Спинномозговые нервы представляют собой парные, метамернорасположенные нервные стволы. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов соответственно 31 паре сегментов спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спинномозговой нерв по происхождению соответствует определённому сегменту тела, т.е. иннервирует развившиеся из данного сомита участок кожи (производное дерматома), мышцы (из миотома) и кости (из склеротома). Начинается каждый спинномозговой нерв от спинного мозга двумя корешками: передним и задним. Передний корешок образован аксонами двигательных нейронов, тела которых располагаются в передних рогах спинного мозга. Задний корешок (чувствительный), образован центральными отростками псевдоуниполярных (чувствительных) клеток, заканчивающихся на клетках задних рогов спинного мозга или направляющихся к чувствительным ядрам продолговатого мозга. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток в составе спинномозговых нервов направляются на периферию, где в органах и тканях находятся их концевые чувствительные аппараты - рецепторы. Тела псевдоуниполярных чувствительных клеток располагаются в спинномозговом (чувствительном) узле прилежащем к заднему корешку и образующем его расширение.
Образовавшийся при слиянии заднего и переднего корешков спинномозговой нерв выходит из межпозвоночного отверстия и содержит как чувствительные, так и двигательные нервные волокна. В составе передних корешков, выходящих из 8 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов, находятся также вегетативные (симпатические) нервные волокна, идущие от клеток боковых рогов спинного мозга. Спинномозговые нервы, выйдя из межпозвоночного отверстия, делятся на три или четыре ветви: переднюю ветвь, заднюю ветвь, менингеальную ветвь, белую соединительную ветвь, которая отходит только от 8 шейного, всех грудных и верхних двух поясничных спинномозговых нервов.
Передние и задние ветви спинномозговых нервов, кроме задней ветви 1 шейного нерва, являются смешанными ветвями (имеют двигательные и чувствительные волокна), иннервируют как кожу (чувствительная иннервация), так и скелетные мышцы (двигательная иннервация). Задняя ветвь 1 шейного спинномозгового нерва содержит одни двигательные волокна. Менингеальные ветви иннервируют оболочки спинного мозга, а белые соединительные ветви содержат преганглионарные симпатические волокна, идущие к узлам симпатического ствола. Ко всем спинномозговым нервам подходят соединительные ветви (серые), состоящие из постганглионарных нервных волокон, идущих от всех узлов симпатического ствола. В составе спинномозговых нервоз постганглионарные симпатические нервные волокна направляются к сосудам, железам, мышцам, поднимающим волосы, поперечнополосатой мышечной и другим тканям для обеспечения их функций, в том числе обмена веществ (трофическая иннервация).
| Нервная система | |
|---|---|
| Анатомия человека | |
| Центральная | Головной мозг | Структуры мозга | Спинной мозг |
| Периферическая | Соматическая нервная система Автономная нервная система : Симпатическая нервная система | Парасимпатическая нервная система | Энтеральная нервная система |
| Человек | |
Ссылки
- Трифонов Е.В. Психофизиология человека. Русско-англо-русская энциклопедия, 12-е изд., 2008
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Спинномозговые нервы" в других словарях:
- (спинальные нервы) отходят от спинного мозга чувствительным и двигательным корешками, соединяющимися в смешанный нерв. У человека 31 пара: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковая. Спинномозговые нервы и образованные ими… … Большой Энциклопедический словарь
Спинальные нервы (nervi spinales), отходят от спинного мозга двумя корешками каждый задним (чувствительным) и передним (двигательным), соединяющимися у всех позвоночных (кроме круглоротых) в смешанный нерв. С. н. выходят через соотв.… …
СПИННОМОЗГОВЫЕ НЕРВЫ, тридцать одна пара нервов, отходящих от СПИННОГО МОЗГА и служащих для обеспечения мышц туловища и конечностей и переноса сенсорной информации к ГОЛОВНОМУ МОЗГУ. Они представляют собой смешанные нервы, содержащие как… … Научно-технический энциклопедический словарь
- (спинальные нервы), отходят от спинного мозга чувствительными и двигательными корешками, соединяющимися в смешанный нерв. У человека 31 пара: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковая. Спинномозговые нервы и образованные ими … Энциклопедический словарь
Спинномозговые нервы - … Атлас анатомии человека
Спинальные нервы, короткие (длина до 2 см) тяжи нервных волокон, образовавшиеся посегментно в результате слияния дорзальных (чувствительных) вентральных (двигательных) корешков спинного мозга (См. Спинной мозг); у человека 31 пара.… … Большая советская энциклопедия
- (социальные нервы), отходят от спинного мозга чувствит. и двигат. корешками, соединяющимися в смешанный нерв. У человека 31 пара: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковая. С. н. и образованные ими шейное, плечевое,… … Естествознание. Энциклопедический словарь
- (лат. ед. ч. nervus, от греч. neuron жила, нерв), тяжи нервной ткани, связывающие мозг и нервные узлы с др. тканями и органами тела. Н. образованы пучками нервных волокон. Каждый пучок окружён соединительнотканной оболочкой (периневрием), от к… … Биологический энциклопедический словарь
НЕРВЫ - НЕРВЫ, периферическая часть нервной системы, проводящая импульсы от центральной нервной системы к периферии и обратно; расположены они вне черепно позвоночного канала и в виде канатиков расходятся по всем отделам головы, туловища и конечностей.… … Большая медицинская энциклопедия
НЕРВЫ - Рис. 1. Нервы грудной конечности и области лопатки и предплечья с медиальной стороны лошади. Рис. 1. Нервы грудной конечности (А) и области лопатки и предплечья с медиальной стороны (Б) лошади: С6, С7, С8 шейные сегменты; th1, th2 … … Ветеринарный энциклопедический словарь
Книги
- Анатомия человека. Учебник для педагогических вузов , Брыксина Зинаида Глебовна, Сапин Михаил Романович, Чава Светлана Валерьевна. Учебник написан для студентов высших и средних учебных заведений педагогического профиля. Каждый студент, будущий учитель, должен хорошо знать не только строениетела человека, но и его…
Спинномозговые нервы отходят от спинного мозга в количестве 31 пары. Каждый спинномозговой нерв образуется от слияния заднего, или спинного, чувствительного корешка и переднего, или брюшного, двигательного корешка. Образовавшийся таким образом смешанный нерв выходит из позвоночного канала через межпозвоночное отверстие. Соответственно сегментам спинного мозга спинномозговые нервы делятся на 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пару копчиковых. Каждый из них, выйдя из межпозвоночного отверстия, делится на четыре ветви: 1) менингальную, которая идет в позвоночный канал и иннервирует оболочки спинного мозга; 2) соединительную, которая соединяет спинномозговой нерв с узлами симпатического ствола, расположенного вдоль позвоночного столба; 3) заднюю и 4) переднюю.
|
Ветви |
Зона иннервации |
Особенности |
|
1. Передние (толстые и длинные) |
Кожа и мышцы шеи, груди, живота и конечностей |
Образуют сплетения, за исключением грудного отдела, из которого формируются межреберные мышцы |
|
2. Задние ветви |
Глубокие мышцы спины, кожа задней поверхности головы и туловища, образуют соотвествующие грудные, шейные, посничные и т.д. нервы |
Ветвь 1 шейного нерва, т.н. подзатылочный нерв (к мышцам заднего отдела шеи), задняя ветвь 2 шейного нерва – большой затылочный нерв (к коже затылка и мышцам головы) |
|
3. Менингиальная |
Оболочки спинного мозга |
Идет в позвоночный канал |
|
4. Белая соединительная ветвь |
Идет к узлам симпатического ствола |
11.7.2. Черепно-мозговые нервы
Все черепные нервы отходят от основания.головного мозга, за исключением одного (IV пары), который выходит из мозга с дорзальной его стороны (ниже крыши среднего мозга). За каждым нервом закреплен номер пары и название. Порядок нумерации отражает последовательность выхода нервов.
