12600 0

Слуховая система является анализатором звуков. В ней различают звукопроводящий и звуковоспринимающий аппараты (рис. 1). Звукопроводящий аппарат включает наружное ухо, среднее ухо, лабиринтные окна, мембранозные образования и жидкостные среды внутреннего уха; звуковоспринимающий — волосковые клетки, слуховой нерв, нейронные образования ствола мозга и центры слуха (рис. 2).

Рис. 1. Схематическое строение уха (периферическое строение слухового анализатора): 1 — наружное ухо; 2 — среднее ухо; 3 — внутреннее ухо

Рис. 2. Схема звукопроводящего и звуковоспринимающего аппаратов: 1 — наружное ухо; 2 — среднее ухо; 3 — внутреннее ухо; 4 — проводящие пути; 5 — корковый центр

Звукопроводящий аппарат обеспечивает проведение акустических сигналов к чувствительным рецепторным клеткам, звуковоспринимающий — трансформирует звуковую энергию в нервное возбуждение и проводит ее в центральные отделы слухового анализатора.

Наружное ухо (amis externa) включает ушную раковину (auricula) и наружный слуховой проход (meatus acusticus extemus).

Ушная раковина представляет собой овальное образование неправильной формы возле начала наружного слухового прохода. Ее основу составляет эластический хрящ, покрытый кожей. В нижней части раковины, которая называется мочкой (lobulus auriculae), хрящ отсутствует. Вместо него под кожей находится слой клетчатки.

В ушной раковине различают ряд возвышений и ямок (рис. 3). Ее свободный, валикообразно загнутый край носит название завитка (helix). Завиток начинается от заднего края мочки, тянется по всему периметру раковины и заканчивается над входом в наружный слуховой проход. Эта часть ушной раковины получила название ножки завитка (cms helicis). В верхнезадней части завитка определяется овальное утолщение, которое называется утиным бугорком (tubercuhtm auriculae).

Рис. 3. Основные анатомические образования ушной раковины: 1 — завиток; 2 — ножка лрогивозавитка; 3 — ножка завитка; 4 — передняя вырезка; 5 — надкозелковый бугорок; 6 — козелок; 7 — наружный слуховой проход; 8 — межкозелковая вырезка; 9 — противокозелок: 10 — мочка (сережка); 11 — задняя ушная борозда; 12 — противозавиток; 13 — ушная раковина; 14 — ладьевидная ямка; 15 — ушной бугорок; 16 — треугольная ямка

Различают еще второй валик — противозавиток (anthelix). Между завитком и противозавитком находится треугольная ямка (fossa triangularis). Противозавиток заканчивается над мочкой уха возвышением, получившим название противокозелка (antitragus). Спереди противокозелка находится плотное хрящевое образование — козелок (tragus). Он частично защищает слуховой проход от проникновекия в него инородных тел. Глубокая ямка, размещенная между козелком, противозавитком и противокозелком, составляет собственно раковину уха (concha auriculae). Мышцы ушной раковины являются рудиментарными и практического значения не имеют.

Ушная раковина переходит во внешний слуховой проход (meatus (icusticus exterrms). Внешняя часть прохода (приблизительно 1/3 его длины) состоит из хряща, внутренняя часть (2/3 длины) — костная. Перепончато-хрящевая часть наружного слухового прохода подвижна, кожа содержит волосы, сальные и серные железы. Волосы защищают ухо от проникновения в него насекомых, инородных тел; сера и #ир смазывают и очищают слуховой проход от чешуек и инородных частиц. Кожа костной части наружного прохода тонкая, лишена волос \\ желез, плотно прилегает к височной кости.

В месте перехода хрящевой части в костную слуховой проход несколько суживается (isthmus). Костная часть прохода имеет неправильную S-образную форму, из-за чего передненижнис участки барабанной перепонки просматриваются недостаточно. Чтобы расширить пространство и лучше рассмотреть барабанную перепонку, необходимо оттянуть ушную раковину кверху Л назад. Такое строение наружного слухового прохода имеет практическое значение в клинике. В частности, наличие сальных желез и во-;юс только в хрящевой части предопределяет возникновение фурункулов, фолликулитов; сужение прохода на границе его перепончато-хрящевой и костной части представляет опасность, поскольку создает угрозу проталкивания инородного тела в глубину слухового прохода при неумелом его удалении.

Наружное ухо и близлежащие ткани снабжаются кровью из мелких сосудов наружной сонной артерии — a. auhcularis posterior, a. temporalis superfacialis, a. maxillaris interna и других. Иннервация наружного уха осуществляется ветвями V, VII и X черепных нервов. Участие в этом процессе, блуждающего нерва, в частности его ушной детви (г. auricularis), объясняет причину возникновения рефлекторного кашля у отдельных пациентов при механическом раздражении кожи наружного слухового прохода (удаление серы, туалет уха).

Среднее ухо (auris media) представляет собой систему воздухоносных полостей, включающих барабанную полость (cavum tympani), пещеру (antrum), воздухоносные ячейки сосцевидного отростка (cellulae $astoideas) и слуховую трубу (tuba auditiva). Наружной стенкой барабанной полости является барабанная перепонка, внутренней — латеральная стенка внутреннего уха, верхней — крыша барабанной полости (tegmen tympani), отделяющая барабанную полость от средней черепной ямки, нижней — костное образование, отделяющее луковицу яремной вены (bulbus venae jugularis).

