При передвижении химуса (значительно переваренные пищевые продукты) по тонкой кишке под влиянием кишечного сока происходит переваривание промежуточных соединений распада белков, жиров и углеводов до конечных продуктов.

Кишечный сок представляет собой мутную, достаточно вязкую жидкость, продукт деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки.

В слизистой оболочке верхней части двенадцатиперстной кишки заложено большое количество дуоденальных желез. По строению и функции они похожи на железы пилорической части желудка. Сок дуоденальных желез — густая бесцветная жидкость слабощелочной реакции, обладает небольшой ферментативной активностью.

Кишечные железы заложены в слизистой оболочке ДПК и всей тонкой кишки.

В кишечном соке более 20 различных , принимающих участие в пищеварении: энтерокиназа, несколько пептидаз, щелочная фосфатаза, нуклеаза, липаза, амилаза, лактаза и сахараза и др. В естественных условиях они фиксированы в зоне щеточной каемки и осуществляют пристеночное пищеварение.

Секреция кишечных желез усиливается во время приема пищи, при местном механическом и химическом раздражении кишки и под влиянием некоторых кишечных гормонов.

Ведущее значение принадлежит местным механизмам. Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки резко увеличивает выделение жидкой части сока. Химическими стимуляторами тонкой кишки являются продукты переваривания белка, жира, панкреатический сок, соляная кислота (и другие кислоты).

Моторная функция тонкой кишки

Моторика тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого (химуса) с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. Следовательно, моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.

Гидролиз - процесс последовательной деполимеризации белков, жиров, углеводов и других компонентов пищи под действием соответствующих ферментов, обеспечивающих расщепление их специфических внутримолекулярных связей.

Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки:

• ритмическая сегментация;
• маятникообразные;
• перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные);
• антиперистальтические;
• тонические.
• Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим, сокращениям.

Ритмическая сегментация обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышечной оболочки, при этом содержимое кишки делится на две части. Следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из химуса двух половин бывших сегментов. Данными сокращениями достигаются перемешивание химуса и повышение давления в каждом сегменте.

Маятникообразные сокращения обеспечиваются продольными мышцами и участием в сокращении циркулярных мышц. При этом происходит перемещение химуса вперед-назад и слабое поступательное движение его в каудальном направлении. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9-12, в нижних — 6-8 в минуту.

Перистальтическая волна, состоящая из перехвата и расширения тонкой кишки, продвигает химус в каудальном направлении. Одновременно вдоль кишки продвигается несколько перистальтических волн. Перистальтическая волна продвигается по кишке со скоростью 0,1- 0,3 см/с, в проксимальных отделах она больше, чем в дистальных. Скорость стремительной (пропульсивной) волны 7-21 см/с.

При антиперистальтических сокращениях волна движется в обратном (оральном) направлении. В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращается (это характерно для рвоты).

Тонические сокращения могут иметь локальный характер или перемещаться с очень малой скоростью. Тонические сокращения суживают просвет кишки на большом се протяжении.

Регуляция моторики тонкой кишки

Моторика тонкой кишки регулируется нервными и гуморальными механизмами; достаточно велика роль миогенных механизмов, в основе которых лежат свойства автоматии гладких мышц.

Парасимпатические нервные волокна преимущественно возбуждают, а симпатические — тормозят сокращения тонкой кишки. Эти волокна являются проводниками рефлекторной регуляции моторики тонкой кишки. Акт приема пиши условно- и безусловно-рефлекторно сначала кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику кишки. В дальнейшем она определяется физическими и химическими свойствами химуса: грубая, богатая неперевариваемыми в тонкой кишке пищевыми волокнами и жирами пища ее усиливает.

Местными раздражителями, усиливающими моторику кишки, являются продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, щелочи, соли (в концентрированных растворах).

Кора большого мозга оказывает влияние на моторику кишок в основном через гипоталамус и лимбическую систему. Важная роль коры большого мозга и второй сигнальной системы в регуляции моторики кишечника доказывается тем, что при разговоре или даже мысли о вкусной еде моторика кишок усиливается, а при отрицательном отношении к еде моторика тормозится. При гневе, страхе и боли она также тормозится. Иногда при некоторых сильных эмоциях, например страхе, наблюдается бурная перистальтика кишечника («нервный понос»).