Обонятельный и зрительный нервы связаны с конечным мозгом; глазодвигательный и блоковой – со средним мозгом; тройничный, глоточный, блуждающий, добавочный и подъязычный – с продолговатым мозгов.
В отличие от спинномозговых нервов, которые являются смешанными, черепные нервы делятся на чувствительные (I, II, VIII), двигательные (III, IV, VI, XI, XII) и смешанные (V, VII, IX, X). Некоторые нервы (III, VII, IX, X) содержат парасимпатические волокна, идущие к гладким мышцам, сосудам, железам.
Таблица 11.5. Сплетение спинномозговых нервов и передние ветви грудных нервов
|
Расположение |
Нервы и ветви |
Зона иннервации |
|
1. Шейное сплетение (образовано передними ветвями С 1 -С 4) |
||
|
На глубоких мышцах шеи около 1-4 шейных позвонков, позади грудино-ключично-сосцевидной мышцы |
1. двигательные (мышечные) |
Трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная мышцы, глубокие мышцы шеи |
|
2. кожные (большой ушной, малый затылочный, поперечный, надключичный нервы) |
Кожа ушной раковины, наружнего слухового прохода, бокового отдела затылка, области шеи и пр.) |
|
|
3. смешанный (диафрагмальный) |
Диафрагма, перикард и плевра |
|
|
2. Плечевое сплетение (образовано передними ветвями С 5 -С 8 и частично С 4 и Th 1) |
||
|
Нижний отдел шеи позади грудино-ключично-сосцевидной мышцы, в межлестничном промежутке образуют 3 пучка: латеральный, медиальный и задний, которые идут в подмышечную впадину и окружают подмышечную артерию |
В сплетении 2 части: надключичная и подключичная, а также короткие (к костям и мягким тканям плечевого пояса) и длинные ветви | |
|
1. Короткие ветви (длинный, латеральный и медиальный грудные, под- и надлопаточный, подмышечный нервы) |
Кости и мягкие ткани плечевого пояса (передняя зубчатая, малая и большая грудные, широчайшая, дельтовидная, подлопаточная, над- и подостная мышцы и пр. |
|
|
2. Длинные ветви (мышечно-кожный, срединный, локтевой, лучевой нервы, а также медиальные кожные нервы плеча и предплечья) |
Передние мышцы и кожа плеча, предплечья, свободной верхней конечности |
|
|
3. Передние ветви грудных нервов |
||
|
12 пар идут в межреберных промежутках, кроме 12 грудного – под 12 ребром, т.н. подреберный нерв |
1. Мышечные ветви |
Межреберные мышцы, мышцы передней стенким брюшной полости |
|
2. Кожные ветви |
Кожа груди и живота |
|
|
4. Поясничное сплетение (формируется ветвями L 1 -L 3 и частично передними ветвяим Th 12 и L 4) |
||
|
Расположено впереди поперечных отростков позвонков, в толще большой поясничной мышцы |
Бедренный нерв |
Кожа и мышцы передней поверхности бедра, коленного сустава, надколенника, медиальной поверхности голени и стопы |
|
Запирательный нерв |
Тазобедренный сустав, все приводящий мышцы и кожу внутренней поверхности бедра |
|
|
Латеральный кожный нерв бедра |
Кожу наружной поверхности бедра |
|
|
Полдвздошно-подчревный нерв |
Мышцы и кожа передней стенки живота, часть ягодичной области и бедра |
|
|
Подвздошно-паховый нерв |
Кожа лобка и передней поверхности мошонки, паховой области |
|
|
5. Крестцовое сплетение (образовано передними ветвями L 4 и L 5 , всех крестцовых нервов) |
||
|
На задней стенке малого таза, на передней поверхности крестца и грушевидной мышцы. |
1. Короткие ветви (верхний ягодичный нерв и нижний ягодичный нерв) |
Иннервируют мышцы в области таза – грушевидную, внутреннюю запирательную, мышцы-близнецы, квадратную мышцу поясницы и мышцы тазового дна |
|
2. Длинные ветви (задний кожный нерв бедра и седалищный нерв) |
Кожа и мышцы задней поверхности бедра, все мышцы и кожу свободной нижней конечности |
|
|
6. Копчиковое сплетение (формируется передними ветвями 5 кресцового и копчикового нервов) |
||
|
На копчиковой мышце |
Анально-копчиковые нервы |
Кожа в области копчика и заднепроходного отверстия |
Таблица 11.6. .Черепномозговые нервы и их функции
|
Номер пары |
Наименование нерва | |
|
Обонятельный |
Сенсорный вход от обонятельного эпителия |
|
|
Зрительный |
Сенсорный вход от ганглиозных клеток сетчатки |
|
|
Глазодвигательный |
Моторный выход к четырем из шести наружных мышц глазного яблока |
|
|
Блоковый |
Моторный выход к верхней косой мышце глазного яблока |
|
|
Тройничный |
Основной сенсорный вход от лица. Моторный выход к жевательным мышцам |
|
|
Отводящий |
Моторный выход к наружной прямой мышце глазного яблока |
|
|
Основной моторный выход к мышцам лица. Сенсорный вход от некоторых вкусовых рецепторов |
||
|
Слуховой |
Сенсорный вход от внутреннего уха и вестибулярного органа |
|
|
Языкоглоточный |
Сенсорный вход от рецепторов (в том числе вкусовых) языка и глотки |
|
|
Блуждающий |
Главный парасимпатический моторный выход к мышцам многих внутренних органов: сердца, желудка, кишечника и др. Моторный выход к мышцам глотки. Сенсорный вход от некоторых вкусовых рецепторов |
|
|
Добавочный |
Моторный выход к грудино-ключично-сосковой и трапециевидной мышцам |
|
|
Подъязычный |
Моторный выход к мышцам языка |
Чувствительные нервы рассматриваются вместе с их проводящими путями, по ходу следования возбуждения, в центростремительном отводящий, лицевой и преддверно-улитковый – с задним мозгом; языко- направлении (от периферии – к центру), двигательные и смешанные нервы – наоборот, в центробежном направлении (от ядер головного мозга – к периферии).
Автономная (вегетативная) нервная система
Автономная (вегетативная) нервная система (systems nervosum autonomicum ) – часть нервной системы, осуществляющая иннервацию сердца, кровеносных и лимфатических сосудов, внутренностей и других органов, имеющих в своем составе гладкомышечные клетки и железистый эпителий. Эта система координирует работу всех внутренних органов, регулирует обменные, трофические процессы во всех органах и тканях тела человека, поддерживает постоянство внутренней среды организма. Функция автономной (вегетативной) нервной системы не автономна, хотя и не подконтрольна нашему сознанию; она находится в подчинении спинного мозга, мозжечка, гипоталамуса, базальных ядер конечного мозга и высших отделов нервной системы - коры головного мозга. Однако в коре большого мозга специализированные отделы (ядра), ответственные непосредственно за функции вегетативной нервной системы, до настоящего времени не обнаружены.
Выделение автономной (вегетативной) нервной системы обусловлено некоторыми особенностями ее строения. К этим особенностям относятся следующие:
1) очаговость локализации вегетативных ядер в ЦНС;
2) скопление тел эффекторных нейронов в виде узлов (ганглиев) в составе вегетативных сплетений;
3) двухнейронность нервного пути от вегетативного ядра в ЦНС к иннервируемому органу.
Автономная (вегетативная) нервная система подразделяется на центральный и периферический отделы.
