinang pangingisda (Fig. 9.5). Karaniwan, nagsisilbi ang mabilis na paglitaw ng naturang nagugulong tirahan mapanganib na sintomas posibleng pagkalipol ng mga species.

kanin. 9.5. Spatial na istraktura ng hanay ng sable (Martes zibellina) (ayon kay A.A. Nasimovich at V.V. Timofeev, 1973): 1 - mga hangganan ng saklaw; 2 - mga isla ng populasyon na natitira sa 30s; 3 - teritoryo na inookupahan ng sable noong 80s ng XX

Maaaring mangyari ang spatial isolation sa loob ng mga species ng mga laging nakaupo na hayop at halaman na hindi pinaghihiwalay ng mga kapansin-pansing physiographic barrier. Ito ay kilala na ang karaniwang nightingale (Luscinia luscinia), na naninirahan sa maraming lugar sa gitnang bahagi ng teritoryo ng Europa ng Russia, ay halos ganap na matatagpuan. angkop na kondisyon para sa pugad kapwa sa mga lugar na hindi tinitirhan ng mga tao, at sa mga kasukalan sa gilid ng mga kalsada, sa mga parke at maging sa mga parisukat ng malalaking lungsod. Sa kasong ito, mayroong isang malinaw na tinukoy pagkakaiba-iba ng klinika ang pag-awit ng mga ibong ito: ayon sa bilang ng mga "knobs", timbre at iba pang mga tampok, may mga unti-unting paglipat mula sa isang lugar patungo sa isa pa (ang likas na katangian ng kanta ay namamana na tinutukoy). Ang paglitaw ng naturang clinal variability ay posible lamang dahil ang nightingales, sa kabila ng kanilang madalas na pana-panahong paglilipat, ay may mahusay na nest conservatism: ang mga bata ay bumalik sa halos parehong lugar kung saan sila napisa.

Spatial na paghihiwalay sa loob ng isang species mayroong dalawang manipestasyon: paghihiwalay sa pamamagitan ng anumang mga hadlang sa pagitan ng mga bahagi ng populasyon ng species at paghihiwalay na tinutukoy ng mas malaking posibilidad ng pagsasama ng malapit na nabubuhay na mga indibidwal, ibig sabihin, paghihiwalay sa pamamagitan ng distansya.

Ang paglitaw ng spatial isolation ay nauugnay sa radius ng reproductive activity ng species (tingnan ang Kabanata 7).

Ang radius ng reproductive activity ng terrestrial mollusks ay karaniwang ilang sampu-sampung metro, at ang teals ay isang libong kilometro. Ang kahalagahan ng pisikal-heograpikal na mga hadlang sa spatial na paghihiwalay ay nauugnay sa mga biyolohikal na katangian species sa kabuuan.

Biyolohikal na paghihiwalay magbigay ng dalawang grupo ng mga mekanismo: pag-aalis ng pagtawid (pre-copulatory) at paghihiwalay sa panahon ng pagtawid (post-copulatory). Ang mga unang mekanismo ay pumipigil sa pagkawala ng mga gametes, ang pangalawa ay nauugnay sa pagkawala ng mga gametes at zygotes (E. Mayr).

Ang pagsasama ng malapit na magkakaugnay na anyo ay nahahadlangan ng mga pagkakaiba sa panahon ng sekswal na aktibidad at pagkahinog ng mga produkto ng reproduktibo. Ang pagkakaroon ng mga karera ng "tagsibol" at "taglamig" ay kilala sa mga lamprey (Lampita) at ilan isda ng salmon(Oncorhynchus), na naiiba nang husto sa oras ng pangingitlog; sa pagitan ng mga indibidwal ng bawat lahi ay mayroong mataas na antas isolation. Sa mga halaman, may mga kilalang kaso ng isang genetically na tinutukoy na paglilipat sa panahon ng pamumulaklak, na lumilikha ng biological na paghihiwalay ng mga form na ito - ang kababalaghan phenological polymorphism(Larawan 9.6).

kanin. 9.6. Sa hindi pa natabas na parang, ang malaking kalansing (Alectorolophus major) ay namumulaklak at namumunga sa buong tag-araw (L). Sa regular na paggapas sa pagtatapos ng tag-araw (B), nabuo ang isang rattle race na nakapagbigay ng mga buto bago nagsimula ang paggapas. Sa naunang regular na paggapas (B), dalawang karera ang lumitaw - unang bahagi ng tagsibol at huli na taglagas. Ang lahi ng huli na taglagas ay naglalaman ng mga halaman na dahan-dahang nabuo bago magsimula ang paggapas, napakababa, hindi napinsala ng paggapas, ngunit pagkatapos ay mabilis na namumulaklak at nakagawa ng mga buto bago ang simula ng hamog na nagyelo. Isang halimbawa ng phenological polymorphism (pagguhit ayon kay N.V. Tsinger, 1920)