Адекватное раздражение любого участка желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) вызывает возбуждение в раздражаемом и нижележащих участках и усиливает продвижение содержимого в каудальном направлении от места раздражения. Одновременно оно тормозит моторику и задерживает продвижение химуса в вышележащих отделах ЖКТ.

Гуморальные вещества изменяют моторику кишечника, действуя непосредственно на мышечные волокна и через рецепторы — на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки серотонин, гистамин, гастрин, холецистокинин-панкреозимин.

Пищеварение в толстом кишечнике

Из тонкой кишки порции химуса через илеоцекальный сфинктер — баугиниеву заслонку — переходят в толстую кишку. Сфинктер выполняет роль клапана, пропускающего содержимое кишечника только в одном направлении.

Вне илеоцекальный клапан закрыт. Через 1-4 мин после приема пищи каждые 0,5-1,0 мин клапан открывается и химус небольшими порциями переходит из тонкой кишки в слепую. Открытие клапана осуществляется рефлекторно. Перистальтическая волна тонкой кишки, повышая давление в ней, раскрывает клапан. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илеоцекального клапана и тормозит поступление в толстую кишку содержимого тонкой кишки. В процессе переваривания пищи толстая кишка играет небольшую роль, так как пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке, за исключением некоторых веществ, например растительной клетчатки. Небольшое количество пищи и пищеварительных соков подвергается гидролизу в толстой кишке под влиянием ферментов, поступивших из тонкой кишки, а также сока самой толстой кишки.

Сок толстой кишки выделяется без се механического раздражения в очень небольшом количестве. В нем выделяют жидкую и плотные части, сок имеет щелочную реакцию (рН 8,5-9,0). Плотная часть имеет вид слизистых комочков и состоит из отторгнутых эпителиальных клеток и слизи, которая продуцируется бокаловидными клетками.

Основное количество ферментов содержится в плотной части сока. Энтерокиназа и сахараза в соке толстой кишки отсутствуют. Концентрация щелочной фосфатазы в 15-20 раз меньше, чем в тонкой кишке. В небольшом количестве присутствуют пептидаза, липаза, амилаза и нуклеаза.

Соковыделение в толстой кишке обусловлено местными механизмами. При механическом раздражении секреция увеличивается в 8-10 раз.

У человека за сутки из тонкой кишки в толстую переходит около 400 г химуса. В проксимальной ее части происходит переваривание некоторых веществ. В толстой кишке интенсивно происходит всасывание воды и некоторых ионов (К+, Na+), чему в большой мере способствует моторика толстой кишки. Химус постепенно превращается в каловые массы, которых за сутки образуется и выводится в среднем 150-250 г. При питании растительной пищей их больше, чем при приеме смешанной или мясной. Прием богатой волокнами (целлюлоза, пектин, лигнин) пищи не только увеличивает количество кала за счет непереваренных волокон в его составе, но и ускоряет передвижение химуса и формирующегося кала по кишечнику, действуя, подобно слабительным средствам.

Значение микрофлоры толстого кишечника

Бактериальная флора ЖКТ является необходимым условием нормального существования организма. Количество микроорганизмов в желудке минимально, в тонком кишечнике их значительно больше (особенно в дистальном его отделе). Исключительно велико количество микроорганизмов в толстом кишечнике — до десятков миллиардов на 1 кг содержимого.

Микрофлору кишечника делят на три группы:

• главная — бифидобактерии и бактероиды, которые составляют около 90% от всех микробов;
• сопутствующая — лактобактериии, эшерихии, энтерококки, до 10% от общего числа микроорганизмов;
• остаточная — цитробактер, энтеробактер, протеи, дрожжи, клостридии, стафилококки, аэробные бациллы и др., менее 1%.

Анаэробная микрофлора преобладает над аэробной.