К центральному отделу относятся:
1) парасимпатические ядра III, VII, IX и X пар черепных нервов, лежащие в мозговом стволе;
2) вегетативное (симпатическое) ядро, образующее боковой промежуточный столб VIII шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга (С VIII , Th I - L II);
3) крестцовые парасимпатические ядра, залегающие в сером веществе трех крестцовых сегментов спинного мозга (S II - S IV).
К периферическому отделу относятся:
1) вегетативные (автономные) нервы, ветви и нервные волокна, выходящие из головного и спинного мозга;
2) вегетативные (автономные, висцеральные) сплетения;
3) узлы вегета тивных сплетений;
4) симпатический ствол (правый и левый), с его узлами, межузловыми и соединительными ветвями и симпатическими нервами;
5) концевые узлы парасимпатической части вегетативной нервной системы.
Рис. 11.37. Вегетативная нервная система. Симпатические ядра (центры) заштрихованы, узлы и нервы (волокна) показаны пунктиром, парасимпатические нервы–черными линиями.
Нейроны ядер центрального отдела вегетативной нервной системы являются первыми эфферентными нейронами на пути от ЦНС (спинной и головной мозг) к иннервируемому органу. Нервные волокна, образованные отростками этих нейронов, носят название предузловых (преганглионарных) волокон, так как они идут до узлов периферической части вегетативной нервной системы и заканчиваются синапсами на клетках этих узлов. Вегетативные узлы входят в состав симпатических стволов, крупных вегетативных сплетений брюшной полости и таза, располагаются в области головы и в толще или возле органов пищеварительной и дыхательной систем, а также мочеполового аппарата, которые иннервируются вегетативной нервной системой. Преганглионарные волокна имеют миелиновую оболочку, благодаря чему отличаются беловатым цветом. Они выходят из мозга в составе корешков соответствующих черепных нервов и передних корешков спинномозговых нервов. Узлы периферической части вегетативной нервной системы содержат тела вторых (эффекторных) нейронов, лежащих на пути к иннервируемым органам. Отростки этих вторых нейронов эфферентного пути, несущих нервный импульс из вегетативных узлов к рабочим органам (гладкая мускулатура, железы, ткани), являются послеузелковыми (постганглионарными) нервными волокнами. Из-за отсутствия миелиновой оболочки они имеют серый цвет.
Строение рефлекторной вегетативной дуги отличается от строения рефлекторной дуги соматической части нервной системы. В рефлекторной дуге вегетативной части нервной системы эфферентное звено состоит не из одного нейрона, а из двух. В целом простая вегетативная рефлекторная дуга представлена тремя нейронами. Первое звено рефлекторной дуги – это чувствительный нейрон, тело которого располагается в спинномозговых узлах и в чувствительных узлах черепных нервов. Периферический отросток такого нейрона, имеющий чувствительное окончание – рецептор, берет начало в органах и тканях. Центральный отросток в составе задних корешков спинномозговых нервов или чувствительных корешков черепных нервов направляется к соответствующим ядрам в спинной или головной мозг. Второе звено рефлекторной дуги является эфферентным, поскольку несет импульсы из спинного или головного мозга к рабочему органу. Этот эфферентный путь вегетативной рефлекторной дуги представлен двумя нейронами. Первый из этих нейронов, второй по счету в простой вегетативной рефлекторной дуге, располагается в вегетативных ядрах ЦНС. Его можно называть вставочным, так как он находится между чувствительным (афферентным) звеном рефлекторной дуги и вторым (эфферентным) нейроном эфферентного пути. Эффекторный нейрон представляет собой третий нейрон вегетативной рефлекторной дуги. Тела эффекторных (третьих) нейронов лежат в периферических узлах вегетативной нервной системы (симпатический ствол, вегетативные узлы черепных нервов, узлы внеорганных и внутриорганных вегетативных сплетений). Отростки этих нейронов направляются к органам и тканям в составе органных вегетативных или смешанных нервов. Заканчиваются постганглионарные нервные волокна на гладких мышцах, железах и в других тканях соответствующими концевыми нервными аппаратами.
На основании топографии вегетативных ядер и узлов, различий в длине первого и второго нейронов эфферентного пути, а также особенностей функции вегетативная нервная система подразделяется на три части: симпатическую (СНС), парасимпатическую (ПНС) и метасимпатическую (МНС). Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем координирующих их функцию гипоталамических центров, а также коры больших полушарий головного мозга, которая посредством вегетативной нервной системы осуществляет целостное реагирование организма на различные воздействия, а также поддержание соответственно текущим потребностям уровня интенсивности основных жизненных процессов. Как правило, большинство внутренних органов имеет двойную, а иногда и тройную иннервацию (СНС, ПНС, МНС). Некоторые органы (сосуды, потовые железы, мозговой слой надпочечников) находятся под контролем только симпатической нервной системы. СНС и ПНС на большинство органов оказывают противоположное влияние: соответственно расширение и сужение зрачка, учащение и замедление сердечных сокращений, изменение секреции и перистальтики кишечника и т. д (рис. 11.38, 11.39).
К симпатической части (sympathetica ) относятся:
1) латеральное промежуточное (серое) вещество (вегетативное ядро) в боковых (промежуточных) столбах от VIII шейного сегмента спинного мозга до II поясничного;
2) нервные волокна и нервы, идущие от клеток латерального промежуточного вещества (бокового столба) к узлам симпатического ствола и вегетативных сплетений;
3) правый и левый симпатические стволы;
4) соединительные ветви;
5) узлы вегетативных сплетений, расположенные кпереди от позвоночника в брюшной полости и полости таза и нервы, лежащие возле крупных сосудов (околососудистые сплетения);
6) нервы, направляющиеся от этих сплетений к органам;
7) симпатические волокна, идущие в составе соматических нервов к органам и тканям. Симпатические преганглионарные нервные волокна обычно короче постганглионарных волокон.
Парасимпатическая часть (parasympathetica ) подразделяется на головной и крестцовый отделы. К головному отделу относятся вегетативные ядра и парасимпатические волокна глазодвигательного (III пара), лицевого (VIII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов, а также ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы и их ветви. К крестцоывому отделу относят крестцовые парасимпатические ядра II, III и IV крестцовых сегментов спинного мозга, внутренностные тазовые нервы и парасимпатические тазовые узлы.
В зависимости от медиаторов, находящихся в окончаниях нервных волокон, последние подразделяются на холинергические (связаны с выделением ацетилхолина в ПНС), адренергические (норадреналина в СНС) и пуринергические (АТФ и родственные нуклеотиды в МНС). Для волокон функции вегетативной нервной системы характерна малая скорость проведения возбуждения и низкая возбудимость, они обладают способностью к регенерации.
Рис. 1.38. Органы, иннервируемые симпатической системой.
Рис. 1.39. Органы, иннервируемые парасимпатической системой.
Контрольные вопросы
Перечислите закономерности строения периферической нервной системы.
Назовите чувствительные, двигательные и смешанные черепные нервы и порядковый номер каждого из них.
Назовите ветви, на которые делятся каждый спинномозговой нерв.
Охарактеризуйте особенности строения и иннервации шейного, плечевого, поясничного сплетений.
Назовите центры автономной нервной системы и места их расположения.
Охарактеризуйте особенности строения и основные вегетативные цента симпатической и парасимпатической систем.
Спинной мозг представляет собой начальную структуру ЦНС. Расположен он в позвоночном канале. Этот отдел имеет цилиндрическую, сплющенную спереди назад форму тяжа. Его длина составляет 40-45 сантиметров, а вес - порядка 34-38 граммов. Далее рассмотрим подробнее строение этого отдела: какие элементы в него входят, как они формируются и какие задачи они выполняют.
