Связь спинного мозга с вышележащими отделами центральной нервной системы (мозговым стволом, мозжечком и большими полушарием осуществляется посредством восходящих и нисходящих проводящих путей . По восходящим путям передается информация, получаемая рецепторами.

Импульсы от мышц, сухожилий и связок проходят в вышележащие отделы центральной нервной системы частью по волокнам пучковГолля и Бурдаха, находящимся в задних столбах спинного мозга , частью по волокнам спино-мозжечковых путей Говерса и Флексига, расположенных в боковых столбах. Пучки Голля и Бурдаха образованы отростками рецепторных нейронов, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях (рис. 227 ).

Эти отростки, войдя в спинной мозг , идут в восходящем направлении, отдавая короткие ветви к серому веществу нескольких выше и ниже расположенных сегментов спипного мозга. Эти ветви образуют синапсы на промежуточных и эффекторных нейронах, входящих в состав спинномозговых рефлекторных дуг. Пучки Голля и Бурдаха оканчиваются в ядрах продолговатого мозга, откуда начинается второй нейрон афферентного пути, направляющийся после перекреста к таламусу; здесь расположен третий нейрон, отростки которого проводят афферентные импульсы к коре больших полушарий (рис. 228 ). За исключением тех волокон, которые входят в состав пучков Голля и Бурдаха и идут, не прерываясь, в продолговатый мозг, все остальные афферентные нервные волокна задних корешков вступают в серое вещество спинного мозга и здесь прерываются, т. е. образуют синапсы на различных нервных клетках. От так называемых столбовых, или кларковых, клеток заднего рога и отчасти от спайковых, или комиссуральных, клеток спинного мозга берут начало нервные волокна пучков Говерса и Флексига. Нарушение проведения афферентных импульсов по спино-мозжечковым путям влечет за собой расстройство сложных движений, при которых наблюдаются нарушения мышечного тонуса и явления атаксии, как и при поражениях мозжечка. Рис. 228. Схема проводящих путей задних столбов спинного мозга. 1 - тактильные рецепторы кожи; 2 - нежный пучок Голля (fasciculus gracilis); 3 - клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus); 4 - медиальная петля (lemniscus medians); 5 - перекрест медиальной петли; 6 - ядро Бурдаха в продолговатом мозгу; 7 - ядро Голля в продолговатом мозгу; СМ - спинной мозг (сегменты С8 и S1); ПМ - продолговатый мозг; ВМ - варолиев мост; ЗБ - зрительные бугры (видны ядра, особенно заднее вентральное, где заканчиваются волокна медиальной петли).

Импульсы от проприорецепторов распространяются по обладающим высокой скоростью проведения (до 140 м/сек) толстым миелиновым волокнам группы Аα, образующим спино-мозжечковые пути, и по более медленно проводящим (до 70 м/сек) волокнам пучков Голля и Бурдаха. Большая скорость проведения импульсов от рецепторов мышц суставов и сухожилий, очевидно, связана с важностью для организма быстрого получения информации о характере выполняемого двигательного акта, что обеспечивает непрерывный его контроль.

Импульсы от болевых и температурных рецепторов поступают к клеткам задних рогов спинного мозга; отсюда начинается второй нейрон афферентного пути. Отростки этого нейрона на уровне этого же сегмента, где расположено тело нервной клетки, переходят на противоположную сторону, вступают в белое вещество боковых столбов и в составе латерального спино-таламического пути (см. рис. 227 ) идут к зрительному бугру, где начинается третий нейрон, проводящий импульсы к коре больших полушарий. Импульсы от болевых и температурных рецепторов частично проводятся и по волокнам, направляйся кверху по задним рогам серого вещества спинного мозга. Проводники болевой и температурной чувствительности представляют собой тонкие миелиновые волокна группы АΔ и безмиелиновые волокна, отличающиеся малой скоростью проведения.

При некоторых поражениях спинного мозга могут наблюдаться расстройства только болевой или только температурной чувствительности. Более того, может быть нарушена чувствительность только к теплу или только к холоду. Это доказывает, что импульсация от соответствующих рецепторов проводится в спинном мозгу по нервным волокнам.

Импульсы от тактильных рецепторов кожи поступают к клеткам задних рогов, отростки которых восходят по серому веществу на несколько сегментов, переходят на противоположную сторону спинного мозга, вступают в белое вещество и в вентрального спино-таламического пути несут импульсь к ядрам зрительных бугров, где находится третий нейрон, передающий получаемую им информацию коре больших полушарий. Импульсы от кожных рецепторов прикосновения и давления частично проходят также по пучкам Голля и Бурдаха.

Имеются существенные различия в характере информации, доставляемой волоканми пучков Голля и Бурдаха и волокнами спино-таламических путей, а также в скорости распространения импульсов по тем и другим. По восходящим путям задних столбов передаются импульсы от рецепторов прикосновения, обеспечивающие возможность точной локализации места раздражения. Волокна этих путей проводят также импульсы большой частоты, возникающие при действии вибрации на рецепторы. Здесь же проводятся импульсы от рецепторов давления, дающие возможность точного определения интенсивности раздражения. По спино-таламическим путям проводятся импульсы от рецепторов прикосновения, давления, а также от температурных и болевых рецепторов, не обеспечивающие точной дифференцировки локализации и интенсивности раздражения.

Волокна, проходящие в пучках Голля и Бурдаха, передающие более дифференцированную информацию о действующих раздражениях, проводят импульсы с большей скоростью, причем частота этих импульсов может меняться в значительных пределах. Волокна спино-таламических путей обладают малой скоростью проведения; при разной силе раздражения частота импульсов, проходящих в них, мало меняется.

Импульсы, которые проводятся по афферентным путям, генерируют, как правило, возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточно сильный для того, чтобы вызвать возникновение распространяющегося импульса в следующем нейроне восходящего афферентного пути. Однако импульсы, переходящие с одного нейрона на другой, могут затормаживаться, если в данный момент центральная нервная система получает по другим афферентным проводникам какую-либо более важную для организма информацию.

