Вестибулярные рефлексы. Слуховая и вестибулярная сенсорные системы

Органом человеческого равновесия является вестибулярный аппарат. Наряду с двигательной и зрительной системами аппарат играет главную роль в ориентировании человека в пространстве. В вестибулярные рефлексы вовлечены все ключевые внутренние органы и сердечно-сосудистая система.

Особенности реакций

Вестибулярные рефлексы имеют свои собственные характерные особенности. Специалисты в области медицины отмечают:

Высокую функц-ю чувствительность вестибулярных рефлексов.
Динамичность реакций.

Благодаря этому в случае наличия связи той или иной аномалии с вестибулярным аппаратом, специалист может определить, в какой фазе находится заболевание.

Отмечается исключительная функц-ная чувствительность вестибул-ного анализатора.

На этом фоне в острой, хронической и подострой стадиях болезни возникают совершенно разные реакции.

Яркие симптомы, причиняющие больному сильные мучения, нередко связываются с подострой и острой фазами патологического состояния. В случае медленного прогрессирования аномалии нарушения на вестибулярном фоне субъективно отсутствуют, а объективно проявляются достаточно деликатно. Это обуславливается тем, что компенсация вестибул-х аномалий отличается яркой выраженностью. Также это может быть обусловлено глубоким мышечно-суставным ощущением и зрением.

Не менее важной особенностью вестибулярных рефлексов следует считать их многообразие и многозначность. Степень поражения центральной нервной системы и вестибул-ного аппарата можно определить, исходя из изменений этих реакций.

Важность исследования

Вопрос исследования вестибулярных рефлексов продолжает оставаться актуальным, что обусловлено частой встречаемостью развивающихся на этом фоне аномальных состояний. Так, вестибулярные патологии диагностируются у больных, страдающих нарушениями слуха.

Изучение вестибулярных рефлексов также имеет большую социальную важность, поскольку немало людей страдает головокружениями. На этом фоне снижается их работоспособность, страдают контакты.

Знания об этих нарушениях позволяет специалисту получить информацию относительно:

новообразований в ГМ;
воспалительных патологий в ГМ;
травмирования ГМ;
стадии стволовых нарушений.

Объективность

Вестибулярные рефлексы достаточно объективны. Исследование возможно, когда больной бодрствует или находится в бессознательном состоянии. Когда человек находится в коме, у него проявляются характерные реакции на глазн-е мышцы. Чаще всего наблюдается тонич-е «утекание» органов зрения в сторону нистагма (медленная фаза).

Нарушения на вестибулярном фоне наблюдаются при различных аномалиях центральной нервной системы.

Это объясняется разнообразными анатомич-ми связями и высокой функц-ной чувствительностью актуального анализатора.

Качества

Вестибулярные рефлексы имеют следующие качества:

Объективность.
Высокий уровень информативности.
Возможность обследования человека, когда он бодрствует или находится в коматозном состоянии.

Все это позволяет получить объективные сведения, необходимые для корректного установления диагноза. По сравнению с исследованием иных черепных нервов, информативность вестибулярн-го анализатора очень высока.

Нежелательный признак

Аналогично феномену «кукольного глаза», окуловестибулярный рефлекс наблюдается в случае наличия экзоген-х и эндоген-х интоксикаций.

Окуловестибулярный рефлекс является не очень хорошим прогностическим симптомом. В случае наличия токсического или метаболического поражения, окуловестибулярный рефлекс угнетается в несколько меньшей степени, нежели иные функции мозгового ствола.

Если нарушения функционирования мозгового ствола достаточно остры, то ряд актуальных рефлексов стремительно угасает. Также происходит замыкание рефлексов на этом уровне ЦНС.

Изучение этой группы реакций у пациентов, страдающих угнетенным сознанием, позволяет определить стадию деформирования структур ствола, а также местонахождения аномального процесса.

Основные механизмы вестибулоокулярного рефлекса

Говоря об основных механизмах вестибулоокулярного рефлекса, важно принять за основной пример глазной рефлекс с наруж-го полукружн-го канала.

Ток эндолифмы в левую сторону благодаря угловому ускорению в правую сторону. Смещение купулы прав-го горизонтальн-го канала происходит ампулопетально. На этом фоне происходит активизация парв-го ампулярн-го нерва.