Положительное значение микрофлоры кишечника состоит в конечном разложении остатков непереваренной пищи и компонентов пищеварительных секретов, создании иммунного барьера, торможении патогенных микробов, синтезе некоторых витаминов, ферментов и других физиологически активных веществ, участии в обмене веществ организма.

Ферменты бактерий расщепляют волокна клетчатки, не переваренные в тонкой кишке. Продукты гидролиза всасываются в толстой кишке и используются организмом. У разных людей количество целлюлозы, гидролизуемой ферментами бактерий, неодинаковое и составляет в среднем около 40%.

Пищеварительные секреты, выполнив свою физиологическую роль, частично разрушаются и всасываются в тонкой кишке, а часть их поступает в толстую кишку. Здесь они также подвергаются действию микрофлоры. С участием микрофлоры инактивируются энтерокиназа, щелочная фосфатаза, трипсин, амилаза.

Нормальная микрофлора подавляет патогенные микроорганизмы и предупреждает инфицирование макроорганизма. Нарушение нормальной микрофлоры при заболеваниях или в результате длительного введения антибактериальных препаратов нередко влечет за собой осложнения, вызываемые бурным размножением в кишечнике дрожжей, стафилококка, протея и других микроорганизмов.

Кишечная флора синтезирует витамины К и витамины группы В. Возможно, микрофлора синтезирует и другие вещества, важные для организма. С участием микрофлоры кишечника в организме происходит обмен белков, фосфолипидов, желчных и жирных кислот, билирубина, холестерина.

На микрофлору кишечника влияют многие факторы: поступление микроорганизмов с пищей, особенности диеты; свойства пищеварительных секретов (обладающих в той или иной мере выраженными бактерицидными свойствами); моторика кишечника (способствующая удалению из него микроорганизмов); пищевые волокна в содержимом кишечника; наличие в слизистой оболочке кишечника и кишечном соке иммуноглобулинов.

Функции микрофлоры толстого кишечника

Механическая защита слизистой оболочки (за счет комплементарное™ гликолипидов стенки бактерий гликопротеинам мембран энтсроцитов)

Ингибирование патогенных и условно-патогенных микроорганизмов:

• конкуренция в борьбе за нутриенты;
• образование органических кислот и многоатомных спиртов;
• продукция бактериоцидов, водорода пероксида;
• снижение pH в просвете кишки

Синтез ферментов:

• гликозидаз (а- и β-гликозидазы, а- и β-галактозидазы, β-глюкуронидазы, гемицеллюлазы), расщепляющих невсасывающиеся углеводы;
• протеаз, разрушающих (инактивирующих) пищеварительные ферменты;
• липаз, завершающих гидролиз жиров

Синтез витаминов К, В1, В6, В12

Детоксикация экзогенных субстратов за счет биотрансформации и абсорбции:

• образование биологически активных веществ;
• расщепление целлюлозы, пектинов, лигнинов;
• сбраживание углеводов до кислых продуктов

Формирование иммунобиологической реактивности организма:

• увеличение фагоцитарной активности макрофагов и нейтрофилов;
• стимуляция образования секреторного IgA;
• увеличение содержания цитокинов;
• продукция а-, β-, γ-интерферонов

Участие в обмене белков, фосфолипидов и желчных кислот

Метаболизм эстрогенов (деконъюгирование эстрогенов), что обеспечивает их реабсорбцию

Моторная функция толстой кишки

У человека длится около 1-3 сут, из которых наибольшее время приходится на передвижение остатков пищи по толстой кишке. Моторика толстой кишки обеспечивает резервуарную функцию:

• накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды и ионов;
• формирование из него каловых масс и их удаление из кишечника.

У здорового человека контрастная масса начинает поступать в толстую кишку через 3-3,5 ч. Заполнение кишки продолжается около 24 ч, а полное опорожнение происходит за 48-72 ч.

Толстая кишка обладает автоматией, но она выражена слабее, чем у тонкой кишки. Моторика толстого кишечника регулируется так же, как и тонкого.

Раздражение механорецепторов прямой кишки тормозит моторику толстой кишки. Ее моторику тормозят также серотонин, адреналин, глюкагон.