Sa kalikasan, karaniwan ang biotopic isolation, kung saan nagkikita ang mga potensyal na kasosyo dahil mas malamang na mas gusto nila ang iba't ibang tirahan. Kaya, ang ilang mga finch (Fringilla coelebs) ay namumugad sa taiga-type na kagubatan, habang ang iba ay namumugad sa mababa at kalat-kalat na mga nakatayo na may isang malaking bilang paglilinis Ang potensyal para sa cross-mating sa pagitan ng mga indibidwal ng mga grupong ito ay limitado. Ang isang kawili-wiling halimbawa ng biotopic isolation ay ang sympatric intraspecific forms ng karaniwang kuku(Cuculus canorus). Ang Europa ay tahanan ng ilang "biological na lahi" ng mga cuckoo, na naiiba sa genetically determined na kulay ng kanilang mga itlog. SA Silangang Europa Ang ilan ay nangingitlog ng mga asul na itlog sa mga pugad ng mga karaniwang redstart at stonechat, ang iba ay naglalagay ng magaan na batik-batik na mga itlog sa mga pugad ng maliliit na ibon ng passerine na may mga itlog na may katulad na kulay. Ang paghihiwalay sa pagitan ng mga cuckoo form na ito ay pinananatili sa pamamagitan ng pagkasira ng hindi sapat na camouflaged na mga itlog ng host species. Sa maraming mga species, ang kagustuhan sa biotope ay isang epektibong mekanismo ng paghihiwalay.

Pinakamahalaga sa paglitaw at pagpapanatili ng biological na paghihiwalay sa malapit na nauugnay na mga anyo ay etnolohikal na paghihiwalay - mga komplikasyon ng pagsasama dahil sa mga katangian ng pag-uugali. Mayroong maraming iba't ibang mga pamamaraan para sa ethological isolation sa mga hayop. Ang tila hindi gaanong mga pagkakaiba sa ritwal ng panliligaw at ang pagpapalitan ng visual, sound, at chemical stimuli ay hahadlang sa pagpapatuloy ng panliligaw. Marahil sa mga hayop, ang mga mekanismo ng etolohiya ay ang pinakamalawak na pangkat ng mga mekanismo ng paghihiwalay ng precopulatory.

kanin. 9.7. Isang halimbawa ng ecological at ethological isolation. Mga katangian ng light flashes ng North American fireflies ng genus Photurus. Ang taas at haba ng mga spot sa talahanayan ay nagpapahiwatig ng intensity at tagal ng flare (mula sa E. Mayr, 1968)

Sa Fig. Ipinapakita ng Figure 9.7 ang likas na katangian ng light flashes sa North American fireflies ng genus Photurus. Mga pagkakaiba sa pagitan ng malapit na nauugnay na species, at kung minsan iba't ibang grupo ang mga populasyon sa loob ng isang species ay tinutukoy ng tagal, dalas at intensity ng outbreaks.

Ang isang mahalagang mekanismo ng paghihiwalay na nagpapahirap sa pagtawid sa malapit na nauugnay na mga species ay ang paglitaw ng mga pagkakaiba-iba ng morphophysiological sa mga reproductive organ (morphophysiological isolation), pati na rin ang espesyalisasyon sa polinasyon sa mga halaman.

Sa mga hayop ng malapit na nauugnay na mga species, ang mga pagkakaiba sa mga organo ng copulatory ay partikular na katangian ng ilang mga pulmonary mollusks, mga insekto, at sa mga mammal - isang bilang ng mga grupo ng mga rodent.

Ang mga pangunahing mekanismo ng paghihiwalay na inilarawan ay kadalasang sapat upang maiwasan natural na kondisyon ang posibilidad ng pagtawid sa mga anyo na kabilang sa iba't ibang mga species at pagbabawas ng kahusayan ng pagtawid sa mga intraspecific na anyo na malayo sa proseso ng ebolusyon (mga subspecies, mga grupo ng malalayong geographical na populasyon, atbp.).

Pangalawa malaking grupo ang mga mekanismo ng paghihiwalay sa kalikasan ay nauugnay sa paglitaw ng paghihiwalay pagkatapos ng pagpapabunga ( wastong genetic isolation), kabilang ang pagkamatay ng mga zygotes pagkatapos ng pagpapabunga, ang pagbuo ng ganap o bahagyang sterile na mga hybrid, pati na rin ang nabawasan na posibilidad na mabuhay ng mga hybrid.