По нисходящим путям спинного мозга поступают к нему импульсы от вышележащих эффекторных центров. Получая импульсы по нисходящим путям от центров головного мозга и передавая эти импульсы к рабочим органам, спинной мозг выполняет проводниково-исполнительскую роль.

По кортикоспинальным, или пирамидным, путям, проходящим в передних боковых столбах спинного мозга, к нему приходят импульсы непосредствено от крупных пирамидных клеток коры больших полушарий. Волокна пирамидных путей образуют синапсы на промежуточных и моторных нейронах (прямая связь пирамидных нейронов с мотонейронами имеется только у человека и обезьян). В составе кортикоспинальных путей имеется около миллиона нервных волокон, среди которых около 3%составляют толстые волокна диаметром 16 мк, относящиеся к типу Аα и обладают большой скоростью проведения (до 120-140 м/сек). Эти волокна представляют собой отростки крупных пирамидных клеток коры. Остальные волокна имеют диаметр около 4 мк и обладают гораздо меньшей скоростью проведения. Значительное количество этих волокон проводит импульсы к спинальным нейронам вегетативной нервной системы.

Кортикоспинальные пути боковых столбов перекрещиваются на уровне нижней трети продолговатого мозга. Кортикоспинальные пути передних столбов (так называемые прямые пирамидные пути) не перекрещиваются в продолговатом мозгу; они переходят на противоположную сторону вблизи того сегмента, где заканчиваются. В связи с этим перекрестом кортикоспинальных путей нарушения моторных центров одного полушария вызывают паралич мускулатуры противоположной стороны тела.

Через некоторое время после повреждения пирамидных нейронов или идущих от них нервных волокон кортикоспинального тракта возникают некоторые патологические рефлексы. Типичным симптомом поражения пирамидных путей является извращенный кожно-подошвенный рефлекс Бабинского. Он проявляется в том, что штриховое раздражение подошвенной поверхности стопы вызывает разгибание большого пальца и веерообразное расхождение остальных пальцев ноги; такой рефлекс получается также и у новорожденных, у которых пирамидные пути еще не закончили своего развития У здоровых взрослых людей штриховое раздражение кожи подошвы вызывает рефлекторное сгибание пальцев.

В синапсах, образованных волокнами кортикоспинального тракта, могут возникать как возбуждающие, так и тормозящие постсинаптические потенциалы. В результате может возникать возбуждение или торможение мотонейронов.

Аксоны пирамидных клеток, образующие кортикоспинальные пути, отдают коллатерали, которые заканчиваются в ядрах полосатого тела, гипоталамуса, и красном ядре, в мозжечке, в ретикулярной формации мозгового ствола. От всех перечисленных ядер импульсы по нисходящим путям, называемым экстракортикоспинальными, или экстрапирамидными, поступают к вставочным нейронам спинного мозга. Главными из этих нисходящих путей являются ретикуло-спинальный, рубро-спинальный, текто-спинальный и вестибуло-спинальный тракты. По рубро-спинальному тракту (пучку Монакова) к спинному мозгу поступают импульсы от мозжечка, четверохолмия и подкорковых центров. Импульсы, проходящие по этому пути, имеют значение в координации движении и регуляции тонуса мышц.

Вестибуло-спинальный тракт идет от вестибулярных ядер в продолговатом мозгу к клеткам переднего рога. Импульсы, приходящие по этому пути, обеспечивают осуществление тонических рефлексов положения тела. Ретикуло-спинальные пути передают активирующее и тормозящее влияния ретикулярной формации на нейроны спинного мозга. Они оказывают влияние- как на моторные, так и на промежуточные нейроны. Кроме всех этих длинных нисходящих путей (в белом веществе спинного мозга), имеются еще и короткие пути, связывающие вышележащие сегменты с нижележащими.

Проводниковая функция спинного мозга заключается в том, что через него проходят восходящие и нисходящие пути.

К восходящим путям относятся:

• система задних канатиков (нежный и клиновидный пучки), являющихся проводниками кожно-механической чувствительности в ;
• спиноталамические пути, по которым импульсы от рецепторов поступают к ;
• спиномозжечковые пути (дорсальный и вентральный) участвуют в проведении импульсации, поступающей от кожных рецепторов и проприорецепторов в .

К нисходящим путям относятся:

• пирамидный, или кортикоспинальный, путь;
• экстрапирамидные пути, включающие руброспинальный, ретикулоспинальный, вестибулоспинальный тракты. Эти нисходящие пути обеспечивают влияние высших отделов центральной нервной системы на функцию скелетных мышц.

Классификация восходящих путей спинного мозга

Название	Характеристика
Тонкий пучок Голля	Проприоцепторы сухожилий и мышц, часть тактильных рецепторов кожи, от нижней части тела
Клиновидный пучок Бурдаха	Пропрноцепторы сухожилий и мышц, часть тактильных рецепторов кожи от верхней части тела
Латеральный спиноталамический тракт	Болевая и температурная чувствительность
Вентральный спиноталамический тракт	Тактильная чувствительность
Дорсальный спинно-мозжечковый тракт Флексига	Не перекрещенный — проприоцепция
Вентральный спинно-мозжечковый тракт Говерса	Дважды перекрещенный проприоцепция

Классификация нисходящих путей спинного мозга

Название	Характеристика
Латеральный кортикоспинальный пирамидный	Двигательные зоны коры Перекрест в продолговатом мозге Мотонейроны передних рогов спинного мозга Произвольные двигательные команды
Прямой передний кортикоспинальный пирамидный	Перекрест на уровне сегментов спинного мозга Команды те же, что и у латерального тракта
Руброспинальный (Монакова)	Красные ядра Перекрест Интернейроны спинного мозга Тонус мышц-сгибателей
Вестибулоспинальный	Вестибулярные ядра Дейтерса Перекрест Мотонейроны спинного мозга Тонус мышц-разгибателей
Ретикулоспинальный	Ядра ретикулярной формации Интернейроны спинного мозга Регуляция тонуса мышц
Тектоспинальный	Ядра покрышки среднего мозга Интернейроны спинного мозга Регуляция тонуса мышц

Функции проведения сигналов

Нервные волокна спинного мозга формируют его белое вещество и используются для проведения множества сигналов от сенсорных рецепторов в ЦНС, сигналов между нейронами самого спинного мозга и между нейронами спинного и других отделов ЦНС, а также от нейронов спинного мозга к эффекторным органам. Значительную часть проводящих путей спинного мозга составляют аксоны так называемых проприоспинальных нейронов. Волокна этих нейронов создают связи между спинальными сегментами и не выходят за пределы спинного мозга.