Анатомия
Сверху спинной мозг переходит в продолговатый. Снизу, в районе 1-2 поясничного позвонка, отдел завершается заострением - конусом. В этом участке от него отходит концевая (терминальная) тонкая нить. Это рудимент хвостовой (каудальной) части спинного мозга. На разных участках диаметр структуры различен. В поясничном и шейном отделах спинной мозг имеет утолщения. Здесь присутствует серое вещество. Утолщения обусловлены иннервацией нижних и верхних конечностей.
На передней поверхности присутствует срединная щель, на задней - борозда. Эти элементы разделяют мозг на левую и правую взаимосвязанные половины. В каждой из них различается задняя и передняя латеральные борозды. Первая является участком, где выходят задние чувствительные корешки спинномозговых нервов, а от второй отходят двигательные элементы. Боковые борозды являются границами между задними, боковыми и передними канатиками. Внутри в спинном мозге есть центральный канал - щель. Она наполнена ликвором. Снизу канал заканчивается слепо (концевой желудочек, который у взрослого полностью либо частично зарастает), а сверху переходит в четвертый желудочек.
Отделы
В спинном мозге различают следующие части:
- Копчиковую.
- Крестцовую.
- Поясничную.
- Грудную.
- Шейную.
В каждой части различают сегменты. По всему протяжению тяжа отходят пары спинномозговых нервов. Всего их 31. Количество спинномозговых нервов в зависимости от сегмента следующее:
- Копчиковых - 1-3.
- Крестцовых - 5.
- Поясничных - 5.
- Грудных - 12.
- Шейных - 8.
Внизу спинномозговые нервы формируют "конский хвост". В процессе роста тела тяж не успевает достичь длины канала. В связи с этим спинномозговые нервы вынуждены опускаться, выходя из отверстий.
Внутреннее содержимое
В спинном мозге присутствует белое и серое вещество. Последнее состоит из нейронов. Они формируют в половинах спинного мозга три столба: боковой, задний и передний. На поперечном разрезе каждый из них имеет вид рогов. Выделяют узкий задний и широкий передний рога. Боковой соответствует вегетативному промежуточному столбу серой части. В передних рогах присутствуют двигательные нейроны, в боковых - вегетативные вставочные, в задних - чувствительные. В этой же области располагаются клетки Реншоу. Это тормозные нейроны, замедляющие мотонейроны из передних рогов. Серое вещество окружено белым, формирующим канатики спинного мозга. В каждой половине их три: боковой, задний и передний. Канатики состоят из волокон, идущих продольно. Они, в свою очередь, формируют пучки нервов - проводящие пути. Нисходящие - экстрапирамидные и пирамидные - находятся в передних канатиках, в белом веществе. В боковых - восходящие и нисходящие:
- Латеральный спиноталамический.
- Задний и передний (Флексига и Говерса).
- Латеральный (пирамидный) корково-спинномозговой.
- Красноядерный.
Белое вещество задних канатиков включает в себя проводящие восходящие пути:
Связь с периферией
Она осуществляется посредством нервных волокон, пролегающих в спинномозговых корешках. В передних содержатся двигательные центробежные структуры, в задних - чувствительные центростремительные. Такой тип структуры называется законом Фрауса Мажанди - распределения эфферентных и афферентных волокон по спинномозговым корешкам. В связи с этим при двусторонней перерезке у собаки задних элементов пропадает чувствительность, а передних - исчезает тонус мышц снизу участка повреждения.
Оболочки
Снаружи спинной мозг покрывают три структуры:
Между надкостницей канала позвоночника и твердой оболочкой расположено эпидуральное пространство. Оно заполнено венозными сплетениями и жировой клетчаткой. Между паутинной и твердой оболочками находится субдуральное пространство. Оно пронизано соединительнотканными тонкими перекладинами. Мягкая оболочка отделена от паутинной субарахноидальным подпаутинным пространством. В нем содержится ликвор. Спинномозговая жидкость формируется в сосудистых сплетениях, находящихся в желудочках головного мозга. От перевозбуждения ЦНС предохраняют клетки Реншоу.
Функции спинномозговых нервов
Их две. Первая - рефлекторная - выполняется нервными центрами. Они представляют собой сегментарные рабочие зоны безусловных рефлексов. Нейроны центров сообщаются с органами и рецепторами. Каждый поперечный участок - метамер тела - обладает чувствительностью, передающейся от трех корешков. Иннервация скелетных мышц также осуществляется за счет 3 соседних спинномозговых сегментов. Эфферентные импульсы передаются также к дыхательной мускулатуре, железам, сосудам и внутренним органам. Вышележащие области ЦНС регулируют деятельность периферии посредством сегментарных спинномозговых отделов. Вторая задача - проводниковая - выполняется благодаря нисходящим и восходящим путям. С помощью последних информация передается от температурных, болевых, тактильных и проприорецепторов сухожилий и мышц через нейроны в остальные отделы ЦНС к коре головного мозга и мозжечку.
Восходящие пути
К ним относят:
Нисходящие пирамидные пути
Посредством них осуществляется проведение импульсов двигательных произвольных реакций от коры головного мозга к передним спинномозговым рогам. Другими словами, выполняется контроль над осознанными движениями. Управление осуществляется посредством латерального и переднего корково-спинномозговых путей.
Экстрапирамидные направления
В их задачу входит управление движениями непроизвольного характера. В качестве примера их деятельности может служить сохранение равновесия при падении. К экстрапирамидным путям относят:
- Ретикулоспинальный.
- Тетоспинальный.
- Вестибулоспинальный.
- Руброспинальный.
Образование спинномозгового нерва
Как это происходит? Образование спинномозгового нерва осуществляется за счет соединения заднего чувствительного и переднего двигательного участков. На выходе его из межпозвоночного отверстия происходит разделение волокна. В результате этого формируются ветви спинномозговых нервов: задние и передние. Они выполняют смешанные задачи. Также от спинномозговых нервов отходят менингеальные и белые соединительные ветви. Первые возвращаются в позвоночный канал, иннервируют твердую оболочку. Белая ветвь подходит к узлам симпатического ствола. На фоне разнообразных искривлений позвоночника (сколиозов, кифозов, патологических лордозов) происходит деформация межпозвоночных отверстий. В результате этого спинномозговые нервы защемляются. Это приводит к разного рода нарушениям.
Соединения волокон
Задние ветви имеют сегментарное расположение. Они проходят по соответствующей поверхности туловища. 12 пар передних грудных ветвей также располагаются сегментарно. Они проходят по нижним краям ребер. Остальные элементы передних структур формируют сплетения. К ним относят:
1. Шейное . Оно сформировано передними ветвями от четырех верхних нервов. Располагается оно на глубоких мышцах, в районе 4 шейных позвонков. Спереди и сбоку это сплетение спинномозговых нервов прикрыто грудино-ключичной сосцевидной мышцей. От него отходят:
- Чувствительные волокна. Сюда входят большой ушной, поперечный шейный, затылочный, надключичный нервы.
- Мышечные волокна. Они иннервируют глубокие шейные мышцы, а также подъязычную, грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную.
- Смешанные волокна. Это самое крупное сплетение - диафрагмальный нерв. Его чувствительные волокна иннервируют плевру и перикард, а двигательные - диафрагму.
2. Плечевое сплетение спинномозговых нервов. Оно сформировано несколькими отростками. В частности, четырьмя передними шейными (нижними), частью передней ветви от 4 шейного и 1 грудного спинномозгового нерва. Здесь различают подключичные (длинные) и надключичные (короткие) отростки. Последние иннервируют кожу и мышцы груди, спины и всю мускулатуру плечевого пояса.
3. Поясничные волокна. Это сплетение сформировано передними отростками трех поясничных (верхних) и частично передними отхождениями 12 грудного и четвертого поясничного нервов. Располагается оно в толще мышцы. Длинные отростки иннервируют нижнюю свободную конечность. Короткие ветви - квадратную поясничную, подвздошно-поясничную мышцы, мускулатуру кожи в нижних отделах брюшной стенки, живота, половых (наружных) органов.