Этот сигнал передается правому медиальн-му вестибулярн-му ядру. От вестибулярного правого ядра сигнал отправляется к ядрам глазодвигатн-го нерва на правой и ядру отводящ-го нерва на левой стороне.

Благодаря главному импульсу от прав-го ампулярн-го нерва происходит стимулирование мышцы-агонисты.

Также происходит активное торможение мышц, являющихся антагонистами. На этом фоне происходит сокращение наружн-й прямой (левой) и внутрен-й прямой (правой) глазных мышц. Таким образом глаз отводится влево.

Заключение

Нистагм обладает медленным компонентом, который направляется ротаторно и вверх. Одновременно с этим начинается тормозн-я реакция в левом ампулярн-м нерве. Импульсны поступают потоково. Целью являются ядра глазодвигат-ного и отводящего нервов правой стороны.

Таким образом происходит активирование и сокращение прямой нижней мышцы правого органа зрения и верхн-й косой мышцы правого органа зрения человека. На этом фоне глаза быстро двигаются в совершенно противоположную сторону.

Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы . Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко

наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, - компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы - это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов (более детальное описание на с. 104); их примеры - вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

Один из статокинетических рефлексов - вестибулярный нистагм - мы рассмотрим подробнее в связи с его клиническим значением. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» внаправлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.

Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взглядапредмостовой частью ретикулярной формации (см. с. 238).

При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или сагиттально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.

При пассивном вращении тела к возникновению нистагма ведут два фактора: стимуляция вестибулярного аппарата и перемещение поля зрения относительно человека. Оптокинетический (вызванный зрительной афферентацией) и вестибулярный нистагмы действуют синергически. Нейронные связи, участвующие в этом, рассмотрены на с. 238.

Диагностическое значение нистагма. Нистагм (обычно - так называемый «поствращательный»)

282 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. На рис. 12.4 показано поведение при этом купулы. Остановка вызывает ее отклонение в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат - нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего, движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма (см. рис. 11.2). Она называется нистагмограммой.

Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма - первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.

Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма - термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество - в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60 о (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм (рис. 12.3; изоображенная ситуация соответствует нагреванию левого слухового прохода). Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе . Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости , когда различия плотности эндолимфы

несущественны. Следовательно, в его запуске участвует по крайней мере еще один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.

Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно-поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.

Нарушения вестибулярной системы. Сильные раздражения вестибулярного аппарата часто вызывают неприятные ощущения: головокружение, рвоту, усиленное потоотделение, тахикардию и т. д. В таких случаях говорят о кинетозе (укачивании, «морской болезни») . Скорее всего это результат воздействия комплекса необычных для организма стимулов (например, на море): кориолисова ускорения или расхождения между зрительными и вестибулярными сигналами. У новорожденных и больных с удаленными лабиринтами кинетозов не наблюдается.

Для понимания причин их возникновения необходимо учитывать, что вестибулярная система эволюционировала в условиях локомоции на ногах, а не в расчете на ускорения, возникающие в современных самолетах. Вследствие этого возникают сенсорные иллюзии, часто приводящие к авариям, например, когда пилот перестает замечать вращение или его остановки, неправильно воспринимает его направление и соответственно неадекватно реагирует.

Острое одностороннее нарушение функции лабиринта вызывает тошноту, рвоту, потливость и т. п., а также головокружение и иногда нистагм, направленные в здоровую сторону. У больных наблюдается тенденция к падению в сторону с нарушенной функцией. Очень часто, однако, клиническая картина осложнена неопределенностью направления головокружения, нистагма и падения. При некоторых заболеваниях, например синдроме Меньера. возникает избыточное давление эндолимфы в одном из лабиринтов; при этом первым результатом раздражения рецепторов оказываются симптомы, противоположные по характеру описанным выше. В противоположность ярким проявлениям острых вестибулярных нарушений хроническое выпадение функции одного из лабиринтов компенсируется сравнительно хорошо. Деятельность центрального отдела вестибулярной системы может перестраиваться так, что реакция на аномальное возбуждение ослабится , особенно когда другие сенсорные каналы, например зрительные или тактильные, обеспечивают корректирующую афферентацию. Поэтому патологические проявления хронических вестибулярных расстройств более выражены в темноте.

