(Слуховая сенсорная система)

Вопросы лекции:

1. Структурно-функциональная характеристика слухового анализатора:

a. Наружное ухо

b. Среднее ухо

c. Внутреннее ухо

2. Отделы слухового анализатора: периферический, проводниковый, корковый.

3. Восприятие высоты, силы звука и локализации источника звука:

a. Основные электрические явления в улитке

b. Восприятие звуков различной высоты

c. Восприятие звуков различной интенсивности

d. Определение источника звука (бинауральный слух)

e. Слуховая адаптация

1. Слуховая сенсорная система – второй по значению дистантный анализатор человека, играет важную роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи.

Функция слухового анализатора: превращение звуковых волн в энергию нервного возбуждения и слуховое ощущение.

Как любой анализатор, слуховой анализатор состоит из периферического, проводникового и коркового отдела.

ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ

Превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения – рецепторный потенциал (РП). Этот отдел включает:

· внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат);

· среднее ухо (звукопроводящий аппарат);

· наружное ухо (звукоулавливающий аппарат).

Составляющие этого отдела объединяются в понятие орган слуха .

Функции отделов органа слуха

Наружное ухо :

a) звукоулавливающая (ушная раковина) и направляющая звуковую волну в наружный слуховой проход;

b) проведение звуковой волны через слуховой проход к барабанной перепонке;

c) механическая защита и защита от температурных воздействий окружающей среды всех остальных отделов органа слуха.

Среднее ухо (звукопроводящий отдел) – это барабанная полость с 3-мя слуховыми косточками: молоточек, наковальня и стремечко.

Барабанная перепонка отделяет наружный слуховой проход от барабанной полости. Рукоятка молоточка вплетена в барабанную перепонку, другой его конец сочленен с наковальней, которая, в свою очередь, сочленена со стремечком. Стремечко прилегает к мембране овального окна. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, что очень важно для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. При глотании труба открывается, в результате чего происходит вентиляция барабанной полости и уравнивание давления в ней с атмосферным. Если внешнее давление быстро изменяется (быстрый подъем на высоту), а глотания не происходит, то разность давлений между атмосферным воздухом и воздухом в барабанной полости приводит к натяжению барабанной перепонки и возникновению неприятных ощущений («закладывание ушей»), снижению восприятия звуков.

Площадь барабанной перепонки (70 мм 2) значительно больше площади овального окна (3,2 мм 2), благодаря чему происходит усиление давления звуковых волн на мембрану овального окна в 25 раз. Рычажный механизм косточек уменьшает амплитуду звуковых волн в 2 раза, поэтому происходит такое же усиление звуковых волн на овальном окне барабанной полости. Следовательно, среднее ухо усиливает звук примерно в 60-70 раз, а если учитывать усиливающий эффект наружного уха, то эта величина возрастает в 180-200 раз. В связи с этим, при сильных звуковых колебаниях для предотвращения разрушительного действия звука на рецепторный аппарат внутреннего уха, среднее ухо рефлекторно включает «защитный механизм». Он состоит в следующем: в среднем ухе есть 2 мышцы, одна из них натягивает барабанную перепонку, другая – фиксирует стремечко. При сильных звуковых воздействиях эти мышцы при их сокращении ограничивают амплитуду колебаний барабанной перепонки и фиксируют стремечко. Это «гасит» звуковую волну и предохраняет чрезмерное возбуждение и разрушение фонорецепторов кортиевого органа.

Внутреннее ухо : представлено улиткой – спирально закрученным костным каналом (2,5 завитка у человека). Этот канал разделен по всей его длине на три узкие части (лестницы) двумя мембранами: основной мембраной и вестибулярной мембраной (Рейснера).

На основной мембране расположен спиральный орган – орган корти (кортиев орган) – это собственно звуковоспринимающий аппарат с рецепторными клетками – это и есть периферический отдел слухового анализатора.

Геликотрема (отверстие) соединяет верхний и нижний канал на вершине улитки. Средний канал является обособленным.

Над кортиевым органом расположена текториальная мембрана, один конец которой закреплен, а другой остается свободным. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток кортиевого органа соприкасаются с текториальной мембраной, что сопровождается их возбуждением, т.е. энергия звуковых колебаний трансформируется в энергию процесса возбуждения.

Строение кортиевого органа

Процесс трансформации начинается с попадания звуковых волн в наружное ухо; они приводят в движение барабанную перепонку. Колебания барабанной перепонки через систему слуховых косточек среднего уха передаются на мембрану овального окна, что вызывает колебания перилимфы вестибулярной лестницы. Эти колебания через геликотрему передаются на перилимфу барабанной лестницы и достигают круглого окна, выпячивая его в сторону среднего уха (это не дает затухнуть звуковой волне при прохождении по вестибулярному и барабанному каналу улитки). Колебания перилимфы передаются на эндолимфу, что вызывает колебания основной мембраны. Волокна основной мембраны приходят в колебательные движения вместе с рецепторными клетками (наружными и внутренними волосковыми клетками) кортиевого органа. При этом волоски фонорецепторов контактируют с текториальной мембраной. Реснички волосковых клеток деформируются, это вызывает формирование рецепторного потенциала, а на его основе – потенциала действия (нервный импульс), который проводится по слуховому нерву и передается в следующий отдел слухового анализатора.

ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен слуховым нервом . Он образован аксонами нейронов спирального ганглия (1-й нейрон проводящего пути). Дендриты этих нейронов иннервируют волосковые клетки кортиевого органа (афферентное звено), аксоны образуют волокна слухового нерва. Волокна слухового нерва заканчиваются на нейронах ядер кохлеарного тела (VIII пара ч.м.н.) (второй нейрон). Затем, после частичного перекреста, волокна слухового пути идут в медиальные коленчатые тела таламуса, где опять происходит переключение (третий нейрон). Отсюда возбуждение поступает в кору (височная доля, верхняя височная извилина, поперечные извилины Гешля) – это проекционная слуховая зона коры.

КОРКОВЫЙ ОТДЕЛ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА

Представлен в височной доле коры больших полушарий – верхняя височная извилина, поперечные височные извилины Гешля . С этой проекционной зоны коры связаны корковые гностические слуховые зоны – зона сенсорной речи Вернике и праксическая зона – моторный центр речи Брока (нижняя лобная извилина). Содружественная деятельность трех зон коры обеспечивает развитие и функцию речи.

Слуховая сенсорная система имеет обратные связи, которые обеспечивают регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей, которые начинаются от нейронов «слуховой» коры и последовательно переключаются в медиальных коленчатых телах таламуса, нижних буграх четверохолмия среднего мозга с формированием тектоспинальных нисходящих путей и на ядрах кохлеарного тела продолговатого мозга с формированием вестибулоспинальных путей. Это обеспечивает в ответ на действие звукового раздражителя формирование двигательной реакции: поворота головы и глаз (а у животных – ушных раковин) в сторону раздражителя, а также повышение тонуса мышц-флексоров (сгибание конечностей в суставах, т.е. готовность к прыжку или бегу).

Слуховая кора

ФИЗИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЗВУКОВЫХ ВОЛН, КОТОРЫЕ ВОСПРИНИМАЮТСЯ ОРГАНОМ СЛУХА

1. Первой характеристикой звуковых волн является их частота и амплитуда.

Частота звуковых волн определяет высоту звука!

Человек различает звуковые волны с частотой от 16 до 20 000 Гц (это соответствует 10-11 октавам). Звуки, частота которых ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20 000 Гц (ультразвуки) человеком не ощущаются!

Звук, который состоит из синусоидальных или гармонических колебаний, называют тоном (большая частота – высокий тон, малая частота – низкий тон). Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом .

2. Второй характеристикой звука, которую различает слуховая сенсорная система, является его сила или интенсивность.

Сила звука (его интенсивность) совместно с частотой (тоном звука) воспринимается как громкость. Единица измерения громкости – бел = lg I/I 0 , однако в практике чаще используют децибел (dB) (0,1 бела). Децибел – это 0,1 десятичного логарифма отношения интенсивности звука к пороговой его интенсивности: dB = 0,1 lg I/I 0 . Максимальный уровень громкости, когда звук вызывает болевые ощущения, равен 130-140 дБ.

Чувствительность слухового анализатора определяется минимальной силой звука, вызывающей слуховые ощущения.

В области звуковых колебаний от 1000 до 3000 Гц, что соответствует человеческой речи, ухо обладает наибольшей чувствительностью. Эта совокупность частот называется речевой зоной (1000-3000 Гц). Абсолютная звуковая чувствительность в этом диапазоне равна 1*10 -12 вт/м 2 . При звуках выше 20 000 Гц и ниже 20 Гц абсолютная слуховая чувствительность резко снижается – 1*10 -3 вт/м 2 . В речевом диапазоне воспринимаются звуки, имеющие давление меньше 1/1000 бара (бар равен 1/1 000 000 части нормального атмосферного давления). Исходя из этого, в передающих устройствах, чтобы обеспечить адекватное понимание речи, информация должна передаваться в речевом диапазоне частот.

МЕХАНИЗМ ВОСПРИЯТИЯ ВЫСОТЫ (ЧАСТОТЫ), ИНТЕНСИВНОСТИ (СИЛЫ) И ЛОКАЛИЗАЦИИ ИСТОЧНИКА ЗВУКА (БИНАУРАЛЬНЫЙ СЛУХ)

Восприятие частоты звуковых волн

1. В чем заключаются особенности экономико-географического подхода к оценке экологического состояния территории?

2. Какими факторами определяется экологическое состояние территории?

3. Какие виды районирования с учетом экологического фактора выделяются в современной географической литературе?

4. Каковы критерии и в чем заключаются особенности экологического, эколого-экономического и природно-хозяйственного районирования?

5. Как можно классифицировать антропогенное воздействие?