Sa panahon ng interspecific na pagsasama, ang mga medyo mabubuhay na hybrid ay madalas na nabuo, ngunit sila, bilang isang panuntunan, ay hindi nagkakaroon ng mga normal na selula ng mikrobyo. Kung sakali normal na pag-unlad ang mga gamete hybrid ay nagiging baog. Sa likas na katangian, may mga kaso ng naturang paghihiwalay sa pamamagitan ng hybridization: sa hangganan ng tirahan ng dalawang malapit na nauugnay na mga anyo, palaging may isang zone na pinaninirahan ng ganap na mabubuhay na mga hybrid na indibidwal, ngunit ang kanilang mga supling ay humina at hindi makatiis sa kumpetisyon sa mas malakas na mga indibidwal ng ang parent species, o hindi mabubuhay. Ang pagkakaroon ng naturang hybridization barrier sa pagitan ng mga species ay kadalasang ipinapahiwatig ng pagkakaroon ng likas na katangian ng mga stable na hybrid zone sa pagitan ng malapit na nauugnay na species. Ang ganitong mga hybrid zone ay kilala para sa ilang mga insekto, may hood at itim na uwak sa Europa (Larawan 9.8) at iba pang mga anyo.

kanin. 9.8. Ang pakikipag-ugnay ng dalawang malapit na magkakaugnay na anyo - ang itim na uwak (Corvus corone) at ang naka-hood na uwak (Corvus corax) nang walang pagbuo ng isang malawak na hybrid zone (isang halimbawa ng paghihiwalay sa pamamagitan ng hybridization ayon kay E. Mayr, 1968). Ang mga hybrid ay lumalabas na hindi gaanong mabubuhay kumpara sa mga form ng magulang. Sa paghusga sa hindi pantay na lapad ng hybrid zone at ilang pagbabago sa lapad ng zone sa magkaibang taon, ang relatibong viability ng mga hybrid ay tila nag-iiba sa iba't ibang henerasyon at bahagi ng hanay: 1 - hoodie; 2 - itim na uwak

Sa sexually reproducing organisms, ang isang species ay isang koleksyon ng mga magkakaugnay na populasyon. Hangga't ang mga indibidwal na may iba't ibang populasyon sa loob ng isang species ay maaaring kahit paminsan-minsan ay mag-interbreed sa isa't isa at makagawa ng mga mayabong na supling, ibig sabihin, hangga't may daloy ng mga gene mula sa isang populasyon patungo sa isa pa, ang species ay nananatiling isang integral na sistema. Gayunpaman, kung mayroong anumang mga hadlang sa pagitan ng mga indibidwal na populasyon o mga grupo ng mga populasyon na humahadlang sa pagpapalitan ng mga gene (pag-iisa), hahantong ito sa paghihiwalay ng mga species. Ang mga nakahiwalay na grupo ng mga populasyon, mga hiwalay na populasyon, o mga nakahiwalay na bahagi ng parehong populasyon ay maaaring mag-evolve nang nakapag-iisa, na sa huli ay maaaring humantong sa paglitaw ng mga bagong species. Ang pagiging marami iba't ibang kondisyon kapaligiran at naiimpluwensyahan ng patuloy na pagpapatakbo ng elementarya na ebolusyonaryong mga kadahilanan, ang mga nakahiwalay na populasyon ay lalong mag-iiba sa kanilang mga gene pool. kaya, Ang paghihiwalay ay isang patuloy na paghihigpit ng panmixia, i.e. paghihigpit sa libreng pagtawid.

Mayroong dalawang pangunahing uri ng paghihiwalay ng populasyon: geographic at biological.

Heograpikal na paghihiwalay nauugnay sa iba't ibang pagbabago sa tanawin (ang paglitaw ng mga hanay ng bundok, mga hadlang sa tubig, mga lugar sa kagubatan at iba pa.). Ito rin ay gumaganap ng isang makabuluhang papel sa pagpapakalat ng mga buhay na organismo, paghahati ng mga populasyon sa mga grupo at pag-abala sa daloy ng mga gene sa pagitan ng mga nakahiwalay na bahagi. Ang paghihiwalay na ito ay may partikular na malakas na impluwensya para sa sedentary species - mga halaman, ilang mga species ng mga hayop (halimbawa, snails), atbp. Bumalik sa mas malaking lawak ang mga laging nakaupo ay madaling kapitan nito aquatic species. Nagaganap din ang heograpikal na paghihiwalay sa mga mobile species, tulad ng mga ibon, kabilang ang mga migratory, mula noon panahon ng reproduktibo ang kanilang buhay ay nangyayari sa parehong mga lugar (halimbawa, storks, swallows). Ang geographic isolation ay maaari ding mangyari sa mga kaso kung saan ang isang species ay sumasakop sa isang medyo malawak na hanay at ang mga indibidwal mula sa iba't ibang populasyon ay hindi maaaring magkita at mag-interbreed dahil sa malaking distansya sa pagitan nila. Halimbawa, ang hanay ng sable, bilang isang resulta ng aktibong pangangaso ng mga tao, ay napunit sa dalawang bahagi, na matatagpuan sa isang malaking distansya mula sa isa't isa.

Ang heograpikal na paghihiwalay ay may mahalaga sa speciation. Ang mga pagbabagong ebolusyonaryo sa mga populasyon na pinaghihiwalay sa teritoryo ay maaaring humantong sa biological na paghihiwalay, na sa hinaharap ay maaaring humantong sa pagbuo ng mga independiyenteng species.

Biological isolation, o reproductive, ay tinutukoy ng lahat ng uri ng pagkakaiba sa mga indibidwal sa loob ng isang species na pumipigil sa pagtawid. Mayroong 3 pangunahing anyo ng biological isolation: environmental, morphophysiological at genetic.