В качестве наиболее известных примеров простейших нейронных сетей проведения сигналов в спинном мозге и их использования для контроля работы эффекторных органов являются нейронные сети соматического и вегетативного рефлексов . В проведении сигнала (нервного импульса), первоначально возникающего в рецепторном нервном окончании, принимают участие чувствительный нейрон и его волокна, вставочный и моторный нейроны.

Сигнал не только проводится нейронами в пределах сегмента, в которых они располагаются, но обрабатывается и используется для осуществления рефлекторной реакции на раздражение рецептора.

Сигналы, возникающие в рецепторах поверхности тела, мышцах, сухожилиях, внутренних органах, проводятся также в вышележащие структуры ЦНС но волокнам канатиков (столбов) спинного мозга, называемых восходящими (чувствительными) проводящими путями (табл. 1). Эти пути образуются волокнами (аксонами) чувствительных нейронов, тела которых располагаются в спинальных ганглиях, и вставочных нейронов, тела которых находятся в задних рогах спинного мозга.

Таблица 1. Основные восходящие чувствительные пути ЦНС

Название	Начало, 1-й нейрон	Локализация в спинном мозге	Окончание	Функция
		Медиальный и задний канатики	Соматосенсорная кора противоположного полушария. поля 1. 2. 3
Клиновидный	Аксоны чувствительных нейронов	Латеральный и задний канатики	Соматосенсорная кора противоположного полушария, поля 1, 2,3	Проприоцептивные сигналы (осознаваемые)
Дорсальный спиномозжечковые	Ипсилатеральное ядро Кларка	Латеральный канатик	Кора иненлатерального полушария мозжечка	Проприоцептивные сигналы (неосознаваемые)
Вентральный спиномозжечковый	Контрлатеральный задний рог	Латеральный канатик	Кора контрлатерального полушария мозжечка	Проирноцепгивные сигналы (неосознаваемые)
Латеральный спиноталамический	Контрлатеральный задний рог	Латеральный канатик	Таламус, соматосенсорная кора	Сигналы болевой температурной чуствительности
Передний спиноталамический	Контрлатеральный задний рог		Таламус, соматосенсорная кора	Осязание

Ход волокон, проводящих сигналы от рецепторов различной чувствительности (модальности), неодинаков. Например, проводящие пути от проприорецепторов проводят в мозжечок и кору головного мозга сигналы о состоянии мышц, сухожилий, суставов. Волокна этого пути являются аксонами чувствительных нейронов спинальных ганглиев. Войдя через задние корешки в спинной мозг, они по той же стороне спинного мозга (не совершая перекреста), в составе тонкого и клиновидного пучков, восходят до нейронов продолговатого мозга, где заканчиваются образованием синапса и передают информацию на второй афферентный нейрон пути (рис. 1).

Этот нейрон проводит обработанную информацию по аксону, переходящему на противоположную сторону, к нейронам ядер таламуса. После переключения на нейронах таламуса информация о состоянии двигательного аппарата проводится к нейронам постцентральной области коры мозга и используется для формирования ощущений о степени напряжения мышц, положения конечностей, угла сгибания в суставах, пассивного движения, вибрации.

В составе тонкого пучка проходит также часть волокон от рецепторов кожи, проводящих информацию, используемую для формирования осознаваемой тактильной чувствительности в виде прикосновения, давления, вибрации.

Другие спинальные чувствительные пути образованы аксонами вторых афферентных (вставочных) нейронов, тела которых находятся в задних рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов в пределах своего сегмента совершают перекрест и по противоположной стороне спинного мозга в составе латерального спиноталамического пути идут к нейронам таламуса.

Рис. 1. Схема хода проводящих путей от проприорецепторов, тактильных, температурных и болевых рецепторов к стволу и коре мозга

В составе этого пути проходят волокна, проводящие сигналы болевой и температурной чувствительности, а также часть волокон, проводящая сигналы тактильной чувствительности (см. рис. 1).

В боковых канатиках проходят также передний и задний спиномозжечковые тракты. Они проводят сигналы от проприорецепторов к мозжечку.

Сигналы по восходящим чувствительным путям проводятся также в центры АНС, ретикулярную формацию ствола мозга и другие структуры ЦНС.

К нейронам спинного мозга поступают сигналы нейронов вышерасположенных структур головного мозга. Они следуют по аксонам нервных клеток, формирующих нисходящие (главным образом двигательные) проводящие пути , используемые для контроля тонуса мышц, формирования позы и организации движений. Важнейшими среди них являются кортикоспинальный (пирамидный), руброспинальный, ретикулоспинальный, вестибулоспинальный и тектоспинальный пути (табл. 2).