6. Что можно отнести к первичным и вторичным последствиям антропогенного воздействия?

7. Как изменились основные параметры антропогенного воздействия в России в переходный период?

Литература:

1. Бакланов П. Я., Поярков В. В., Каракин В. П. Природно-хозяйственное районирование: общая концепция и исходные принципы. // География и природные ресурсы. - 1984, №1.

2. Битюкова В. Р. Новый подход к методике районирования состояния городской среды (на примере Москвы). // Изв. РГО. 1999. Т. 131. Вып. 2.

3. Блануца В. И. Интегральное экологическое районирование: концепция и методы. - Новосибирск: Наука, 1993.

4. Борисенко И. Л. Экологическое районирование городов по техногенным аномалиям в почвах (на примере Московской области) // Матер. науч. семин. по экол. районир. «Экорайон-90». - Иркутск, 1991.

5. Булатов В. И. Российская экология на рубеже ХХI века. - ЦЕРИС, Новосибирск, 2000.Владимиров В. В. Расселение и экология. - М., 1996.

6. Гладкевич Г. И., Сумина Т. И. Оценка силы воздействия промышленных центров природно-хозяйственных районов СССР на природную среду. // Вестник Моск. ун-та, сер. 5, геогр. - 1981., №6.

7. Исаченко А. Г. Экологическая география России. - С.П-б.: Изд.-во С-Пб. ун.-та, 2001.

8. Кочуров Б. И., Иванов Ю. Г. Оценка эколого-хозяйственного состояния территории административного района. // География и природные ресурсы. - 1987, №4.

9. Малхазова С. М. Медико-географический анализ территорий: картографирование, оценка, прогноз. - М.: Научный мир, 2001.

10. Моисеев Н. Н. Экология в современном мире // Экология и образование. - 1998, №1

11. Мухина Л. И., Преображенский В.С., Ретеюм А.Ю. География, техника, проектирование. - М.: Знание, 1976.

12. Преображенский В. С., Райх Е. А. Контуры концепции общей экологии человека. // Предмет экологии человека. Ч. 1. - М. 1991.

13. Приваловская Г. А. Волкова И. Н. Регионализация ресурсопользования и охрана окружающей среды. // Регионализация в развитии России: географические процессы и проблемы. - М.: УРСС, 2001.

14. Приваловская Г. А., Рунова Т. Г. Территориальная организация промышленности и природные ресурсы СССР. - М.: Наука, 1980

15. Прохоров Б. Б. Медико-экологическое районирование и региональный прогноз здоровья населения России: Конспект лекций к спецкурсу. - М.: Изд-во МНЭПУ, 1996.

16. Ратанова М. П. Битюкова В. Р. Территориальные различия степени экологической напряженности Москвы. // Вестник Моск. ун-та, сер. 5, геогр. - 1999, №1.

17. Регионализация в развитии России: географические процессы и проблемы. - М.: УРСС, 2001.

18. Реймерс Н. Ф. Природопользование: Словарь-справочник. - М.: Мысль, 1990.

19. Чистобаев А. И., Шарыгин М. Д. Экономическая и социальная география. Новый этап. - Л.: Наука, 1990.

Глава 3. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА.

3.1 Строение органа слуха. Переферический отдел слухового анализатора представлен ухом, с помощью которого человек воспринимает воздействие внешней среды, выраженное в виде звуковых колебаний, оказывающих физическое давление на барабанную перепонку. Через орган слуха человек получает значительно меньше информации, чем с помощью органа зрения (примерно 10%). Но слух имеет большое значение для общего развития и формирования личности и, в частности, для развития речи у ребенка, оказывающей решающее влияние на его психическое развитие.

Орган слуха и равновесия содержит чувствительные клетки нескольких видов: рецепторы, воспринимающие звуковые колебания; рецепторы, определяющие положение тела в пространстве; рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения. Выделяют три части органа: наружное, среднее и внутреннее ухо (рис. 7).

Наружное ухо воспринимает звуки и направляет их к барабанной перепонке. Оно включает проводящие отделы – ушную раковину и наружный слуховой проход.

Рис. 7. Строение органа слуха.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого тонким слоем кожи. Наружный слуховой проход представляет собой изогнутый канал длиной 2,5 – 3 см. Канал имеет два отдела: хрящевой наружный слуховой проход и внутренний костный слуховой проход, находящийся в височной кости. Наружный слуховой проход выстлан кожей с тонкими волосками и особыми потовыми железами, которые выделяют ушную серу.

Его конец изнутри закрыт тонкой полупрозрачной пластинкой – барабанной перепонкой, отделяющей наружное ухо от среднего. Последнее включает в себя несколько образований, заключенных в барабанную полость: барабанную перепонку, слуховые косточки, слуховую (евстахиеву) трубу. На стенке, обращенной к внутреннему уху, находятся два отверстия – овальное окно (окно преддверия) и круглое окно (окно улитки). На стенке барабанной полости, обращенной к наружному слуховому проходу, находится барабанная перепонка, воспринимающая звуковые колебания воздуха и передающая их звукопроводящей системе среднего уха – комплексу слуховых косточек (его можно сравнить со своеобразным микрофоном). Едва заметные колебания барабанной перепонки здесь усиливаются и преобразуются, передаваясь во внутреннее ухо. Комплекс состоит из трех косточек: молоточка, наковальни и стремечка. Молоточек (длиной 8 – 9 мм) плотно сращен с внутренней поверхностью барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней, которая из-за наличия двух ножек напоминает коренной зуб с двумя корнями. Одна ножка (длинная) выполняет функцию рычага для стремени. Стремечко имеет размер 5 мм, своим широким основанием вставлено в овальное окно преддверия, плотно прилегая к его перепонке. Движения слуховых косточек обеспечиваются мышцей, напрягающей барабанную перепонку, и стременной мышцей.

Слуховая труба (длиной 3,5 - 4 см) соединяет барабанную полость с верхним отделом глотки. Через нее из носоглотки в полость среднего уха попадает воздух, благодаря чему выравнивается давление на барабанную перепонку со стороны наружного слухового прохода и барабанной полости. Когда затруднено прохождение воздуха по слуховой трубе (воспалительный процесс), то преобладает давление со стороны наружного слухового прохода, и барабанная перепонка вдавливается в полость среднего уха. Это приводит к значительной потере возможностей барабанной перепонки совершать колебательные движения в соответствии с частотой звуковых волн.

Внутреннее ухо – очень сложно устроенный орган, внешне напоминает лабиринт или улитку, имеющую 2,5 круга в своем “домике”. Оно расположено в пирамиде височной кости. Внутри костного лабиринта находится замкнутый соединительный перепончатый лабиринт, повторяющий форму внешнего. Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью – перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой.

Преддверие – небольшая овальная полость в средней части лабиринта. На медиальной стенке преддверия гребень отделяет друг от друга две ямки. Задняя ямка – эллиптическое углубление – лежит ближе к полукружным каналам, которые открываются в преддверие пятью отверстиями, а передняя – сферическое углубление – связана с улиткой.

В перепончатом лабиринте, который располагается внутри костного и в основном повторяет его очертания, выделяют эллиптический и сферичекий мешочки.

Стенки мешочков покрыты плоским эпителием, за исключением небольшого участка – пятна. Пятно выстлано цилиндрическим эпителием, содержащим опорные и волосковые сенсорные клетки, имеющие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. От волосковых клеток начинаются нервные волокна слухового нерва (его вестибулярной части).Поверхность эпителия покрыта особой тонковолокнистой и студенистой мембраной, называемой отолитовой, так как в ней находятся кристаллы отолиты, состоящие из карбоната кальция.

Сзади к преддверию примыкают три взаимоперпендикулярных полукружных канала – один в горизонтальной и два в вертикальных плоскостях. Все они представляют собой узкие трубочки, наполненные жидкостью – эндолимфой. Каждый канал заканчивается расширением – ампулой; в слуховом гребешке ее сконцентрированы клетки чувствительного эпителия, от которого начинаются ветви вестибулярного нерва.

Спереди от преддверия находится улитка. Канал улитки загибается по спирали и образует 2,5 оборота вокруг стержня. Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани, между балками которой расположены нервные клетки, образующие спиральный ганглий. От стержня отходит в виде спирали тонкий костный листок, состоящий из двух пластин, между которыми проходят миелинизированные дендриты нейронов спирального ганглия. Верхняя пластина костного листка переходит в спиральную губу, или лимб, нижняя – в спиральную основную, или базиллярную, мембрану, которая простирается до наружной стенки улиткового канала. Плотная и упругая спиральная мембрана представляет собой соединительнотканную пластинку, которая состоит из основного вещества и коллагеновых волокон – струн, натянутых между спиральной костной пластинкой и наружной стенкой улиткового канала. У основания улитки волокна более короткие. Их длина составляет 104 мкм. По направлению к вершине длина волокон увеличивается до 504 мкм. Общее их число составляет около 24 тыс.

От костной спиральной пластинки к наружной стенке костного канала под углом к спиральной мембране отходит еще одна мембрана, менее плотная – вестибулярная, или рейснерова.

Полость канала улитки разделена мембранами на три отдела: верхний канал улитки, или вестибулярная лестница, начинается от окна преддверия; средний канал улитки – между вестибулярной и спиральной мембранами и нижний канал, или барабанная лестница, начинающаяся от окна улитки. У вершины улитки вестибулярная и барабанная лестницы сообщаются посредством маленького отверстия – геликотремы. Верхний и нижний каналы заполнены перилимфой. Средний канал – это улитковый проток, который тоже представляет собой спирально извитый канал в 2,5 оборота. На наружной стенке улиткового протока расположена сосудистая полоска, эпителиальные клетки которой обладают секреторной функцией, продуцируя эндолимфу. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой, а средний канал – эндолимфой. Внутри улиткового протока, на спиральной мембране, располагается сложное устройство (в виде выступа нейроэпителия), представляющее собой собственно воспринимающий аппарат слуховой перцепции, - спиральный (кортиев) орган (рис. 8).

