Эти рефлексы способствуют сохранению позы. К ним относят­ся статические и статокинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеет продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела и его частей в пространстве: 1.при изменении положения головы в пространстве - это так называемые лабиринтные рефлексы, возникающие в результате раздражения рецепторов вестибулярного аппарата; 2.при изменении положения головы по отношению к туловищу - шейные рефлексы с проприореоров мыщц шеи; 3.при нарушении нормальной позы тела -вырямительные рефлексы с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаз.Выпрями­тельные рефлексы - это последовательные сокращения мышц шеи и туловища, которые обеспечивают возвращение тела в вертикальное положение.

Статокинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении или замедлении прямолинейного движения, а также при вращениях.Например, при быстром подъеме усиливается тонус сгибателей, и человек приседает, а при быстром спуске усиливается тонус разгибателей, и человек выпрямляется- это так называемый лифтный рефлекс. В двигательной деятельности человека часто возникают ситуации, когда требуется подавить эти установочные рефлексы. Произвольное подавление врожденных установочных рефлексов продолговатого и среднего мозга обеспечивается тормозящими влияниями из коры полушарий. Например, для спринтера невыгодно раннее выпрямление туловища при стартовом разбеге, поэтому корой больших полушарий тормозится выпрямительный рефлекс.

22.Понятие внд.

ВНД - деятельность высших отделов ЦНС, обеспечивает наиболее совершенное приспособление животных и чел-ка к окр. среде. Структурной основой ВНД явл. кора больших полушарий и сртукт. промежуточного мозга. ВНД обеспечивает целесообразное поведение в меняющихся условиях жизни, заключ. в запоминании, т.е. способности приобретать индивид. жизненный опыт, обеспечивающий полезный приспособленный результат.

На основании обобщения работ И. М. Сеченова и собственных многолетних исследований высшей нервной деятельности животных И. П. Павлов сформулировал три принципа рефлекторной теории: 1 - принцип детерминизма, 2 - принцип анализа и синтеза, 3-прин­цип структурности.

Принцип детерминизма подчеркивает причинную обусловленность всех рефлекторных актов явлениями, происходящими во внешней и внутренней среде. Принцип анализа и синтеза заключается в установлении единства аналитических и синтетических процессов в динамике нервной деятельности. Принцип структурности предполагает связь функций с определенными морфологическими структурами.

Учение И. П. Павлова о высшей нервной деятельности, экспери­ментально доказывающее первичность материи и вторичность созна­ния, подтверждает философские положения о познаваемости матери­альных процессов, лежащих в основе психической деятельности, о причинной обусловленности произвольных движений и поступков человека материальными процессами в нервной системе, вызванными раздражениями из внешней или внутренней среды.

Основная роль в механизме высшей нервной деятельности у высших животных и человека принадлежит коре больших полушарий. После ее полного оперативного удаления у животных высшая нервная дея­тельность не осуществляется. Они теряют способность тонко приспо­сабливаться и самостоятельно существовать во внешней среде. У человека кора больших полушарий головного мозга выполняет роль «распорядителя и распределителя» всех жизненных функций (И.П. Павлов). Это обусловлено тем, что в ходе филогенетического развития происходит процесс кортикализации функций. Он выражается во все большем подчинении соматических и вегета­тивных отправлений организма регуляторным влияниям коры мозга.

Условные рефлексы в отличие от безусловных не являются врожденными и приобретаются в процессе жизни. Условные рефлексы не отличаются столь выраженной стабильностью как безусловные. При неподкреплении они ослабляются и исчезают. Условные рефлексы индивидуальны, не имеют определенного рецептивного поля. Так, условный пищевой секреторный рефлекс можно выработать и воспро­извести при раздражении различных органов чувств (ухо, глаз) и отдельных рецепторов. У высших животных и человека условные рефлексы осуществляются при обязательном участии коры больших полушарий. После удаления коры у собак сохраняются и могут образовываться только самые простые условные рефлексы. Они вырабатываются очень медленно, отличаются непрочностью и отсут­ствием характерной целенаправленности. Последнее выражается в развитии на условный сигнал беспорядочной двигательной активности.