Таблица 2. Основные нисходящие эфферентные пути ЦНС

Название пути	Начало, 1-й нейрон	Локализация в спинном мозге	Окончание	Функция
Латеральный кортикоспинальный	Контрлатеральная кора мозга	Латеральный канатик	Инейлатеральный вентральный и дорсальный рога
Передний кортикоспинальный	Ипсилатсральная кора мозга	Передний канатик	Контралатеральный вентральный и дорсальный рога	Контроль движений и модуляция чувствительности
Руброспинальный	Контрлатеральное красное ядро среднего мозга	Латеральный канатик		Контроль движений
Латеральный вестибулоспинальный	Ипсилатеральное, латеральное вестибулярное ядро	Латеральный канатик	Ипсилатеральный вентральный рог	Контроль мышц, поддерживающих позу и баланс тела
Медиальный вестнбулоспннальный	Ипси-и- контрлатеральные медиальные вестибулярные ядра	Передний канатик	Ипсилатеральный вентральный рог	Положение головы на вестибулярные сигналы
Регикулоспннальный	Ретикулярная формация моста и продолговатого мозга	Латеральный и передний канатики	Ипсилатеральный вентральный рог и промежуточная зона	Контроль движений и позы, модуляция чувствительности
Тектоспинальный	Контрлатеральный верхний бугорок	Передний канатик	Ипсилатеральный вентральный рог	Положение головы, связанное с движениями глаз

В составе кортикоспинального пути выделяют латеральный, волокна которого идут в боковых канатиках белого вещества спинного мозга, и передний — в передних канатиках. Кортикоспинальный путь сформирован аксонами пирамидных нейронов моторных областей коры больших полушарий, которые заканчиваются синапсами в основном на вставочных нейронах спинного мозга. Небольшая часть волокон латерального кортикоспинального пути заканчивается синапсами непосредственно на а-мотонейронах спинного мозга, иннервирующих мышцы кисти и дистальные мышцы конечностей.

Руброспинальный, ретикулоспинальный, вестибулоспинальный и тектоспинальный пути образованы аксонами нейронов соответствующих ядер ствола мозга и их называют также экстрапирамидными. По этим путям преимущественно к вставочным нейронам и у-мотонейронам спинного мозга проводятся эфферентные нервные импульсы, используемые для поддержания тонуса мышц, позы и осуществления непроизвольных движений, совершающиеся за счет врожденных или приобретенных рефлексов. Через эти пути формируются условия для эффективного выполнения произвольных движений, инициируемых корой головного мозга.

Через спинной мозг проводятся сигналы от высших центров АНС к преганглионарным нейронам симпатической нервной системы, расположенным в боковых рогах его тораколюмбального отдела и к нейронам парасимпатической нервной системы, расположенным в сакральном отделе спинного мозга. Через эти пути спинного мозга поддерживаются тонус симпатической нервной системы и ее влияния на работу сердца, состояние просвета сосудов, работу желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов, а также парасимпатической нервной системы и ее влияния на функции органов малого таза.

Начиная с уровня перекреста моторных волокон кортикоспинального тракта продолговатого мозга до уровня СЗ шейного отдела спинного мозга располагается спинальное ядро тройничного нерва, к нейронам которого нисходят через продолговатый мозг аксоны чувствительных нейронов, расположенных в тройничном ганглии. По ним в ядро поступают сигналы болевой чувствительности зубов, других тканей челюстей и слизистой полости рта, болевые, температурные и сигналы прикосновения с поверхности лица, тканей глаза и глазницы.

Аксоны нейронов спинального ядра тройничного нерва перекрещиваются и следуют в виде диффузного пучка к нейронам таламуса и к нейронам ретикулярной формации ствола мозга. При повреждениях афферентных волокон тройничного тракта и спинального ядра тройничного нерва может наблюдаться снижение или потеря болевой и температурной чувствительности на ипсилатеральпой стороне лица.

При нарушении целостности путей проведения афферентных и (или) эфферентных сигналов на уровне спинного мозга или других уровнях ЦНС у человека снижается или выпадает определенный вид чувствительности и (или) движений. Зная морфологические особенности строения перекреста волокон проводящих путей, можно с учетом характера нарушения чувствительности и (или) движений установить уровень повреждения ЦНС, вызвавший эти нарушения.

К вставочным и моторным по нисходящим путям проводятся сигналы от нейронов голубоватого пятна и ядра шва ствола мозга. Они используются для контроля мышечной активности, связанной с состояниями сна и бодрствования. К вставочным нейронам спинного мозга по нисходящим путям проводятся сигналы от нейронов околоводопроводного серого вещества. Эти сигналы и высвобождаемые из аксонов упомянутых нейронов нейромедиаторы используются для контроля болевой чувствительности.

Проводящие (нисходящие и восходящие) пути находятся в различных пунктах по соседству с ядрами и корешками черепных нервов. Знание пространственных соотношений между черепными нервами и проводящими путями имеет первостепенное значение для топической диагностики патологического очага.

Восходящие пути . Путь глубокой чувствительности. Пучки Голля и Бурдаха - проводники глубокой чувствительности в спинном мозгу, достигнув нижнего отдела продолговатого мозга, получают название f. gracilis (нежный пучок) - продолжение пучка Голля и f. cuneatus (клиновидный пучок) - продолжение пучка Бурдаха. Здесь они постепенно оканчиваются в ядрах этих пучков. Аксоны клеток ядер, являющихся вторым нейроном глубокой чувствительности, tractus bulbo-thalamicus, переходят на противоположную сторону (чувствительный перекрест) в виде срединной петли, достигают зрительного бугра и оттуда идут в кору полушарий головного мозга. Поражение области перекреста этих путей может вызвать нарушение глубокой чувствительности на обеих сторонах, а иногда в зависимости от вовлечения тех или иных волокон в форме перекрестных анестезий (рука на одной стороне, нога - на другой). Вовлечение в патологический процесс петли на любом ее уровне приводит к нарушению глубокой чувствительности на противоположной половине туловища.

Путь кожной чувствительности располагается в глубине сетчатой формации. В более оральных отделах заднего мозга этот пучок находится близко к медиальной петле, с которой сливается на уровне среднего мозга. Практически это означает, что поражение этих уровней вызывает уже нарушение всех видов чувствительности в противоположной половине тела.