Кортиев орган образован чувствительными волосковыми клетками. Различают внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние волосковые клетки несут на своей поверхности от 30 до 60 коротких волосков, расположенных в 3 – 5 рядов. Число внутренних волосковых клеток составляет у человека около 3500. Наружные волосковые клетки расположены в три ряда, каждая из них имеет около 100 волосков. Общее число наружных волосковых клеток составляет у человека 12 – 20 тысяч. Наружные волосковые клетки более чувствительны к действию звуковых раздражителей, чем внутренние.

Над волосковыми клетками расположена текториальная мембрана. Она имеет лентовидную форму и желеобразную консистенцию. Ее ширина и толщина увеличиваются от основания улитки к вершине.

Информация от волосковых клеток передается по дендритам клеток, образующих спиральный узел. Второй отросток этих клеток -– аксон – в составе преддверно-улиткового нерва направляется к стволу мозга и к промежуточному мозгу, где происходит переключение на следующие нейроны, отростки которых идут в височный отдел коры головного мозга.

Рис. 8. Схема органа Корти:

1 - покровная пластинка; 2, 3 - наружные (3-4 ряда) и внутренние (1-й ряд) волосковые клетки; 4 - опорные клетки; 5 - волокна улиткового нерва (в поперечном разре­зе); 6 - наружные и внутренние столбы; 7 - улитковый нерв; 8 - основная пластинка

Спиральный орган является аппаратом, принимающим звуковые раздражения. Преддверие и полукружные каналы обеспечивают равновесие. Человек может воспринимать до 300 тыс. различных оттенков звуков и шумов в диапазоне от 16 до 20 тыс. Гц. Наружное и среднее ухо способны усилить звук почти в 200 раз, однако усиливаются только слабые звуки, сильные ослабляются.

3.2 Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. При этом волосковые клетки своими волосками касаются текториальной мембраны, и вследствие механического раздражения в них возникает возбуждение, которое передается далее на волокна преддверно-улиткового нерва.

Слуховой анализатор человека воспринимает звуковые волны с частотой их колебаний от 20 до 20 тыс. в секунду. Высота тона определяется частотой колебаний: чем она больше, тем выше по тону воспринимаемый звук. Анализ звуков по частоте осуществляется периферическим отделом слухового анализатора. Под влиянием звуковых колебаний прогибается мембрана окна преддверия, смещая при этом какой-то объем перилимфы. При малой частоте колебаний частицы перилимфы перемещаются по вестибулярной лестнице вдоль спиральной мембраны по направлений к геликотреме и через нее по барабанной лестнице к мембране круглого окна, которая прогибается на такую же величину, что и мембрана овального окна. Если же действует большая частота колебаний, возникает быстрое смещение мембраны овального окна и повышение давления в вестибулярной лестнице. От этого прогибается спиральная мембрана в сторону барабанной лестницы и реагирует участок мембраны вблизи окна преддверия. При повышении давления в барабанной лестнице изгибается мембрана круглого окна, основная мембрана благодаря своей упругости возвращается в исходное положение. В это время частицы перилимфы смещают следующий, более инерционный участок мембраны, и волна пробегает по всей мембране. Колебания окна преддверия вызывают бегущую волну, амплитуда которой возрастает, и максимум ее соответствует какому-то определенному участку мембраны. По достижении максимума амплитуды волна затухает. Чем выше высота звуковых колебаний, тем ближе к окну преддверия находится максимум амплитуды колебаний спиральной мембраны. Чем меньше частота, тем ближе к геликотреме отмечаются наибольшие ее колебания.

Установлено, что при действии звуковых волн с частотой колебаний до 1000 в секунду в колебание приходит весь столб перилимфы вестибулярной лестницы и вся спиральная мембрана. При этом их колебания происходят в точном соответствии с частотой колебания звуковых волн. Соответственно в слуховом нерве возникают потенциалы действия с такой же частотой. При частоте звуковых колебаний свыше 1000 колеблется не вся основная мембрана, а какой-то ее участок, начиная от окна преддверия. Чем выша частота колебаний, тем меньший по длине участок мембраны, начиная от окна преддверия, приходит в колебание и тем меньшее число волосковых клеток приходит в состояние возбуждения. В слуховом нерве в этом случае регистрируются потенциалы действия, частота которых меньше частоты звуковых волн, действующих на ухо, причем при высокочастотных звуковых колебаниях импульсы возникают в меньшем числе волокон, чем при низкочастотных колебаниях, что связано с возбуждением лишь части волосковых клеток.

Значит при действии звуковых колебаний происходит пространственное кодирование звука. Ощущение той или иной высоты звука зависит от длины колеблющегося участка основной мембраны, а следовательно, от числа расположенных на ней волосковых клеток и от места их расположения. Чем меньше колеблющихся клеток и чем ближе они расположены к окну преддверия, тем более высоким воспринимается звук.

Колеблющиеся волосковые клетки вызывают возбуждение в строго определенных волокнах слухового нерва, а значит, и в определенных нервных клетках головного мозга.

Сила звука определяется амплитудой звуковой волны. Ощущение интенсивности звука связано с различным соотношением числа возбужденных внутренних и внешних волосковых клеток. Поскольку внутренние клетки менее возбудимы, чем внешние, возбуждение большого числа их возникает при действии сильных звуков.

3.3 Возрастные особенности слухового анализатора. Формирование улитки происходит на 12-й неделе внутриутробного развития, а на 20-й неделе начинается уже миелинизация волокон улиткового нерва в нижнем (основном) завитке улитки. Миелинизация в среднем и верхнем завитках улитки начинается значительно позднее.

Дифференцировка отделов слухового анализатора, которые расположены в головном мозге, проявляется в формировании клеточных слоев, в увеличении пространства между клетками, в росте клеток и изменении их структуры: в увеличении числа отростков, шипиков и синапсов.

Подкорковые структуры, относящиеся к слуховому анализатору, созревают раньше, чем его корковый отдел. Их качественное развитие заканчивается на 3-м месяце после рождения. Структура корковых полей слухового анализатора отличается от таковой у взрослых до 2 – 7 лет.

Слуховой анализатор начинает функционировать сразу же после рождения. Уже у новорожденных возможно осуществление элементарного анализа звуков. Первые реакции на звук носят характер ориентировочных рефлексов, осуществляемых на уровне подкорковых образований. Они отмечаются даже у недоношенных детей и проявляются в закрывании глаз, открывании рта, вздрагивании, уменьшении частоты дыхания, пулься, в различных мимических движениях. Звуки, одинаковые по интенсивности, но разные по тембру и высоте, вызывают разные реакции, что свидетельствует о способности их различесния новорожденным ребенком.

Условные пищевые и оборонительные рефлексы на звуковые раздражения вырабатываются с 3 – 5 недель жизни ребенка. Упрочнение этих рефлексов возможно лишь с 2 месяцев жизни. Дифференцирование разнородных звуков возможно с 2 – 3 месяцев. В 6 – 7 месяцев дети дифференцируют тоны, отличающиеся от исходного на 1 – 2 и даже на 3 – 4,5 музыкального тона.

Функциональное развитие слухового анализатора продолжается до 6 – 7 лет, что проявляется в образовании тонких дифференцировок на речевые раздражители. Различны у детей разного возраста пороги слышимости. Острота слуха и, следовательно, наименьший порог слышимости уменьшаются до 14 – 19 лет, когда отмечается самая малая величина порога, а затем вновь нарастают. Чувствительность слухового анализатора к разным частотам неодинакова в разном возрасте. До 40 лет наименьший порог слышимости падает на частоту 3000 Гц, в 40 – 49 лет – 2000 Гц, после 50 лет – 1000 Гц, причем с этого возраста понижается верхняя граница воспринимаемых звуковых колебаний.

Анализатор - функциональная система, состоящая из:

- рецептора,

- чувствительного проводящего пути

- соответствующей зоны коры, куда проецируется данный вид чувствительности.

Анализ и синтез полученной информации осуществляются в строго определенном участке - зоне коры больших полушарий .

По особенностям клеточного состава и строения кору больших полушарий разделяют на ряд участков, называемых корковыми полями . Функции отдельных участков коры неодинаковы. Каждому рецепторному аппарату на периферии соответствует область в коре - корковое ядро анализатора.

Важнейшие зоны коры следующие:

Двигательная зона расположена в переднецентральной и заднецентральной областях коры (передней центральной извилине впереди центральной борозды лобной доли).

Чувствительная зона (зона кожно-мышечной чувствительности расположена позади центральной борозды, в задней центральной извилине теменной доли). Наибольшую площадь занимает корковое представительство рецепторов кисти и большого пальца руки, голосового аппарата и лица, наименьшую - представительство туловища, бедра и голени.

Зрительная зона сосредоточена в затылочной доле коры. В нее поступают импульсы от сетчатки глаза, она осуществляет различение зрительных раздражений.

Слуховая зона расположена в верхней височной извилине височной доли.

Обонятельная и вкусовая зоны - в переднем отделе (на внутренней поверхности) височной доли каждого полушария.

В нашем сознании деятельность анализаторов отражает внешний материальный мир. Это дает возможность приспосабливаться к условиям среды путем изменения поведения.

Деятельность коры головного мозга человека и высших животных определена И.П. Павловым как высшая нервная деятельность , представляющая собой условно-рефлекторную функцию коры головного мозга.

Анализаторы – совокупность нервных образований, обеспечивающих осознание и оценку, действующих на организм, раздражителей. Анализатор состоит из воспринимающих раздражение рецепторов, проводящей части и центральной части – определенной области коры головного мозга, где формируются ощущения.