4. Крестцовое переплетение. Его формируют передние ветви 4-5 поясничных и 4 крестцовых (верхних). Располагается оно в области малого таза - на передней поверхности, в грушевидной мышце. Выделяют следующие короткие спинномозговые нервы в этой части:
- Верхний и нижний ягодичные.
- Половой.
- Запирательный внутренний.
- Нервы квадратной бедренной мышцы.
- Грушевидный.
Длинными являются задний кожный бедренный и седалищный нервы. Оба они выходят сквозь подгрушевидное отверстие. В этом месте задним нервом иннервируется кожа промежности, задняя часть бедра и ягодичная область. Седалищный нерв передает импульс всей задней группе бедренных мышц. Далее он разделяется на больше- и общий малоберцовый. Первый разделяется на подошвенные нервы, второй переходит в глубокие и поверхностные. Они подходят к тыльной стороне стопы. На задней части голени они объединяются. В результате формируется икроножный нерв. Он иннервирует кожу на латеральном крае стопы.
Спинномозговые нервы относятся к периферической (соматической) части нервной системы. Отходят от спинного мозга метамерно (посегментно) двумя корешками, отличающимися функциональной направленностью. Дорсальный (верхний) корешок, несущий на себе утолщение, спинномозговой ганглий (содержит чувствительные нейроны), немного отступя от спинного мозга, объединяется с вентральным (нижним) корешком (несёт аксоны двигательных и вегетативных (внутреностных) нейронов), образуя смешанный спинномозговой нерв и соединительную ветвь симпатической нервной системы (Рис.10).
После выхода из межпозвоночного отверстия каждый спинномозговой нерв делится на три основные ветви: дорсальную, вентральную и возвратную. Дорсальные ветви (смешанные) иннервируют дорсальную мускулатуру, позвонки, кожу соответствующих участков; вентральные ветви (смешанные) – мускулатуру и кожу нижней части тела и конечностей; возвратные (чувствительные) – оболочки мозга. И дорсальные, и вентральные ветви могут делиться на медиальные и латеральные ответвления, а, кроме того, в области отхождения от тела конечностей они формируют сплетения (плечевое и поясничное).
У бесчерепных (ланцетник ) дорсальные корешки смешанные (содержат чувствительные и двигательные волокна), вентральные – только двигательные. Они иннервируют туловищную мускулатуру и повторяют её ассиметричное расположение в теле.
У круглоротых в вентральном корешке проходят только двигательные волокна, корешки не объединяются, соединительной ветви нет. Висцеральные волокна входят в состав обоих корешков, а, кроме того, у миног спинные и брюшные корешки чередуются.
У рыб от спинного мозга посегментно отходят спинномозговые нервы. Они образуются и ветвятся подобно нервам млекопитающих. Вентральные ветви передних спинномозговых нервов образуют плечевое сплетение , иннервирующее грудные плавники. Нервы подхвостовых сегментов формируют для иннервации брюшных плавников.
Отспинного мозга улягушки отходит 10 пар спинномозговых нервов. Они образуются и ветвятся так же, как спинномозговые нервы млекопитающих. Плечевое сплетение образуется вентральными ветвями I – III нервов, поясничное – VII-X нервов.
У птиц большая часть нервов плечевого сплетения иннервирует мышцы, связывающие грудную конечность с осевой частью тела, остальные – кожу и мышцы крыла. В задней части тела образуются три сплетения: нервы поясничного сплетения иннервируют мышцы тазового пояса и области бедра, нервы крестцового сплетения – практически всю тазовую конечность, нервы срамного сплетения, добавляя вегетативные нервные волокна от тазового сплетения, иннервируют половые пути (яйцевод или семяпровод) и клоаку. Нервы пояснично-крестцового сплетения прободают почки.
У млекопитающих все двигательные волокна выходят только через вентральные корешки, которые объединяются с дорсальными чувствительными, соединительная ветвь есть. Спинномозговые нервы, как и позвоночник, делятся на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые.
Шейные нервы (nn. cervicales) выходят через межпозвоночные отверстия в количестве 8-ми пар. Их дорсальные ветви иннервируют дорсальную мускулатуру (разгибатели головы и шеи) и кожу этой области. Вентральные ветви – вентральную мускулатуру (сгибатели головы и шеи), кожу. Из сплетения вентральных ветвей V,VI,VII шейных нервов образуется диафрагмальный нерв , идущий к диафрагме. Вентральные ветви V,VII и VIII шейных нервов входят в состав плечевого сплетения, отдающего нервы в грудную конечность.
Грудные нервы (nn.thoracales) своими дорсальными ветвями иннервируют дорсальную мускулатуру позвоночного столба, кожу холки и спины, вентральными (межрёберными – nn. intercostales) – стенку грудной клетки. I и II грудные нервы входят в состав плечевого сплетения.
Плечевое сплетение (plexus brachialis) (Рис.11)располагается с медиальной стороны грудной конечности на уровне плечевого сустава. Парное. Образуется вышеназванными ветвями шейных и грудных спинномозговых нервов. Из него выходит 8 основных нервов:
- Надлопаточный нерв (n. suprascapularis) иннервирует разгибатели и абдукторы плечевого сустава (предостную, заостную мышцы), лопатку, плечевой сустав.
- Подлопаточный нерв (n.subscapularis) разветвляется в аддукторах и флексорах плечевого сустава (подлопаточной и большой круглой мышцах), лопатке и плечевом суставе.
- Подмышечный нерв (n. axillaris) разветвляется в области плеча и предплечья. Иннервирует сгибатели плечевого сустава (дельтовидную, большую и малую круглые мышцы), кожу латеральной поверхности плеча и предплечья.
- Мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus) иннервирует коракоидноплечевую и двуглавую мышцы плеча, разветвляется в коже предплечья с медиальной стороны.
Рис.10 Ветвление спинномозгового нерва: 1 – спинной мозг,
2 – дорсальный корешок спинномозгового нерва со спинномозговым ганглием, 3 – вентральный корешок спинномозгового нерва, 4 – спинномозговой нерв, 5 – возвратная ветвь, 6 – дорсальная ветвь, 7 – вентральная ветвь, 8 – медиальная ветвь, 9 – латеральная ветвь, 10 – белая соединительная ветвь, 11 – позвоночный симпатический ганглий,
12 – симпатический нерв, 13 – тело позвонка.
- Лучевой нерв (n. radialis) – самый длинный нерв из иннервирующих разгибатели. Разветвляясь, иннервирует разгибатели локтевого (трёхглавую и локтевую мышцы, напрягатель фасции предплечья), запястного (лучевой разгибатель запястья, длинный абдуктор большого пальца) и пальцевых (общий и специальные пальцевые разгибатели) суставов, кожу предплечья и локтевой сустав. Его ветви доходят до фаланг пальцев в виде дорсальных пальцевых нервов.
- Локтевой нерв (n. ulnaris) проходит по медиальной поверхности плеча к локтевому бугру и разветвляется в мышцах запястного (локтевых сгибателе и разгибателе запястья) и пальцевых (поверхностном и глубоком пальцевых сгибателях) суставов, в плечевой и локтевой костях, коже предплечья. Конечные ветви сливаются с пальмарными нервами.
- Срединный нерв (n. medianus) – главный чувствительный нерв конечности. Проходит по медиальной поверхности плеча и предплечья в сгибатели запястья и пальцев, разветвляясь на пальмарные нервы, по ходу отдавая ветви к костям, связкам, коже.
- Грудные нервы (nn.pectorales) – делятся на краниальную группу (содержит 3-4 ветви), иннервирующую поверхностную и глубокую грудные мышцы, и каудальную группу (систоит из 4 ветвей), идущую к зубчатой вентральной и широчайшей мышце спины.