Pagkakabukod ng kapaligiran naobserbahan kapag ang mga potensyal na kasosyo sa pagsasama ay hindi nagkikita. Ito ay maaaring sa mga kaso kung saan ang mga indibidwal ng parehong populasyon ay may iba't ibang tirahan sa loob ng parehong teritoryo ( biotopic na paghihiwalay) o kapag ang pagdadalaga ay hindi nangyayari nang sabay-sabay sa mga potensyal na kasosyo sa pagsasama ( pana-panahong paghihiwalay).

Morphophysiological na paghihiwalay ay tinutukoy ng mga kakaibang istraktura at paggana ng mga organo ng reproduktibo, kapag hindi ang posibilidad ng mga pagtatagpo na nagbabago (tulad ng paghihiwalay sa kapaligiran), ngunit ang posibilidad ng pagtawid. Ang crossbreeding ay nahahadlangan ng laki ng mga indibidwal, ang pagkakaiba sa istraktura ng copulatory apparatus, ang pagkamatay ng mga cell ng mikrobyo, atbp.

Genetic na paghihiwalay nangyayari kapag ang mga pares ng pagtawid ay may makabuluhang pagkakaiba sa genetic, halimbawa, sa bilang at istraktura ng mga chromosome, bilang isang resulta kung saan ang posibilidad ng mga zygotes at embryo ay bumababa at ang mga sterile na inapo ay nabuo.

Ano ang ebolusyonaryong kahulugan ng paghihiwalay ng mga populasyon? Isipin natin ang isang populasyon (o bahagi nito) na, sa buong buhay nito, Malaking numero ang mga henerasyon ay ganap na nakahiwalay sa ibang mga populasyon (o ibang bahagi ng populasyon) ng parehong species. Dahil sa kawalan ng daloy ng gene, nagiging independyente ang gene pool ng naturang populasyon; Unti-unti, lalabas at maiipon ang mga bagong mutasyon sa gene pool, at natural na pagpili sa huli ay hahantong sa paglitaw ng mga makabuluhang pagkakaiba sa pagitan ng gene pool ng isang naibigay na populasyon at ng mga gene pool ng iba pang mga populasyon ng parehong species, na inaalis ang posibilidad ng matagumpay na pagtawid. Ang mga populasyon na may iba't ibang gene pool ay maaaring maging iba't ibang species. Kaya, ang anumang anyo ng paghihiwalay ay humahantong sa paghihiwalay ng mga populasyon (o kanilang mga bahagi) at ang kanilang independiyenteng pag-unlad ng ebolusyon.

Pagkakabukod - ang paglitaw ng anumang mga hadlang na naglilimita sa panmixia. Ang kahalagahan ng paghihiwalay sa proseso ng ebolusyon ay bumaba sa pagkagambala ng libreng pagtawid, na humahantong sa isang pagtaas at pagsasama-sama ng mga pagkakaiba sa pagitan ng mga populasyon at mga indibidwal na bahagi ng buong populasyon ng mga species. Kung walang ganitong pagsasama-sama ng mga pagkakaiba sa ebolusyon, walang mabubuo na posible.

Ang iba't ibang mga anyo at pagpapakita ng paghihiwalay sa kalikasan ay napakahusay na upang maunawaan ang ebolusyonaryong papel ng paghihiwalay ay kinakailangan na maikli na ilarawan ang mga pangunahing pagpapakita nito sa kalikasan.

Pag-uuri ng mga phenomena ng pagkakabukod. Sa kalikasan, mayroong mga spatial at biological na paghihiwalay.

Spatial na paghihiwalay maaaring umiral sa iba't ibang anyo: ang mga hadlang sa tubig ay naghihiwalay sa populasyon ng mga species ng "lupa", at ang mga hadlang sa lupa ay naghihiwalay sa populasyon ng mga aquatic species; ibinubukod ng mga burol ang mga populasyon sa mababang lupain, at ibinubukod ng mga kapatagan ang mga populasyon ng bundok, atbp. Medyo nakaupo na mga hayop - ang mga terrestrial mollusk sa Hawaiian Islands ay nauugnay sa mga basang lambak. Bilang isang resulta, sa bawat isa sa daan-daang mga lambak sa malalaking isla, isang independiyenteng populasyon na may sarili nitong mga tiyak na katangian ay lumitaw.

Pag-usbong teritoryal-mekanikal Ang paghihiwalay ay ipinaliwanag ng kasaysayan ng pag-unlad ng mga species sa ilang mga teritoryo. Sa panahon na lumipas mula nang mawala ang mga glacier, ang mga nakahiwalay na anyo ay hindi pa nakakakuha ng mga makabuluhang pagkakaiba sa morphophysiological at tila nabibilang sa iisang species.