На передней стенке имеется барабанное отверстие слуховой трубы и канал для мышцы, напрягающей барабанную перепонку (т. tensor tympani), на задней — вход в пещеру (aditus ad antrum), который соединяет барабанную полость через надбарабанное пространство (attic) с пещерой сосцевидного отростка (antrum mastoideum). Слуховая труба соединяет барабанную полость с носовой частью горла. Сзади и снизу отверстия слуховой трубы размещен костный канал, в котором проходит внутренняя сонная артерия, своими ветвями обеспечивающая кровоснабжение внутреннего уха. Анатомическое строение

Д.И. Заболотный, Ю.В. Митин, С.Б. Безшапочный, Ю.В. Деева

Анализаторы – совокупность нервных образований, обеспечивающих осознание и оценку, действующих на организм, раздражителей. Анализатор состоит из воспринимающих раздражение рецепторов, проводящей части и центральной части – определенной области коры головного мозга, где формируются ощущения.

Рецепторы – чувствительные окончания, воспринимающие раздражение и преобразующие внешний сигнал в нервные импульсы. Проводниковая часть анализатора состоит из соответствующего нерва и проводящих путей. Центральная часть анализатора – один из отделов ЦНС.

Зрительный анализатор обеспечивает получение зрительной информации из окружающей среды и состоит

из трех частей: периферической – глаз, проводниковой – зрительного нерва и центральной – подкорковой и зрительной зоны коры головного мозга.

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата, к которому относятся веки, ресницы, слезные железы и мышцы глазного яблока.

Глазное яблоко расположено в глазнице и имеет шаровидную форму и 3 оболочки: фиброзную , задний отдел которой образован непрозрачной белочной оболочкой (склерой ),сосудистую и сетчатую . Часть сосудистой оболочки, снабженная пигментами, называется радужной оболочкой . В центре радужной оболочки находится зрачок , который может изменять диаметр своего отверстия за счет сокращения глазных мышц. Задняя часть сетчатки воспринимает световые раздражения. Передняя ее часть – слепая и не содержит светочувствительных элементов. Светочувствительными элементами сетчатки являются палочки (обеспечивают зрение в сумерках и темноте) и колбочки (рецепторы цветового зрения, работающие при высокой освещенности). Колбочки расположены ближе к центру сетчатки (желтое пятно), а палочки концентрируются на ее периферии. Место выхода зрительного нерва называется слепым пятном .

Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом . Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Он способен изменять свою кривизну при сокращениях ресничной мышцы. При рассматривании близких предметов хрусталик сжимается, при рассматривании отдаленных – расширяется. Такая способность хрусталика называется аккомодацией . Между роговицей и радужкой находится передняя камера глаза, между радужкой и хрусталиком – задняя камера. Обе камеры заполнены прозрачной жидкостью. Лучи света, отражаясь от предметов, проходят через роговицу, влажные камеры, хрусталик, стекловидное тело и, благодаря преломлению в хрусталике, попадают на желтое пятно сетчатки – место наилучшего видения. При этом возникает действительное, обратное, уменьшенное изображение предмета . От сетчатки по зрительному нерву импульсы поступают в центральную часть анализатора – зрительную зону коры мозга, расположенную в затылочной доле. В коре информация, полученная от рецепторов сетчатки, перерабатывается и человек воспринимает естественное отражение объекта.

Нормальное зрительное восприятие обусловлено:

– достаточным световым потоком;

– фокусированием изображения на сетчатке (фокусирование перед сетчаткой означает близорукость, а за сетчаткой – дальнозоркость);

– осуществлением аккомодационного рефлекса.

Важнейшим показателем зрения является его острота, т.е. предельная способность глаза различать мелкие объекты.

Орган слуха и равновесия.

Слуховой анализатор обеспечивает восприятие звуковой информации и ее обработку в центральных отделах коры головного мозга. Периферическую часть анализатора образуют: внутренне ухо и слуховой нерв. Центральная часть образована подкорковыми центрами среднего и промежуточного мозга и височной зоной коры.

Ухо – парный орган, состоящий из наружного, среднего и внутреннего уха

Наружное ухо включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Среднее ухо состоит из барабанной полости, цепочки слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы. Слуховая труба связывает барабанную полость с полостью носоглотки. Это обеспечивает выравнивание давления по обеим сторонам барабанной перепонки. Слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко связывают барабанную перепонку с перепонкой овального окна, ведущего в улитку. Среднее ухо обеспечивает передачу звуковых волн из среды с низкой плотностью (воздух) в среду с высокой плотностью (эндолимфу), в которой находятся рецепторные клетки внутреннего уха. Внутреннее ухо расположено в толще височной кости и состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Пространство между ними заполнено перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой. В костном лабиринте различают три отдела – преддверие, улитку и полукружные каналы . К органу слуха относится улитка – спиральный канал в 2,5 оборота. Полость улитки разделена перепончатой основной мембраной, состоящей из волоконец разной длины. На основной мембране находятся рецепторные волосковые клетки. Колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточкам. Они усиливают эти колебания почти в 50 раз и через овальное окошко передаются в жидкость улитки, где воспринимаются волоконцами основной мембраны. Рецепторные клетки улитки воспринимают раздражение, поступающее от волоконец и по слуховому нерву передают его в височную зону коры головного мозга. Ухо человека воспринимает звуки частотой от 16 до 20 000 Гц.

