Страница 40 из 70

Общий план строения и функции

Тонкая кишка имеет длину около 6 м. Приблизительно первые ее 30 см приходятся на двенадцатиперстную кишку-duodenum (рис. 21 - 1). Эта кишка почти целиком фиксирована^ и не имеет брыжейки. Она изгибается в виде подковы вокруг головки поджелудочной железы и переходит в следущий отдел тонкой кишки, тощую кишку-jejunum (рис. 21 - 1). Последняя часть тонкой кишки называется подвздошной кишкой-ileum (рис. 21 - 1).
В тонкой кишке осуществляются две основные функции: 1) завершается переваривание пищи, поступающей из желудка, и 2) избирательно всасываются продукты переваривания в кровь и лимфу. Помимо этого, в кишке вырабатываются некоторые гормоны.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения функций переваривания и всасывания. Для удобства мы сначала изложим то, каким образом ее структуры приспособлены к всасыванию, а потом уже опишем ее особенности, связанные с перевариванием пищи.

Особенности строения, связанные со всасыванием, складки, ворсинки и микроворсинки

Рис. 21 - 32. Микрофотография (малое увеличение) продольного среза стенки тощей кишки собаки, на которой видны две циркулярные складки (клапаны Керкринга), разрезанные поперечно.
Складки покрыты ворсинками вариабельной формы.

Для эффективного выполнения функции всасывания необходимо, чтобы в тонкой кишке имелась обширная поверхность, покрытая эпителиальными клетками, осуществляющими всасывание веществ. Эта большая поверхность образуется в значительной мере благодаря большой длине тонкой кишки, однако увеличение поверхности, через которую происходит всасывание, достигается и тремя другими путями, а именно:

1. Начиная приблизительно через 2 - 3 см после пилорического сфинктера, слизистая образует циркулярные или спиральные складки, которые называются также клапанами Керкринга (рис. 21 - 32).

Рис. 21 - 33. Схематическое трехмерное изображение выстилки тонкой кишки.
Отметьте, что ворсинки представляют собой пальцевидные выросты, вдающиеся в просвет кишки- основу их образует собственная пластинка слизистой. Обратите внимание также на то, что кишечные крипты - это железы, расположенные в толще собственной пластинки. Особо отметьте различие ворсинок и крипт на поперечном разрезе. 7 - ворсинки, 2 - поперечный разрез ворсинки, 5 - сердцевина ворсинки, образованная собственной пластинкой, 4 - поверхность слизистой оболочки, 5 - устье крипты, б6 - поперечный разрез крипты, 7 - мышечная пластинка слизистой, 8 - крипты, 9 - собственная пластинка слизистой.

Эти складки обычно имеют полулунную форму и занимают от половины до двух третей окружности просвета. Отдельные складки, однако, могут целиком охватывать окружность кишки или даже образовывать спираль, имеющую 2 или 3 витка- наиболее высокие складки выступают в просвет на расстояние до 1 см. Основу всех этих складок образует подслизистая, причем при заполнении кишки эти складки не разглаживаются. У проксимального конца тонкой кишки циркулярные складки имеют более крупные размеры и располагаются друг от друга на более близком расстоянии (рис. 21 - 32). В верхней части тощей кишки они становятся меньше и располагаются дальше друг от друга. В середине подвздошной кишки или у ее дистального конца они исчезают.

2. Поверхность слизистой на складках и между ними усеяна мелкими выпячиваниями в виде листика, язычка или пальца, высота которых варьирует от 0,5 до 1 мм или более. Эти образования называются кишечными ворсинками (рис. 21 - 33). Так как они представляют собой выпячивания слизистой оболочки, их основу составляет собственная пластинка (lamina propria). Мышечная пластинка слизистой и подслизистая основа в отличие от циркулярных складок в них не проникают.

Ворсинки двенадцатиперстной кишки шире, чем в других участках, причем здесь можно встретить много листовидных ворсинок. В верхней части тощей кишки ворсинки, как правило, имеют форму язычка. Еще дальше они становятся пальцевидными. Форма ворсинок, однако, варьирует и у различных индивидуумов. Более важную роль играет длина и площадь поверхности ворсинок. Как правило, длина и площадь поверхности максимальны в начале тонкой кишки (т.е. сразу же за пилорусом), снижаясь постепенно и достигая минимума в подвздошной кишке сразу же перед илеоцекальным клапаном (рис. 21 - 34). На первый взгляд может показаться, что размер ворсинок изменяется в зависимости от интенсивности процесса всасывания. Однако крупные размеры ворсинок в двенадцатиперстной кишке, по-видимому, определяются как локальными факторами, так и связанными с желудком и поджелудочной железой- когда двенадцатиперстную кишку соединяют с конечным отделом подвздошной кишки, таким образом, что секрет равномерно попадает в обе кишки,- ворсинки подвздошной кишки становятся выше, а двенадцатиперстной- ниже нормальных (Altmann G., 1976- Leblond С., Cheng Н., 1976).