ГЛАВА 12. ФИЗИОЛОГИЯ ЧУВСТВА РАВНОВЕСИЯ, СЛУХА И РЕЧИ 283

Острые двусторонние дисфункции у человека редки. В опытах на животных их симптомы намного слабее, чем при одностороннем нарушении, поскольку двустороннее прерывание афферентации вестибулярных ядер не затрагивает «симметрии» организма. Невесомость (при космических полетах) не влияет на полукружные каналы, но устраняет действие силы тяжести на отолиты, и отолитовые мембраны во всех макулах занимают положение, определяющееся их собственными упругими свойствами. Возникающая картина возбуждения никогда не встречается на Земле, что может приводить к симптомам укачивания. По мере привыкания к условиям невесомости большее значение приобретает зрительная афферентация, а роль отолитового аппарата снижается .

Статические и статокинетические рефлексы. Равновесие поддерживается рефлекторно, без принципиального участия в этом сознания. Выделяют статические и статокинетические рефлексы. Вестибулярные рецепторы и соматосенсорные афференты, особенно от проприоцепторов шейной области, связаны и с теми и с другими. Статические рефлексы обеспечивают адекватное взаиморасположение конечностей, а также устойчивую ориентацию тела в пространстве, т.е. позные рефлексы. Вестибулярная афферентация поступает в данном случае от отолитовых органов. Статический рефлекс, легко наблюдаемый у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка, – компенсаторное вращение глазного яблока при повороте головы вокруг длинной оси тела (например, левым ухом вниз). Зрачки при этом все время сохраняют положение, очень близкое к вертикальному. Такой рефлекс наблюдается и у человека. Статокинетические рефлексы – это реакции на двигательные стимулы, сами выражающиеся в движениях. Они вызываются возбуждением рецепторов полукружных каналов и отолитовых органов; их примеры – вращение тела кошки в падении, обеспечивающее ее приземление на все четыре лапы, или движения человека, восстанавливающего равновесие после того, как он споткнулся.

Один из статокинетических рефлексов – вестибулярный нистагм. Как говорилось выше, вестибулярная система вызывает различные движения глаз; нистагм как их особая форма наблюдается в начале более интенсивного, чем обычные короткие повороты головы, вращения. При этом глаза поворачиваются против направления вращения, чтобы удержать исходное изображение на сетчатке, однако, не достигая своего крайнего возможного положения, резко «перескакивают» в направлении вращения, и в поле зрения оказывается другой участок пространства. Затем следует их медленное возвратное движение.

Медленная фаза нистагма запускается вестибулярной системой, а быстрый «перескок» взгляда–предмостовой частью ретикулярной формации.

При вращении тела вокруг вертикальной оси раздражаются практически только горизонтальные полукружные каналы, т. е. отклонение их купул вызывает горизонтальный нистагм. Направление обоих его компонентов (быстрого и медленного) зависит от направления вращения и, таким образом, от направления деформации купул. Если тело вращается вокруг горизонтальной оси (например, проходящей через уши или саггитально через лоб), стимулируются вертикальные полукружные каналы и возникает вертикальный, или вращательный, нистагм. Направление нистагма принято определять по его быстрой фазе, т.е. при «правом нистагме» взгляд «перескакивает» вправо.

Диагностическое значение нистагма. Нистагм используется в клинике для тестирования вестибулярной функции. Испытуемый сидит в специальном кресле, которое длительное время вращается с постоянной скоростью, а затем резко останавливается. Остановка вызывает отклонение купулы в направлении, противоположном тому, в котором она отклонялась в начале движения; результат–нистагм. Его направление можно определить, регистрируя деформацию купулы; оно должно быть противоположным направлению предшествующего движения. Запись движений глаз напоминает получаемую в случае оптокинетического нистагма. Она называется нистагмограммой.

Проведя тест на поствращательный нистагм, важно устранить возможность фиксации взгляда в одной точке, поскольку при глазодвигательных реакциях зрительная афферентация доминирует над вестибулярной и в некоторых условиях способна подавить нистагм. Поэтому испытуемому надевают очки Френцеля с сильновыпуклыми линзами и встроенным источником света. Они делают его «близоруким» и неспособным фиксировать взор, одновременно позволяя врачу без труда наблюдать движения глаз. Такие очки необходимы и в тесте на наличие спонтанного нистагма–первой, простейшей и наиболее важной процедуре при клиническом исследовании вестибулярной функции.