Лабиринтный выпрямляющий (установочный) рефлекс на голову состоит в том, что если в положении на животе голова ребенка располагается по средней линии, возникает тоническое сокращение мышц шеи, ребенок поднимает и удерживает голову.

К концу 1го месяца жизни уже можно отметить отдельные элементы этого рефлекса: ребенок пытается оторвать голову от поверхности, на которой он лежит (и временами ему это удается), но удержать ее он еще не может, роняет и поворачивает в сторону (защитный рефлекс).

В возрасте около 2 мес ребенок непостоянно приподнимает голову в положении на животе и удерживает ее 10—20 с, но большую часть времени он лежит с опущенной головой. В 2 мес движения поднимания и удерживания головы в положении на животе возникают чаще и быстрее. С 27-г мес удержание головы становится закономерной реакцией я возникает сразу или через несколько секунд.

В возрасте до 2 мес при удержании головы ноги находятся в напряженном состоянии (у одних детей они вытянуты, у других несколько согнуты) и относительно неподвижны. С 2 1/2 мес ребенок в положении на животе активно двигает ногами.

В начале 2-го месяца жизни в положении на животе руки ребенка находятся под грудью согнутыми в локтевых суставах. К концу второго периода ребенок слегка выдвигает локти вперед и опирается на предплечья, при этом руки разогнуты в локтевых суставах под острым углом.

В это время уже можно ощутить отчетливое сопротивление пассивному опусканию головы. Влияние лабиринтного установочного рефлекса на голову можно проверить, удерживая ребенка 3 мес свободно в воздухе лицом вниз.

Ребенок временами пытается поднять голову, вывести ее в срединное положение и удержать. Это ему удается не всегда.