Задний прямой мозжечковый путь Флегсига на уровне продолговатого мозга в составе нижней мозжечковой ножки заканчивается в черве мозжечка. На периферии продолговатого мозга он выделяется в виде валика и располагается выше нижней оливы. На этом уровне к нему присоединяются волокна от задних столбов и вестибулярных ядер.

В глубине сетчатой формации лежит перекрестный мозжечковый путь Говерса. Он располагается между оливой и веревчатым телом. Поднимаясь вверх, пучок Говерса через варолиев мост достигает верхней мозжечковой ножки, в составе которой он и оканчивается в черве мозжечка.

Нисходящие пути . Пирамидный путь в среднем мозгу располагается компактным пучком в ножке мозга, занимая среднюю ее треть. В основании варолиева моста пирамидные волокна лежат рассеянными мелкими пучками, между которыми находятся упомянутые собственные ядра варолиева моста и корково-мостомозжечковые связи. В остальных отделах продолговатого мозга пирамидные волокна снова собираются в два компактных пучка по обе стороны от передней расщелины. Наконец, на границе со спинным мозгом происходит перекрест пирамидных волокон, направляющихся в спинной мозг. Поражение пирамидных путей на уровне всего мозгового ствола выше перекреста вызывает центральные параличи на противоположной половине тела при односторонних поражениях и двусторонние нарушения движений при поражении пирамид с обеих сторон. Для поражения ствола мозга характерно раннее двустороннее вовлечение в процесс пирамид. Поражение пирамид в основании моста отличается некоторыми особенностями, вытекающими из сказанного об их расположении: здесь могут встречаться неполные гемипарезы, превалирование расстройства в одной какой-нибудь конечности и сочетание пирамидных знаков с мозжечковыми нарушениями.

Наличие патологического процесса в области перекреста пирамид вызывает различные сочетания центральных параличей, чаще двусторонних, иногда своеобразно располагающихся: паралич руки на одной стороне, ноги - на другой.

Tractus cortico-bulbaris s. cortico-nuclearis - путь от коры головного мозга (нижние отделы передней центральной извилины) к ядрам двигательных черепно-мозговых нервов. Проходя через колено внутренней капсулы, кортикобульбарный путь располагается в ножке мозга кнутри от основного пирамидного пучка и затем постепенно заканчивается в ядрах двигательных черепно-мозговых нервов на разных уровнях мозгового ствола.

Кортикомостовой путь начинается от различных отделов коры головного мозга, преимущественно от лобной доли, проходит через внутреннюю капсулу и ножку мозга. В последней кортикомостовой путь располагается так: лобно-мостовые пути занимают медиальную, а затылочно-теменно-височно-мостовые пути ее латеральные отделы.

В покрышке среднего мозга монаковский пучок начинается в красных ядрах. По выходе из них он совершает перекрест (Фореля) и через мозговой ствол направляется в спинной мозг. В стволе он располагается в глубине сетчатой формации. По этому пути в спинной мозг проводятся импульсы от мозжечка и подкорковых узлов.

Задний продольный пучок начинается в ядре Даркшевича, проходит через весь мозговой ствол к спинному мозгу. Он содержит восходящие и нисходящие волокна, связывает различные уровни ствола с отдельными сегментами спинного мозга. Через задний продольный пучок осуществляется связь между ядрами всех глазодвигательных нервов, между ними, вестибулярным аппаратом и спинным мозгом. Вовлечение в патологический процесс системы заднего продольного пучка в стволовой части мозга вызывает ряд вестибулярных расстройств.

Нистагм . В зависимости от уровня поражения этой системы характер нистагма меняется. При поражении каудальных отделов ствола нистагм чаще носит ротаторный характер, при поражении средних его отделов - горизонтальный, верхних - вертикальный. Часто наблюдается нарушение акта конвергенции (недостаточность, а иногда отсутствие конвергенции), различной степени параличи взора. При вовлечении в процесс оральных отделов системы заднего продольного пучка иногда наблюдается вертикальное косоглазие и парез взора кверху.

Головокружение возникает главным образом при движении глаз. В клинической практике представляет интерес симптом, известный под названием статического феномена. Если поставить больного в позу со сдвинутыми ногами и, постепенно приближая палец исследователя к глазам исследуемого, заставлять его таким образом конвертировать глазные яблоки, то при наличии этого симптома у больного появляется головокружение, пошатывание, чаще назад, иногда в сочетании с ощущением Страха и побледнением лица.

Центральный пучок покрышки Бехтерева . Этот путь начинается еще в промежуточном мозгу, проходит через покрышку всего мозгового ствола и оканчивается в нижней оливе заднего мозга. Аксоны клеток нижней оливы переходят на противоположную сторону и в составе нижней мозжечковой ножки оканчиваются в полушарии мозжечка.

Центральный пучок покрышки является, следовательно, одной из важнейших связей экстрапирамидной системы с мозжечком. При поражении центрального пучка покрышки в сочетании с поражением нижней оливы и зубчатого ядра мозжечка в некоторых случаях отмечаются миоклонические подергивания мягкого неба, языка, глотки, гортани. Иногда эти миоклонические подергивания, носящие ритмичный характер, касаются и других мышц (межреберные мышцы, мышцы шеи и др.).

1. Проводящие пути проприоцептивной (глубокой) чувствительности. Состоят из пучков Голля и Бурдаха (рис. 502). С помощью этих путей совершаются движения, которые оцениваются сознанием. Управляемость движений осуществляется за счет афферентных импульсов из мышц и суставов движущихся частей тела. Импульсы достигают постцентральной извилины коры теменной доли. Эта обратная связь обеспечивает постепенность и координацию движений. При повреждении путей проприоцептивной чувствительности больной не может выполнять точные, соразмерные, ловкие движения.