Sa kasalukuyan, dahil sa aktibidad ng tao sa biosphere, ang gayong spatial na paghihiwalay ng mga indibidwal na populasyon sa loob ng maraming mga species ay lalong nangyayari. Ang isang tipikal na halimbawa ay ang paglitaw sa Eurasia sa simula ng ika-20 siglo. ang disrupted range ng sable (Martes zibellina) ay resulta ng masinsinang pangingisda. Karaniwan, ang mabilis na paglitaw ng naturang nagambala na hanay ay isang mapanganib na sintomas ng posibleng pagkalipol ng isang species.

Maaaring mangyari ang spatial isolation sa loob ng mga species ng mga laging nakaupo na hayop at halaman na hindi pinaghihiwalay ng mga kapansin-pansing physiographic barrier. Alam na ang karaniwang nightingale (Luscinia luscinia), na naninirahan sa maraming lugar sa gitnang bahagi ng teritoryo ng Europa ng Russia, ngayon ay halos ganap na nakakahanap ng angkop na mga kondisyon para sa pugad kapwa sa mga lugar na hindi nakatira at sa mga palumpong sa tabi ng kalsada, sa mga parke at kahit na malaki. mga parisukat. Ang spatial isolation sa loob ng isang species ay umiiral sa dalawang manipestasyon: paghihiwalay sa pamamagitan ng anumang mga hadlang sa pagitan ng mga bahagi ng populasyon ng species at paghihiwalay na tinutukoy ng mas malaking posibilidad ng pagsasama ng malapit na nabubuhay na mga indibidwal, ibig sabihin, paghihiwalay sa pamamagitan ng distansya.

Biyolohikal na paghihiwalay magbigay ng dalawang grupo ng mga mekanismo: pag-aalis ng pagtawid (pre-copulatory) at paghihiwalay sa panahon ng pagtawid (post-copulatory). Ang mga unang mekanismo ay pumipigil sa pagkawala ng mga gametes, ang pangalawa ay nauugnay sa pagkawala ng mga gametes at zygotes.

Ang pagsasama ng malapit na magkakaugnay na anyo ay nahahadlangan ng mga pagkakaiba sa panahon ng sekswal na aktibidad at pagkahinog ng mga produkto ng reproduktibo. Ang pagkakaroon ng mga karera ng "tagsibol" at "taglamig" ay kilala sa mga lamprey (Lamppetra) at ilang isda ng salmon (Oncorhynchus), na naiiba nang husto sa oras ng pangingitlog; Mayroong mataas na antas ng paghihiwalay sa pagitan ng mga indibidwal ng bawat lahi. Sa mga halaman, may mga kilalang kaso ng isang genetically natukoy na shift sa panahon ng pamumulaklak, na lumilikha ng biological na paghihiwalay ng mga form na ito - ang phenomenon ng phenological polymorphism.

Karaniwan sa kalikasan biotopic na paghihiwalay, kung saan nagtatagpo ang mga potensyal na kasosyo sa pagsasama dahil mas malamang na mas gusto nila ang iba't ibang tirahan. Kaya, ang ilang mga finch (Fringilla coelebs) ay pugad sa mga taiga-type na kagubatan, habang ang iba ay pugad sa mababa at kalat-kalat na stand na may malaking bilang ng mga clearing. Ang potensyal para sa cross-mating sa pagitan ng mga indibidwal ng mga grupong ito ay limitado. Ang malaking kahalagahan sa paglitaw at pagpapanatili ng biological na paghihiwalay sa malapit na nauugnay na mga anyo ay etnolohikal na paghihiwalay- mga komplikasyon ng pagsasama dahil sa mga katangian ng pag-uugali. Mayroong maraming iba't ibang mga pamamaraan para sa ethological isolation sa mga hayop. Sa unang tingin, ang hindi gaanong pagkakaiba sa ritwal ng panliligaw at ang pagpapalitan ng visual, sound, at chemical stimuli ay hahadlang sa pagpapatuloy ng panliligaw.

Ang pangalawang malaking grupo ng mga mekanismo ng paghihiwalay sa kalikasan ay nauugnay sa ang paglitaw ng paghihiwalay pagkatapos ng pagpapabunga(intrinsic genetic isolation), kabilang ang pagkamatay ng mga zygotes pagkatapos ng pagpapabunga, ang pagbuo ng ganap o bahagyang sterile na mga hybrid, pati na rin ang pagbawas ng viability ng mga hybrid.

Sa panahon ng interspecific na pagsasama, ang mga medyo mabubuhay na hybrid ay madalas na nabuo, ngunit sila, bilang isang panuntunan, ay hindi nagkakaroon ng mga normal na selula ng mikrobyo. Sa kaso ng normal na pag-unlad ng mga gametes, ang mga hybrid ay nagiging baog.

Ang paghihiwalay bilang isang evolutionary factor ay hindi lumilikha ng mga bagong genotype o intraspecific na mga form. Ang kahalagahan ng paghihiwalay sa proseso ng ebolusyon ay na ito ay nagpapatatag at nagpapalakas mga paunang yugto genotypic differentiation, gayundin ang katotohanan na ang mga bahagi ng isang populasyon o species na pinaghihiwalay ng mga hadlang ay hindi maiiwasang mahulog sa ilalim ng iba't ibang pressure sa pagpili. Ang paghihiwalay ay humahantong sa pagpapanatili ng pagiging tiyak ng gene pool ng mga diverging form.