«Нарушение психомоторного развития детей первого года жизни», Л.Т.Журба

Все развитие моторики у детей с детским церебральным параличом должно осуществляться по тем же этапам, которые имеют место у здорового ребенка и в той же последовательности. Из необходимости последовательного развития моторики строится и работа методиста. Так, если у трехмесячного ребенка нет установочного рефлекса на голову, методист начинает свою работу с тренировки этого рефлекса. Если этого рефлекса, первого в постнатальном онтогенезе, нет у годовалого ребенка, то методист начинает свою работу также с тренировки этого рефлекса, а не с обучения сидению или ползанию или же с обучения элементам произвольной моторики рук.
Первоначально, независимо от возраста, необходимо провести работу по воспитанию установочно-лабиринтного рефлекса с головы на шею, если этого рефлекса еще нет.
В том случае, если установочный лабиринтный рефлекс с головы на шею еще совсем не развит, методист, используя наступившее после указанных выше упражнений расслабление мышц, адаптирует ребенка к положению на животе, чему будет препятствовать тонический лабиринтный рефлекс, если он угашен недостаточно.
В таких случаях упражнения на торможение этого рефлекса с помощью «позы эмбриона» следует повторять в процессе всех занятий по нескольку раз. Затем под грудь ребенка подкладывают свернутую пеленку
или плоский мешочек с песком. Первоначальный этап работы сходен с тем, который применяется и у грудных детей. Однако это касается только самого акта приподнимания головы. У детей в начальной резидуальной стадии заболевания (т. е. 1-2-3 лет) для осуществления лабиринтного установочного рефлекса с головы на шею необходимо включить мускулатуру всего плечевого пояса: следует стимулировать опору на предплечье с разогнутой кистью и пальцами, прежде всего I пальцем, - кисть уже становится опорной. Необходимо следить и за отведением плеча, положением лопатки, напряжением мышц спины, стимулировать активное приподнимание верхней части тела. Для этого необходимо точечным массажем в паравертебральной области стимулировать сокращение разгибателей шеи, мышц лопатки, а затем регулировать сокращение большой грудной мышцы и пр.
Нередко препятствием для поднимания головы, удержания ее в этом положении, опоре на предплечья является резкое сокращение большой грудной мышцы, синхронное с сокращением других приводящих мышц плеча, верхних частей широчайшей и ромбовидной мышц, при минимальном сокращении группы задних мышц лопатки. Если пренебречь устранением создавшейся патологической синергии, опоры на предплечье не создается или она будет постоянно недостаточной. Обычно таким недостаточным оказывается прежде всего разгибание кисти и пальцев. Ребенок опирается на согнутую кисть с пальцами, сжатыми в кулак. Методист должен обязательно устранить сгибание кисти и пальцев, так как при этом исключается возможность формирования опорной функции кисти. У здорового ребенка 2-6 мес кисть является опорной при ползании, затем позже - при стоянии на четвереньках. Опорная функция кисти предшествует и обусловливает возможность развития следующего этапа развития деятельности рук - манипулятивной функции кисти и пальцев, обеспечивающей все самообслуживание и ручную умелость.
Следует с помощью точечного массажа создать правильную установку конечности, ослабив силу сокращения большой грудной мышцы и ее синергистов. О правильности своих действий методист будет судить по тому, что устранится чрезмерное сгибание в локтевом суставе, приведение и внутренняя ротация плеча, нижний угол лопатки переместится ближе к позвоночнику, отойдя от задней подмышечной линии, повысится напряжение верхних порций разгибателей спины.
В некоторых случаях, когда этого не удается достигнуть точечным массажем большой грудной мышцы, следует прибегать к системному массажу, несколько более трудному из-за того положения, в котором лежит ребенок. Массаж производится в точках 56, 58, 50, 21, 22, 17, 9.
После расслабления всех необходимых для данного движения мышц ребенку придают пассивно нужную позу, он осваивает ее зрительно с помощью зеркала, затем подключаются рефлекторные и произвольные движения. Так, если произвольного упора на руки при положении лежа на животе не удается добиться, а у ребенка остается сохранным шейный симметричный тонический рефлекс, методист поднимает его голову за подбородок, и при таком положении головы рефлекторно возникает разгибание рук в локтевом и лучезапястном суставах, а также во всех суставах пальцев рук. У ребенка возникают определенные ощущения в мышцах рук. Ребенок фиксирует положение тела и рук глазами. В этот период методист может активно включать произвольную моторику и стимулировать ее развитие - он предлагает ребенку посмотреть на игрушку, проследить за ее движениями, протянуть к ней руку, тем самым укрепляя возможность удержания головы в созданном пассивно положении, стимулировать движение руки, а затем ребенок начинает сам воссоздавать эту позу головы и руки.
Овладение нужными движениями руки производится и при работе на мяче. Ребенок слегка перекатывается на мяче, удерживаемый одной рукой методиста, вторая его рука производит глубокий массаж в паравертебрально расположенных точках шейного и грудного отделов позвоночника, стимулируя поднимание головы и верхней части тела. Ребенку легче расположить пальцы на выпуклой стороне мяча, чем на горизонтальной поверхности. Легче он будет производить и отведение большого пальца.
Методисту следует проследить, что вызывает более интенсивное снижение тонуса - раскачивающие движения вперед - назад или движения вправо - влево.
Методика развития разгибательных синергии в верхних конечностях. Из этого же положения на мяче, после того как окажется сниженной активность тонического шейного симметричного рефлекса и начнет свое развитие установочный, следует начать движение с целью, с одной стороны, воспитать оптическую реакцию опоры, с другой - закрепить отработанные методистом разгибательные физиологические синергии в верхних конечностях. У детей с церебральными параличами оптическая реакция опоры чаще всего не развивается - при опускании тела ребенка, лежащего на руках методиста, по направлению к поверхности стола (площадь опоры), ребенок не разгибает кисть и не расставляет пальцы, а, наоборот, сжимает их в кулачки (рис. 20). Оптическая реакция опоры, появляющаяся у здорового ребенка к 4 мес жизни, возникает не только в верхних конечностях-происходит напряжение мышц шеи, верхних порций мышц-разгибателей спины, рефлекторная установка лопаток в положение, соответствующее тому, которое поддерживает разгибательное положение рук ребенка.
При стимуляции реакции опоры в руках у детей с церебральными параличами методист стимулирует и корригирует сокращение и напряжение всех этих групп мышц, а не только разгибание кисти и пальцев (рис.21).