Еще один клинический способ запуска вестибулярного нистагма – термостимуляция горизонтальных полукружных каналов. Его преимущество–в возможности тестировать каждую сторону тела отдельно. Голову сидящего испытуемого отклоняют назад приблизительно на 60° (у лежащего на спине человека ее приподнимают на 30°), чтобы горизонтальный полукружный канал занимал строго вертикальное направление. Затем наружный слуховой проход промывают холодной или теплой водой. Наружный край полукружного канала расположен к нему очень близко, поэтому сразу же охлаждается или нагревается. В соответствии с теорией Барани плотность эндолимфы при нагревании понижается; следовательно, ее нагретая часть поднимается, создавая разность давлений по обе стороны купулы; возникающая деформация вызывает нистагм. Исходя из его природы, этот вид нистагма называют калорическим. При нагревании он направлен к месту термического воздействия, при охлаждении–в обратную сторону. У людей, страдающих вестибулярными расстройствами, нистагм отличается от нормального качественно и количественно. Детали его тестирования приведены в работе. Следует отметить, что калорический нистагм может возникать в космических кораблях в условиях невесомости, когда различия плотности эндолимфы несущественны. Следовательно, в его запуске участвует, по крайней мере, еще один, пока не известный механизм, например прямое термическое воздействие на вестибулярный орган.

Функцию отолитового аппарата можно тестировать, наблюдая глазодвигательные реакции при наклонах головы или при возвратно–поступательных движениях пациента, находящегося на специальной платформе.

Диагностическое значение нистагма. Нистагм (обычно - так называемый «поствращательный»)