Рис. 21 - 34. Микрофотографии ворсинок из различных участков тонкой кишки крысы (с любезного разрешения G. Altmann, С. Leblond).
Слева направо: начало двенадцатиперстной кишки, тощая кишка, граница тощей и подвздошной кишки, середина подвздошной кишки и конечный отдел подвздошной кишки. Обратите внимание на постепенное снижение высоты ворсинок от привратника к илеоцекальной заслонке, а также на то, что ворсинки располагаются очень близко друг к другу (значительно ближе, чем показано на рис. 21 - 33).
3. Всасывающая поверхность становится еще более значительной за счет наличия микроворсинок на свободных поверхностях эпителиальных клеток- микроворсинки были подробно описаны в гл. 5 и показаны на рис. 5 - 7 и 21 - 37.

Особенности строения, связанные с перевариванием пищи, железы и их ферменты

Для выполнения второй основной функции (завершения переваривания пищи, поступившей из желудка) тонкой кишке необходимо большое количество пищеварительных ферментов и слизи. Пищеварительные ферменты вырабатываются железами, слизь же поставляют не только особые железы, но и многочисленные бокаловидные клетки, располагающиеся в слизистой оболочке среди клеток, выполняющих функцию всасывания. Железы, обеспечивающие выработку пищеварительных соков и слизи, необходимых для функции тонкой кишки, располагаются главным образом в трех участках: 1) вне кишки, но соединяясь с ней посредством протоков- 2) в подслизистой основе и 3) в собственной пластинке слизистой оболочки.
Микроскопическое строение поджелудочной железы и печени -двух желез, расположенных вне тонкой кишки и выделяющих в нее свои секреторные продукты,-будет рассмотрено в гл. 22. Здесь же мы обсудим только влияние их продуктов на процесс пищеварения. Протоки этих желез обычно открываются вместе в двенадцатиперстную кишку на расстоянии около 7 см от привратника (см. рис. 21 - 1). Секрет экзокринной части поджелудочной железы, попадающий в этом участке в двенадцатиперстную кишку, имеет щелочную реакцию (что способствует нейтрализации кислого желудочного сока) и содержит ферменты, принимающие участие в переваривании белков, углеводов и жиров. По-видимому, поджелудочная железа выделяет несколько ферментов, которые осуществляют различные этапы переваривания белков. Ферменты неактивны до тех пор, пока не попали в просвет кишки, где они приобретают активность. Вместе эти ферменты способны расщепить белки до аминокислот- именно в этой форме происходит всасывание белков. Панкреатический сок содержит также ферменты, расщепляющие крахмал на сахара. Для того, чтобы некоторые сахара, например мальтоза, могли всосаться, на них должны далее воздействовать ферменты, вырабатываемые эпителиальными клетками ворсинки, которые разлагают эти сахара до моносахаридов. В панкреатическом соке содержатся и липолитические ферменты, эмульгирующие жиры и расщепляющие их до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Действие этих ферментов облегчается благодаря наличию желчи-продукта секреторной активности печени.

Вторая группа желез, которую следует рассмотреть, располагается в подслизистой основе. В этом месте железы встречаются только в двенадцатиперстной кишке. Это - сложные трубчатые железы, называемые бруннеровыми (рис. 21 - 35). Как правило, они более многочисленны в проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки и встречаются в меньшем количестве (а потом и вовсе исчезают) в дистальных ее отделах.
Секреторные отделы бруннеровых желез имеют вид, характерный для концевых отделов слизистых желез (рис. 21 - 35), и располагаются преимущественно в подслизистой основе. Их протоки проходят сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки (рис. 35) и выделяют свое содержимое (слизистый секрет) в либерюоновы крипты, о которых сейчас пойдет речь.
Третий тип желез: кишечные крипты (железы), или либеркюновы крипты. Они являются углублениями, начинающимися между ворсинками и достигающими почти мышечной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 21 - 21, а также рис. 21 - 36, А). Их устья на поверхности слизистой оболочки кишки схематично показаны на рис. 21 - 33, но реально эти отверстия очень трудно увидеть, так как они прижизненно плотно закрыты. Из различных ферментов, выделяемых в тонкой кишке, один вырабатывается исключительно в криптах- это лизоцим - бактерицидный фермент, продуцируемый клетками Панета (описаны ниже).