Корригируется прежде всего правильная установка лопаток, а затем - разгибание кистей, отведение и разгибание большого пальца, затем - остальных.
После устранения тонических рефлексов и патологических синергии работу над разгибанием кисти производят при положении сидя за столом.
Методист помогает ребенку разогнуть кисть штриховыми движениями на коже тыла кистей рук, стимулируя движение массажем в точке 9, дает инструкцию для производства активного движения разгибания кистей.
Если разгибание кисти в указанном исходном положении все же оказывается трудным для ребенка, его можно начать из исходного положения с упором локтя на поверхность подставки, скамеечки, поставленной на стол, рядом с ребенком, при коррекции этого движения массажем в точках 9, 17, 67, 10.
Для формирования и закрепления разгибания кисти применяют также различные, специально приспособленные каталки. Целесообразно использовать каталки двух образцов. Первый тип каталки представляет собой платформу для лежания ребенка на животе. Длина платформы соответствует расстоянию от уровня плеч до голеностопных суставов. Стопы должны быть опущены за край плоскости опоры каталки, ширина каталки должна соответствовать размеру плечевого пояса (рис.22).
Разгибание кисти стимулируется при работе на каталке, помимо всех указанных приемов, весом верхней части тела, которое опирается на разогнутые руки.
Для стимулирования разгибательных выпрямительных рефлексов на переднем отделе каталки монтируется клиновидное возвышение под грудной отдел (под углом 15°). Колеса для передвижения каталки обычно применяются в виде роликов до 10 см в диаметре и отстоят от края платформы на 2-3 см. Крепление колес желательно иметь не фиксированное. Это облегчает возможность ребенку передвигаться во всех направлениях. Высота каталок 10-15 см помогает развивать опорность рук. Методист при этом постоянно контролирует опору на полностью разогнутую кисть с отведенным I пальцем.
На каталке указанного типа удается добиться развития первой фазы рефлекса Ландау - лежа на краю каталки, а затем на краю стола, ребенок начинает поднимать верхнюю половину туловища, вытягивая при этом руки вперед и вверх.
Второй тип каталки - укороченный, равный по размеру длине тела ребенка - от плечевого пояса до тазового. Передний конец каталки также приподнят клинообразно под углом 15°. Высота каталки достигает 15 см; устройство колес такое же, как и у каталки первого типа. На этой каталке ребенок может без труда опираться на кисти вытянутых рук и на колени. Применение этого приспособления облегчает тренировку разгибания кисти и пальцев, опорность рук, тренировку передвижения на четвереньках. Особого внимания заслуживает возможность тренировки реципрокных движений рук и ног при попытках ребенка к передвижению и возможность воспитания цепного шейного симметричного рефлекса.
Перед укладкой на каталку, а также после работы с этим приспособлением следует укладывать ребенка в положение на животе на валик, лучше всего поролоновый (размер 40X15 см), с тем, чтобы ребенок опирался вытянутыми руками и разогнутой кистью и пальцами на поверхность стола или мата. Этим формируется, а затем закрепляется тренировка опорности рук. При стойкой тенденции к порочному положению рук (пальцы сжаты в кулачки, I палец подведен к ладони, кисть отведена кнаружи) применяют различные шинки, фиксирующие кисть и пальцы в правильном положении.
При стойкой тенденции к положению пальцев сжатыми в кулачки и к приведению I пальца, когда его порочное положение настолько стойко, что он находится поперек ладони, целесообразно начинать коррекцию с фиксации к ладони маленького валика (5X2 см) или целлулоидного шарика от настольного тенниса. Последние фиксируют с помощью лейкопластыря. Можно так же накладывать легкие гипсовые лонгеты.
С развитием механической и оптической реакции опоры на руки значительно облегчается следующий этап работы - формирование выпрямительных рефлексов- шейного цепного симметричного и асимметричного установочных рефлексов и других, формирование активных произвольных движений.
Методика формирования выпрямительного рефлекса Ландау. Из изложенного выше ясно, что работу над формированием, закреплением функции разгибания головы, верхних конечностей и верхней половины туловища следует проводить одновременно.
Большое значение в этом плане следует придавать развитию рефлекса Ландау, стимулировать который следует лишь после того, как будет в достаточной степени закреплен лабиринтный установочный рефлекс с головы на шею.
Рефлекс Ландау формируется из двух фаз - I и II. Фаза I рефлекса Ландау обеспечивает разгибание шеи, верхних конечностей и верхней половины туловища у ребенка, положенного на стол так, чтобы грудь и живот находились на его краю. Фаза II - выпрямляют ноги у ребенка, положенного так, чтобы на краю стола находился таз, а ноги свисали с края стола вниз. Маленьких детей для выявления состояния этого рефлекса приподнимают в положение на животе на руках врача.
Если рефлекс отрицательный, разгибания туловища и конечностей не происходит - руки и ноги свисают.
Такое состояние носит название симптом «свешанного белья». У детей с церебральными параличами рефлекс этот чаще всего оказывается отрицательным, т. е. выявляется состояние «свешанного белья» (рис. 23).