Зрительный анализатор обеспечивает получение зрительной информации из окружающей среды и состоит из трех частей:

периферической – глаз,

проводниковой – зрительного нерва

центральной – подкорковой и зрительной зоны коры головного мозга.

Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата, к которому относятся веки, ресницы, слезные железы и мышцы глазного яблока.

Глазное яблоко расположено в глазнице и имеет шаровидную форму и 3 оболочки :

фиброзную , задний отдел которой образован непрозрачной белочной оболочкой (склерой ),

сосудистую

сетчатую

Часть сосудистой оболочки, снабженная пигментами, называется радужной оболочкой .

В центре радужной оболочки находится зрачок , который может изменять диаметр своего отверстия за счет сокращения глазных мышц.

Задняя часть сетчатки воспринимает световые раздражения. Передняя ее часть – слепая и не содержит светочувствительных элементов. Светочувствительными элементами сетчатки являются:

палочки (обеспечивают зрение в сумерках и темноте)

колбочки (рецепторы цветового зрения, работающие при высокой освещенности).

Колбочки расположены ближе к центру сетчатки (желтое пятно), а палочки концентрируются на ее периферии. Место выхода зрительного нерва называется слепым пятном .

Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом .

Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы. Он способен изменять свою кривизну при сокращениях ресничной мышцы. При рассматривании близких предметов хрусталик сжимается, при рассматривании отдаленных – расширяется. Такая способность хрусталика называется аккомодацией . Между роговицей и радужкой находится передняя камера глаза , между радужкой и хрусталиком – задняя камера . Обе камеры заполнены прозрачной жидкостью. Лучи света, отражаясь от предметов, проходят через роговицу, влажные камеры, хрусталик, стекловидное тело и, благодаря преломлению в хрусталике, попадают на желтое пятно сетчатки – место наилучшего видения. При этом возникает действительное, обратное, уменьшенное изображение предмета .

От сетчатки по зрительному нерву импульсы поступают в центральную часть анализатора – зрительную зону коры мозга , расположенную в затылочной доле. В коре информация, полученная от рецепторов сетчатки, перерабатывается и человек воспринимает естественное отражение объекта.

Нормальное зрительное восприятие обусловлено:

– достаточным световым потоком;

– фокусированием изображения на сетчатке (фокусирование перед сетчаткой означает близорукость, а за сетчаткой – дальнозоркость);

– осуществлением аккомодационного рефлекса.

Важнейшим показателем зрения является его острота, т.е. предельная способность глаза различать мелкие объекты.

Аккомодация - приспособление глаза к видению различно удаленных предметов. При аккомодации сокращаются мышцы, которые изменяют кривизну хрусталика. При постоянной избыточной кривизне хрусталика световые лучи преломляются перед сетчаткой и в результате возникает близорукость. Если же кривизна хрусталика недостаточна, то световые лучи фокусируются за сетчаткой и возникает дальнозоркость. Близорукость развивается при увеличенной продольной оси глаза. Параллельные лучи, идущие от далеких предметов, собираются (фокусируются) впереди сетчатки, на которую попадают расходящиеся лучи и в результате получается расплывчатое изображение. При близорукости назначают очки с рассеивающими двояковогнутыми стеклами, уменьшающими преломление лучей настолько, что изображение предметов возникает на сетчатке. Дальнозоркость наблюдается при укороченной оси глазного яблока. Изображение фокусируется позади сетчатки. Для исправления зрения требуются двояковыпуклые стекла. Старческая дальнозоркость развивается обычно после 40 лет, когда хрусталик теряет эластичность, твердеет и утрачивает способность менять кривизну, что мешает четко видеть на близком расстоянии. Глаз утрачивает способность к ясному видению разноудаленных предметов.

Орган слуха и равновесия.

Слуховой анализатор обеспечивает восприятие звуковой информации и ее обработку в центральных отделах коры головного мозга.

Периферическую часть анализатора образуют: внутренне ухо и слуховой нерв.

Центральная часть образована подкорковыми центрами среднего и промежуточного мозга и височной зоной коры.

Ухо – парный орган, состоящий из:

Наружного уха – включает ушную раковину, наружный слуховой проход и барабанную перепонку.

Среднего уха – состоит из барабанной полости, цепочки слуховых косточек и слуховой (евстахиевой) трубы. Слуховая труба связывает барабанную полость с полостью носоглотки. Это обеспечивает выравнивание давления по обеим сторонам барабанной перепонки. Слуховые косточки – молоточек, наковальня и стремечко связывают барабанную перепонку с перепонкой овального окна, ведущего в улитку. Среднее ухо обеспечивает передачу звуковых волн из среды с низкой плотностью (воздух) в среду с высокой плотностью (эндолимфу), в которой находятся рецепторные клетки внутреннего уха.

Внутреннего уха – расположено в толще височной кости и состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринта. Пространство между ними заполнено перилимфой, а полость перепончатого лабиринта – эндолимфой. В костном лабиринте различают три отдела – преддверие, улитку и полукружные каналы . К органу слуха относится улитка – спиральный канал в 2,5 оборота. Полость улитки разделена перепончатой основной мембраной, состоящей из волоконец разной длины. На основной мембране находятся рецепторные волосковые клетки . Колебания барабанной перепонки передаются слуховым косточкам. Они усиливают эти колебания почти в 50 раз и через овальное окошко передаются в жидкость улитки, где воспринимаются волоконцами основной мембраны. Рецепторные клетки улитки воспринимают раздражение, поступающее от волоконец и по слуховому нерву передают его в височную зону коры головного мозга. Ухо человека воспринимает звуки частотой от 16 до 20 000 Гц.

Орган равновесия или вестибулярный аппарат образован двумя мешочками , заполненными жидкостью, и тремя полукружными каналами . Рецепторные волосковые клетки расположены на дне и внутренней стороне мешочков. К ним примыкает мембрана с кристаллами – отолитами, содержащими ионы кальция. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. В основаниях каналов находятся волосковые клетки. Рецепторы отолитового аппарата реагируют на ускорение или замедление прямолинейного движения. Рецепторы полукружных каналов раздражаются при изменениях вращательных движений. Импульсы от вестибулярного аппарата по вестибулярному нерву поступают в ЦНС. Сюда же поступают импульсы от рецепторов мышц, сухожилий, подошв. Функционально вестибулярный аппарат связан с мозжечком, отвечающим за координацию движений, ориентацию человека в пространстве.

Вкусовой анализатор состоит из рецепторов, расположенных во вкусовых почках языка, нерва, проводящего импульс в центральный отдел анализатора, который находится на внутренних поверхностях височной и лобной долей.

Обонятельный анализатор представлен обонятельными рецепторами, находящимися в слизистой оболочке носа. По обонятельному нерву сигнал от рецепторов поступает в обонятельную зону коры головного мозга, находящуюся рядом со вкусовой зоной.

Кожный анализатор состоит из рецепторов, воспринимающих давление, боль, температуру, прикосновение, проводящих путей и зоны кожной чувствительности, расположенной в задней центральной извилине.

Тематические задания

А1. Анализатор

1) воспринимает и перерабатывает информацию

2) проводит сигнал от рецептора в кору полушарий

3) только воспринимает информацию

4) только передает информацию по рефлекторной дуге

А2. Сколько звеньев в анализаторе

А3. Размеры и форма предмета анализируются в

1) височной доле мозга

3) затылочной доле мозга

2) лобной доле мозга

4) теменной доле мозга

А4. Высота звука распознается в

1) височной доле коры

3) затылочной доле

2) лобной доле

4) теменной доле

А5. Воспринимающим световое раздражение органом является

2) хрусталик

3) сетчатка

4) роговица

А6. Воспринимающим звуковые раздражения органом является

2) евстахиева труба

3) слуховые косточки

4) овальное окошко

А7. Максимально усиливает звуки

1) наружный слуховой проход

2) ушная раковина

3) жидкость улитки

4) комплект слуховых косточек

А8. При возникновении изображения перед сетчаткой возникает

1) куриная слепота

2) дальнозоркость

3) близорукость

4) дальтонизм

А9. Деятельность вестибулярного аппарата регулируется

1) вегетативной нервной системой

2) зрительной и слуховой зонами

3) ядрами продолговатого мозга

4) мозжечком и двигательной зоной коры мозга

А10. Укол, ожог анализируются в

1) лобной доле головного мозга

2) затылочной доле мозга

3) передней центральной извилине

4) задней центральной извилине

В1. Выберите отделы анализаторов, в которых воспринимается раздражение

1) поверхность кожи

3) слуховой нерв

4) зрительная зона коры

5) вкусовые почки языка

6) барабанная перепонка

Введение

Заключение

Список литературы

Введение

Общество, в котором мы живём, представляет собой информационное общество, где основным фактором производства являются знания, основным продуктом производства являются услуги, а характерными чертами общества являются компьютеризация, а также резкое повышение творческого начала в труде. Возрастает роль связей с другими странами, происходит процесс глобализации во всех сферах общества.

Ключевую роль в коммуникации между государствами играют профессии, связанные с иностранными языками, лингвистикой, социальными науками. Возрастает потребность в изучении систем распознавания речи для осуществления автоматизированного перевода, что будет способствовать увеличению производительности труда в сферах экономики, связанных с межкультурной коммуникацией. Поэтому важно изучить физиологию и механизмы функционирования слухового анализатора как средства восприятия и передачи речи в соответствующий отдел мозга для последующей обработки и синтеза новых речевых единиц.

Слуховой анализатор - это совокупность механических, рецепторных и нервных структур, деятельность которых обеспечивает восприятие человеком и животными звуковых колебаний. С анатомической точки зрения слуховую систему можно разделить на наружное, среднее и внутреннее ухо, слуховой нерв и центральные слуховые пути. С точки зрения процессов, приводящих в конечном итоге к восприятию слуха, слуховую систему разделяют на звукопроводящую и звуковоспринимающую.