Орган равновесия , или вестибулярный аппарат ,

образован двумя мешочками , заполненными жидкостью, и тремя полукружными каналами . Рецепторные волосковые клетки расположены на дне и внутренней стороне мешочков. К ним примыкает мембрана с кристаллами – отолитами, содержащими ионы кальция. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В основаниях каналов находятся волосковые клетки. Рецепторы отолитового аппарата реагируют на ускорение или замедление прямолинейного движения. Рецепторы полукружных каналов раздражаются при изменениях вращательных движений. Импульсы от вестибулярного аппарата по вестибулярному нерву поступают в ЦНС. Сюда же поступают импульсы от рецепторов мышц, сухожилий, подошв. Функционально вестибулярный аппарат связан с мозжечком, отвечающим за координацию движений, ориентацию человека в пространстве.

Вкусовой анализатор

состоит из рецепторов, расположенных во вкусовых почках языка, нерва, проводящего импульс в центральный отдел анализатора, который находится на внутренних поверхностях височной и лобной долей.

Обонятельный анализатор

представлен обонятельными рецепторами, находящимися в слизистой оболочке носа. По обонятельному нерву сигнал от рецепторов поступает в обонятельную зону коры головного мозга, находящуюся рядом со вкусовой зоной.

Кожный анализатор состоит из рецепторов, воспринимающих давление, боль, температуру, прикосновение, проводящих путей и зоны кожной чувствительности, расположенной в задней центральной извилине.

Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) – второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего, сенсорная информация передаётся в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур.

Орган слуха (ухо) – это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха представлены в табл. 12.2, рис. 12.10.

Таблица 12.2.

Строение и функции уха

Часть уха	Строение	Функции
Наружное ухо	Ушная раковина, наружный слуховой проход, барабанная перепонка	Защитная (выделение серы). Улавливает и проводит звуки. Звуковые волны колеблют барабанную перепонку, а она – слуховые косточки.
Среднее ухо	Полость, заполненная воздухом, в которой находятся слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко) и евстахиева (слуховая) труба	Слуховые косточки проводят и усиливают звуковые колебания в 50 раз. Евстахиева труба, соединённая с носоглоткой, обеспечивает выравнивание давления на барабанную перепонку
Внутреннее ухо	Орган слуха: овальное и круглое окна, улитка с полостью, заполненной жидкостью, и кортиев орган – звуковоспринимающий аппарат	Слуховые рецепторы, находящиеся в кортиевом органе, преобразуют звуковые сигналы в нервные импульсы, которые передаются на слуховой нерв, а затем в слуховую зону коры больших полушарий
	Орган равновесия (вестибулярный аппарат): три полукруглых канала, отолитовый аппарат	Воспринимает положение тела в пространстве и передаёт импульсы в продолговатый мозг, затем в вестибулярную зону коры больших полушарий; ответные импульсы помогают поддерживать равновесие тела

Рис . 12.10. Органы слуха и равновесия . Наружное, среднее и внутреннее ухо, а также отходящие от рецепторных элементов органа слуха (кортиев орган) и равновесия (гребешки и пятна) слуховая и преддверная (вестибулярная) ветви преддверно–улиткового нерва (VIII пара черепных нервов).

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются покровной (текториальной) мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передаётся далее на волокна преддверно-улиткового нерва (рис. 12.11).

Рис . 12.11. Перепончатый канал и спиральный (кортиев) орган . Канал улитки разделён на барабанную и вестибулярную лестницы и перепончатый канал (средняя лестница), в котором расположен кортиев орган. Перепончатый канал отделён от барабанной лестницы базилярной мембраной. В её составе проходят периферические отростки нейронов спирального ганглия, образующие синаптические контакты с наружными и внутренними волосковыми клетками.

Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделённые друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3 500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлинённую форму; один её полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии . Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие – 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открытия одного канала, ничтожна, около 2·10 -13 ньютон. Ещё более удивительным кажется то, что наиболее слабые из ощущаемых человеком звуков растягивают вертикальные нити, связывающие верхушки соседних стереоцилий, на расстояние, вдвое меньшее, чем диаметр атома водорода.

Тот факт, что электрический ответ слухового рецептора достигает максимума уже через 100-500 мкс (микросекунд), означает, что ионные каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников. Это отличает механорецепторы от значительно медленнее работающих фоторецепторов.

Деполяризация пресинаптического окончания волосковой клетки приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора (глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает генерацию возбуждения постсинаптического потенциала и далее генерацию распространяющихся в нервных центрах импульсов.

Открытие всего нескольких ионных каналов в мембране одной стереоцилии явно мало для возникновения рецепторного потенциала достаточной величины. Важным механизмом усиления сенсорного сигнала на рецепторном уровне слуховой системы является механическое взаимодействие всех стереоцилий (около 100) каждой волосковой клетки. Оказалось, что все стереоцилии одного рецептора связаны между собой в пучок тонкими поперечными нитями. Поэтому, когда сгибается один или несколько более длинных волосков, они тянут за собой все остальные волоски. В результате этого открываются ионные каналы всех волосков, обеспечивая достаточную величину рецепторного потенциала.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Физиологической основой этого служит способность нейронных структур слухового анализатора оценивать интерауральные (межушные) различия звуковых стимулов по времени их прихода на каждое ухо и по их интенсивности. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удалённости звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

ВСПОМНИТЕ

Вопрос 1. Какое значение для человека имеет слух?

С помощью слуха человек воспринимает звуки. Слух дает возможность воспринимать информацию на значительном расстоянии. Со слуховым анализатором связана членораздельная речь. Человек, глухой от рождения или потерявший слух в раннем детстве, теряет способность произносить слова.

Вопрос 2. Каковы основные части любого анализатора?

Любой анализатор состоит из трех основных звеньев: рецепторов (периферическое воспринимающее звено), нервных путей (проводниковое звено) и мозговых центров (центральное обрабатывающее звено). Высшие отделы анализаторов расположены в коре больших полушарий, причем каждый из них занимает определенную область.