Ang isang mahalagang katangian ng epekto ng paghihiwalay bilang isang salik ng ebolusyon ay ang tagal nito. Sa karamihan ng mga kaso, ang sanhi ng biological o spatial na paghihiwalay ay nagpapatuloy sa mahabang panahon.

Sa sexually reproducing organisms, ang isang species ay isang koleksyon ng mga magkakaugnay na populasyon. Hangga't ang mga indibidwal na may iba't ibang populasyon sa loob ng isang species ay maaaring kahit paminsan-minsan ay mag-interbreed sa isa't isa at makagawa ng mga mayabong na supling, ibig sabihin, hangga't may daloy ng mga gene mula sa isang populasyon patungo sa isa pa, ang species ay nananatiling isang integral na sistema. Gayunpaman, kung mayroong anumang mga hadlang sa pagitan ng mga indibidwal na populasyon o mga grupo ng mga populasyon na humahadlang sa pagpapalitan ng mga gene (pag-iisa), hahantong ito sa paghihiwalay ng mga species. Ang mga nakahiwalay na grupo ng mga populasyon, mga hiwalay na populasyon, o mga nakahiwalay na bahagi ng parehong populasyon ay maaaring mag-evolve nang nakapag-iisa, na sa huli ay maaaring humantong sa paglitaw ng mga bagong species. Dahil sa bahagyang naiibang mga kondisyon sa kapaligiran at naiimpluwensyahan ng patuloy na pagpapatakbo ng elementarya na ebolusyonaryong mga kadahilanan, ang mga nakahiwalay na populasyon ay higit na mag-iiba sa kanilang mga gene pool.

kaya, pagkakabukod- Ito permanenteng limitasyon ng panmixia, i.e. paghihigpit sa libreng pagtawid.

Mayroong dalawang pangunahing uri ng paghihiwalay ng populasyon: geographic at biological.

Heograpikal na paghihiwalay nauugnay sa iba't ibang mga pagbabago sa tanawin (ang paglitaw ng mga hanay ng bundok, mga hadlang sa tubig, kagubatan, atbp.). Ito rin ay gumaganap ng isang makabuluhang papel sa pagpapakalat ng mga buhay na organismo, paghahati ng mga populasyon sa mga grupo at pag-abala sa daloy ng mga gene sa pagitan ng mga nakahiwalay na bahagi. Ang ganitong paghihiwalay ay may partikular na malakas na epekto sa mga laging nakaupo - mga halaman, ilang mga species ng mga hayop (halimbawa, mga snails), atbp. Ang mga sessile aquatic species ay mas madaling kapitan dito. Nagaganap din ang geographic na paghihiwalay sa mga mobile na species, halimbawa, sa mga ibon, kabilang ang mga migratory, dahil ang panahon ng reproductive ng kanilang buhay ay nangyayari sa parehong mga lugar (halimbawa, storks, swallows). Ang geographic isolation ay maaari ding mangyari sa mga kaso kung saan ang isang species ay sumasakop sa isang medyo malawak na hanay at ang mga indibidwal mula sa iba't ibang populasyon ay hindi maaaring magkita at mag-interbreed dahil sa malaking distansya sa pagitan nila. Halimbawa, ang hanay ng sable, bilang isang resulta ng aktibong pangangaso ng mga tao, ay napunit sa dalawang bahagi, na matatagpuan sa isang malaking distansya mula sa isa't isa.

Ang geographic na paghihiwalay ay mahalaga sa speciation. Ang mga pagbabagong ebolusyonaryo sa mga populasyon na pinaghihiwalay sa teritoryo ay maaaring humantong sa biological na paghihiwalay, na sa hinaharap ay maaaring humantong sa pagbuo ng mga independiyenteng species.

Biyolohikal na paghihiwalay, o reproductive, ay tinutukoy ng lahat ng uri ng pagkakaiba sa mga indibidwal sa loob ng isang species na pumipigil sa pagtawid. Mayroong 3 pangunahing anyo ng biological isolation: environmental, morphophysiological at genetic:

• Pagkakabukod ng kapaligiran naobserbahan kapag ang mga potensyal na kasosyo sa pagsasama ay hindi nagkikita. Ito ay maaaring sa mga kaso kung saan ang mga indibidwal ng parehong populasyon ay may iba't ibang tirahan sa loob ng parehong teritoryo ( biotopic na paghihiwalay) o kapag ang pagdadalaga ay hindi nangyayari nang sabay-sabay sa mga potensyal na kasosyo sa pagsasama ( pana-panahong paghihiwalay).
• Morphophysiological na paghihiwalay ay tinutukoy ng mga kakaibang istraktura at paggana ng mga organo ng reproduktibo, kapag hindi ang posibilidad ng mga pagtatagpo na nagbabago (tulad ng paghihiwalay sa kapaligiran), ngunit ang posibilidad ng pagtawid. Ang crossbreeding ay nahahadlangan ng laki ng mga indibidwal, ang pagkakaiba sa istraktura ng copulatory apparatus, ang pagkamatay ng mga cell ng mikrobyo, atbp.
• Genetic na paghihiwalay nangyayari kapag ang mga pares ng pagtawid ay may makabuluhang pagkakaiba sa genetic, halimbawa, sa bilang at istraktura ng mga chromosome, bilang isang resulta kung saan ang posibilidad ng mga zygotes at embryo ay bumababa at ang mga sterile na inapo ay nabuo.