502. Схема проприоцептивных проводящих путей тройничного нерва, Голля и Бурдаха (по Сентаготаи).
1 - путь Голля; 2 - путь Бурдаха; 3 - nucl. cuneatus; 4 - nucl. gracilis; 5 - чувствительный путь тройничного нерва; 6 - средний мозг; 7-чувствительное ядро V пары; 8 - мост; 9 - продолговатый мозг; 10 - спинной мозг; 11 - проприорецепторы путей Голля и Бурдаха.

Первые униполярные чувствительные нейроны путей Голля и Бурдаха располагаются в спинномозговых узлах (рис. 502). Их рецепторы - веретенообразные тельца Кюне - начинаются в мышцах, формируя затем периферический нерв. Аксоны образуют задний корешок, который вступает посегментно в белое вещество заднего канатика, объединяясь в тонкий (Голля) и клиновидный (Бурдаха) пучки. Тонкий пучок находится ближе к медиальной борозде и слагается из аксонов копчиковых, крестцовых, поясничных, XII-VII грудных сегментов. Клиновидный пучок располагается латеральнее тонкого пучка и объединяет аксоны от VIII - I грудных и VIII - I шейных сегментов.

Тонкий и клиновидный пучки оканчиваются не на ядрах спинного мозга, а в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга. Аксоны клеток тонкого и клиновидного ядер (II нейрон) на границе с мостом образуют медиальную петлю, которая контактирует с клетками вентролатерального ядра таламуса. С латеральной стороны к медиальной петле присоединяются волокна спиноталамического пути. Аксоны из ядер таламуса (III нейрон), пройдя через заднюю часть внутренней капсулы, оканчиваются в коре верхней теменной дольки (поля 5 и 7) и в передней центральной извилине (поля 4-6).

Часть волокон II нейронов проприоцептивных чувствительных путей направляется в мозжечок через его нижние ножки, участвуя в механизме координации движений.

Существуют проприоцептивные чувствительные пути, которые связывают ядра спинного мозга, продолговатого мозга, моста, подкорковые образования, экстрапирамидную подсистему с мозжечком, участвующие в механизмах автоматической координации движений и тонусе мышц, помимо путей, замыкающихся в коре головного мозга. Эти механизмы, как правило, проявляются при внезапных нарушениях равновесия или выполнении автоматических движений (ходьба, танцы, письмо и др.), вырабатывающихся в процессе упражнений и под влиянием социальных моментов. Безусловнорефлекторные импульсы от всех перечисленных выше образований интегрируются в мозжечке, который координирует и определяет различные по точности движения. Импульсы из мозжечка оказывают регулирующее тормозящее влияние на ядра вестибулярного анализатора и ретикулярной формации. Так как от вестибулярных ядер возникает преддверно-спинальный путь, то по нему и ретикулоспинальному пути наступает угнетение или облегчение функции альфа- и гамма-мотонейронов передних столбов спинного мозга и мышечных веретен двигательных периферических нервов. Таким образом, благодаря механизмам обратной связи через вестибулоспинальный и ретикулоспинальный пути мозжечок согласовывает быстрые и медленные сокращения всех мышц. Мозжечок напоминает блок регуляции, основанный на принципе обратной связи. Червь мозжечка координирует движения при ходьбе и стоянии. В полушарии мозжечка расположены механизмы очень точной координации движений, преимущественно для выполнения движений верхней конечностью. Червь подчинен коре мозжечка, а она функционирует под влиянием коры головного мозга.

Афферентные нервные пути можно классифицировать на пути сознательной и бессознательной чувствительности. Пути сознательной чувствительности заканчиваются в проекционных (интеграционных) центрах коры полушарий большого мозга; пути бессознательной чувствительности – в подкорковых интеграционных центрах (мозжечок, холмики среднего мозга, таламус). По видам чувствительности различают афферентные пути общей и специальной чувствительности (табл. 4.1).

Таблица 4.1

Афферентные проводящие пути

Пути общей чувствительности

1. Путь экстероцептивной чувствительности. Путь болевой, температурной и тактильной чувствительности (ганглио- спинно-таламо-корковый путь) берет начало от экстерорецепторов кожи туловища, конечностей и шеи (рис. 4.2). В связи с тем что кожа составляет покров тела, данную чувствительность называют также поверхностной, или экстероцептивной.

Экстероцепторы для различных видов поверхностной чувствительности специализированы и представляют собой контактные рецепторы. Боль воспринимают свободные нервные окончания, тепло – тельца Руффини, холод – колбы Краузе, прикосновение и давление – тельца Мейснера, Гольджи – Маццони, Фатера – Пачини и диски Меркеля.

От экстероцепторов импульсы поступают по периферическим отросткам псевдоуниполярных нейронов к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков направляются в спинной мозг. Основная часть центральных отростков заканчивается синапсами на клетках собственного ядра заднего рога. Тракт от чувствительного узла спинномозгового нерва до вставочного нейрона может быть назван ганглио-спинальным.

Рис. 4.2.

1 – постцентральная извилина; 2 – таламус; 3 – собственное ядро заднего рога; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – передний спинно-таламический путь; 6 – латеральный спинно-таламический путь; 7 – спинно-таламический путь; 8 – таламо-корковый путь

Аксоны нейронов собственного ядра заднего рога (вторых нейронов) образуют пучки волокон (спинно-таламические тракты), проводящие нервные импульсы до таламуса.

В спинном мозге спинно-таламические тракты имеют ряд характерных особенностей: все 100% волокон переходят на противоположную сторону; переход на противоположную сторону осуществляется в области белой спайки, при этом волокна поднимаются косо на 2–3 сегмента выше исходного уровня. Волокна, проводящие болевую и температурную чувствительность, формируют латеральный спинно-таламический тракт, а волокна, проводящие тактильную чувствительность, образуют преимущественно передний спинно- таламический тракт.