Поясничные нервы (nn. lumbales) своими дорсальными ветвями инервируют дорсальные мышцы и кожу поясницы, вентральные идут к мышцам и коже брюшной стенки, сгибателям позвоночного столба, коже мошонки и вымени, а также образуют поясничное сплетение, от которого идут нервы к тазовой конечности.
Поясничное сплетение (plexus lumbalis) (Рис.12) содержит 7 основных нервов:
- Подвздошно-подчревный нерв (n.iliohypogastricus) отходит от 1-2 поясничных спинномозговых нервов, идёт в большую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а у самок и в кожу вымени.
- Подвздошно-паховый нерв (n. ilioinguinalis) начинается от 2-3 поясничных нервов, иннервирует поясничные и брюшные мышцы, кожу бедра, наружные половые органы и вымя.
- Половобедренный (наружный семенной) нерв (n.genitofemoralis) отходит от 2-4 поясничных нервов, отдаёт ветви в малую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, кожу медиальной поверхности бедра, вымя (у самок) и наружные половые органы (у самцов).
- Латеральный кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis) отходит от 4-5 поясничного позвонка и идёт в кожу передней поверхности коленного сустава.
- Бедренный нерв (n. femoralis) разветвляется в подвздошной и четырёхглавой мышцах бедра. На середине бедра от него ответвляется ясный нерв (n. saphenus) или подкожный нерв бедра и голени , идущий по медиальной поверхности бедра, иннервируя портняжную, гребешковую и стройную мышцы, а также кожу бедра, голени и плюсны.
- Запирательный нерв (n. obturatorius) выходит из тазовой полости через запертое отверстие и разветвляется в аддукторах тазобедренного сустава (наружной запирательной, гребешковой, стройной и приводящей мышцах).
Крестцовые нервы (nn.sacrales) выходят через дорсальные и вентральные отверстия крестцовой кости. Их дорсальные ветви иннервируют кожу и мышцы крупа, а вентральные образуют крестцовое сплетение, которое соединяется с поясничным в единое пояснично-крестцовое сплетение . Из него идут нервы к тазовой конечности, наружным половым органам, мышцам ануса и хвоста.
Крестцовое сплетение (plexus sacralis) (Рис.12) отдаёт 6 основных нервов:
Рис.12 Пояснично-крестцовое сплетение лошади. Поясничное сплетение: 1 – подвздошноподчревный нерв, 2 – подвздошнопаховый нерв, 3 – половобедренный нерв, 4 – латеральный кожный нерв бедра, 5 – бедренный нерв, 6 – ясный нерв, 7 – запирательный нерв. Крестцовое сплетение: 8 – краниальный ягодичный нерв, 9 – каудальный ягодичный нерв, 10 – седалищный нерв, 11 – каудальный ректальный нерв, 12 – каудальный кожный нерв бедра, 13 – срамной нерв, 14 – большеберцовый нерв, 15 – малоберцовый нерв, 16 – плантарные плюсневые нервы. 17 – дорсальные плюсневые нервы.
- Краниальный и каудальный ягодичные нервы (nn. gluteus cranialis et caudalis) иннервируют ягодичные мышцы и отдают ветви в двуглавую мышцу бедра.
- Седалищный нерв (n.ischiadicus) - самый толстый и длинный нерв крестцового сплетения. Иннервирует глубокие мышцы тазобедренного сустава, проходит через большую седалищную вырезку и делится на большеберцовый и малоберцовый нервы: большеберцовый нерв (n. tibialis) иннервирует разгибатели тазобедренного (двуглавую, полусухожильную и полуперепончатую мышцы) и заплюснового (трёхглавую мышцу голени) суставов и сгибатели пальцев, а также кости, связки и кожу. Дистально он переходит в плантарные плюсневые и пальцевые нервы, достигая копытец. Малоберцовый нерв (n.fibularis, peroneus) иннервирует сгибатели заплюсневого сустава (переднюю большеберцовую и малоберцовые мышцы), разгибатели пальцев, связки, кости и кожу этой области.
- Каудальный кожный нерв бедра (n.cutaneus femoris caudalis) иннервирует мышцы заднего контура бедра – двуглавую и полусухожильную.
- Срамной нерв (n. pudendus) у самцов простирается до головки полового члена, а у самок в клитор и половые губы.
- Каудальный ректальный (геморроидальный) нерв (n. rectales caudales) идёт в прямую кишку, мышцы ануса и хвостовые мышцы.
Хвостовые нервы (n.n. caudales)насчитывают 5-6 пар. Дорсальные ветви образуют дорсальные нервы, идущие в подниматели хвоста, вентральные – в его опускатели.
Глава 3.Вегетативная нервная система
Вегетативная нервная система играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и осуществляет регуляцию приспособительных реакций при охлаждении, интенсивной мышечной работе, эмоциональном напряжении, кровопотере и других неблагоприятных факторах. Она регулирует деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения. Вегетативная нервная система является филогенетически более древней и проще организованной. В ней выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Каждый отдел устроен принципиально одинаково: состоит из центров , располагающихся в головном и/или спинном мозге, преганглионарных волокон , ганглиев и выходящих из них постганглионарных волокон. Нервы симпатической системы выходят из спинного мозга в области от 1-го грудного до 4-го поясничного сегментов. Парасимпатические нервы выходят из среднего и продолговатого мозга и из крестцового отдела спинного мозга. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем гипоталамической области промежуточного мозга и коры больших полушарий. На большинство органов симпатическая и парасимпатсческая системы, будучи антагонистами, оказывают противоположное воздействие. Как привило, симпатическая система осуществляет активизирующее действие. Она обеспечивает мобилизацию, подготовку организма к усиленной деятельности. Парасимпатическая система способствует спокойному состоянию, настраивает на отдых, пищеварение, сон.
Вегетативная нервная система развита у всех позвоночных, но лучше всего изучена у млекопитающих
У ланцетника от дорсальных нервов отходят ветви к внутренностям, где есть нервные клетки и сплетения. Там происходит переключение волокон, иннервирующих именно этот орган (по принципу строения и зон иннервации эта часть нервной системы похожа на парасимпатическую). Автономная иннервация покровов и сосудов у ланцетника не обнаружена, как и нет и позвоночных ганглиев. Таким образом, симпатическая часть вегетативной нервной системы не различается.
У круглоротых строение вегетативной нервной системы слабо отличается от вегетативной нервной системы ланцетника, но появляется блуждающий нерв.
У хрящевых рыб (Рис.13) вегетативные волокна отходят от спинного мозга в каждом сегменте тела от черепа до основания хвоста с небольшим «перерывом» в передней части туловищного отдела. Переключение вегетативных волокон черепных и некоторых туловищных нервов происходит в интрамуральных ганглиях (т.е. непосредственно в органе, как свойственно парасимпатической нервной системе). Вегетативные волокна большинства туловищных нервов переключается в мелких ганглиях, расположенных рядом с позвоночником (позвоночных ганглиях), которые слабо связаны (или вовсе не связаны) друг с другом в пограничный симпатический ствол. Вегетативная иннервация кожи не обнаружена, но от позвоночных ганглиев идут волокна к сосудам мускулатуры и костей. Эти волокна не возвращаются в состав соматических нервов, так что серые соединительные ветви у хрящевых рыб не различаются. Зоны иннервации симпатической и парасимпатической нервных систем у хрящевых рыб не перекрываются.