ВОПРОСЫ К ПАРАГРАФУ

Вопрос 1. Каково строение слухового анализатора?

Слуховой анализатор включает в себя орган слуха, слуховой нерв и центры мозга, анализирующие слуховую информацию.

Вопрос 2. Какие расстройства слуха вам известны и каковы их основные причины?

Иногда в наружном слуховом проходе скапливается слишком много ушной серы и образуется пробка, снижающая остроту слуха. Удалять такую пробку нужно очень осторожно, так как можно повредить барабанную перепонку. Из носоглотки в полость среднего уха могут проникать различные виды возбудителей, способные вызывать воспаление среднего уха - отит. При правильном и своевременном лечении отит быстро проходит и не отражается на чувствительности слуха. Также к нарушению слуха могут привести механические травмы - ушибы, удары, воздействия сверхсильных звуковых раздражителей.

1. Докажите, что «орган слуха» и «слуховой анализатор» - разные понятия.

Органом слуха является ухо, которое состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Слуховой анализатор включает в себя слуховой рецептор (он находится во внутреннем ухе), слуховой нерв и слуховую зону коры больших полушарий, находящуюся в височной доле.

2. Сформулируйте основные правила гигиены слуха.

Чтобы не допустить снижение остроты слуха и защитить органы слуха от вредного влияния внешней среды, проникновения вирусов и развития опасных заболеваний, придерживаться основных правил гигиены органов слуха и следить за состоянием своих ушей, чистотой и состоянием слуха нужно постоянно и обязательно.

Гигиена органов слуха говорит о том, что уши необходимо чистить не чаще двух раз в неделю, если они сильно не загрязнены. Слишком тщательно от серы, что находится в слуховом канале, избавляться не нужно: она защищает организм человека от проникновения в него болезнетворных микроорганизмов, выводит мусор (чешуйки кожи, пыль, грязь), увлажняет кожу.

ПОДУМАЙТЕ!

Какие особенности слухового анализатора позволяют человеку определить расстояние до источника звука и направление на него?

Важным свойством слухового анализатора является его способность определять направление звука, получившая название ототопики. Ототопика возможна только при наличии нормально слышащих двух ушей, т. е. при хорошем бинауральном слухе. Определение направления звука обеспечивается следующими условиями: 1) разницей в силе звука, воспринимаемой ушами, поскольку ухо, которое находится ближе к источнику звука, воспринимает его более громким. Здесь имеет значение и то, что одно ухо оказывается в звуковой тени; 2) восприятием минимальных промежутков времени между поступлением звука к одному и другому уху. У человека порог этой способности различать минимальные промежутки времени равен 0,063 мс. Способность локализовать направление звука пропадает, если длина звуковой волны меньше двойного расстояния между ушами, которое равно в среднем 21 см. Поэтому ототопика высоких звуков затруднена. Чем больше расстояние между приемниками звука, тем точнее определение его направления; 3) способность воспринимать разность фаз звуковых волн, поступающих в оба уха.

В горизонтальной плоскости человек различает направление звука наиболее точно. Так, направление резких ударных звуков, например выстрелов, определяется с точностью до 3-4°. Ориентация в определении направления источника звука в сагиттальной плоскости зависит в определенной мере от ушных раковин.

Введение

1. Слуховой анализатор

1.1. Рецепция звуковых раздражений

1.2.Функция звукопроводящего аппарата уха

1.3.Внутреннее ухо

2. Резонансная теория слуха

3. Проводящие пути слухового анализатора

4. Корковый отдел слухового анализатора

5. Анализ и синтез звуковых раздражений

6. Факторы, определяющие чувствительность слухового анализатора

Заключение

Список литературы

Введение

Органами чувств, или анализаторами, называются приборы, посредством которых нервная система получает раздражения от внешней среды, а также от органов самого тела и воспринимает эти раздражения в виде ощущений. слуховой анализатор ухо

Показания органов чувств являются источниками представлений об окружающем нас мире.

Процесс чувственного познания совершается у человека и животного по шести каналам: осязание, слух, зрение, вкус, обоняние, земное тяготение. Шесть органов чувств дают многообразную информацию об окружающем объективном мире, которая отражается в сознании в виде субъективных образов - ощущений, восприятий и представлений памяти.

Живая протоплазма обладает раздражимостью и способностью отвечать на раздражение. В процессе филогенеза эта способность особенно развивается у специализированных клеток покровного эпителия под влиянием внешних раздражений и клеток кишечного эпителия под влиянием раздражения пищей. Специализированные клетки эпителия уже у кишечнополостных оказываются связанными с нервной системой. В некоторых участках тела, например на щупальцах, в области рта, специализированные клетки, обладающие повышенной возбудимостью, образуют скопления, из которых возникают простейшие органы чувств. В дальнейшем в зависимости от положения этих клеток происходит их специализация по отношению к раздражителям. Так, клетки ротовой области специализируются к восприятию химических раздражений (обоняние, вкус), клетки на выступающих частях тела - к восприятию механических раздражений (осязание) и т. д.

Развитие органов чувств обусловлено значением их для приспособления к условиям существования. Например, собака тонко воспринимает запах ничтожных концентраций органических кислот, выделяемых телом животных (запах следов), и плохо разбирается в запахе растений, которые не имеют для нее биологического значения.

Возрастание тонкости анализа внешнего мира обусловлено не только усложнением строения и функции органов чувств, но прежде всего усложнением нервной системы. Особенное значение для анализа внешнего мира приобретает развитие головного мозга (особенно его коры), отчего Ф. Энгельс называет органы чувств «орудиями мозга». Возникающие в силу тех или иных раздражений нервные возбуждения воспринимаются нами в форме различных ощущений.