Рис. 21 - 35. Микрофотография части стенки двенадцатиперстной кишки человека- х 100 (с любезного разрешения С. Leblond).
Обратите внимание на бледно окрашенные бруннеровы железы (вырабатывающие слизь), расположенные в подслизистой основе (Г). Они проходят через мышечную пластинку (II) слизистой в собственную пластинку (III), лежащую под однослойным цилиндрическим эпителием (IV), который содержит также бокаловидные клетки. Стрелкой показано место, где проток бруннеровой железы открывается в кишечную крипту. Широкая листовидная форма ворсинки, которая видна вверху слева, характерна для этой части тонкой кишки.

Большая часть ферментов, вырабатываемых тонкой кишкой, появляется, однако, на поверхности микроворсинок цилиндрических клеток и остается связанной с их исчерченной (щеточной) каймой, как будет объяснено ниже.

Видео: Гистологический препарат "Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий"

ТОНКАЯ КИШКА

Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.

Развитие. Двенадцатиперстная кишка образуется из конечного отдела передней кишки начального отдела средней, из этих зачатков формируется петля. Тощая и подвздошная формируются из оставшейся части средней кишки. 5–10 недели развития: петля растущей кишки «выталкивается» из брюшной полости в пуповину, а брыжейка подрастает к петле. Далее петля кишечной трубки «возвращается» в брюшную полость, происходит ее вращение и дальнейший рост. Эпителий ворсинок, крипт, дуоденальные железы образуются из энтодермы первичной кишки. Первоначально эпителий однорядный кубический, 7-8 неделя– однослойный призматический.

8-10 неделя–образование ворсинок и крипт. 20-24 неделя–появление циркулярных складок.

6-12 неделя–дифференцировка эпителиоцитов, появляются столбчатые эпителиоциты. Начало плодного периода (с 12 нед) – формирование гликокаликса на поверхности эпителиоцитов.

5 неделя – дифференцировка бокаловидных экзокриноцитов, 6 неделя – эндокриноцитов.

7-8 неделя – образование из мезенхимы собственной пластинки слизистой оболочки и подслизистой основы, появление внутреннего циркулярного слоя мышечной оболочки. 8-9 неделя – появление наружного продольного слоя мышечной оболочки. 24-28 неделя возникает мышечная пластинка слизистой оболочки.

Серозная оболочка закладывается на 5 неделе эмбриогенеза из мезенхимы.

Строение тонкой кишки

В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

1. Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки – выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы) – углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев — 1) однослойного призматического каемчатого эпителия, 2) собственного слоя слизистой оболочки и 3) мышечного слоя слизистой.

1) В эпителии различают несколько популяций клеток (5): столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки . Источник их развития – стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.

В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту.

Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.

Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток (4 вида): столбчатые, М-клетки, бокаловидные, эндокринные (их описание в разделе Крипта).

Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами. Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).

В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.

Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов происходит в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул – в аппарате Гольджи.

М-клетки – клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.

Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично. Фаза накопления секрета – ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи. Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами). После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.

2) Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.

Кишечная крипта . Отличие от ворсинок — содержит помимо столбчатых эпителиоцитов, М-клеток, бокаловидных еще — стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, эндокриноциты и клетки Панета.

Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество — лизоцим, антибиотик полипептидной природы — дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.

Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС-клетки секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки – энтероглюкагон, S-клетки – секретин, I-клетки – холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).

Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.

3) Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.

2. Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

Скопление лимфоидной ткани в тонкой кишке в виде лимфатических узелков и диффузных скоплений (пейеровых бляшек). Одиночные на всем протяжении, а диффузные – чаще в подвздошной кишке. Осуществляют иммунную защиту.

3. Мышечная оболочка . Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.

4. Серозная оболочка . Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).

Двенадцатиперстная кишка

Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе– это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов– типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная – участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная – предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Васкуляризация тонкой кишки. Артерии образуют три сплетения: межмышечное (между внутренним и наружным слоем мышечной оболочки), широкопетлистое – в подслизистой основе, узкопетлистое – в слизистой оболочке. Вены образуют два сплетения: в слизистой оболочке и подслизистой основе. Лимфатические сосуды – в кишечной ворсинке центрально расположенный, слепо оканчивающийся капилляр. Из него лимфа оттекает в лимфатическое сплетение слизистой оболочки, далее в подслизистую основу и в лимфатические сосуды, находящиеся между слоями мышечной оболочки.