При некоторых заболеваниях, сопровождающихся появлением сильнейшей рвоты, содержимое толстого кишечника может быть заброшено путем антиперистальтики в тонкий кишечник, а оттуда в желудок, пищевод и рог. Возникает так называемая каловая рвота (по лат. miserere — ужас).

Дефекация , т.е. опорожнение толстой кишки, наступает в результате раздражения рецепторов прямой кишки накопившимися в ней каловыми массами. Позыв на дефекацию возникает при повышении давления в прямой кишке до 40-50 см вод. ст. Выпадению каловых масс препятствуют сфинктеры: внутренний сфинктер заднего прохода, состоящий из гладких мышц, и наружный сфинктер заднего прохода, образованный поперечно-полосатой мышцей. Вне дефекации сфинктеры находятся в состоянии тонического сокращения. В результате рефлекторного расслабления этих сфинктеров (открывается выход из прямой кишки) и перистальтических сокращений кишки из нее выходит кал. Большое значение при этом имеет так называемое нагуживание, при котором сокращаются мышцы брюшной стенки и диафрагмы, повышая внутрибрюшное давление.

Рефлекторная дуга акта дефекации замыкается в пояснично- крестцовом отделе спинного мозга. Она обеспечивает непроизвольный акт дефекации. Произвольный контроль акта дефекации осуществляется при участии центров продолговатого мозга, гипоталамуса и коры большого мозга.

Симпатические нервные влияния повышают тонус сфинктеров и тормозят моторику прямой кишки. Парасимпатические нервные волокна в составе тазового нерва тормозят тонус сфинктеров и усиливают моторику прямой кишки, т.е. стимулируют акт дефекации. Произвольный компонент акта дефекации состоит в нисходящих влияниях головного мозга на спинальный центр, расслаблении наружного сфинктера заднего прохода, сокращении диафрагмы и брюшных мышц.

Толстый кишечник состоит из слепой, ободочной и прямой кишок. Начинается толстый кишечник с илеоцекального клапана и заканчивается задним проходом - анусом.

Слепая кишка, представляющая первый участок толстого кишечника, находится в границе подвздошной и ободочной кишок и имеет форму короткого изогнутого выпячивания. Она располагается в правой половине брюшной полости в области 2-4-го поясничных позвонков. Ободочная кишка представляет простую гладкую неширокую петлю, переходящую в прямую кишку. Прямая кишка - короткий концевой отдел толстого кишечника, являющийся продолжением нисходящего колена ободочной кишки, заканчивающийся под первым хвостовым позвонком заднепроходным отверстием. У собак в области заднепроходного отверстия открываются протоки двух анальных желез, выделяющие густую массу секрета со специфическим запахом.

Обработка пищи в толстом кишечнике

Химус тонкого кишечника каждые 30-60 с небольшими порциями через илеоцекальный сфинктер поступает в толстый отдел. При наполнении слепой кишки сфинктер плотно закрывается. В слизистой оболочке толстого кишечника нет ворсинок. Имеется большое количество бокаловидных клеток, вырабатывающих слизь. Сок выделяется непрерывно под влиянием механических и химических раздражений слизистой оболочки. В соке толстого кишечника в небольшом количестве содержатся пептидазы, амилаза, липаза, нуклеаза. Энтеропептидаза и сахароза отсутствуют. Гидролиз питательных веществ осуществляется как за счет своих ферментов, так и энзимов, приносимых сюда с содержимым тонкого отдела кишечника. Время, потребное для прохождения пищи по пищеварительному каналу, у разных собак различное. Оно зависит от состава пищи, индивидуальности и ряда других причин. Считают, что пища задерживается в пищеварительном канале у собаки 12-15 часов. Через 2-4 часа после еды в желудке собаки продолжает оставаться больше 1/3 скормленного ей мяса, через 6 часов это количество составляет 1/4 через 9 часов - 1/10 и через 12 часов желудок оказывается пустым. Растительная пища вызывает более сильную перистальтику и поэтому проходит пищеварительный канал быстрее, чем мясная (у собаки через 4-6 часов).