Стимуляцию рефлекса Ландау целесообразно проводить на мяче. Ребенка укладывают на мяч лицом вниз и производят массаж в паравертебральных точках шейного, грудного и верхнее-поясничного отделов позвоночника.
При этом методист все время слегка покачивает мяч, обращая внимание на положение рук, положение кистей, лопаток. Перед глазами ребенка должны устанавливаться различные игрушки или внимание его обращается на что-либо интересное, находящееся выше уровня его головы. Следует особенно настойчиво фиксировать зрительное внимание ребенка на положение его тела при выполнении этого рефлекса (лучше всего работать перед зеркалом), закрепляя оптически создающуюся схему положения и движения его тела.
Воспроизводить рефлекс в его I фазе следует 3-4 раза подряд, длительность удержания туловища и рук - 30-90 с.
После отработки I фазы рефлекса следует переходить к работе над II его фазой. Для ее выполнения должны быть достаточно функционально активны большие ягодичные мышцы. Поэтому начинать работу над становлением этого рефлекса следует только после того, как методист убедится в состоятельности движений разгибания бедер и отведения их вверх в положении лежа на животе. Подготовку к овладению этим рефлекторным движением следует начинать с глубокого массажа ягодичных мышц (обязательно параллельно производится расслабляющий массаж приводящих мышц бедер для избежания синергичного с большой ягодичной мышцей их сокращения). Затем следует начать тренировку разгибания бедра (одного, затем второго) в положении на животе таким образом, что все тело ребенка размещается на столе. Тренировать движение разгибания бедра следует с применением штрихового и щеточного массажа ягодичных мышц, системного точечного массажа в точках 45, 70, 48, 43, направленного на закрепление созданной ранее физиологической синергии, возникающей при разгибании. Затем переходят к тренировке рефлекса Ландау из положения лежа на краю стола, со спущенными вниз ногами.
Окончательное формирование этого рефлекса - одного из основных, необходимых для стояния и ходьбы - возможно только при условии появления физиологического поясничного лордоза и разгибательного тонуса в мышцах тазового пояса, независимо от положения головы.