Иннервация тонкой кишки . Афферентная – мышечно-кишечное сплетение, которое образовано чувствительными нервными волокнами спинальных ганглиев и их рецепторными окончаниями. Эфферентная – в толще стенки парасимпатическое мышечно-кишечное (наиболее развито в двенадцатиперстной кишке) и подслизистое (Мейснеровское) нервное сплетение.

ПИЩЕВАРЕНИЕ

Пристеночное пищеварение, осуществляемое на гликокаликсе столбчатых энтероцитов составляет около 80-90% всего переваривания (остальное – полостное переваривание). Пристеночное переваривание проходит в асептических условиях и является высоко сопряженным.

Белки и полипептиды на поверхности микроворсинок столбчатых энтероцитов перевариваются до аминокислот. Активно всасываясь они попадают в межклеточное вещество собственной пластинки слизистой, откуда диффундируют в кровеносные капилляры. Углеводы перевариваются до моносахаров. Также активно всасываются и поступают в кровь капилляров висцерального типа. Жиры расщепляются до жирных кислот и глицеридов. Захватываются путем эндоцитоза. В энтероцитах они эндогенизируются (изменяют химическое строение в соответствии с организмом) и ресинтезируются. Транспорт жиров осуществляется по преимуществу через лимфатические капилляры.

Пищеварение включает дальнейшую ферментативную обработку веществ до конечных продуктов, их подготовку к всасыванию и сам процесс всасывания. В полости кишки внеклеточное полостное пищеварение, около стенки кишки – пристеночное, на апикальных частях плазмолеммы энтероцитов и их гликокаликсе – мембранное, в цитоплазме энтероцитов– внутриклеточное. Под всасыванием понимают прохождение продуктов конечного расщепления пищи (мономеров) через эпителий, базальную мембрану, сосудистую стенку и их поступление в кровь и лимфу.

ТОЛСТАЯ КИШКА

Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В 12 и К.

Развитие. Эпителий ободочной кишки и тазовой части прямой кишки является производным энтодермы. Разрастается на 6-7 неделе внутриутробного развития. Мышечная пластинка слизистой оболочки развивается на 4 месяце внутриутробного развития, а мышечная оболочка несколько раньше — на 3 месяце.

Строение стенки толстой кишки

Ободочная кишка. Стенка образована 4-мя оболочками: 1. слизистая, 2. подслизистая, 3. мышечная и 4. серозная. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют .

1. Слизистая оболочка имеет три слоя – 1) эпителий, 2) собственную пластинку и 3) мышечную пластинку.

1) Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные, недифференцированные (камбиальные). Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.

2) Собственная пластинка слизистой оболочки – тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем – циркулярном.

2. Подслизистая основа. Представлена РВСТ, где много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.

3. Мышечная оболочка . Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний – циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.

4. Серозная оболочка . Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.

Червеобразный отросток

Вырост толстой кишки, считается рудиментом. Но осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.

Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрытсерозной оболочкой.

Прямая кишка

Оболочки стенки те же: 1. слизистая (три слоя: 1)2)3)), 2. подслизистая, 3. мышечная, 4. серозная.

1 . Слизистая оболочка . Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. 1)Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне – многослойный кубический, в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий, в кожной – многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.

2) Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона – залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона – много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона – сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.

2. Подслизистая основа . Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.

3. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами.

4. Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.

Двенадцатиперстная кишка (лат. duodénum ) - начальный отдел тонкой кишки , следующий сразу после привратника желудка. Продолжением двенадцатиперстной кишки является тощая кишка .

Анатомия двенадцатиперстной кишки

Двенадцатиперстная кишка получила своё название из-за того, что её длина около двенадцати поперечников пальцев руки. Двенадцатиперстная кишка не имеет брыжейки и располагается забрюшинно.

На рисунке показаны: двенадцатиперстная кишка (на рис. англ. Duodenum), поджелудочная железа, а также желчные и панкреатические протоки , по которым желчь и секрет поджелудочной железы поступают в двенадцатиперстную кишку: главный проток поджелудочный железы (Pancreatic dust), дополнительный (санториниев) проток поджелудочной железы (Accessory pancreatic duct), общий желчный проток (Common bile-duct), большой дуоденальный (фатеров) сосок (Orifice of common bile-duct and pancreatic duct).

Функции двенадцатиперстной кишки

Двенадцатиперстная кишка выполняет секреторную, моторную и эвакуаторную функции. Дуоденальный сок вырабатывается бокаловидными клетками и дуоденальными железами . В двенадцатиперстную кишку поступают сок поджелудочной железы и желчь , обеспечивающие начавшееся в желудке дальнейшее переваривание пищевых веществ.