Особенно большое значение в пищеварительных процессах толстого кишечника принимает микрофлора, которая находит здесь благоприятные условия для своего обильного размножения.

Основной функцией толстого кишечника является всасывание воды. Процесс пищеварения в толстом кишечнике частично продолжается за счет соков, попавших в него из тонкого кишечника. В толстом отделе кишечника созданы благоприятные условия для жизнедеятельности микрофлоры. Под влиянием кишечной микрофлоры происходит расщепление углеводов до летучих жирных кислот.

Микрофлора толстого отдела кишечника синтезирует витамины К, Е и группы В. С ее участием происходит подавление патогенной микрофлоры, она способствует нормальной деятельности иммунной системы. Поступившие из тонкого кишечника ферменты, особенно энтеропептидаза, инактивируются с участием микроорганизмов. Углеводистые корма способствуют развитию бродильных процессов, а белковые - гнилостных, с образованием вредных, ядовитых для организма веществ - индол, скатол, фенол, крезол и различные газы. Продукты гниения белков всасываются в кровь и поступают в печень, где они обезвреживаются с участием серной и глюкуроновой кислот. Сбалансированные по содержанию углеводов и белков рационы уравновешивают процессы брожения и гниения. Возникающие большие несоответствия этих процессов вызывают нарушения пищеварения и других функций организма. В толстом кишечнике заканчиваются процессы всасывания, в нем накапливается содержимое и происходит формирование каловых масс. В задней части толстого кишечника происходит формирование фекальных масс. Выделение фекалий (дефекация) - акт рефлекторный, вызываемый раздражением фекальными массами слизистой прямой кишки при ее наполнении. Возникшие при этом импульсы возбуждения по афферентным нервным путям передаются в спинномозговой центр дефекации, оттуда по эфферентным парасимпатическим путям идут к сфинктерам, которые расслабляются при одновременном усилении моторики прямой кишки и осуществляется акт дефекации. Акту дефекации способствует соответствующая поза животного, сокращения диафрагмы и мышц брюшного пресса, повышающие внутрибрюшное давление.

Всасывание – это функция пищеварительной системы, которая заключается в усвоении организмом питательных веществ в составе пищи. Процесс обеспечивается путем активного или пассивного транспорта веществ через стенку органов желудочно-кишечного тракта. Всасывание происходит по всей поверхности пищеварительной системы, однако в некоторых отделах оно идет наиболее активно. В частности, интенсивность процесса самая высокая в и .

Кишечник является основной областью всасывания питательных веществ. Эта функция является одной из важнейших задач органа.

Всасывание в тонком кишечнике

Тонкий кишечник считается основным отделом для всасывания питательных веществ. В желудке и двенадцатиперстной кишке происходит разложение питательных веществ на простейшие составляющие, которые в дальнейшем всасываются в тонком кишечнике.

Здесь происходит усвоение следующих веществ:

1. Аминокислоты. Вещества представляют собой компоненты белковых молекул.
2. Углеводы. Большие молекулы углеводов (полисахариды), которые содержатся в пище, разлагаются на простейшие молекулы – глюкозу, фруктозу и другие моносахариды. Они проходят через стенку кишечника и поступают в кровь.
3. Глицерин и жирные кислоты. Данные вещества являются составляющими всех жиров, как животных, так и растительных. Их усвоение происходит очень быстро, так как компоненты легко проходят через кишечную стенку. Таким же образом происходит всасывание холестерина.
4. Вода и минеральные вещества. Основным местом всасывания воды является толстый кишечник, однако и в отделах тонкого кишечника идет активное усвоение жидкости и необходимых микроэлементов.

Всасывание в толстом кишечнике

Основными продуктами для всасывания в толстом кишечнике являются:

1. Вода. Жидкость свободно проходит через мембраны клеток, составляющих стенку органа. Процесс протекает по закону осмоса и зависит от концентрации воды в слизистой толстого кишечника. Благодаря правильному распределению жидкости и солей вода активно поступает в организм и попадает в кровь.
2. Минеральные вещества. Одной из важнейших функций толстого кишечника является усвоение минеральных веществ. Это могут быть соли калия, кальция, магния, натрия и других жизненно важных микроэлементов. Большое значение имеют и фосфаты – производные фосфора, из которых в организме синтезируется основной источник энергии, АТФ.