Ano ang ebolusyonaryong kahulugan ng paghihiwalay ng mga populasyon? Isipin natin ang isang populasyon (o bahagi nito) na, sa paglipas ng isang malaking bilang ng mga henerasyon, ay ganap na nakahiwalay sa ibang mga populasyon (o ibang bahagi ng populasyon) ng parehong species. Dahil sa kawalan ng daloy ng gene, nagiging independiyente ang gene pool ng naturang populasyon; Unti-unti, lilitaw at mag-iipon ang mga bagong mutasyon sa gene pool, at ang natural na pagpili ay hahantong sa paglitaw ng mga makabuluhang pagkakaiba sa pagitan ng gene pool ng isang partikular na populasyon at ng mga gene pool ng iba pang mga populasyon ng parehong species, na nag-aalis ng posibilidad na matagumpay. pagtawid. Ang mga populasyon na may iba't ibang gene pool ay maaaring maging iba't ibang species. Kaya, ang anumang anyo ng paghihiwalay ay humahantong sa paghihiwalay ng mga populasyon (o kanilang mga bahagi) at ang kanilang independiyenteng pag-unlad ng ebolusyon.

Ang pagbuo ng mga bagong species ng anumang mga organismo sa ating planeta ay nagsisimula sa reproductive isolation ng mga populasyon ng isang species, nagpapatuloy dito, at nagtatapos sa kumpletong paghihiwalay. Ang reproductive isolation ay ang alpha at omega ng ebolusyon ng buhay sa Earth.

Teorya ng paghihiwalay

Para sa mga panmictic na halaman at hayop (yaong mga sekswal na nagpaparami), sila ay pinagsama ng isang hanay ng mga organismo na magkatulad sa maraming mga katangian, na naninirahan sa isang tiyak na teritoryo at may kakayahang ganap na pagpaparami. Ito ay nagpapahiwatig ng libreng interbreeding at ang paggawa ng mayayabong na supling. - ito ay isang kumpleto o bahagyang paghihigpit sa libreng pagtawid. Ang paghihiwalay na nauugnay sa mga proseso ng pagpaparami ay tumutukoy din sa pagpaparami ng sterile hybrid na supling.

Pag-uuri ng paghihiwalay sa biology

Ngayon, nagmumungkahi ang iba't ibang ebolusyonaryong siyentipiko iba't ibang sistema klasipikasyon at mekanismo ng biological isolation. May mga sistema na ginagawang batayan ang time factor o ang pagiging kumpleto ng resultang hindi pagtawid. Isaalang-alang natin bilang batayan ang pinakakaraniwang prinsipyo ng sistematikong kaalaman tungkol sa paghihiwalay, na iminungkahi ng sikat na evolutionary biologist na si F. G. Dobzhansky (1900-1975).

Ang lahat ng mga uri ng pagkakabukod ay naiiba sa mekanismo ng kanilang paglitaw:

• heograpikal na paghihiwalay ng mga populasyon;
• kapaligiran;
• talagang biological.

Isaalang-alang natin nang mas detalyado ang mga anyo ng reproductive isolation.

Heograpikal na paghihigpit

Ang geographic na reproductive isolation ay mga paghihigpit sa libreng interbreeding ng mga organismo na dulot ng mga pagbabago sa geological na kalikasan (ang hitsura ng mga hadlang sa bundok, mga pagbabago sa river bed) o ang pagkalat ng isang species sa malalaking lugar. Sa kasong ito, nangyayari ang generalization ng isang grupo ng mga organismo, pagsasara ng drift at gene exchange sa loob ng hiwalay na grupo. Karamihan sikat na halimbawa- Galapagos finch, iba't ibang mga species na kung saan ay katangian ng bawat isla. Ang mga ibong ito ang nag-udyok kay Charles Darwin na isulat ang kaniyang akdang “The Origin of Species by Means of Natural Selection.”