Сфинктеры двенадцатиперстной кишки и фатерова соска

На внутренней поверхности нисходящей части двенадцатиперстной кишки, примерно в 7 см от привратника имеется фатеров сосок , в котором в кишку, через сфинктер Одди , открываются общий желчный проток и, в большинстве случаев, объединённый с ним проток поджелудочной железы. Примерно в 20 % случаев проток поджелудочной железы открывается отдельно. Выше фатерова соска на 8–40 мм может находиться санториниев сосок , через который открывается дополнительный панкреатический проток .

Эндокринные клетки двенадцатиперстной кишки

В либеркюновых железах двенадцатиперстной кишки представлен самый большой среди других органов желудочно-кишечного тракта набор эндокринных клеток: I-клетки , продуцирующие гормоны холецистокинин , S-клетки - секретин , K-клетки - глюкозозависимый инсулинотропный полипептид , M-клетки - мотилин , D-клетк и - соматостатин , G-клетки - гастрин и другие.

Короткоцепочечные жирные кислоты в двенадцатиперстной кишке

В дуоденальном содержимом человека основную долю из короткоцепочечных жирных кислот (КЖК) составляют уксусная , пропионовая и масляная . Их количество в 1 г дуоденального содержимого в норме (Логинов В.А.):

• уксусная кислота - 0,739±0,006 мг
• пропионовая кислота - 0,149±0,003 мг
• масляная кислота - 0,112±0,002 мг

Двенадцатиперстная кишка у детей

Двенадцатиперстная кишка новорожденного расположена на уровне I-го поясничного позвонка и имеет округлую форму. К 12 годам она опускается до III–IV поясничного позвонка. Длина двенадцатиперстной кишки до 4 лет составляет 7–13 см (у взрослых до 24–30 см). У детей раннего возраста она весьма подвижна, но к 7 годам вокруг нее появляется жировая ткань, которая фиксирует кишку и уменьшает ее подвижность (Боконбаева С.Д. и др.).

Некоторые болезни и состояния двенадцатиперстной кишки

Некоторые болезни двенадцатиперстной кишки (ДПК) и синдромы:

Стенка двенадцатиперстной кишки состоит из трех оболочек: серозной (tunica serosa), мышечной (tunica muscularis), слизистой (tunica mucosa) и подслизистой основы (tela submucosa), отделенной от слизистой облочки мышечной пластинкой (lamina muscularis mucosae).

Наиболее значимую функциональную нагрузку несет слизистая оболочка.

В начальной части кишки на протяжении 5-6 см она не имеет складок.

Дистальнее появляются редкие низкие, преимущественно продольные складки. В остальных отделах - складки круговые. Высота их увеличивается по мере приближения к тонкой кишке. В местах сращения стенки кишки с поджелудочной железой складки низкие, одна из них, как уже сообщалось, лежит продольно у большого дуоденального соска (plica. longitudinalis duodeni), а вблизи flexura duodenojejunalis они идут в косом направлении.

Площадь слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки значительно увеличена за счет существования кишечных ворсинок. На 1 мм располагается от 10 до 40 ворсинок высотой 200-700 мкм.

Самыми важными и многочисленными клетками эпителия ворсинок являются цилиндрические абсорбтивные клетки, известные как энтероциты. Между латеральными сторонами соседних энтероцитов существуют сложные связи, а их верхушки тесно предлежат друг к другу благодаря специальному соединительному комплексу, который поддерживает структурное единство слизистой оболочки.

Наиболее важным отличительным признаком энтероцита следует признать наличие апикальной “щеточной” каймы, которая состоит из регулярно расположенных микроворсинок, высота которых до 1 мкм и диаметр до 0,1 мкм, и покрыта гликокаликсом. предполагается, что гликокаликс, содержащий большое количество вырабатываемых энтероцитами углеводов, выполняет не только защитную (иммунологическую) функцию, но также играет важную роль в модифицировании и удержании внутрипросветного содержимого абсорбтивной клеткой благодаря ферментативной активности.

Клетки в криптах являются большей частью “недифференцированными” предшественниками зрелых всасывающих клеток ворсинок. По мере перемещения клеток к шейке крипты происходит их созревание. Установлено, что в нормальной слизистой оболочке примерно три крипты “снабжают” клетками одну ворсинку.