Нарушение всасывания в кишечнике

При некоторых заболеваниях может нарушаться всасывание жизненно важных компонентов – углеводов, аминокислот, составных элементов жиров, витаминов и микроэлементов. Недостаточное поступление этих веществ в организм запускает каскад биологических реакций, которые приводят к ухудшению состояния пациента.

Причины

Все причины нарушений всасывания можно разделить на две основные группы:

1. Приобретенные нарушения. Вторичные изменения всасывания в кишечнике не заложены в генетическом материале пациента. Они спровоцированы каким-либо фактором, который неблагоприятно влияет на состояние пищеварительной системы и приводит к нарушению процесса усвоения питательных веществ.
2. Врожденные нарушения. Такие состояния характеризуются генетически запрограммированным отсутствием каких-либо ферментов, которые разлагают питательные вещества. Так, при непереносимости лактозы у человека отсутствует фермент, который разлагает это вещество, из-за чего оно не усваивается в организме. Такие заболевания называются ферментопатиями.

Вторичные причины в свою очередь классифицируются на группы в зависимости от того, какие патологии спровоцировали нарушения пищеварения. Это могут быть не только повреждения желудочно-кишечного тракта, но и патологии других органов:

• гастрогенные нарушения – патологии желудка;
• панкреатогенные причины – болезни поджелудочной железы;
• энтерогенные причины – повреждения кишечника;
• гепатогенные нарушения – причины, связанные с нарушением работы печени;
• эндокринные дисфункции – изменения в работе щитовидной железы;
• ятрогенные факторы – нарушения, возникающие на фоне медикаментозной терапии некоторыми средствами (НПВС, цитостатиками, антибиотиками), а также после облучения.

Симптомы

К общим симптомам нарушенного всасывания относятся:

• диарея, изменение характера стула;
• тяжесть и , возникающие после еды;
• повышенная слабость, утомляемость;
• бледность;
• снижение массы тела.

В зависимости от того, какие вещества не усваиваются организмом, клиническая картина заболевания может дополняться. Так, при недостаточности витаминов появляются нарушения зрения, кожные проявления и прочие симптомы авитаминоза. Ломкость ногтей и волос, боли в костях свидетельствуют о нехватке кальция. На фоне недостаточного поступления железа у пациента развивается анемия. Недостаточность калия может неблагоприятно повлиять на работу сердца. Недостаточность витамина К может привести к повышенной склонности к кровотечениям.

Общий спектр нарушений зависит от выраженности недостаточности питания организма, характера причинного фактора, повлиявшего на развитие заболевания.

В любом случае нарушение всасывания – это серьезный травмирующий фактор для организма, неблагоприятно влияющий на его функциональную активность. Поэтому при выявлении этого состояния необходимо в срочном порядке пройти лечение.

Желчь является продуктом деятельности печени. Ее участие в пищеварении много­образно, о чем свидетельствуют экспериментальные и клинические наблюдения. Прекра­щение поступления желчи в кишечник при ее застое (непроходимость общего жел-чного протока) существенно изменяет процесс пищеварения и приводит к серьезным наруше­ниям обмена веществ в организме.

Желчь эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет продукты гидролиза жиров, чем способствует их всасыванию; повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липазы. С участием желчных солей происходит образование настолько тонкодисперсных частиц жира, что они могут в небольшом количестве всасываться из тонкой кишки и без предварительного гидролиза. Желчь выполняет и регуляторную роль, являясь стимулятором желчеобразования, желчевыделения, моторной и секреторной деятель­ности тонкой кишки. Желчь способна прекращать желудочное пищеварение не только путем нейтрализации кислоты желудочного содержимого, поступившего в двенадцати­перстную кишку, но и путем инактивации пепсина. Желчь обладает также бактерио-статическими свойствами. Компоненты желчи циркулируют в организме: поступают в кишечник, всасываясь в кровь, включаются вновь в состав желчи (печеночно-кишечный кругооборот компонентов желчи), участвуют в ряде обменных процессов. Велика роль желчи во всасывании из кишечника жирорастворимых витаминов, холестерина, амино­кислот и солей кальция.