В области продолговатого мозга латеральный и передний спинно-таламические тракты объединяются в единый спинно-таламический тракт. На этом уровне тракт получает второе название – спинномозговая петля. Постепенно спинно-таламический тракт отклоняется в дорсолатеральном направлении, проходя в покрышке моста и среднего мозга. Заканчивается спинно-таламический тракт синапсами па нейронах вентролатеральных ядер таламуса (третьи нейроны). Тракт, образованный аксонами этих ядер таламуса, называется таламо-корковым.

Основная часть аксонов третьих нейронов направляется через среднюю часть задней ножки внутренней капсулы в постцентральную извилину – проекционный центр общей чувствительности. Здесь они заканчиваются на нейронах четвертого слоя коры (четвертый нейрон), распределяясь по извилине соответственно соматотопической проекции (сенсорный гомункулюс Пенфилда). Небольшая часть волокон (5–10%) заканчивается на нейронах четвертого слоя коры в области внутритеменной борозды (центр схемы тела).

Таким образом, путь экстероцептивной чувствительности состоит из трех последовательных трактов – ганглио-спинального, спинно-таламического, таламо-коркового.

Учитывая особенности расположения проводящих путей, можно определить уровень поражения нервных структур. При повреждении чувствительных узлов спинномозговых нервов, задних корешков или собственного ядра заднего рога расстройства поверхностной чувствительности отмечаются на одноименной стороне. При повреждении волокон спинно-таламического тракта, клеток веитролатеральных ядер таламуса и волокон таламо-коркового пучка расстрой

ства чувствительности отмечаются на противоположной стороне тела.

2. Путь сознательной проприоцептивной чувствительности (глубокой чувствительности) (ганглио-бульбарно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы от проприоцепторов (рис. 4.3).

Проприоцептивная чувствительность – это информация о состоянии проприоцепторов мышц, сухожилий, связок, капсул суставов и надкостницы, т.е. информация о функциональном состоянии опорно-двигательного аппарата. Она позволяет судить о тонусе мышц, положении частей тела в пространстве, чувстве давления, веса и вибрации. Проприоцепторы составляют наиболее обширную группу рецепторных структур, представленную мышечными веретенами и инкапсулированными рецепторами. Они также воспринимают тактильную чувствительность, поэтому путь сознательной проприоцептивной чувствительности частично проводит и тактильные импульсы.

От проприоцепторов нервный импульс поступает по периферическим отросткам псевдоуниполярных клеток к их телам, которые располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (тела первых нейронов). Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в составе задних корешков спинномозговых нервов вступают в спинной мозг. В спинном мозге они отдают коллатерали к сегментарному аппарату. Основная часть волокон, минуя серое вещество, направляется в задний канатик.

В заднем канатике спинного мозга центральные отростки псевдоуниполярных клеток формируют два пучка: медиально расположенный – тонкий пучок (пучок Голля), и латерально расположенный – клиновидный пучок (пучок Бурдаха).

Пучок Голля проводит импульсы сознательной проприоцептивной чувствительности от нижних конечностей и нижней половины туловища – от 19 нижних чувствительных узлов спинномозговых нервов своей стороны (1 копчиковый, 5 крестцовых, 5 поясничных и 8 грудных). Пучок Бурдаха включает волокна от 12 верхних чувствительных узлов спинномозговых нервов, т.е. он проводит импульсы проприоцептивной чувствительности от верхней части туловища, верхних конечностей и шеи. Следовательно, тонкий пучок проходит на протяжении всего спинного мозга, а клиновидный появляется только с уровня четвертого грудного сегмента. Площадь каждого из пучков постепенно увеличивается в краниальном направлении.

Рис. 4.3.

1 – ядра тонкого и клиновидного пучков; 2 – продолговатый мозг; 3 – клиновидный пучок; 4 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 5 – тонкий пучок; 6 – внутренние дугообразные волокна; 7 – бульбарно-таламический путь; 8 – внутренняя капсула; 9 – таламо-корковый путь; 10 – предцентральная извилина; 11 – таламус

В составе задних канатиков спинного мозга пучок Голля и пучок Бурдаха поднимаются до ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга, где расположены тела вторых нейронов. Пучки Голля и Бурдаха, образованные центральными отростками псевдоуниполярных клеток чувствительных узлов спинномозговых нервов, можно назвать ганглио-бульбарным трактом.

Аксоны ядер тонкого и клиновидного бугорков продолговатого мозга формируют две группы волокон. Первая группа – внутренние дугообразные волокна, которые перекрещиваются с такими же волокнами противоположной стороны, изгибаются в виде петли и направляются кверху.

Пучок этих волокон носит название бульбарно-таламического тракта, или медиальной петли. Меньшая часть аксонов вторых нейронов, составляющая вторую группу (наружные дугообразные волокна), направляется в мозжечок через его нижнюю ножку, формируя бульбарно-мозжечковый тракт. Волокна этого тракта заканчиваются на нейронах средней части коры червя мозжечка.

По стволу мозга бульбарно-таламический тракт проходит в покрышке, рядом со спинно-таламическим трактом и заканчивается на нейронах вентролатеральных ядер таламуса (тела третьих нейронов).

Аксоны нейронов вентролатеральных ядер таламуса направляются в проекционные центры коры полушарий большого мозга (четвертый нейрон). В основном они заканчиваются па нейронах четвертого слоя коры предцентральной извилины (60%) – в центре двигательных функций. Меньшая часть волокон направляется в кору постцентральной извилины (30%) – центр общей чувствительности и еще меньшая часть – в межтеменную борозду (10%) – центр схемы тела. Соматотопическая проекция на указанные извилины осуществляется с противоположной стороны тела, так как в продолговатом мозге бульбарно-таламические тракты перекрещиваются.

Путь от вентролатеральных ядер таламуса до проекционных центров коры полушарий большого мозга называют таламо-корковым трактом. Через внутреннюю капсулу он проходит в среднем отделе задней ножки.