Для возникновения ощущений необходимы: приборы, воспринимающие раздражение, нервы, по которым передается это раздражение, и мозг, где оно превращается в факт сознания. Весь этот аппарат, необходимый для возникновения ощущения, И. П. Павлов назвал анализатором. «Анализатор - это такой прибор, который имеет своей задачей разлагать сложность внешнего мира на отдельные элементы».

1. СЛУХОВОЙ АНАЛИЗАТОР

В процессе эволюции у животных образовался сложный по структуре и функции слуховой анализатор. Слух - это способность животных воспринимать и анализировать звуковые волны.

К периферическому отделу слухового анализатора относятся: 1. Звукоулавливающий аппарат - наружное ухо, 2. Звукопередающий - среднее ухо, 3. Звуковоспринимающий аппарат - внутреннее ухо (улитка с кортиевым органом).

1.1 Рецепция звуковых раздражений

Орган слуха. У большинства беспозвоночных нет специальных тонорецепторов, чувствительных только к звуковым колебаниям. Однако у насекомых описаны специфические слуховые органы; они могут быть расположены в различных местах тела и состоят из тонкой натянутой перепонки, отделяющей наружный воздух от слуховой полости. С внутренней стороны перепонки находятся слуховые рецепторные клетки. При помощи этих органов некоторые насекомые могут воспринимать звуки очень большой частоты до 40 и даже до 90 тысяч колебаний в секунду.

У низших позвоночных периферический слуховой орган вместе с вестибулярным аппаратом дифференцируется из переднего конца органа боковой линии, рецепторы которого воспринимают колебания водной среды. Ослепленная щука при условии сохранения органа боковой линии схватывает проплывающую мимо рыбу и передвигается, не натыкаясь на встречные предметы, которые отражают колебания воды, производимые движениями щуки. Колебания боль частоты воспринимаются только развившимся из переднего конца органа боковой линии мешочком и его слепым выростом, получившим название лагены (lagena). У амфибий (и особенно у рептилий) ближе к основанию лагены появляется особый слуховой участок- натянутая перепонка, состоящая из параллельно расположенных соединительнотканных волоконец. У млекопитающих за счет разрастания этого участка слепой вырост резко удлиняется. Изгибаясь, он принимает форму раковины улитки с различным у разных животных числом витков. Отсюда и название этого органа- улитка. Ухо как периферический орган слухового анализатора состоит не только из рецепторного аппарата, скрытого в толще височной кости и образующего вместе с вестибулярным аппаратом, так называемое внутреннее ухо. Существенное значение имеют те части уха, которые связаны с улавливанием звуков и их проведением к рецепторному аппарату.

Звукопроводящий аппарат всех наземных животных - это среднее ухо, или барабанная полость, которая образовалась за счет передней жаберной щели. Уже у рептилий в этой полости находится слуховая косточка, облегчающая передачу звуковых колебаний. У млекопитающих имеются три сочлененные между собой косточки, способствующие увеличению силы звуковых колебаний. Звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины, которая впервые появляется у млекопитающих. У многих из них она подвижна, что позволяет направлять ее в сторону появления звуков и тем самым лучше их улавливать.

1.2 Функция звукопроводящего аппарата уха

Барабанная полость (рис. 1) сообщается с наружным воздухом через особый канал - слуховую, или евстахиеву трубу, наружное отверстие которой находится в стенке носоглотки. Обычно оно закрыто, но в момент глотания раскрывается. При резком изменении атмосфер давления, например при спуске в глубокую шахту, при подъёме или приземлении самолета, может возникнуть значительная разница между давлением наружного воздуха и давлением воздуха в барабанной полости, что вызывает неприятные ощущения, а иногда и повреждение барабанной перепонки. Раскрытие отверстия слуховой трубы

способствует выравниванию давления, а потому при изменении давления наружного воздуха рекомендуют производить частые глотательные движения.

Рис. 1. Полусхематическое изображение среднего уха:

1- наружный слуховой проход; 2- барабанная полость; 3 - слуховая труба; 4 - барабанная перепонка; 5 - молоточек; 6 - наковальня; 7 - стремя; 8 - окно преддверия (овальное); Я - окно улитки (круглое); 10- костная ткань.

Внутри барабанной полости находятся три слуховые косточки - молоточек, наковальня и стремя, соединенные между собой суставами. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего - костной перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них называется овальным окном или окном преддверия. К его краям при помощи эластично кольцевой связки прикреплено основание стремени. Другое отверстие - круглое окно, или окно улитки- затянуто тонкой

соединительнотканной мембраной. Воздушные звуковые волны, попадая в слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки, которое через систему слуховых косточек, а также через воздух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего уха. Сочлененные между собой слуховые косточки можно рассматривать как рычаг первого рода, длинное плечо которого соединено с барабанной перепонкой, а короткое укрепление в овальном окне. При передаче движения с длинного на короткое плечо происходит уменьшение размаха (амплитуды) за счет увеличения развиваемой силы. Значительное увеличение силы звуковых колебаний происходит еще и потому, что поверхность основания стремени во много раз меньше поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых колебаний увеличивается, по крайней мере, в 30-40 раз. При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости увеличивается напряжение барабанной перепонки и уменьшается подвижность основания стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.

Полное удаление барабанной перепонки лишь снижает слух, но не ведет к его потере. Это объясняется тем, что существенную роль в передаче звуковых колебаний играет мембрана круглого окна, которая воспринимает колебания воздуха, находящегося в полости среднего уха.