Paghihiwalay ng kapaligiran at mga kondisyon ng pamumuhay

Ito ay mga kadahilanan sa kapaligiran na sumasailalim sa ecological reproductive isolation ng mga populasyon ng isang species na umiiral sa parehong teritoryo. Ang ganitong mga kadahilanan ay maaaring isang pagkakaiba sa oras ng pag-aanak o mga katangian ng pagpapakain ng mga indibidwal. Ang ilang mga siyentipiko ay naniniwala na ang form na ito ay hindi reproductive isolation. Ito ay isang bahagyang limitasyon at hindi humahantong sa imposibilidad ng pagtawid. At kahit na ang mga opinyon ng mga siyentipiko ay naiiba, ang mga halimbawa ay umiiral sa kalikasan. May tatlong naninirahan sa baybayin ng Arctic Lahat sila ay nagmula sa isang ninuno ng phylogenetic. Ngunit ang mga Ross seal ay eksklusibong kumakain sa mga cephalopod, ang mga leopard seal ay mabangis na mangangaso ng mga penguin at iba pang mga seal, at ang Witt seal ay kumakain lamang ng isda. At hindi sila nag-interbreed, kahit na halos magkapareho sila sa hitsura.

Actually reproductive isolation

Sa totoo lang, ang reproductive isolation ay ang anyo na direktang nakatali sa mga katangian ng proseso ng reproductive. At narito mayroong mga mekanismo ng pre-copulatory at post-copulatory na pumipigil sa pagpaparami ng kanilang sariling uri.

Tinatawag ng ilang siyentipiko ang lahat ng uri ng paghihiwalay na biological o reproductive at kinabibilangan ng mga mekanismo ng geographic at environmental isolation sa ilalim ng pangkat ng precopulatory reproductive isolation.

Mga mekanismo ng pre-copulasyon

Ito ay dahil sa kawalan ng kakayahang mag-asawa. May tatlong anyo:

1. Ethological reproductive isolation na nauugnay sa mga katangian ng sekswal na pag-uugali. Mga halimbawa: ritwal na pag-aasawa ng mga ibon, iba't ibang ritmo ng pagkurap ng mga alitaptap, ang likas na katangian at timbre ng mga tunog ng pagsasama sa mga palaka, mga pagkakaiba sa mga pheromones (chemical communication substance) ng malalaking pusa.
2. Ang mekanikal na paghihiwalay ay nauugnay sa mga pagkakaiba sa istraktura ng mga organo ng reproduktibo. Halimbawa, ang mga pagkakaiba sa istraktura ng mga bulaklak ng orchid ay humantong sa posibilidad ng polinasyon. tiyak na uri hummingbird Ang parehong ay totoo para sa iba't ibang uri ang pamilyar na pantas. Bihirang makita sa mga hayop. Halimbawa, sa mga langaw ng prutas, ang pagsasama ng iba't ibang uri ng hayop ay humahantong sa pinsala o pagkamatay ng kapareha.
3. Ang kawalan ng interaksyon sa pagitan ng mga cell ng mikrobyo (gametes) ay tinatawag na gametic isolation. Napatunayang eksperimento sa mga laboratoryo at zoo. Sa kasong ito, nangyayari ang pagsasama, ngunit ang zygote ay hindi na-fertilized.

Mga uri ng post-copulatory reproductive isolation

Ang konsepto ay malapit sa huling uri ng precopulatory isolation, ngunit sa sa kasong ito nabuo ang embryo. Gayunpaman, ito ay maaaring mamatay sa mga unang yugto ng ontogenesis, o mamatay bago ang simula ng sekswal na kapanahunan, o ang hybrid na mga indibidwal ay sterile. Ang mekanismo ng kamatayan at sterility ng mga hybrids ay kumplikado at nauugnay sa genetic, chromosomal o cytological na mga katangian. Ang mga halimbawa ng mga hybrid ng iba't ibang species ay kilala. Ang malapit na nauugnay na mga hybrid, bilang isang pagbubukod, ay maaaring may kakayahang magparami. Ngunit pagkatapos ay sa biology mayroong isang kababalaghan ng pagkabulok ng mga hybrid na anyo - ang bawat kasunod na henerasyon ng mga hybrid ay nagiging mas humina at unti-unting bumagsak.

Biological na kahalagahan ng reproductive isolation

Hindi lahat ng anyo ng paghihiwalay ng populasyon ay humahantong sa pagbuo ng mga bagong species. Ngunit ang unang hakbang sa speciation ay palaging ang bahagyang o kumpletong paghihiwalay ng mga populasyon o grupo ng mga organismo. Sa paglipas ng panahon, kapag ang pagpapalitan ng genetic material na nakakulong sa isang hiwalay na grupo ay nag-iipon ng mga pagkakaiba-iba ng genetic mula sa iba pang mga grupo ng isang partikular na species, ang reproductive isolation ay nagiging mas makabuluhan at kumpleto. Kapag ang isang sapat na bilang ng mga pagkakaiba ay naipon sa mga genome, sinasabi nila na a ang bagong uri. Sa biology, hindi lahat ay napakasimple kung minsan ay medyo mahirap na makilala ang isang pangkat ng mga organismo sa isang bagong species. Gayunpaman, ang bawat huli ng deep-sea trawl ay nagdudulot ng mga kinatawan ng mga oceanographer na hindi pa kilala sa modernong taxonomy.