У человека за сутки образуется около 500-1500 мл желчи. Процесс образования желчи - желчеотделение - идет непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперст­ную кишку - желчевыделение - периодически, в оснобном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почтд не поступает, она направляется в желчный пузырь, где концентрируется и несколько изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи - печеночной и пузырной. ""

Желчь является не только секретом, но и экскретом, так как в ее составе выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества.- Это в большей мере определяет сложность состава печеночной и пузырной желчи (табл. 17).

нокислоты, витамины и другие вещест­ва. Желчь обладает небольшой ката­литической активностью; рН печеноч­ной желчи 7,3-8,0. По мере прохожде­ния желчи по желчевыводящим путям и при нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-жел­того цвета печеночная желчь концент­рируется (всасывается вода и мине­ральные соли), к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря и желчь становится более темной, тягу­чей, увеличивается ее плотность и снижается рН (6,0-7,0) вследствие образования солей желчных кислот и всасывания бикарбонатов.

Качественное своеобразие желчи определяют находящиеся в ней желчные кислоты, пигменты и холе­стерин.

В печени человека образуются холевая и хенодезоксихолевая кислоты (первичные), которые в кишечнике под влиянием ферментов преобразуются в несколько вторичных желчных кислот. Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином. У человека гликохолевых кислот около 80 % и таурохолевых примерно 20 %. Это соотношение изменяется под влиянием ряда факторов. Так, при приеме пищи, богатой углеводами, увеличивается содержание гликохолевых кислот, при высокобелковой диете - таурохолевых. Желчные кислоты и их соли определяют основные свойства желчи как пищеварительного секрета.

Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85-90 % желчных кислот (гликохоле­вых и таурохолевых), выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся в кровь желчные кислоты приносятся в печень и включаются в состав желчи. Остальные 10- 15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала (значительное количество их связано с непереваренными волокнами пищи). Эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в печени.

Желчные пигменты являются экскретируемыми печенью конечными продуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основной желчный пигмент человека - билирубин красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характер­ную окраску. Другой пигмент - биливердин - в желчи человека содержится в следовых количествах (он зеленого цвета).

Холестерин в желчи находится в растворенном состоянии, главным образом за счет солей желчных кислот. .

Образование желчи происходит путем активной секреции ее компонентов (желчные кислоты) гепатоцитами, активного и пассивного транспорта некоторых веществ из крови (вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.) и обратного всасыва­ния воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.

Хотя желчеобразование идет непрерывно, интенсивность его изменяется в некоторых пределах вследствие регуляторных влияний. Так, усиливают желчеобразование акт еды, различные виды принятой пищи, т. е. желчеобразование изменяется при раздраже­нии интерорецепторов желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов и условнорефлекторных воздействиях.

Однако эти влияния выражены незначительно. К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования относится сама желчь. Чем больше желчных кислот поступает из тонкой кишки в кровь воротной вены, тем больше их выводится в составе желчи и тем меньше желчных кислот синтезируется гепатоцитами. Если в кровь поступает меньше желчных кислот, то дефицит их восполняется усилением синтеза желчных кислот в печени. Секретин увеличивает секрецию желчи (т. е. выделение в ее составе воды и электролитов). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и холецисто-кинин-панкреозимин.

Раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в пище полноценных белков усиливают не только образование желчи, но и выделение с ней органических компонентов.

Ранее в наших статьях было отмечено, что при переваривании жиров до моноглицеридов и свободных жирных кислот оба конечных продукта переваривания вначале растворяются в центральной липидной части желчных мицелл. Молекулярный размер этих мицелл составляет в диаметре всего 3-6 нм; кроме того, мицеллы сильно заряжены с наружной стороны, поэтому растворимы в химусе. В этой форме моноглицериды и свободные жирные кислоты доставляются к поверхности микроворсинок щеточной каемки кишечной клетки и затем проникают в углубление между движущимися, колеблющимися ворсинками. Здесь моноглицериды и жирные кислоты диффундируют из мицелл внутрь эпителиальных клеток, поскольку жиры растворимы в их мембране. В результате желчные мицеллы остаются в химусе, где работают снова и снова, помогая всасывать все новые порции моноглицеридов и жирных кислот.