В разных условиях окружающей среды под влиянием многих факторов чувствительность слухового анализатора может изменяться. Для изучения этих факторов существуют различные методы исследования слуха.

слуховой анализатор физиология чувствительность

1. Значение изучения анализаторов человека с точки зрения современных информационных технологий

Уже несколько десятков лет назад люди предпринимали попытки создания систем синтеза и распознавания речи в современных информационных технологиях. Разумеется, все эти попытки начинались с исследования анатомии и принципов работы речевых, а также слуховых органов человека, в надежде смоделировать их при помощи компьютера и специальных электронных устройств.

Каковы особенности слухового анализатора человека? Слуховой анализатор улавливает форму звуковой волны, частотный спектр чистых тонов и шумов, осуществляет в определенных пределах анализ и синтез частотных компонентов звуковых раздражений, обнаруживает и опознает звуки в большом диапазоне интенсивности и частот. Слуховой анализатор позволяет дифференцировать звуковые раздражения и определять направление звука, а также удаленность его источника. Уши воспринимают колебания воздуха и превращают их в электрические сигналы, поступающие в мозг. В результате обработки мозгом человека эти сигналы превращаются в образы. Создание таких алгоритмов обработки информации для компьютерных технологий и есть научная задача, решение которой необходимо для разработки максимально безошибочно работающих систем распознавания речи.

С помощью программ распознавания речи многие пользователи надиктовывают тексты документов. Такая возможность актуальна, например, для медиков, проводящих обследование (в ходе которого руки обычно заняты) и одновременно протоколирующих его результаты. Пользователи ПК могут использовать программы распознавания речи для ввода команд, то есть проговариваемое слово будет восприниматься системой как щелчок клавиши мыши. Пользователь командует: "Открыть файл", "Отправить почту" или "Новое окно", а компьютер выполняет соответствующие действия. Это особенно актуально для людей с ограниченными физическими возможностями - вместо мыши и клавиатуры они смогут управлять компьютером при помощи голоса.

Изучение внутреннего уха помогает исследователям понять механизмы, с помощью которых человек способен распознавать речь, хотя это и не так просто. Многие изобретения человек "подсматривает" у природы, и такие попытки предпринимаются и специалистами в области синтеза и распознавания речи.

2. Виды анализаторов человека и их краткая характеристика

Анализаторы (от греч. analysis - разложение, расчленение) - система чувствительных нервных образований, осуществляющих анализ и синтез явлений внешней и внутренней среды организма. Термин введен в неврологическую литературу И.П. Павловым, согласно представлениям которого каждый анализатор состоит из специфических воспринимающих образований (рецепторы, органы чувств), составляющих периферический отдел анализатора, соответствующих нервов, связывающих эти рецепторы с различными этажами ЦНС (проводниковая часть), и мозгового конца, представленного у высших животных в коре больших полушарий головного мозга.

В зависимости от рецепторной функции различают анализаторы внешней и внутренней среды. Первые рецепторами обращены к внешней среде и приспособлены анализировать явления, происходящие в окружающем мире. К таким анализаторам относятся зрительный анализатор, анализатор слуха, кожный, обонятельный, вкусовой. Анализаторы внутренней среды - афферентные нервные приборы, рецепторные аппараты которых находятся во внутренних органах и приспособлены к анализированию того, что происходит в самом организме. К таким анализаторам относится также двигательный анализатор (рецепторный аппарат его представлен мышечными веретенами и рецепторами Гольджи), обеспечивающий возможность точного управления опорно-двигательным аппаратом. Существенную роль в механизмах статокинетической координации играет и другой внутренний анализатор - вестибулярный, тесно взаимодействующий с анализатором движения. Двигательный анализатор человека включает и специальный отдел, обеспечивающий передачу сигналов с рецепторов органов речи в высшие этажи ЦНС. В связи с важным значением этого отдела в деятельности мозга человека его иногда рассматривают как "речедвигательный анализатор".

Рецепторный аппарат каждого анализатора приспособлен к трансформации определенного вида энергии в нервное возбуждение. Так, рецепторы звука избирательно реагируют на звуковые раздражения, света - на световые, вкуса - на химические, кожи - на тактильно-температурные и т.д. Специализация рецепторов обеспечивает анализ явлений внешнего мира на их отдельные элементы уже на уровне периферического отдела анализатора.

Биологическая роль анализаторов заключается в том, что они являются специализированными следящими системами, информирующими организм обо всех событиях, происходящих в окружающей среде и внутри него. Из огромного потока сигналов, непрерывно поступающих в мозг по внешним и внутренним анализаторам, отбирается та полезная информация, которая оказывается существенной в процессах саморегулирования (поддержания оптимального, константного уровня функционирования организма) и активного поведения животных в окружающей среде. Эксперименты показывают, что сложная аналитико-синтетическая деятельность мозга, детерминированная факторами внешней и внутренней среды, осуществляется по полианализаторному принципу. Это означает, что вся сложная нейродинамика корковых процессов, формирующая целостную деятельность мозга, складывается из сложного взаимодействия анализаторов. Но это касается уже другой темы. Перейдём непосредственно к слуховому анализатору и рассмотрим его подробнее.

3. Слуховой анализатор как средство восприятия звуковой информации человеком

3.1 Физиология слухового анализатора

Периферический отдел слухового анализатора (слуховой анализатор с органом равновесия - ухо (auris)) является весьма сложным органом чувств. Окончания его нерва заложены в глубине уха, благодаря чему они предохраняются от действия всякого рода посторонних раздражителей, но в то же время легко доступны для звуковых раздражений. В органе слуха заложены рецепторы трех видов:

а) рецепторы, воспринимающие звуковые колебания (колебания воздушных волн), которые мы ощущаем как звук;

б) рецепторы, дающие нам возможность определить положение нашего тела в пространстве;

в) рецепторы, воспринимающие изменения направления и быстроты движения.

Ухо принято разделять на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода. Ушная раковина построена из упругого эластического хряща, покрытого тонким, малоподвижным слоем кожи. Она является собирателем звуковых волн; у человека она неподвижна и важной роли не играет, в отличии от животных; даже при ее полном отсутствии заметного расстройства слуха не наблюдается.

Наружный слуховой проход представляет собой несколько изогнутый канал около 2,5 см длины. Этот канал выстлан кожей с мелкими волосками и содержит особые железки, похожие на крупные апокриновые железы кожи, выделяющие ушную серу, которая вместе с волосками предохраняет наружное ухо от засорения пылью. Он состоит из наружного отдела - хрящевого наружного слухового прохода и внутреннего - костного слухового прохода, залегающего в височной кости. Внутренний конец его закрыт тонкой эластичной барабанной перепонкой, которая является продолжением кожного покрова наружного слухового прохода и отделяет его от полости среднего уха. Наружное ухо в органе слуха играет лишь вспомогательную роль, участвуя в собирании и проведении звуков.

Среднее ухо , или барабанная полость (рис. 1), располагается внутри височной кости между наружным слуховым проходом, от которого она отделена барабанной перепонкой, и внутренним ухом; она представляет собой совсем небольшую неправильной формы полость емкостью до 0,75 мл, которая сообщается с придаточными полостями - ячейками сосцевидного отростка и с полостью глотки (см. ниже).

Рис. 1. Орган слуха в разрезе. 1 - коленчатый узел лицевого нерва; 2 - лицевой нерв; 3 - молоточек; 4 - верхний полукружный канал; 5 - задний полукружный канал; 6 - наковальня; 7 - костная часть наружного слухового прохода; 8 - хрящевая часть наружного слухового прохода; 9 - барабанная перепонка; 10 - костная часть слуховой трубы; 11 - хрящевая часть слуховой трубы; 12 - большой поверхностный каменистый нерв; 13 - верхушка пирамиды.

На медиальной стенке барабанной полости, обращенной к внутреннему уху, находится два отверстия: овальное окно преддверия и круглое окно улитки; первое закрыто пластинкой стремени. Барабанная полость посредством небольшой (длиной в 4 см) слуховой (евстахиевой) тpубы (tuba auditiva) сообщается с верхним отделом глотки - носоглоткой. Отверстие трубы открывается на боковой стенке глотки и таким путем сообщается с наружным воздухом. Всякий раз, когда слуховая труба открывается (что происходит при каждом глотательном движении), воздух барабанной полости обновляется. Благодаря ей давление на барабанную перепонку со стороны барабанной полости поддерживается всегда на уровне давления наружного воздуха, и таким образом, снаружи и изнутри барабанная перепонка подвергается одинаковому атмосферному давлению.

Это уравновешивание давления по обе стороны барабанной перепонки имеет очень важное значение, так как нормальные колебания ее возможны только в том случае, когда давление наружного воздуха равно давлению в полости среднего уха. Когда между давлением атмосферного воздуха и давлением барабанной полости имеется разница, острота слуха нарушается. Таким образом, слуховая труба является как бы своего рода предохранительным клапаном, выравнивающим давление в среднем ухе.

Стенки барабанной полости и особенно слуховой трубы выстланы эпителием, а слизистые трубы - мерцательным эпителием; колебание его волосков направлено в сторону глотки.

Глоточный конец слуховой трубы богат слизистыми железами и лимфатическими узелками.