1.3 Внутреннее ухо

Внутреннее ухо представляет собой сложную систему каналов, находящихся в пирамиде височной кости и получивших название костного лабиринта. Расположенные в нем улитка и вестибулярный аппарат образуют перепончатый лабиринт (рис. 2). Пространство между стенками костного и перепончатого

лабиринтов заполнено жидкостью - перилимфой. К слуховому анализатору относится только передняя часть перепончатого лабиринта, которая расположена внутри костного канала улитки и вместе с ним образует два с половиной оборота вокруг костного стержня (рис. 3). От костного стержня внутрь канала отходит отросток в виде винтообразной спиральной пластинки, широкой у основания улитки и постепенно суживающейся к ее вершине. Эта пластинка не доходит до противоположной, наружной стенки канала. Между пластинкой и наружной стенкой расположена улитковая часть перепончатого лабиринта, вследствие чего весь канал оказывается раз на два этажа, или прохода.

Один из них сообщается с преддверием костного лабиринта и называется лестницей преддверия, другой начинается от окна улитки, граничащего с барабанной полостью, и называется лестницей барабана. Оба прохода сообщаются только в верхнем, узком конце улитки.

На поперечном разрезе улитковая часть перепончатого лабиринта имеет форму вытянутого треугольника. Его нижняя сторона, граничащая с лестницей барабана, образована основной пластинкой, которая состоит из погруженных в гомогенную массу тончайших эластических соединительнотканных волокон, натянутых между свободным краем спиральной костной пластинки и наружной стенкой канала улитки. Верхняя сторона треугольника граничит с лестницей преддверия, отходя под острым углом от верхней поверхности спиральной костной пластинки и направляясь, как и основная пластинка, к наружной стенке канала улитки. Третья, самая короткая сторона треугольника состоит из соединительной ткани, плотно сращенной с наружной стенкой костного канала.

Рис. 2. Общая схема костного и находящегося в нем перепончатого лабиринта:

1 - кость; 2 - полость среднего уха; 3 -стремя;4 - окно преддверия; 5- окно улитки; 6 - улит; 7 и 8 - отолитовый аппарат (7 - саккулус или круглый мешочек; 8 - утрикулус, или овальный мешочек); 9, 10 и 11 - полукружные каналы 12 - пространство между костным и перепончатым лабиринтами, заполненное перилимфой.

Рис. 3. Схематическое изображение улитки внутреннего уха:

А - костный канал улитки;

В - схема поперечного разреза части улитки; - костный стержень;2 - спиральная костная пластинка; 3 - волокна улиткового нерва;4 - скопление тел первого нейрона слухового проводящего пути; 5 - лестница преддверия; 6-лестница барабана; 7- улитковая часть перепончатого лабиринта;8 - кортиев орган; 9 - основная пластинка.

Функция кортиева органа.

Рецепторный аппарат слухового анализатора, или спиральный кортиев орган, расположен внутри улитковой части перепончатого лабиринта на верхней поверхности основной пластинки (рис. 4). Вдоль внутренней части основной пластинки, на некотором расстоянии друг от друга, расположены два ряда столбовых клеток, которые, соприкасаясь своими верх концами, отграничивают свободное треугольное пространство, или тоннель. По обе стороны от него находятся чувствительные к звуковым колебаниям смеховые, или волосковые, клетки, каждая из которых на своей верхней свободной поверхности имеет 15-20 небольших тончайших волосков. Концы волосков погружены в покровную пластинку, она укреплена на костной спиральной пластинке и свободным концом покрывает кортиев орган. Волосковые клетки расположены кнутри от тоннеля в один ряд, а кнаружи-в три ряда. От основной пластинки они отделены опорными клетками.

К основаниям волосковых клеток подходят конечные разветвления волокон биполярных нервных клеток, тела которых расположено в центральном канале костного стержня улитки, где они об так называемый спиральный узел, гомологичный межпозвоночный узлу спинномозговых нервов. Каждая из трех с пол тысяч внутренних волосковых клеток связана с одной, а иногда и с двумя отдельными нервными клетками. Наружные волокна клетки, количество которых достигает 15-20 тысяч, могут быть соединены и с несколькими нервными клетками, но при этом каждое нервное волокно дает ответвления только к волосковым клеткам одного и того же ряда.

Перилимфа, окружающая перепончатый аппарат улитки, испытывает давление, которое и меняется соответственно частоте, силе и форме звуковых колебаний. Изменения давления вызывают колебания основной пластинки вместе с расположенными на ней клетками, волоски которых испытывают при этом изменения давления со стороны покровной пластинки. Это, по-видимому, и ведет к воз возбуждения в волосковых клетках, которое передает на конечные разветвления нервных волокон.

Рис. 4. Схема строения кортиева органа:

1 - основная пластинка; 2 - костная спиральная пластинка; 3 - спиральный канал; 4 - нервные волокна; 5 - столбовые клетки, образующие тоннель(6); 7 - слуховые, или волосковые, клетки; 8 - опорные клетки; 9- покровная пластинка.

2. РЕЗОНАНСНАЯ ТЕОРИЯ СЛУХА

Среди различных теорий, объясняющих механизм периферического анализа звуков, наиболее обоснованной следует считать резонансную теорию, предложенную Гельмгольцем в 1863 году. Если около открытого рояля воспроизвести музыкальным инструментом или голосом звук определенной высоты, то начнет резонировать, т. е. звучать в ответ, струна, настроенная на тот же самый тон. Изучая структурные особенности основной пластинки улитки, Гельмгольц пришел к выводу, что звуковые волны, приходящие из окружающей среды, вызывают колебания поперечных волокон пластинки по принципу резонанса.