У костистых рыб и амфибий строение вегетативной нервной системы очень сходно. Большинство спинномозговых нервов несут в себе от спинного мозга симпатические волокна, которые переключаются в позвоночных ганглиях. Постганглионарные волокна позвоночных ганглиев входят опять в спинномозговые нервы как серые соединительные ветви, которые осу-
Рис.13 Вегетативная нервная система акулы
А – головной мозг, Б – спинной мозг, III - X – черепные нервы,
1 – центры, 2 – ганглии, 3 – преганглионарные волокна (_____),
4 – постганглионарные волокна (-----).
ществляют иннервацию сосудов и кожи . Позвоночные ганглии заметно соединены друг с другом в пограничный ствол, от его передней части осуществляется симпатическая иннервация головы. Переключение вегетативных волокон, отходящих от спинного мозга в составе задних туловищных нервов, происходит на нервных клетках в стенках мочевого пузыря и задней части кишечника. Таким образом, эти волокна можно отнести к парасимпатической части вегетативной нервной системы.
У костистых рыб зоны иннервации симпатической и парасимпатической систем уже частично перекрываются, далее у тетрапод количество органов с двойной иннервацией растёт.
Строение вегетативной нервной системы рептилий , птиц и млекопитающих (Рис.14) практически идентично (но у млекопитающих, например, волокна ресничного ганглия иннервируют сфинктер зрачка, а у остальных тетрапод – дилятатор).
Симпатическая нервная система . Центры симпатической нервной системы находятся в латеральных рогах серого вещества грудного и поясничного отделов спинного мозга. Преганглионарные миелиновые нервные волокна направляются от центров в составе вентрального корешка спинномозгового нерва. Вскоре после выхода через межпозвоночное отверстие вегетативные волокна отделяются от нерва в виде белой соединительной ветви и идут к ганглиям. Ганглии симпатической нервной системы по положению делятся на позвоночные и предпозвоночные
Рис.14. Вегетативная нервная система млекопитающего (на примере человека): А – парасимпатическая система, Б – симпатическая система, III – глазодвигательный нерв,VII – лицевой нерв, IX – языкоглоточный нерв, X – блуждающий нерв, Г1 – грудной нейросегмент, П4 – поясничный нейросегмент, К2 - К4 – крестцовые сегменты, 1 – ресничный ганглий, 2 – крылонёбный ганглий, 3 – подчелюстной ганглий, 4 – ушной ганглий, 5 – краниальный (верхний) шейный ганглий, 6 – каудальный (нижний) шейный ганглий, 7 – ганглий симпатического ствола, 8 – чревный ганглий и сплетение, 9 – каудальный (нижний) брызжеечный ганглий, а – глаз, б – слёзная железа, в – носовая полость, г – подчелюстная железа, д – подъязычная железа, е – околоушная железа, ж – сердце, з – лёгкие, и – желудок, к – печень, л – поджелудочная железа, м – тонкий и толстый кишечник, н – почка, о – мочевой пузырь, п – органы размножения.
. Позвоночные ганглии располагаются с двух сторон под телами позвонков. В грудном и поясничном отделах их количество соответствует числу костных сегментов. В шейном отделе три ганглия: краниальный, средний (у лошади его нет) и каудальный. Последний вместе с первым грудным ганглием образует звездчатый узел. К ганглиям подходят из центров преганглионарные волокна. Одни из них оканчиваются в ближайшем ганглии, вступая в синаптическую связь с его клетками, другие проходят через ганглии и кончаются в следующем или через несколько нервных узлов. В результате все ганглии одной стороны тела оказываются связанными друг с другом в пограничный симпатический ствол.
Постганглионарные безмиелиновые волокна, образованные нейритами клеток краниального шейного ганглия, разветвляются в голове вместе с черепномозговыми нервами. От звездчатого узла постганглионарные волокна идут к сердцу, трахее, бронхам, сосудам грудной конечности и по шее в виде позвоночного нерва, от которого отходят ветви к шейным спинномозговым нервам.
От других ганглиев постгланглионарные волокна в виде серой соединительной ветви идут к спинномозговым нервам и вместе с ними достигают иннервируемых участков тела (оболочки сосу-
дов, мышц – поднимателей волос, желез, кожи) либо отходят самостоятельно к внутренним органам.
Предпозвоночные ганглии непарные – это полулунный и каудальный брыжеечный ганглии. Полулунный ганглий образован двумя чревными и краниальным брыжеечным узлами, лежит на аорте в месте отхождения от нее чревной и краниальной брыжеечной артерий. Часть преганглионарных волокон, пройдя без изменения через ганглии пограничного симпатического ствола, достигает полулунного ганглия в виде большого и малого внутренностных нервов.
Постганглионарные волокна, в большом количестве отходящие от полулунного ганглия к желудку, кишечнику, печени, поджелудочной железе, надпочечникам, почке, селезенке, образуют солнечное (брюшное аортальное) сплетение. От каудального брыжеечного ганглия постганглионарные волокна идут к прямой кишке, органам тазовой полости и вымени, образуя тазовое сплетение.
Парасимпатическая система . Центры парасимпатической части вегетативной нервной системы находятся в ядрах среднего и продолговатого мозга, в латеральных рогах серого вещества крестцового отдела спинного мозга. Преганглионарные волокна отходят от центров в составе черепномозговых или спинномозговых нервов. Достигнув ганглиев, парасимпатические нервные волокна отъединяются от соматических нервов и входят в ганглии, расположенные вблизи или внутри иннервируемых органов. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию.
От центров, расположенных в среднем мозге, преганглионарные волокна в составе глазодвигательного нерва доходят до ресничного узла, а от него идут постганглионарные волокна к глазу, где разветвляются в сфинктере зрачка и ресничной мышце, обеспечивая его сужение.
От центров, расположенных в продолговатом мозге, парасимпатические нервы идут четырьмя путями: 1) слезоотделительный путь клинонёбного ганглия, лежащего в клинонёбной ямке. Постганглионарные волокна достигают слезных желез, желез нёба и носовой полости; 2) краниальный (оральный) слюноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные волокна в составе лицевого нерва доходят до подъязычного (подчелюстного) узла, расположенного около слюнных желез. Постганглионарные волокна входят в подъязычнуюи подчелюстнуюслюнные железы; 3) каудальный (второй) слюноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные волокна в составе языкоглоточного нерва доходят до ушного ганглия. Постганглионарные волокна идут к околоушной слюнной железе, щечным и губным железам; 4) висцеральный путь начинается от ядер продолговатого мозга, формирующих блуждающий нерв (n. vagus). Основная масса волокон, образующих вагус, – парасимпатические волокна. Из черепной полости вагус выходит через рваное отверстие. В области шеи он идет вместе с шейным участком пограничного симпатического ствола, формируя вагосимпатикус (п. vagosimpaticus). При входе в грудную полость блуждающий нерв отделяется от симпатического и отдает соматические ветви в виде возвратного нерва к глотке и гортани. Парасимпатические ветви вагуса вместе с симпатическими образуют сплетения во всех органах грудной полости.
Вагус, сопровождая пищевод двумя стволами (дорсальный и вентральный), входит в брюшную полость и образует сплетения вместе с симпатическими нервами солнечного сплетения. Парасимпатические ганглии и постганглионарные волокна находятся в стенках иннервируемых органах (интрамурально).
Из крестцового центра преганглионарные волокна выходят со спинномозговыми крестцовыми нервами. Выйдя из позвоночного канала, они отделяются от соматических нервов и образуют тазовые нервы. Эти нервы идут к ободочной и прямой кишкам, мочевому пузырю, половым органам и достигают ганглиев, расположенных в стенках данных органов. Постганглионарные волокна осуществляют их парасимпатическую иннервацию.
Спинномозговые нервы (n. spinales) представляют собой парные, расположенные метамерно нервные стволы. У человека 31-33 пары спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1-3 пары копчиковых, соответствующих 31-33 сегментам спинного мозга. Каждый спинномозговой нерв по происхождению соответствует определенному сегменту тела и иннервирует развившийся из этого сегмента участок кожи (производное дерматома), мышцы (из миотома) и кости (из склеротома).