С латеральной стороны полости находится барабанная перепонка. Барабанная перепонкa (membrana tympani) (рис. 2) воспринимает звуковые колебания воздуха и передает их на звукопроводящую систему среднего уха. Она имеет форму круга или эллипса диаметром 9 и 11 мм и состоит из эластической соединительной ткани, волокна которой на наружной поверхности располагаются радиально, а на внутренней - циркулярно; ее толщина составляет всего лишь 0,1 мм; она натянута несколько косо: сверху вниз и сзади наперед, немного вогнута внутрь, так как от стенок барабанной полости к рукоятке молоточка идет упомянутая мышца, натягивающая барабанную перепонку (она оттягивает перепонку внутрь). Цепь же слуховых косточек служит для передачи колебаний воздуха от барабанной перепонки на жидкость, заполняющую внутреннее ухо. Барабанная перепонка натянута не сильно и собственного тона не издает, а передает лишь получаемые ею звуковые волны. Благодаря тому, что колебания барабанной перепонки очень быстро затухают, она является прекрасным передатчикам давления и почти не искажает форму звуковой волны. Снаружи барабанная перепонка покрыта истонченной кожей, а с поверхности, обращенной к барабанной полости, - слизистой оболочкой, выстланной плоским многослойным эпителием.

Между барабанной перепонкой и овальным окном расположена система маленьких слуховых косточек, передающих колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо: молоточек (malleus), наковальня (incus) и стремечко (stapes), соединенных между собой суставами и связками, которые приводятся в движение двумя маленькими мышцами. Молоточек приращен к внутренней поверхности барабанной перепонки своей рукояткой, а головкой сочленен с наковальней. Наковальня же одним из своих отростков соединена со стременем, которое расположено горизонтально и своим широким основанием (пластинкой) вставлено в овальное окошко, плотно прилегая к его перепонке.

Рис. 2. Барабанная перепонка и слуховые косточки с внутренней стороны. 1 - головка молоточка; 2 - верхняя связка ее; 3 - пещера барабанной полости; 4 - наковальня; 5 - связка ее; 6 - барабанная струна; 7 - пирамидное возвышение; 8 - стремечко; 9 - рукоятка молоточка; 10 - барабанная перепонка; 11 - евстахиева труба; 12 - перегородка между полуканалами для трубы и для мышцы; 13 - мышца, напрягающая барабанную перепонку; 14 - передний отросток молоточка

Заслуживают большого внимания мышцы барабанной полости. Одна из них - m. tensor tympani - прикрепляется к шейке молоточка. При ее сокращении фиксируется сочленение между молоточком и наковальней и увеличивается напряжение барабанной перепонки, что имеет место при сильных звуковых колебаниях. В это же время основание стремени несколько вдавливается в овальное окно.

Вторая мышца - m. stapedius (самая маленькая из поперечнополосатых мышц в теле человека) - прикрепляется к головке стремени. При сокращении этой мышцы сочленение между наковальней и стремечком оттягивается книзу и ограничивает движение стремени в овальном окне.

Внутреннее ухо. Внутреннее ухо представлено наиболее важной и наиболее сложно устроенной частью слухового аппарата, носящей название лабиринта. Лабиринт внутреннего уха располагается глубоко в пирамидке височной кости, как бы в костном футляре между средним ухом и внутренним слуховым проходом. Размер костного ушного лабиринта по его длинной оси не превышает 2 см. От среднего уха он отделен овальным и круглым окнами. Отверстие внутреннего слухового прохода на поверхности пирамидки височной кости, через которое выходит из лабиринта слуховой нерв, закрыто тонкой костной пластинкой с мелкими отверстиями для выхождения из внутреннего уха волокон слухового нерва. Внутри костного лабиринта располагается замкнутый соединительнотканный перепончатый лабиринт, точно повторяющий форму костного, но несколько меньших размеров. Узкое пространство между костным и перепончатым лабиринтами заполнено жидкостью, сходной по своему составу с лимфой и носящей название пери ли мфы. Вся внутренняя полость перепончатого лабиринта также заполнена жидкостью, которая называется эндолимфой. Перепончатый лабиринт но многих местах соединен со стенками костного лабиринта плотными тяжами, идущими через перилимфатическое пространство. Благодаря такому расположению перепончатый лабиринт оказывается подвешенным внутри костного лабиринта, подобно тому как мозг подвешен (внутри черепной коробки на своих мозговых оболочках.

Лабиринт (рис. 3 и 4) состоит из трех отделов: преддверия лабиринта, полукружных каналов и улитки.

Рис. 3. Схема отношений перепончатого лабиринта к костному. 1 - проток, связывающий маточку с мешочком; 2 - верхняя перепончатая ампула; 3 - эндолимфатический проток; 4 - эндолимфатический мешочек; 5 - перелимфатическое пространство; 6 - пирамида височной кости: 7 - верхушка перепончатого улиткового протока; 8 - сообщение между обеими лестницами (геликотрема); 9 - улитковый перепончатый ход; 10 - лестница преддверия; 11 - лестница барабанная; 12 - мешочек; 13 - соединительный ход; 14 - перилимфатический проток; 15 - круглое окно улитки; 16 - овальное окно преддверия; 17 - барабанная полость; 18 - слепой конец улиткового хода; 19 - задняя перепончатая ампула; 20 - маточка; 21 - полукружный канал; 22 - верхний полукружный ход

Рис. 4. Поперечный разрез через ход улитки. 1 - лестница преддверия; 2 - рейсснерова перепонка; 3 - покровная перепонка; 4 - улитковый канал, в котором находится кортиев орган (между покровной и основной перепонками); 5 и 16 - слуховые клетки с ресничками; 6 - опорные клетки; 7 - спиральная связка; 8 и 14 - костная ткань улитки; 9 - опорная клетка; 10 и 15 - особые опорные клетки (так называемые кортиевы клетки - столбы); 11 - барабанная лестница; 12 - основная перепонка; 13 - нервные клетки спирального улиткового узла

Перепончатое преддверие (vestibulum) представляет собой небольшую овальную полость, занимающую среднюю часть лабиринта и состоящую из двух пузырьков-мешочков, соединенных между собой узким канальцем; один из них - задний, так называемый маточка (utriculus), сообщается с перепончатыми полукружными каналами пятью отверстиями, а передний мешочек (sacculus) - с перепончатой улиткой. Каждый из мешочков аппарата преддверия наполнен эндолимфой. Стенки мешочков выстланы плоским эпителием, за исключением одного участка - так называемого пятнышка (macula), где имеется цилиндрический эпителий, содержащий опорные и волосковые клетки, несущие на своей поверхности тонкие отростки, обращенные в полость мешочка. У высших животных имеются мелкие кристаллы извести (отолиты), склеенные в один комочек вместе с волосками невроэпителиальных клеток, в которых оканчиваются нервные волоконца вестибулярного нерва (ramus vestibularis - ветвь слухового нерва).

Сзади от преддверия расположены три взаимно перпендикулярных полукружных канала (canales semicirculares) - один в горизонтальной плоскости и два в вертикальной. Полукружные каналы представляют собой очень узкие трубки, наполненные эндолимфой. Каждый из каналов образует на одном из своих концов расширение - ампулу, где расположены окончания вестибулярного нерва, распределяющиеся в клетках чувствительного эпителия, сосредоточенных в так называемом слуховом гребешке (crista acustica). Клетки чувствительного эпителия слухового гребешка очень похожи на те, которые имеются в пятнышке - на поверхности, обращенной в полость ампулы, они несут волоски, которые склеены между собой и образуют подобие кисточки (cupula). Свободная поверхность кисточки достигает противоположной (верхней) стенки канала, оставляя свободным ничтожный просвет его полости, препятствуя передвижению эндолимфы.

Спереди от преддверия располагается улитка (cochlea), представляющая собой перепончатый спирально извитой канал, также расположенный внутри кости. Спираль улитки у человека делает 23/4 оборота вокруг центральной костной оси и заканчивается слепой. Костная ось улитки верхушкой обращена к среднему уху, а своим основанием закрывает внутренний слуховой проход.

В полость спирального канала улитки по всей его длине от костной оси отходит и вдается тоже спиральная костная пластинка - перегородка, разделяющая спиральную полость улитки на два хода: верхний, сообщающийся с преддверием лабиринта, так называемую лестницу преддверия (scala vestibuli), и нижний, упирающийся одним концом в перепонку круглого окна барабанной полости и поэтому носящий название барабанной лестницы (scala tympani). Лестницами эти ходы называются потому, что, завиваясь спирально, они напоминают лестницу с наклонно поднимающейся полоской, но только без ступеней. В конце улитки оба хода сообщаются отверстием около 0,03 мм в диаметре.

Эта перегораживающая полость улитки продольная костная пластинка, отходящая от вогнутой стенки, не доходит до противоположной стороны, а ее продолжением служит соединительнотканная перепончатая спиральная пластинка, носящая название основной перепонки, или основной мембраны (membrana basilaris), которая уже вплотную примыкает к выпуклой противоположной стенке по всей длине общей полости улитки.

От края костной пластинки отходит еще одна перепонка (рейснерова) под углом над основной, которая ограничивает собой небольшой средний ход между двумя первыми ходами (лестницами). Этот ход называется каналом улитки (ductus cochlearis) и сообщается с мешочком преддверия; он-то и является органом слуха в собственном смысле слова. Канал улитки на поперечном разрезе имеет форму треугольника и в свою очередь разделен (но не вполне) на два этажа третьей перепонкой - покровной (membrana tectoria), играющей, по-видимому, большую роль в процессе восприятия ощущений. В нижнем этаже этого последнего канала на основной мембране в виде выступа нейроэпителия расположен весьма сложного устройства собственно воспринимающий аппарат слухового анализатора - спиральный (кортиев) орган (organon spirale Cortii) (рис. 5), омываемый вместе с основной мембраной внутрилабиринтовой жидкостью и играющий по отношению к слуху ту же роль, какую сетчатка по отношению к зрению.