Путь сознательной проприоцептивной чувствительности является филогенетически более поздним по сравнению с другими афферентными путями. При его поражении нарушается восприятие положения частей тела в пространстве, восприятие позы, ощущение движений. При закрытых глазах больной не может определить направление движений в суставе, положение частей тела. Нарушается также координация движений, походка становится неуверенной, движения неловкими, несоразмерными.

3. Путь общей чувствительности от области лица (ганглио-ядерно-таламо-корковый путь) проводит нервные импульсы болевой, температурной, тактильной и проприоцептивной чувствительности от области лица по чувствительным ветвям тройничного нерва. От проприоцепторов мимической мускулатуры нервные импульсы проводятся по ветвям тройничного нерва, а жевательной мускулатуры – по нижнечелюстному нерпу. Кроме области лица тройничный нерв обеспечивает чувствительную иннервацию (болевую, температурную и тактильную) слизистых оболочек, губ, десен, полости носа, околоносовых пазух, слезного мешка, слезной железы и глазного яблока, а также зубов верхней и нижней челюстей.

Все три ветви тройничного нерва направляются к тройничному узлу (гассерову узлу), который составляют псевдоуниполярные клетки (тела первых нейронов).

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток вступают в составе чувствительного корешка тройничного нерва в мост и затем направляются к чувствительным ядрам (тела вторых нейронов). К мостовому ядру направляются волокна, проводящие импульсы тактильной чувствительности от кожи лица, импульсы болевой, температурной и тактильной чувствительности от глубоких тканей и органов головы; к ядру спинномозгового пути тройничного нерва – волокна, проводящие импульсы болевой и температурной чувствительности от кожи лица; к среднемозговому ядру – волокна, проводящие импульсы проприоцептивной чувствительности от жевательной и мимической мускулатуры.

Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и формируют ядерно-таламический тракт, который заканчивается в вентролатеральных ядрах таламуса. В стволе мозга этот тракт проходит рядом со спинно-таламическим трактом и известен под названием тройничной петли.

Аксоны третьих нейронов, расположенных в вентролатеральных ядрах таламуса, направляются через заднее бедро внутренней капсулы к нейронам коры полушарий большого мозга в центры общей чувствительности, двигательных функций и схемы тела. Они проходят в составе таламо-кор- кового тракта и заканчиваются на нейронах названных центров в тех участках коры (тела четвертых нейронов), где проецируется область головы.

Распределение волокон таламо-коркового пучка, проводящего импульсы общей чувствительности от области головы, следующее: в постцентральную извилину направляется 60%, в предцентральную извилину – 30 и в межтеменную борозду – 10%.

Небольшая часть аксонов третьих нейронов направляется в медиальные ядра таламуса (подкорковый чувствительный центр экстрапирамидной системы).

(пучок Флексига) обеспечивает проведение импульсов бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.4). От проприоцепторов по волокнам спинномозговых нервов импульсы поступают к псевдоуниполярным клеткам чувствительных узлов (тела первых нейронов). Их центральные отростки в составе задних корешков вступают в спинной мозг и внедряются в серое вещество, достигая нейронов грудного ядра. Они проходят в составе гаиглио-спииальиого тракта.

Рис. 4.4.

1 – нижняя мозжечковая ножка; 2 – грудное ядро; 3 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – задний спинно-мозжечковый путь

Аксоны нейронов грудного ядра (вторые нейроны) направляются в боковой канатик своей стороны. В заднелатеральном отделе бокового канатика они формируют задний спинно-мозжечковый тракт. Этот тракт, посегментно принимая волокна, увеличивается до уровня седьмого шейного сегмента, выше этого уровня площадь пучка не изменяется. В области продолговатого мозга задний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе и проникает в мозжечок в составе его нижней ножки. В мозжечке этот путь заканчивается на нейронах коры нижней части червя (третий нейрон).

(пучок Говерса) также проводит импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности (рис. 4.5).

Первое звено в составе рефлекторной дуги у пучков Говерса и Флексига представлено сходными нервными структурами. Тела рецепторных нейронов (псевдоуниполярных клеток) располагаются в чувствительных узлах спинномозговых нервов (первый нейрон). Их периферические отростки в составе спинномозговых нервов и их ветвей достигают проприоцепторов. Центральные отростки в составе задних корешков спинномозговых нервов проникают в спинной мозг, вступают в серое вещество и заканчиваются на нейронах промежуточно-медиального ядра (второй нейрон). Его аксоны большей частью (90%) направляются на противоположную сторону через переднюю белую спайку. Меньшая часть аксонов (10%) идет в переднелатеральную часть бокового канатика своей стороны. Таким образом, в боковом канатике формируется передний спинно-мозжечковый путь, образованный аксонами клеток промежуточно-медиальных ядер преимущественно противоположной, в незначительном количестве – своей сторон. Необходимо отметить, что от нижних сегментов спинного мозга волокна занимают медиальную часть тракта, от каждого вышележащего сегмента они присоединяются с латеральной стороны.

В продолговатом мозге передний спинно-мозжечковый путь располагается в дорсальном отделе между оливой и нижними мозжечковыми ножками. Далее он поднимается в покрышку моста. На уровне границы моста и среднего мозга передний спинно-мозжечковый путь круто поворачивает в дорсальном направлении. В области верхнего мозгового паруса волокна, осуществившие перекрест в спинном мозге, возвращаются на свою сторону и далее в составе верхних мозжечковых ножек достигают верхней части коры червя мозжечка (третий нейрон).

Рис. 4.5.

1 – верхняя мозжечковая ножка; 2 – чувствительный узел спинномозгового нерва; 3 – промежуточно-медиальное ядро; 4 – крестцовый сегмент; 5 – поясничный сегмент; 6 – шейный сегмент; 7 – передний спинно-мозжечковый путь

В связи с тем что нервные волокна, составляющие пучок Говерса, дважды образуют перекресты (в передней белой спайке спинного мозга и в верхнем мозговом парусе), импульсы бессознательной проприоцептивной чувствительности передаются в мозжечок с одноименной стороны тела.