282 ЧАСТЬ III. ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ

Вестибулярная система играет наряду со зрительной и соматосенсорной системами ведущую роль в пространственной ориентировке человека. Она получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе прямолинейного или вращательного движения, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторным путем через ряд отделов ЦНС.Строение и функции рецепторов вестибулярной системы. Периферическим отделом вестибулярной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Кроме вестибулярного аппарата, в лабиринт входит улитка, в которой располагаются слуховые рецепторы. Полукружные каналы располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний - во фронтальной, задний - в сагиттальной, латеральный - в горизонтальной. Один из концов каждого канала расширен (ампула).Вестибулярный аппарат включает в себя также два мешочка: сферический и эллиптический, или маточку. Первый из них лежит ближе к улитке, а второй - к полукружным каналам. В мешочках преддверия находится отолитовый аппарат: скопления рецепторных клеток (вторично-чувствующие механорецепторы) на возвышениях, или. Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция - отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т. е. их сгибания.В перепончатых полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, плотной эндолимфой (ее вязкость в 2-3 раза больше, чем у воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. При движении эндолимфы (во время угловых ускорений), когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении - тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов, зависит от направления сгиба волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора. В волосковых клетках преддверия и ампулы при их сгибании генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг. Импульсы, приходящие по этим волокнам, активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса, в состав которого входят ядра: преддверное верхнее, или Бехтерева, преддверное латеральное, или Дейтерса, Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, кору большого мозга, ретикулярную формацию и ганглии автономной нервной системы.Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. Частота разрядов в нерве повышается при поворотах головы в одну сторону и тормозится при поворотах в другую (детекция направления движения). Комплексные рефлексы, связанные с вестибулярной стимуляцией. Нейроны вестибулярных ядер обеспечивают контроль и управление различными двигательными реакциями. Важнейшими из этих реакций являются следующие: вестибулоспинальные, вестибуловегетативные и вестибулоглазодвигательные. Вестибулоспинальные влияния через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней спинного мозга. Так осуществляется динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и включаются рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия. Мозжечок при этом ответствен за фазический характер этих реакций: после его удаления вестибулоспинальные влияния становятся по преимуществу тоническими. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на спинной мозг ослабляются.В вестибуловегетативные реакции вовлекаются сердечно-сосудистая система, пищеварительный тракт и другие внутренние органы. При сильных и длительных нагрузках на вестибулярный аппарат возникает патологический симптомокомплекс, названный болезнью движения, например морская болезнь. Она проявляется изменением сердечного ритма (учащение, а затем замедление), сужением, а затем расширением сосудов, усилением сокращений желудка, головокружением, тошнотой и рвотой. Повышенная склонность к болезни движения может быть уменьшена специальной тренировкой (вращение, качели) и применением ряда лекарственных средств.Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма - важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике.Основные афферентные пути и проекции вестибулярных сигналов. Есть два основных пути поступления вестибулярных сигналов в кору большого мозга: прямой - через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра. В коре полушарий большого мозга основные афферентные проекции вестибулярного аппарата локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне коры спереди от нижней части центральной борозды обнаружена вторая вестибулярная зона.Функции вестибулярной системы. Вестибулярная система помогает организму ориентироваться в пространстве при активном и пассивном движении. Статокинетические рефлексы возникают при вращении и при любых перемещениях тела в пространстве независимо от того, активно или пассивно совершаются эти перемещения.Ярким примером подобных рефлексов является лифтный рефлекс: подъем лифта вызывает сгибание ног, остановка - их выпрямление. Морская и воздушная бо-лезни, проявляющиеся в плохом самочувствии, тошноте и т. д., тоже являются статокинетическими рефлексами, но здесь воздействие оказывается главным образом на внутренние органы.После многократных (10-15 раз) вращений на месте в одном направлении тело отклоняется в противоположную сторону, Это происходит из-за рефлекторного напряжения мышц другой стороны тела, препятствующих вращению. Вращение влево вызывает отклонение вправо и наоборот.Роль тонических рефлексов в двигательной деятельности артистов балета. Тонические рефлексы осуществляются автоматически. Человек не задумывается ни о том, куда надо наклонить голову, ни о том, какие мышцы следует напрячь, для того чтобы сохранить равновесие. Но кора полушарий головного мозга контролирует деятельность отделов мозга, в которых замыкаются дуги тонических рефлексов, управляет ими. Например, усилием воли тонические рефлексы можно затормозить: при разучивании новых движений и комбинаций приходится подавлять тонические рефлексы. Защищая организм от травм, они мешают выполнять новые, непривычные, сложные для него движения.

10. Сеченовское торможение, механизм пресинапт и постсинапт торможение.