Рис. 5. Микроскопическое строение кортиева органа. 1 - основная мембрана; 2 - покровная мембрана; 3 - слуховые клетки; 4 - клетки слухового ганглия

Спиральный орган состоит из многочисленных разнообразных опорных и эпителиальных клеток, расположенных на основной мембране. Клетки удлиненной формы располагаются в два ряда и носят название столбов Корти. Клетки обоих рядов несколько наклонены друг к другу и образуют кортиевы дуги числом до 4000 по всей улитке. При этом в улитковом канале образуется так называемый внутренний тоннель, заполненный межклеточным веществом. На внутренней поверхности кортиевых столбов имеется ряд цилиндрических эпителиальных клеток, на свободной поверхности которых имеется по 15-20 волосков, - это чувствительные, воспринимающие, так называемые волосковые клетки. Тонкие и длинные волоконца - слуховые волоски, склеиваясь между собой,образуют на каждой такой клетке нежные щеточки. К наружной стороне этих слуховых клеток примыкают опорные клетки Дейтерса. Таким образом, волосковые клетки закреплены на основной мембране. К ним подходят тоненькие нервные безмякотные волоконца и образуют в них чрезвычайно нежную фибриллярную сеть. Слуховой нерв (его ветвь - ramus cochlearis) проникает в середину улитки и идет по ее оси, отдавая многочисленные веточки. Здесь каждое мякотное нервное волокно теряет свой миелин и переходит в нервную клетку, обладающую, подобно клеткам спиральных ганглиев, соединительнотканной оболочкой и глиозными оболочковыми клетками. Вся сумма этих нервных клеток в целом и образует спиральный ганглий (ganglion spirale), занимающий всю периферию оси улитки. Из этого нервного ганглия уже направляются нервные волокна к воспринимающему аппарату - спиральному органу.

Сама же основная мембрана, на которой расположен спиральный орган, состоит из тончайших, плотных и туго натянутых волоконец, ("струн") (около 30000), которые, начинаясь от основания улитки (около овального окна), постепенно удлиняются к верхнему завитку ее, доходя от 50 до 500 ? (точнее - от 0,04125 до 0,495 мм), т.е. короткие около овального окна, они становятся все более длинными по направлению к вершине улитки, увеличиваясь примерно в 10-12 раз. Длина основной перепонки от основания до вершины улитки равна примерно 33,5 мм.

Гельмгольц, создавший в конце прошлого века теорию слуха, основную мембрану улитки с ее волокнами разной длины сравнивал с музыкальным инструментом - арфой, только в этой живой арфе натянуто огромное количество "струн".

Воспринимающим аппаратом слуховых раздражений является спиральный (кортиев) орган улитки. Преддверие же и полукружные каналы играют роль органов равновесия. Правда, восприятие положения и движения тела в пространстве зависит от совместной функции многих органов чувств: зрения, осязания, мышечного чувства и др., т.е. рефлекторная деятельность, необходимая для сохранения равновесия, обеспечивается импульсами в различных органах. Но основная роль в этом принадлежит преддверию и полукружным каналам.

3.2 Чувствительность слухового анализатора

Ухо человека воспринимает в качестве звука колебания воздуха от 16 до 20000 Гц. Верхняя граница воспринимаемых звуков зависит от возраста: чем человек старше, тем она ниже; часто старики не слышат высоких тонов, например, издаваемого сверчком звука. У многих животных верхняя граница лежит выше; у собак, например, удается образовать целый ряд условных рефлексов на не слышимые человеком звуки.

При колебаниях до 300 Гц и выше 3000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 Гц, а также при 20000 Гц. С возрастом чувствительность слухового анализатора, как правило, значительно понижается, но главным образом к звукам большой частоты, к низким же (до 1000 колебаний в секунду) остается почти неизменным вплоть до старческого возраста.

Сказанное означает, что для улучшения качества распознавания речи компьютерные системы могут исключить из анализа частоты, лежащие вне диапазона 300-3000 Гц или даже вне диапазона 300-2400 Гц.

В условиях полной тишины чувствительность слуха повышается. Если же начинает звучать тон определенной высоты и неизменной интенсивности, то вследствие адаптации к нему ощущение громкости снижается сначала быстро, а потом все более медленно. Однако, хотя и в меньшей степени, понижается чувствительность к звукам, более или менее близким по частоте колебаний к звучащему тону. Однако обычно адаптация не распространяется на весь диапазон воспринимаемых звуков. По прекращении звука, вследствие адаптации к тишине уже через 10-15 секунд восстанавливается прежний уровень чувствительности.

Частично адаптация зависит от периферического отдела анализатора, а именно от изменения, как усиливающей функции звукового аппарата, так и возбудимости волосковых клеток кортиева органа. Центральный отдел анализатора также принимает участие в явлениях адаптации, о чем свидетельствует хотя бы тот факт, что при действии звука только на одно ухо сдвиги чувствительности наблюдаются в обоих ушах.

Изменяется чувствительность и при одновременном действии двух тонов разной высоты. В последнем случае слабый звук заглушается более сильным главным образом потому, что очаг возбуждения, возникает в коре под влиянием сильного звука, понижает вследствие отрицательной индукции возбудимость других участков коркового отдела того же анализатора.

Длительное воздействие сильных звуков может вызвать запретное торможение корковых клеток. В результате чувствительность слухового анализатора резко понижается. Такое состояние сохраняется некоторое время после того, как прекратилось раздражение.

Заключение

Сложная структура системы слухового анализатора обусловлена многоступенчатым алгоритмом передачи сигнала в височный отдел мозга. Наружное и среднее ухо передают звуковые колебания в улитку, расположенную во внутреннем ухе. Чувствительные волоски, расположенные в улитке, преобразуют колебания в электрические сигналы, поступающие по нервам в слуховую зону головного мозга.

При рассмотрении вопроса о функционировании слухового анализатора для дальнейшего применения знаний при создании программ распознавания речи следует учитывать и границы чувствительности органа слуха. Частотный диапазон звуковых колебаний, воспринимаемых человеком, составляет 16-20 000 Гц. Однако частотный диапазон речи уже и составляет 300-4000 Гц. Речь остается разборчивой при дальнейшем сужении частотного диапазона до 300-2400 Гц. Этот факт можно использовать в системах распознавания речи для снижения влияния помех.

Список литературы

1.П.А. Баранов, А.В. Воронцов, С.В. Шевченко. Обществознание: полный справочник. Москва, 2013

2.Большая Советская Энциклопедия, 3-е издание (1969-1978), том 23.

.А.В. Фролов, Г.В. Фролов. Синтез и распознавание речи. Современные решения.

.Душков Б.А., Королев А.В., Смирнов Б.А. Энциклопедический словарь: Психология труда, управления, инженерная психология и эргономика. Москва, 2005

.Кучеров А.Г. Анатомия, физиология и методы исследования органа слуха и равновесия. Москва, 2002

.Станков А.Г. Анатомия человека. Москва, 1959

7.http://ioi-911. ucoz.ru/publ/1-1-0-47

.

Репетиторство

Нужна помощь по изучению какой-либы темы?

Наши специалисты проконсультируют или окажут репетиторские услуги по интересующей вас тематике.
Отправь заявку с указанием темы прямо сейчас, чтобы узнать о возможности получения консультации.

Слуховой анализатор является важнейшей частью системы чувств человека. Строение слухового анализатора позволяет людям общаться друг с другом посредством передачи звука, воспринимать, интерпретировать и реагировать на звуковую информацию: когда приближается машина, благодаря звукам, воспринятым посредством слуха, человек вовремя уходит с дороги, что позволяет избежать опасной ситуации.

Звуковые волны являют собой вибрации в твердой, жидкой или газообразной среде, которые можно услышать с помощью органа слуха. Звук определяется в слышимом диапазоне спектра, точно так же как свет – в видимой части спектра электромагнитных волн.

Вибрации звуковых волн являют собой распространение движения на молекулярном уровне, которое характеризуется движением молекул около состояния равновесия . В процессе этого движения, которое создается механическим путем, молекулы подвергаются акустическому давлению, которое приводит к тому, что они сталкиваются друг с другом и передают эти вибрации дальше. Когда передача энергии прекращается, смещенные со своего места молекулы возвращаются в исходное положение.

Сходство зрительного и слухового анализатора в том, что они оба способны воспринимать конкретные качества, выбирая их из общего звукового потока. Например, место расположения источника звука, его громкость, тембр и т.д. Но физиология слухового анализатора функционирует так, что слуховая система человека не смешивает разные частоты, как это делает зрение, когда различные длины световых волн смешиваются друг с другом, – и глазной анализатор представляет это в виде непрерывного цвета.

Вместо этого звуковой анализатор разделяет сложные звуки на составляющие тоны и частоты так, что человек различает голоса конкретных людей в общем гуле или отдельные инструменты в звуках оркестра. Особенности отклонений в слухе позволяют выявить различные аудиометрические методы исследования слухового анализатора.

Наружное и среднее ухо

То, как устроен слуховой анализатор влияет на работу его структур, отделов уха, подкорковых релейных и корковых центров. Анатомия слухового анализатора включает в себя строение уха, стволовых и корковых отделов головного мозга. Отделы слухового анализатора – это:

• периферическая часть слухового анализатора;
• корковый конец слухового анализатора.

Согласно схеме, строение уха состоит из 3 частей. Внешнее и среднее передают звуки ко внутреннему уху, где они преобразуются для обработки нервной системой в электрические импульсы. Таким образом, функции слухового анализатора делятся на звукопроводящие и звуковоспринимающие.

Внешнее, среднее и внутреннее ухо – это периферический отдел слухового анализатора. Внешняя часть уха состоит из ушной раковины и слухового прохода. Этот проход закрывает с внутренней стороны барабанная перепонка. Слуховой анализатор строение и функции которого включают периферический отдел слухового анализатора, выполняет роль акустической антенны.