Между всасывающими клетками ворсинок и генеративными клетками крипт, находясь с ними в тесном контакте, располагаются бокаловидные клетки. Бокаловидные клетки представляют собой простые, секретирующие слизь структуры, не способные к делению. Слизь вырабатывается в эндоплазматическом ретикулуме, концентрируется в пластинчатом комплексе в виде капелек и вытекает из апикальной части клетки. Муцин играет важную защитную роль, а кроме того изменение его секреции может оцениваться как возможный маркер неопластического процесса.

В двенадцатиперстной кишке имеются специализированные железы в подслизистом слое, которые соединяются с криптами посредством притоков. Предполагается, что эти дуоденальные железы являются предшествениками метапластического эпителия желудочного типа, обнаруженного в двенадцатиперстной кишке при гиперацидных состояних.

В основании кишечных (либиркюновых) крипт встречаются клетки Кульчицкого. Ранее они описывались как аргентафинные, аргирофильные или энтерохро-мафинные клетки из-за их свойства окрашиваться серебром или солями хрома. В настоящее время они объединяются в большую группу специализированных нейросекреторных (энтероэндокринных) клеток. Число подвидов этой группы клеток все время растет. Способность секретировать гормонально активные полипептиды, усваивать и декарбоксилировать субстанции - предшественники биогенных аминов определила общее название этих клеток - АРИД (amine content, precustor uptake, decarboxilation).

Одними из наиболее известных членов этой группы являются энтерохромафинные клетки (Е-клетки), продуцирующие 5-гидрокси-триптамин (серотонин); EG-клетки (L-клетки), вырабатывающие энтероглюкагон; С-клетки - гастрин; S-клетки - секретин.

Собственная пластинка слизистой оболочки - название соединительной ткани слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Собственный слой не только обеспечивает целостность всасывающего эпителия с помощью соединительнотканных волокон и гладкомышечных клеток, но является важным компонентом периферической или вторичной лимфоретикулярной системы. Он содержит лимфоидные и плазматические клетки, встречаются лимфоидные скопления. Эти лимфоидные скопления увеличиваются в размерах и числе в каудальном направлении, достигая максимума в терминальном отделе подвздошной кишки и червеобразном отростке, где они известны как Пейеровы бляшки.

В подслизистой основе от дистального отдела привратника до большого дуоденального соска располагаются Брунера (Brunner) дуоденальные железы Брунера.

В верхней части двенадцатиперстной кишки они встречаются и в слизистой оболочке. Концевые отделы дуоденальных желез, имеющие сложное альвеолярнотрубчатое строение, образованы крупными секреторными клетками, содержащими нейтральные мукополисахариды.

Выводные протоки дуоденальных желез открываются у основания или на боковых стенках крипт. Эпителий протоков низко- или высокопризматический, цитоплазма его содержит сливающиеся гранулы нейтральных мукополисахаридов.

Мышечная оболочка двеннадцатиперстной кишки образована пучками гладких мышечных клеток, расположенных в два слоя. Наружный более тонкий слой составляют продольные пучки, которые соединяются с мышечными волокнами желудка по малой его кривизне, обеспечивая непрерывность перистальтической волны по гастродуоденальному переходу. Внутренний слой составляют циркулярные пучки. Слои и пучки мышц разделены прослойками рыхлой соединительной ткани.

Серозная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани и содержит большое количество эластических волокон. Она покрыта слоем плоских мезотелиальных клеток. Между серозной и мышечной оболочками имеется подсерозный слой, представленный рыхлой соединительной тканью. Особенно хорошо он развит в местах перехода серозного покрова двенадцатиперстной кишки в связки или париетальную брюшину.

Яицкий Н.А., Седов В.М.

- 1). Эта кишка почти целиком фиксирована^ и не имеет брыжейки. Она изгибается в виде подковы вокруг головки поджелудочной железы и переходит в следущий отдел тонкой кишки, тощую кишку-jejunum (рис. 21 - 1). Последняя часть тонкой кишки называется подвздошной кишкой-ileum (рис. 21 - 1).
В тонкой кишке осуществляются две основные функции: 1) завершается переваривание пищи, поступающей из желудка, и 2) избирательно всасываются продукты переваривания в кровь и лимфу. Помимо этого, в кишке вырабатываются некоторые гормоны.
Строение тонкой кишки приспособлено для выполнения функций переваривания и всасывания. Для удобства мы сначала изложим то, каким образом ее структуры приспособлены к всасыванию, а потом уже опишем ее особенности, связанные с перевариванием пищи.

Особенности строения, связанные со всасыванием, складки, ворсинки и микроворсинки

Рис. 21 - 32. Микрофотография (малое увеличение) продольного среза стенки тощей кишки собаки, на которой видны две циркулярные складки (клапаны Керкринга), разрезанные поперечно.
Складки покрыты ворсинками вариабельной формы.