Всего насчитывают в основной пластинке около 24 000 поперечных эластических волокон. Они различны по длине и степени натянутости: самые короткие и сильнее натянутые расположены у основания улитки; чем ближе к ее вершине, тем они длиннее и слабее натянуты. Согласно резонансной теории, различные участки основ пластинки реагируют колебанием своих волокон на звуки разной высоты. Такое представление подтвердилось опытами Л.А. Анд. После выработки у собак условных рефлексов на чистые тоны различной высоты улитку одного уха он полностью удалял, а улитку другого подвергал частичному повреждению. В зависимости от того, какой участок кортиева органа второго уха был поврежден, наблюдалось исчезновение ранее выработанных положительных и отрицательных условных рефлексов на звуки определенной частоты колебаний.

При разрушении кортиева органа ближе к основанию улитки исчезали условные рефлексы на высокие тоны. Чем ближе к верхушке локализовалось повреждение, тем ниже были тоны, утратившие значение условных раздражителей.

3. ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Первый нейрон проводящих путей слухового анализатора - упомянутые выше клетки, аксоны которых образуют улитковый нерв. Волокна этого нерва входят в продолговатый мозг и оканчиваются в ядрах, где расположены клетки второго нейрона проводящих путей. Аксоны клеток второго нейрона доходят до внутреннего коленчатого тела, главным образом противоположной стороны. Здесь начинается третий нейрон, по которому импульсы достигают слуховой области коры больших полушарий (рис. 5). Помимо основного, проводящего пути, связывающего периферический отдел слухового анализатора с его центральным, корковым отделом, существуют и другие пути, через которые могут осуществляться рефлекторные реакции на раздражение органа слуха у животного и после удаления больших полушарий.

Особое значение имеют ориентировочные реакции на звук. Они осуществляются при участии четверохолмия, к задним и отчасти передним буграм, которые идут коллатерали волокон, направляющихся к внутреннему коленчатому телу.

Рис. 5. Схема проводящих путей слухового анализатора:

1 - рецепторы кортиева органа; 2 - тела биполярных нейронов; 3 - улитковый нерв; 4 - ядра продолговатого мозга, где расположены тела второго нейрона проводящих путей; 5 - внутреннее коленчатое тело, где начинается третий нейрон основных проводящих путей; 6 - верхняя поверхность височной доли коры больших полушарий (нижняя стенка поперечной щели), где оканчивается третий нейрон; 7 - нервные волокна, связывающие оба внутренних коленчатых тела; 8 - задние бугры четверохолмия; 9 - начало эфферентных путей, идущих от четверохолмия.

4. КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

У человека ядро коркового отдела слухового анализатора расположено в височной, области коры больших, полушарий. В той части поверхности височной области, которая представляет собой нижнюю стенку поперечной, или сильвиевой щели, расположено поле 41. К нему, а возможно и к соседнему полю 42, направляется основная масса волокон от внутреннего коленчатого тела. Наблюдения показали, что при разрушении указанных полей наступает полная глухота. Однако в тех случаях, когда поражение ограничивается одним полу, может наступить небольшое и нередко лишь временное понижение слуха. Это объясняется тем, что проводящие пути слухового анализатора неполностью перекрещиваются. К тому же оба внутренних коленчатых тела связаны между собой промежуточными нейронами, через которые импульсы могут переходить с правой стороны на левую и обратно. В результате корковые клетки каждого полушария получают импульсы с обоих кортиевых органов.

От коркового отдела слухового анализатора идут эфферентные пути к нижележащим отделам мозга, и прежде всего к внутреннему коленчатому телу и к задним буграм четверохолмия. Через них осуществляются корковые двигательные рефлексы на звуковые раздражители. Путем раздражения слуховой области коры можно вызвать у животного ориентировочную реакцию настораживания (движения ушной раковины, поворот головы и т. п.).

5. АНАЛИЗ И СИНТЕЗ ЗВУКОВЫХ РАЗДРАЖЕНИЙ

Анализ звуковых раздражений начинается в периферическом отделе слухового анализатора, что обеспечивается особенностями строения улитки, и прежде всего основной пластинки, каждый участок которой колеблется в ответ на звуки только определенной высоты.

Высший анализ и синтез звуковых раздражений, основанный на образовании положительных и отрицательных условных связей, происходит в корковом отделе анализатора. Каждый звук, воспринимаемый кортиевым органом, приводит в состояние возбуждения определенные клеточные группы поля 41 и соседних с ним полей. Отсюда возбуждение распространяется в другие пункты коры больших полушарий, особенно в поля 22 и 37. Между различными клеточными группами, которые повторно приходили в состояние возбуждения под влиянием определённого звукового раздражения или комплекса последовательных звуковых раздражений, устанавливая все более прочные условные связи. Они устанавливаются также между очагами возбуждения в слуховом анализаторе и теми очагами, которые одновременно возникают под влиянием раздражителей, действующих на другие анализаторы. Так образуются все новые и новые условные связи, обогащающие анализ и синтез звуковых раздражений.

В основе анализа и синтеза звуковых речевых раздражений лежит установление условных связей между очагами возбуждения, которые возникают под влиянием непосредственных раздражителей, действующих на различные анализаторы, и теми очагами, которые вызываются звуковыми речевыми сигналами, обозначающими эти раздражители. Так называемый слуховой центр речи, т. е. тот участок слухового анализатора, функция которого связана с речевым анализом и синтезом звуковых раздражений, иными словами, с пониманием слышимой речи, расположен в основном в левом поле и занимает задний конец поля и прилегающий участок поля.