Звуковые волны собираются в части внешнего уха, которая называется ушная раковина и по ушному проходу достигает барабанной перепонки, заставляя ее вибрировать. Таким образом, внешнее ухо является резонатором, что усиливает звуковые колебания.

Барабанная перепонка – это конец внешнего уха. Дальше начинается среднее, которое сообщается с носоглоткой посредством евстахиевых труб. Возрастные особенности слухового анализатора в том, что у новорожденных полость среднего уха заполнена амниотической жидкостью, которую к третьему месяцу сменяет воздух, что попадает сюда через евстахиевы трубы. В полости среднего уха барабанная перепонка соединяется при помощи цепи из трех слуховых косточек с другой перепонкой, называемой овальным окном. Она закрывает полость внутреннего уха.

Первая косточка, молоточек, вибрируя под действием барабанной перепонки, передает эти колебания наковальне, которая заставляет колебаться стремечко, что давит на овальное окно в улитке. Основание стремечка оказывает механическое давление, усиленное в десятки раз, на овальное окно, в результате чего перилимфа в улитке начинает колебаться. Помимо овального окошка, существует круглое, которое также отделяет полость среднего уха и внутреннего уха.

Соотношение барабанной перепонки к поверхности овального окошка составляет 20:1, что позволяет усилить звуковые колебания в двадцать раз. Это надо для того, чтобы для колебания жидкости во внутреннем ухе нужно гораздо больше энергии, чем для колебания воздуха в среднем.

Внутреннее ухо

Во внутреннем ухе представлены два различных органа – слуховой и вестибулярный анализаторы. Благодаря этому схематически строение внутреннего уха предусматривает наличие:

• преддверия;
• полукруглых каналов (отвечают за координацию);
• улитки (отвечает за слух).

Оба анализатора имеют сходные морфологические и физиологические свойства. Среди них – волосковые клетки и механизм передачи информации к головному мозгу.

Различение звуковых частот начинается в улитке внутреннего уха. Она устроена так, что разные ее части реагируют на различную высоту звуковых колебаний. Высокие ноты колеблют одни части базилярной мембраны улитки, низкие – другие.

В базилярной мембране располагаются волосковые клетки, на верхушке которых расположены целые пучки стереоцилий, которые отклоняются расположенной сверху мембраной. Волосковые клетки превращают механические вибрации в электрические сигналы, которые по слуховому нерву идут к стволу головного мозга. Таким образом, проводниковый отдел слухового анализатора представлен волокнами слухового нерва. Поскольку каждая волосковая клетка имеет свое место в базилярной мембране, каждая клетка передает в мозг звук другой тональности.

Структура улитки

Улитка является «слышащей» частью внутреннего уха, что размещается в височной части черепа. Она получила свое название благодаря спиральной форме, напоминающую ракушку улитки.

Состоит улитка из трех каналов. Два из них, scala tympani и scala vestibule, заполнены жидкостью, называемой перилимфа. Взаимодействие между ними происходит с помощью маленького отверстия, что именуется helicotrema. Кроме того, между scala tympani и scala vestibuli расположены с внутренней стороны нейроны спирального ганглия и волокна слухового нерва.

Третий канал, scala media, расположен между scala tympani и scala vestibule. Он наполнен эндолимфой. Между scala media и scala tympani на базилярной мембране находится структура, что называется Кортиев орган.

Каналы улитки состоят из двух разновидностей жидкости, перилимфы и эндолимфы. Перилимфа имеет тот же ионный состав, что и внеклеточная жидкость в любой другой части тела. Она наполняет scala tympani и scala vestibule. Эндолимфа, заполняющая scala media, имеет уникальный состав, предназначенный только для этой части тела состав. Прежде всего, она очень богата калием, который вырабатывается в stria vascularis и очень бедна натрием. Также в ней практически отсутствует кальций.

Эндолимфа имеет позитивный электрический потенциал (+80 mV) по отношению к перилимфе, богатой натрием. Кортиев орган в верхней части, где расположены стереоцилии, смачивается эндолимфой, у основания клеток – перилимфой.

Таким методом улитка способна провести очень сложный анализ звуков, как по их частоте, так и по громкости. Когда давление звуков передается к жидкости внутреннего уха стремечком, давление волн деформирует базилярную мембрану в той области канала улитки, которая отвечает за эти вибрации. Таким образом, более высокие ноты вынуждают колебаться основание улитки, а низкие ноты – ее вершину.

Доказано, что человеческая улитка способна воспринимать звуки различной тональности. Их частота может изменяться в диапазоне от 20 Гц до 20000 Гц (приблизительно 10-я октава), с шагом в 1/230 октавы (от 3 Гц до 1 тыс. Гц). На частоте 1 тыс. Гц, улитка способна зашифровать давление звуковых волн в диапазоне между 0 дБ и 120 дБ.

Слуховой кортекс

Кроме уха и слухового нерва слуховой анализатор включает в себя головной мозг. Звуковая информация анализируется в мозгу в разных центрах, по мере того, как сигнал направляется в верхнюю височную извилину головного мозга. Это слуховой кортекс, который выполняет обрабатывающую звук функцию слухового анализатора человека. Здесь находится огромное количество нейронов, каждый их которых исполняют свою задачу. Например, есть нейроны, что:

• реагируют на чистые тона (звуки флейты);
• распознают сложные тона (звуки скрипки);
• отвечают за длинные звуки;
• реагируют на короткие звуки;
• отвечают на изменения громкости звуков.

Есть и такие нейроны, что могут отвечать за сложные звуки, например, определять музыкальный инструмент или слово речи. Связи между слуховым и речедвигательным анализаторами позволяют изучать человеку иностранные языки.

Звуковая информация обрабатывается в различных областях звукового кортекса в обоих полушариях головного мозга. У большинства людей левая сторона мозга отвечает за восприятие и воспроизведение речи. Поэтому повреждение левого слухового кортекса при инсульте может привести к тому, что человек хоть и будет слышать, но не сможет понимать речь.

Первичный путь

Звуковая информация собирается в мозгу двумя проводящими путями слухового анализатора:

• Первичный слуховой путь, который передает сообщения исключительно от улитки.
• Непервичный слуховой путь, который также называют ретикулярный сенсорный путь. Он передает сообщения от всех органов чувств.

Первичный путь является коротким и очень быстрым, поскольку скорость передачи импульсов обеспечивают волокна с толстым слоем миелина. Этот путь заканчивается в слуховом кортексе головного мозга, что расположен в боковой борозде височной части головного мозга.

Первичные проводящие пути слухового анализатора проводят нервные импульсы от звукочувствительных клеток улитки. При этом в каждом конечном пункте звена передачи происходит расшифровка и интеграция нервных импульсов ядерными клетками улитки.

Первое переключательное ядро первичного слухового пути находится в улиточных ядрах, что располагается в стволе головного мозга. Нервные импульсы идут по спиральным ганглиарным аксонам типа 1. На этом уровне переключения происходит расшифровка нервных звуковых сигналов, которые характеризуют продолжительность, интенсивность и частоту звука.

Второе и третье переключательные ядра первичного слухового пути играют значительную роль в определении местоположения источника звука. Второе переключательное ядро в стволе головного мозга носит название комплекс верхних олив. На этом уровне большинство синапсов слухового нерва перешли центральную линию. Третье переключательное ядро располагается на уровне среднего мозга.

И, наконец, четвертое переключательное ядро находится в таламусе. Здесь происходит значительная интеграция звуковой информации, и происходит подготовка к моторной реакции (например, произнесение звуков в ответ).

Последний нейрон первичного пути связывает таламус и слуховой кортекс головного мозга. Здесь сообщение, большая часть которого была расшифрована по дороге сюда, распознается, запоминается и интегрируется для дальнейшего произвольного использования.

Непервичные пути

Из ядер улитки небольшие нервные волокна проходят в ретикулярную формацию головного мозга, где звуковые сообщения объединяются с нервными сообщениями, которые поступают сюда от других органов чувств. Следующий пункт переключения – это неспецифические ядра таламуса, после которых этот слуховой путь завершается в полисенсорном ассоциативном кортексе.

Главная функция этих слуховых путей – выработка нервных сообщений, которые подлежат приоритетной обработке. Для этого они соединяются с центрами мозга, отвечающими за чувство бодрствования и мотивации, а также с вегетативной нервной и эндокринной системами. Например, если человек делает сразу два дела, читает книгу и слушает музыку, эта система направит внимание на более важную работу.

Первый передаточный пункт непервичного слухового пути, так же как и первичного, расположен в улиточных ядрах ствола мозга. Отсюда небольшие волокна присоединяются к ретикулярному пути ствола мозга. Здесь, а также в среднем мозгу расположены несколько синапсов, где слуховая информация обрабатывается и интегрируется с информацией от других органов чувств.

При этом информация фильтруется по первичному приоритету. Другими словами, роль ретикулярной формации мозга в том, чтобы подключить к обрабатываемой звуковой информации нервные сообщения из других центров (бодрствования, мотивации), чтобы произошел отбор нервных сообщений, которые будут обрабатываться в мозгу в первую очередь. После ретикулярной формации, непервичные пути ведут к неспецифическим центрам в таламусе, а дальше в полисенсорный кортекс.

Необходимо понимать, что сознательное восприятие требует интеграции обоих типов слуховых нервных путей, первичного и непервичного. Например, во время сна, первичный слуховой путь функционирует нормально, но сознательное восприятие невозможно, поскольку связь между ретикулярным путем и центрами бодрствования и мотивации не активизирован.

И, наоборот, в результате травмы, повредившей кортекс, сознательное восприятие звуков может быть затруднено, тогда как продолжающееся интегрирование непервичных слуховых путей может привести к реакциям на звук вегетативной нервной системы. Кроме того, если ствол головного мозга и средний мозг остались целы, реакция испуга и удивления может оставаться, даже при отсутствии понимания значения звуков.