Видео: ДВЕНАДЦАТИПЕРСТНАЯ КИШКА. DUODENUM. В световой микроскоп

Для эффективного выполнения функции всасывания необходимо, чтобы в тонкой кишке имелась обширная поверхность, покрытая эпителиальными клетками, осуществляющими всасывание веществ. Эта большая поверхность образуется в значительной мере благодаря большой длине тонкой кишки, однако увеличение поверхности, через которую происходит всасывание, достигается и тремя другими путями, а именно:

1. Начиная приблизительно через 2 - 3 см после пилорического сфинктера, слизистая образует циркулярные или спиральные складки, которые называются также клапанами Керкринга (рис. 21 - 32).

Рис. 21 - 33. Схематическое трехмерное изображение выстилки тонкой кишки.
Отметьте, что ворсинки представляют собой пальцевидные выросты, вдающиеся в просвет кишки- основу их образует собственная пластинка слизистой. Обратите внимание также на то, что кишечные крипты - это железы, расположенные в толще собственной пластинки. Особо отметьте различие ворсинок и крипт на поперечном разрезе. 7 - ворсинки, 2 - поперечный разрез ворсинки, 5 - сердцевина ворсинки, образованная собственной пластинкой, 4 - поверхность слизистой оболочки, 5 - устье крипты, б6 - поперечный разрез крипты, 7 - мышечная пластинка слизистой, 8 - крипты, 9 - собственная пластинка слизистой.

Эти складки обычно имеют полулунную форму и занимают от половины до двух третей окружности просвета. Отдельные складки, однако, могут целиком охватывать окружность кишки или даже образовывать спираль, имеющую 2 или 3 витка- наиболее высокие складки выступают в просвет на расстояние до 1 см. Основу всех этих складок образует подслизистая, причем при заполнении кишки эти складки не разглаживаются. У проксимального конца тонкой кишки циркулярные складки имеют более крупные размеры и располагаются друг от друга на более близком расстоянии (рис. 21 - 32). В верхней части тощей кишки они становятся меньше и располагаются дальше друг от друга. В середине подвздошной кишки или у ее дистального конца они исчезают.

2. Поверхность слизистой на складках и между ними усеяна мелкими выпячиваниями в виде листика, язычка или пальца, высота которых варьирует от 0,5 до 1 мм или более. Эти образования называются кишечными ворсинками (рис. 21 - 33). Так как они представляют собой выпячивания слизистой оболочки, их основу составляет собственная пластинка (lamina propria). Мышечная пластинка слизистой и подслизистая основа в отличие от циркулярных складок в них не проникают.

Ворсинки двенадцатиперстной кишки шире, чем в других участках, причем здесь можно встретить много листовидных ворсинок. В верхней части тощей кишки ворсинки, как правило, имеют форму язычка. Еще дальше они становятся пальцевидными. Форма ворсинок, однако, варьирует и у различных индивидуумов. Более важную роль играет длина и площадь поверхности ворсинок. Как правило, длина и площадь поверхности максимальны в начале тонкой кишки (т.е. сразу же за пилорусом), снижаясь постепенно и достигая минимума в подвздошной кишке сразу же перед илеоцекальным клапаном (рис. 21 - 34). На первый взгляд может показаться, что размер ворсинок изменяется в зависимости от интенсивности процесса всасывания. Однако крупные размеры ворсинок в двенадцатиперстной кишке, по-видимому, определяются как локальными факторами, так и связанными с желудком и поджелудочной железой- когда двенадцатиперстную кишку соединяют с конечным отделом подвздошной кишки, таким образом, что секрет равномерно попадает в обе кишки,- ворсинки подвздошной кишки становятся выше, а двенадцатиперстной- ниже нормальных (Altmann G., 1976- Leblond С., Cheng Н., 1976).


Рис. 21 - 34. Микрофотографии ворсинок из различных участков тонкой кишки крысы (с любезного разрешения G. Altmann, С. Leblond).
Слева направо: начало двенадцатиперстной кишки, тощая кишка, граница тощей и подвздошной кишки, середина подвздошной кишки и конечный отдел подвздошной кишки. Обратите внимание на постепенное снижение высоты ворсинок от привратника к илеоцекальной заслонке, а также на то, что ворсинки располагаются очень близко друг к другу (значительно ближе, чем показано на рис. 21 - 33).
3. Всасывающая поверхность становится еще более значительной за счет наличия микроворсинок на свободных поверхностях эпителиальных клеток- микроворсинки были подробно описаны в гл. 5 и показаны на рис. 5 - 7 и 21 - 37.