Сеченовское торможение, название физиологического эксперимента, приведшего к открытию центрального торможения, т. е. тормозных процессов в центральной нервной системе. В опытах на лягушке И. М. Сеченов наблюдал (1862), что рефлекс спинного мозга (сгибание лапки при погружении её в слабый раствор кислоты) угнетается при химическом или электрическом раздражении области зрительных бугров. Этот эксперимент опровергал существовавшие в то время представления, согласно которым регуляторные функции головного и спинного мозга обеспечиваются одними лишь возбудительными процессами; было доказано, что наряду с возбудительными существуют качественно особые тормозные взаимодействия между нервными элементами. С. т., как и другие явления центрального торможения, осуществляется специальными тормозными нейронами и синапсами, которые имеются как в спинном, так и в головном мозге.Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга». Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки).Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих. Описанный феномен потел в историю физиологии под названием Сеченовское торможение.Тормозные процессы - необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает распространение (иррадиацию) возбуждения на соседние нервные центры, чем способствует его концентрации в необходимых участках ц.н.с. Во вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно свозбуждением других нервных центров, процесс торможения темсамым выключает деятельность ненужных в данный момент центров и органов. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их чрезмерного перенапряжения при работе, т.е. играетохранительную роль.По месту возникновения различают постсинаптическое и пресинаптическое торможение. Постсинаптическое торможение. Эффекты, возникающие при активации синапса, могут быть возбуждающими или тормозящими. Это зависит от качества медиатора и свойств постсинаптической мембраны. Возбуждающие нейроны выделяют возбуждающий медиатор, а тормозные - тормозной. Кроме того, один и тот же медиатор в разных органах может оказывать неодинаковое воздействие (например, ацетилхолин возбуждает келетные мышечные волокна и тормозит сердечные).Чаще всего торможение возникает в постсинаптической мембране нейрона в результате действия тормозного медиатора и связано с наличием в ц.н.с. специальных тормозных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозной медиатор. Одним из таких медиаторов является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). В случае постсинаптического торможения в ответ на выделение медиатора проницаемость мембраны увеличивается главным образом для ионов калия и хлора. Поскольку положительно заряженных ионов калия больше внутри клетки, они выходят из нее наружу. Отрицательно заряженных ионов хлора больше снаружи, и они входят внутрь клетки. Это увеличивает поляризацию мембраны, т. е. вызывает ее гиперполяризацию. При этом регистрируется колебание мембранного потенциала в сторону гиперполяризации, т. е. возникает тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате тормозные клетки тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны.К специальным тормозным нейронам относятся клетки Реншоу в спинном мозгу, клетки Пуркинье мозжечка, корзинчатые клетки в промежуточном мозгу и др. Большое значение тормозные клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов. Они обеспечивают развитие торможения в мотонейронах мышц-антагонистов, что облегчает сокращение мышц-агонистов (интернейроны реципрокного торможения).При возбуждении мотонейрона спинного мозга импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона - к тормозной клетке Реншоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же мотонейрону, вызывая его торможение. Следовательно, через клетку Реншоу мотонейрон может сам себя затормаживать. Чем больше возбуждающих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система -действует как механизм саморегуляции нейрона, ограничивая степень его возбуждения и предохраняя от чрезмерной активности;Клетки Пуркинье мозжечка своими тормозящими влияниями на клетки подкорковых ядер и стволовых структур участвуют в регуляции тонуса мышц. Корзинчатые клетки в промежуточном мозге играют важную роль в регуляции деятельности высших отделов мозга - промежуточного мозга и коры больших полушарий. Они являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий.Пресинаптическое торможение возникает перед синаптическим контактом - в пресинаптической области. Окончание аксона одной нервной клетки образует синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокирует передачу возбуждения в последней. В области такого пресинаптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мембраны аксона, которая приводит к угнетению проходящих здесь потенциалов действия. Этот вид торможения обусловливает ограничение притока афферентных импульсов к нервным центрам.

11. Понятие о синапсах, функциональные свойства

Синапс - представляет собой сложное структурное образование, состоящее из пресинаптической мембраны (чаще всего это концевое разветвление аксона), постсинаптической мембраны (чаще всего это участок мембраны тела или дендрита другого нейрона), а так же синаптической щели.Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. Однако в начале XX века была сформулирована гипотеза, что синаптическая передача осуществляется или электрическим или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, однако она значительно сдала свои позиции после того, как химический синапс был продемонстрирован в ряде периферических синапсов. Так, например, А.В. Кибяков, проведя опыт на нервном ганглии, а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов
нейронов ЦНС позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга.Микроэлектродные исследования последних лет показали, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы, как с химическим механизмом передачи, так и с электрическим. Более того, в некоторых синаптических структурах вместе функционируют и электрический и химический механизмы передачи - это так называемые смешанные синапсы.Если электрические синапсы характерны для нервной системы более примитивных животных (нервная диффузионная система кишечнополостных, некоторые синапсы рака и кольчатых червей, синапсы нервной системы рыб), хотя они и обнаружены в мозге млекопитающих. Во всех перечисленных выше случаях импульсы передаются посредством деполяризующего действия электрического тока, который генерируется в пресинаптическом элементе. Хотелось бы также отметить, что в случае электрических синапсов возможна передача импульсов как в одном, так и в двух направлениях. Также у низших животных контакт между пресинаптическим и постсинаптическим элементом осуществляется посредством всего одного синапса - моносинаптическая форма связи, однако в процессе филогенеза осуществляется переход к полисинаптической форме связи, то есть, когда указанный выше контакт осуществляется посредством большего числа синапсов.Однако, в данной работе, мне хотелось бы подробнее остановиться на синапсах с химическим механизмом передачи, которые составляют большую часть синаптического аппарата ЦНС высших животных и человека. Таким образом, химические синапсы, на мой взгляд, особенно интересны, так как они обеспечивают очень сложные взаимодействия клеток, а также связаны с рядом патологических процессов и изменяют свои свойства под влиянием некоторых лекарственных средств.