6. ФАКТОРЫ, ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЧУВСТВИТЕЛЬНОСТЬ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Ухо человека особенно чувствительно к частоте звуковых и - колебаний от 1030 до 4000 в секунду. Чувствительность к более высоким и более низким звукам значительно падает, особенно с приближением к нижнему и верхнему пределам воспринимаемых частот. Так, для звуков, частота колебаний которых приближается к 20 или к 20 000 в секунду, порог повышается в 10 000 раз, если определять силу звука по производимому им давлению. С возрастом чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам большой частоты, к низким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти неизменным вплоть до старческого возраста.

В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие адаптации к нему ощущение громкости снижается сначала быстро, а потом все более медленно. Однако, хотя и в меньшей степени, понижается чувствительность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к звучащему тону. Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон воспринимаемых звуков. По прекращении звука, вследствие адаптации к тишине уже через 10-15 секунд восстанавливается прежний уровень чувствительности.

Частично адаптация зависит от периферического отдела анализатора, а именно от изменения, как усиливающей функции звукового аппарата, так и возбудимости волосковых клеток кортиева органа. Центральный отдел анализатора также принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы тот факт, что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствительности наблюдаются в обоих ушах. На чувствительность слухового анализатора, и в частности на процесс адаптации, оказывают влияние изменения корковой возбудимости, которые возникают в результате как иррадиации, так и взаимной индукции возбуждения и торможения при раздражении рецепторов других анализаторов.

Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения, возникает в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.

Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запретное торможение корковых клеток. В результате чувствительность слухового анализатора резко понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как прекратилось раздражение.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Слуховой анализатор, совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний.

У высших животных, в том числе у большинства млекопитающих, слуховой анализатор состоит из наружного, среднего и внутреннего уха, слухового нерва и центральных отделов (кохлеарные ядра и ядра верхней оливы, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело, слуховая область коры головного мозга). Верхняя олива - первое образование головного мозга, где конвергирует информация от обоих ушей. Волокна от правого и левого кохлеарных ядер идут на обе стороны. В слуховой анализатор имеются также нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от вышележащих отделов к нижележащим (вплоть до рецепторных клеток). В частотном анализе звуков существенное значение имеет улитковая перегородка- своеобразный механический спектральный анализатор, функционирующий как ряд взаимно рассогласованных фильтров. Её амплитудно-частотные характеристики (АЧХ), т. е. зависимость амплитуды колебаний отдельных точек улитковой перегородки от частоты звука, впервые экспериментально измерены венгерским физиком Д. Бекеши и позднее уточнены с помощью Мёссбауэра эффекта.

К наружному уху относится ушная раковина и наружный слуховой проход. Ушная раковина рупообразной формы, подвижна, что дает возможность улавливать и сосредотачивать звук в слуховом проходе.

Наружный слуховой проход представляет собой слегка изогнутый, узкий канал. Железы слухового прохода выделяют секрет -"ушную серу”, предохраняющую барабанную перепонку от высыхания.

Барабанная перепонка отделяет наружное ухо от среднего. Она неправильной формы и неодинаково равномерно натянута, поэтому не имеет собственного периода колебаний, а колеблется в соответствии с длиной поступающей звуковой волны.

Среднее ухо включает слуховые косточку - молоточек, наковальню, чечевицеобразную косточку и стремечко. Эти косточки передают колебания барабанной перепонки на перепонку овального окна, расположенного на границе между средним и внутренним ухом.

Барабанная полость через слуховую (евстахиеву) трубу в носоглотке сообщается с наружным воздухом во время глотания. В результате чего выравнивается давление по обе стороны барабанной перепонки. При резком изменении внешнего давления в любую сторону изменяется натяжение перепонки и развивается состояние временной глухоты, которое устраняется глотательными движениями.

Внутреннее ухо состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Перепончатый лабиринт располагается в костном. Имеющееся между ними пространство заполнено перилимфой, а перепончатый лабиринт заполнен эндолимфой. В лабиринте расположены два органа. Один из них, состоящий из преддверия и улитки выполняет слуховую функцию, а второй, состоящий из двух мешочков и трех полукружных каналов - функцию равновесия (вестибулярный аппарат).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. http://slovari.yandex.ru/dict/bse/article/00072/11500.htm

2. http://analizator.ucoz.ru/index/0-7

3. http://works.tarefer.ru/10/100119/index.html

4. http://liceum.secna.ru/bl/projects/barnaul2007/borovkov/s_sens_sluh.html

5. http://meduniver.com/Medical/Anatom/513.html

6. http://www.analizator.ru/anatomy.php

7. http://ru.wikipedia.org/wiki/sens_sluh

8. Акаевский А.И. \ Анатомия домашних животных. Изд. 3-е, испр. И доп. М., «Колос», 1975. 592с. С ил. (Учебники и учеб. пособия для высш. с.-х. учеб. заведений).

9. Анатомия домашних животных\ И.В. Хрусталёва, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др.; Под. ред. И.В. Хрусталёвой. – 3-е изд., испр. – М.: КолосС, 2002. – 704с.:ил. – (Учебники и учеб. пособия для студентов высш. учеб. заведений).

10. Климов А.Ф., Акаевский А.Е. Анатомия домашних животных: Учебное пособие. 7-е изд., стер.- СПб.: Издательство «Лань», 2003.- 1040с.- (Учебники для вузов. Специальная литература).