Видео: ТОЛСТАЯ КИШКА. LARGE INTESTINE. В световой микроскоп

Особенности строения, связанные с перевариванием пищи, железы и их ферменты

Для выполнения второй основной функции (завершения переваривания пищи, поступившей из желудка) тонкой кишке необходимо большое количество пищеварительных ферментов и слизи. Пищеварительные ферменты вырабатываются железами, слизь же поставляют не только особые железы, но и многочисленные бокаловидные клетки, располагающиеся в слизистой оболочке среди клеток, выполняющих функцию всасывания. Железы, обеспечивающие выработку пищеварительных соков и слизи, необходимых для функции тонкой кишки, располагаются главным образом в трех участках: 1) вне кишки, но соединяясь с ней посредством протоков- 2) в подслизистой основе и 3) в собственной пластинке слизистой оболочки.
Микроскопическое строение поджелудочной железы и печени -двух желез, расположенных вне тонкой кишки и выделяющих в нее свои секреторные продукты,-будет рассмотрено в гл. 22. Здесь же мы обсудим только влияние их продуктов на процесс пищеварения. Протоки этих желез обычно открываются вместе в двенадцатиперстную кишку на расстоянии около 7 см от привратника (см. рис. 21 - 1). Секрет экзокринной части поджелудочной железы, попадающий в этом участке в двенадцатиперстную кишку, имеет щелочную реакцию (что способствует нейтрализации кислого желудочного сока) и содержит ферменты, принимающие участие в переваривании белков, углеводов и жиров. По-видимому, поджелудочная железа выделяет несколько ферментов, которые осуществляют различные этапы переваривания белков. Ферменты неактивны до тех пор, пока не попали в просвет кишки, где они приобретают активность. Вместе эти ферменты способны расщепить белки до аминокислот- именно в этой форме происходит всасывание белков. Панкреатический сок содержит также ферменты, расщепляющие крахмал на сахара. Для того, чтобы некоторые сахара, например мальтоза, могли всосаться, на них должны далее воздействовать ферменты, вырабатываемые эпителиальными клетками ворсинки, которые разлагают эти сахара до моносахаридов. В панкреатическом соке содержатся и липолитические ферменты, эмульгирующие жиры и расщепляющие их до свободных жирных кислот и моноглицеридов. Действие этих ферментов облегчается благодаря наличию желчи-продукта секреторной активности печени.

Вторая группа желез, которую следует рассмотреть, располагается в подслизистой основе. В этом месте железы встречаются только в двенадцатиперстной кишке. Это - сложные трубчатые железы, называемые бруннеровыми (рис. 21 - 35). Как правило, они более многочисленны в проксимальном отделе двенадцатиперстной кишки и встречаются в меньшем количестве (а потом и вовсе исчезают) в дистальных ее отделах.
Секреторные отделы бруннеровых желез имеют вид, характерный для концевых отделов слизистых желез (рис. 21 - 35), и располагаются преимущественно в подслизистой основе. Их протоки проходят сквозь мышечную пластинку слизистой оболочки (рис. 35) и выделяют свое содержимое (слизистый секрет) в либерюоновы крипты, о которых сейчас пойдет речь.
Третий тип желез: кишечные крипты (железы), или либеркюновы крипты. Они являются углублениями, начинающимися между ворсинками и достигающими почти мышечной пластинки слизистой оболочки (см. рис. 21 - 21, а также рис. 21 - 36, А). Их устья на поверхности слизистой оболочки кишки схематично показаны на рис. 21 - 33, но реально эти отверстия очень трудно увидеть, так как они прижизненно плотно закрыты. Из различных ферментов, выделяемых в тонкой кишке, один вырабатывается исключительно в криптах- это лизоцим - бактерицидный фермент, продуцируемый клетками Панета (описаны ниже).

Рис. 21 - 35. Микрофотография части стенки двенадцатиперстной кишки человека- х 100 (с любезного разрешения С. Leblond).
Обратите внимание на бледно окрашенные бруннеровы железы (вырабатывающие слизь), расположенные в подслизистой основе (Г). Они проходят через мышечную пластинку (II) слизистой в собственную пластинку (III), лежащую под однослойным цилиндрическим эпителием (IV), который содержит также бокаловидные клетки. Стрелкой показано место, где проток бруннеровой железы открывается в кишечную крипту. Широкая листовидная форма ворсинки, которая видна вверху слева, характерна для этой части тонкой кишки.