Спинномозговой нерв начинается двигательным и чувствительным корешками. Передний (двигательный) корешок (radix ventralis, s. anterior, s. motoria) спинномозгового нерва образован аксонами двигательных нейронов, тела которых находятся в передних рогах спинного мозга. Задний (чувствительный) корешок (radix dorsalis, s. posterior, s. sensoria) формируется центральными отростками псевдоуниполярных клеток, тела которых образуют спинномозговой узел. Периферические отростки псевдоуниполярных нейронов идут на периферию, где в органах и тканях находятся их воспринимающие аппараты - рецепторы. Уровень выхода корешков из спинного мозга не совпадает с расположением межпозвоночных отверстий, поскольку спинной мозг не заполняет всего позвоночного канала. Корешки, начиная с нижних шейных, идут к своим межпозвоночным отверстиям в нисходящем направлении. Корешки нижних поясничных и крестцовых спинномозговых нервов образуют «конский хвост».
Каждый задний корешок имеет расширение - спинномозговой узел (ganglion spinale). Число нейронов, образующих спинномозговой узел, очень велико. В составе шейного и поясничного спинномозговых узлов насчитывается около 50 000 нервных клеток, в грудных узлах - 25 000, в крестцовых - 35 000 нейронов в одном узле. Располагаются спинномозговые узлы возле межпозвоночных отверстий. Спинномозговые узлы первого и второго шейных спинномозговых нервов находятся соответственно выше и ниже дуги атланта. Каждый спинномозговой узел окружен соединительнотканной капсулой. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие пучки соединительнотканных волокон, которые образуют каркас узла и содержат кровеносные сосуды. Нейроны в спинномозговых узлах располагаются группами, занимая преимущественно периферию узла. Центр спинномозгового узла состоит в основном из отростков нервных клеток. Нейроны узла окружены глиальными клетками - мантийными глиоцитами.
У выхода через межпозвоночное отверстие из позвоночного канала передний и задний корешки соединяются, образуя ствол спинномозгового нерва. Он короткий (длиной 0,5-1,5 см) и не заполняет полностью межпозвоночное отверстие, оставляя пространство для прохождения кровеносных сосудов. Каждый спинномозговой нерв содержит как двигательные, так и чувствительные волокна. В составе передних корешков, выходящих из VIII шейного, всех грудных и верхних двух поясничных сегментов, всегда имеются вегетативные (симпатические) преганглионарные волокна, идущие от нейронов боковых рогов спинного мозга.
Спинномозговой нерв после выхода из межпозвоночного отверстия делится на несколько ветвей: переднюю, заднюю, менин-геальную, а также белую соединительную ветвь (в грудопоясничном отделе). Белая соединительная ветвь есть только с VIII шейного по II поясничный спинномозговые нервы. Передние и задние ветви спинномозговых нервов являются смешанными. Белые соединительные ветви содержат преганглионарные симпатические волокна, идущие к узлам симпатического ствола.
Менингеальные ветви спинномозговых нервов также проникают через соответствующие межпозвоночные отверстия в позвоночном канале; иннервируют стенки позвоночного канала, оболочки спинного мозга.
Ко всем спинномозговым нервам от симпатического ствола проходят серые соединительные ветви (rr. communicantes grisei). Они представлены симпатическими нервными волокнами, идущими от всех узлов симпатического ствола. В составе всех спинномозговых нервов и их ветвей постганглионарные симпатические волокна направляются к кровеносным и лимфатическим сосудам, коже, скелетным мышцам и другим тканям, что обеспечивает их функции и обменные процессы (трофическая иннервация).
Задние ветви спинномозговых нервов (rr. dorsales, s. posteriores) отдают латеральные и медиальные ветви (rr. laterales et mediales), которые иннервируют глубокие (собственные) мышцы спины, мышцы затылка и кожу задней поверхности головы и туловища. Отделившись от стволов спинномозговых нервов, задние ветви идут назад (между поперечными отростками позвонков), огибая суставные отростки. Задние ветви крестцовых спинномозговых нервов выходят через дорсальные крестцовые отверстия. Различают ветви шейных, грудных, поясничных, крестцовых и копчикового нервов.
Задняя ветвь первого спинномозгового нерва (СI) называется подзатылочным нервом (n. suboccipitalis). Он идет назад между затылочной костью и атлантом, проходит по верхней поверхности задней дуги атланта. Этот нерв почти целиком двигательный, он иннервирует верхнюю и нижнюю косые мышцы головы, задние большую и малую прямые мышцы головы. Небольшое количество чувствительных волокон в его составе иннерви-рует суставы между атлантом и осевым позвонком, а также капсулу атлантозатылочного сустава. Отмечается постоянная связь подзатылочного нерва с задней ветвью второго шейного спинномозгового нерва.
Задняя ветвь второго шейного спинномозгового нерва (СII) - большой затылочный нерв (n. occipitalis major) - толстый, отходит от второго шейного спинномозгового нерва у нижнего края нижней косой мышцы (головы). Далее нерв идет между нижней косой и полуостистой мышцами головы на боковую поверхность выйной связки. Этот нерв отдает короткие мышечные ветви и длинную кожную ветвь. Мышечные ветви иннервируют полуостистую и длинную мышцы головы, ременные мышцы головы и шеи. Длинная ветвь нерва прободает полуостистую мышцу головы и трапециевидную мышцу, сопровождает затылочную артерию. Вместе с этой артерией нерв поднимается кверху и иннервирует кожу затылочной области. Задние ветви остальных шейных спинномозговых нервов иннервируют кожу задней области шеи.
Задние ветви спинномозговых нервов разветвляются в мышцах и коже спины, которые они иннервируют.
Задние ветви поясничных спинномозговых нервов иннервируют глубокие мышцы спины и кожу поясничной области. Три верхние латеральные ветви идут вниз и латерально к коже латеральной половины ягодичной области и большого вертела, образуя верхние нервы ягодиц (nn. cluneum superiores).
Задние ветви крестцовых и копчикового спинномозговых нервов состоят в основном из чувствительных волокон. Задние ветви четырех верхних крестцовых спинномозговых нервов проходят через дорсальные крестцовые отверстия, отдают ветви к крестцово-подвздошному суставу, иннервируют кожу задней поверхности крестца, а также образуют средние нервы ягодиц (nn. cluneum medii). Эти нервы прободают большую ягодичную мышцу и иннервируют кожу в средней и нижней ягодичных областях. Задние ветви пятого крестцового и копчикового спинномозговых нервов проходят рядом с крестцово-копчиковой связкой (или прободают ее), соединяются с заднепроходно-копчиковым нервом (см. «Копчиковое сплетение») и иннервируют кожу в области копчика и анального отверстия.
Передние ветви спинномозговых нервов (rr. ventrales, s. anteriores) иннервируют мышцы и кожу передних и боковых отделов шеи, груди, живота и конечностей. Метамерное строение сохраняют только ветви грудных спинномозговых нервов. Передние ветви шейных, поясничных, крестцовых и копчиковых спинномозговых нервов образуют сплетения. Эти сплетения формируются путем соединения друг с другом соседних спинномозговых нервов. В сплетениях происходит обмен волокнами, принадлежащими соседним сегментам спинного мозга. Благодаря перераспределению чувствительных волокон в сплетениях устанавливается взаимосвязь одного участка кожи с соседними сегментами спинного мозга, поэтому при действии внешних факторов на кожу ответные сигралы передаются многим мышцам. В результате повышается надежность периферической иннервации и обеспечиваются сложные рефлекторные реакции организма. Выделяют шейное, плечевое, поясничное, крестцовое и копчиковое сплетения.