Если перерезать сухожилие мышцы, находящейся в покое, она немедленно укоротится. Следовательно, даже в состоянии покоя мышцы находят ся в напряжении. Эту постоянную активность мышц называют мышечным тонусом. Тонические движения - это медленное и постоянное напряжение мускулатуры, которое отличается от быстрых, кратковременных сокращений мышцы, при которых укорочения сменяются расслаблением. Эти быст рые сокращения называют "фазными". Биологическое назначение обоих видов мышечной активности неоднозначно. Тонус мышд необходим для преодоления сил гравитации /действия сил земного притяжения/ и создания устойчивой позы человека, устойчивой позы тела, которая необходима для осуществления фазных движений, совершающих внешнюю работу и пере мещение тела в пространстве. При тонических сокращениях нервно-моторные единицы сокращаются асинхронно, попеременно, а при фазных сокращениях - синхронно /одновременно/, тетанически. Но такие сокращения непродолжительны из-за быстрого развития утомяения. Тонические же сокращения мышц, тоническое напряжение мышц к утомлению никогда не приводит.

Мышечный тонус имеет рефлекторную природу и обусловлен рефлекса» на растяжение мышечных веретен и телеп Голъджи. Рефлекторная природа тонуса доказывается тем, что перерезка задних корешков спинного wogi ликвидирует мышечный тонус.мышечный тонус регулируется различными отделами ЦНС.сущность регуляции сводится к его усилению, ослаблению и перераспределению между различными группами мыиц при изменении позы тела.

Особенно важную роль в регуляции мышечного тонуса играет ctboл мозга, в состав которого входит продолговатый и средний мозг. Стволовые тонические рефлексы были изучены голландцем Р.Магнусом и А.А. Ухтомским. Магнус разделил эти рефлексы на 2 группы: статические и стато-кинетические.Назначение статических рефлексов - поддержание устойчивой позы тела в состоянии покоя. Эти рефлексы делят на 2 подгруппы – рефлексы позы (или положения) и рефлексы выпрямления.

Рефлексы позы обеспечивают оптимальное положение тела при изменениях положени головы по отношению к туловищу.

Выпрямительные рефлексы возникают при нарушени нормальной-позы тела и направлены на ее восстановление.

Стато-кинетические рефлексы возникают при движнни с ускорением и направлены на создание оптимальной позы тела при ускоренном движении.

Рефлексы позы.

Еще Р.Магнус установил, что эти рефлексы возникают с рецепторов мышц шеи, вестибулярного аппарата и рецепторов кожи шеи.В связи с этим различают вестибулярные шейные тонические рефлексы, которые в естественных условиях дублируют друг друга, и так тесно переплетены, что их можно разделно выявить лишь в эксперименте. В чем же проявляются шейные рейлексы? Они развиваются при изменении положения головы по отношению к телу. Если над головой кошки держать мясо, то она поднимает голову кверху, передние лапы разгибаются /выпрямляются/, а задние сгибаются: поза. удобная для прыжка. Когда кошка ест из блюдца, наклонив голову, то передние лапы согнуты, а задние разогнуты за счет усиления тонуса экстензоров. Перераспределение тонуса между конечностями создает позу, оптимальную для данных двигательных актов. Такое же перераспределение тонуса возникает и у человека. При наклоне головы вперед возрастает тонус мышц спины и разгибателей ног. Если же голова запрокидывается назад, то тонус мышц спины уменьшается, а мышцы передней половины тела -растет, что препятствует падению назад. При наклоне или повороте головы влево повышается тонус приводящих мышц этой стороны и отводящих правой. На данных изменениях тонуса в спорте существует "принцип ведущий роли головы": движения тела облегчаются, если им предшесвуют соответствующие изменения головы. Так, при беге на коньках на поворотах голова должна поворачиваться в соответствующую сторону, что повышает тонус опорной ноги, облегчая работу "махоюй".

Рефлексы позы с мышц шей обусловлены связами их центров. bставочные нейроны этих центров образуют контакты с ядрами Дейтерса - одним из ядер вестибулярного нерва, которое представляет один из надсегментарных аппаратов тонических рефлексов. От ядра Дейтерса начинается вестибуло-спинальныи путь к мотонейронам спинного мозга. Именно через данный путь опосредуются рефлексы с шейных мыщц на тонус мускулатуры всеготела. Вобуждение с рецепторов мышц шеи переключается не только на вестибуло-спиналъный путь, но и на ретикуло-спинальный путь: ретикулярныеводействия также меняют мышечный тонус через γ-мотонейронны.