Следовательно, мицеллы выполняют функцию «переправы », что крайне важно для всасывания жиров. В действительности, при избытке желчных мицелл всасывается около 97% жиров, а при отсутствии желчных мицелл - только 40-50%.

После вхождения в эпителиальные клетки жирные кислоты и моноглицериды захватываются гладким эндоплазматическим ретикулумом клеток. Здесь они используются в основном для синтеза новых триглицеридов, которые позднее высвобождаются через основание эпителиальных клеток в форме хиломикронов, чтобы пройти далее через грудной лимфатический проток и попасть в циркулирующую кровь.

Прямое всасывание жирных кислот в портальный кровоток. Небольшое количество коротко- и среднецепочечных жирных кислот (которые получаются из сливочного жира) всасываются непосредственно в портальный кровоток. Это происходит быстрее, чем преобразование в триглицериды и всасывание в лимфатические сосуды. Причина различия между всасыванием коротко- и длинноцепочных жирных кислот в том, что короткоцепочечные жирные кислоты более водорастворимы и обыкновенно не преобразовываются в триглицериды эндоплазматическим ретикулумом. Это позволяет короткоцепочечным жирным кислотам проходить путем прямой диффузии из кишечных эпителиальных клеток прямо в капилляры кишечных ворсинок.

Всасывание в толстом кишечнике

В среднем в сутки через илеоцекальный клапан в толстый кишечник проходит около 1500 мл химуса. Большая часть электролитов и воды из химуса всасывается в толстом кишечнике, оставляя обычно менее 100 мл жидкости для экскреции с фекалиями. В основном также всасываются все ионы, остаются только 1-5 мэкв ионов натрия и хлора для выделения с фекалиями.

Основное всасывание в толстом кишечнике происходит в проксимальном отделе кишки, из-за этого данный участок получил название всасывающей толстой кишки, тогда как дистальный отдел кишки функционирует специально для хранения фекалий, пока не наступит подходящее время для экскреции, поэтому его называют накопительной толстой кишкой.

Всасывание и секреция электролитов и воды . Слизистая толстого кишечника подобно слизистой тонкого кишечника имеет большую возможность для активного всасывания натрия, а создаваемый всасыванием ионов натрия электрический градиент обеспечивает также всасывание хлора. Плотные контакты между эпителиальными клетками толстого кишечника имеют большую плотность, чем аналогичные в тонком кишечнике. Это препятствует значительной обратной диффузии ионов через эти соединения, соответственно позволяя слизистой толстого кишечника всасывать ионы натрия более полно, вопреки более высокому градиенту концентрации, чем это может быть в тонком кишечнике. Это особенно справедливо при присутствии большого количества альдостерона, поскольку он значительно увеличивает возможность транспорта натрия.

Как слизистая дистального отдела тонкого кишечника, так и слизистая толстого кишечника способны секретировать ионы бикарбонатов в обмен на всасывание равного количества ионов хлора. Бикарбонаты помогают нейтрализовать кислые конечные продукты бактериальной деятельности в толстом кишечнике.
Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент по отношению к слизистой толстого кишечника, который, в свою очередь, обеспечивает всасывание воды.

Максимальный объем всасывания в толстом кишечнике . Толстый кишечник ежедневно может всасывать не более 5-8 л жидкости и электролитов. Когда общая величина поступившего содержимого в толстый кишечник через илеоцекальный клапан или вместе с секретом толстого кишечника превысит этот объем, избыток будет выведен с фекалиями при диарее. Как было отмечено ранее в данной главе, холерные токсины и некоторые другие бактериальные инфекции заставляют крипты в конечных отделах подвздошной кишки и в толстом кишечнике секретировать 10 л или более жидкости ежедневно, что приводит к тяжелой, а иногда и смертельной диарее.