После перерезки задних корешков шейных сегментов спинного мозга при изменениях положения головы по-прежнему наблюдается перераспределение мышечного тонуса. Это обусловлено тем, что аналогичные рефлексы возникают с рецепторов вестибулярного аппарата, которые дублируют деятельность проприорецепторов мышц шеи. Прежде, чем говорить о механизме рефлексов в вестибулярной/аппарата, вспомним его строение.

Рецепторные клетки контактируют с терминалями афферентных нейронов узла СКАРПЕ. Один из тростков этих нейронов подходит к репепторным клеткам, а второйобразует вестибулярную ветвь Ⅷ пары черепно-мозговых нервов.Вестибулярный нерв приносит информацию в комплексе с вестибулярных ядер продолговатого мозга -Дейтерса, Бехтерева и Швалъбе Более всего синапсов он образует на вестибуло-спинальном тракте, который идет к мотонейронам спинного мозга. По этому пути и реализуются тонические рефлексы с рецепторов вестибулярного аппарата, перераспределяющие тонус в скеле ной мускулатуре всего тела.

Адекватным раздражителем рецепторов является наклон головы или тела в различные стороны. Их чувствительность к изменениям положения головы очень велика; они воспринимают наклон ее в стороны на 1°, а вперед и назад - на 1,5-2°. Отолитовый аппарат раздражается также при качке, тряске, ускорении или замедлении прямолинейного движения. Он воспринимает ускорение в 2 - 20 см/сек /порог различения ускорений/. Движение без ускорения его не раздражает.

Как внешне выглядят рефлексы с вестибулярного аппарата и каких можно вызвать? При запрокидывании головы назад /особенно при поднятии подбородка на 45 градусов от обычного положения/ тонус экстензоров ног и мышц спины уменьшается, а мышц передней половины тела возрастает, предупреждая падение назад. Если крысу или мышь положить спиной вниз, то тонус разгибателей становится максимальным, хотя положение частей тела по отношению друг к другу осталось неизменным, изменилось лишь направление силы тяжести. Отсюда ясно, что изменения тонуса обусловлены раздражением рецепторов, которые регистрируют направление силы тяжести тела – рецепторы отолитового аппарата.

Итак, рефлексы с вестибулярного аппарата идентичны по функции с рефлексами с проприорецепторов мышц шеи – они поддерживают и создают устойчивую позу тела при различном положении головы.

Позные рефлексы осуществляются продолговатым мозгом, который является исполнителем приказов с вышележащих отделов ЦНС, особенно среднего мозга и ретикулярной формации. Если перерезать между продолговатым и средним мозгом, то сразу же наблюдается нарушение тонуса мышц с доминированием тонуса экстензоров над флексорами (сгибатель) – это называется децеребрационной ригидностью.

Механизм связан с прекращением влияний красных ядер на ядро Дейтера и сегментарные аппараты сипнного мозга, регулирующие тонус. А также влияние НРАС (нисходящей ретикулярной активирующей системы) (ретикулярной формации). НРАС локализована преимущественно в продолговатом мозге, вокруг ядер Дейтерса. В естественных условиях НРАС адресует более мощные свои воздействия экстензорам, которые противодействуют силам гравитации и поддерживают вертикальное поло жение тела. НРАС в стволе мозга находится в среднем мозге в области красных ядер. Раздражение НРТС обычно угнетает деятельность спинного мозга и понижает тонус мышц. В естественных условиях НРТС уравновесь с НРАС, что создает оптимальный тонус и его распределение.

При перерезке НРТС оказввается выше разреза, и баланс с НРАС. нарушается. НРАС усиливает свои воздействия на ядра Дейтерса, те на спинной мозг, что и приводит к децеребрапионной ригидности - усиление тонуса экстензоров.

Таким образом, ведущей причиной децеребрационной ригидности является выпадение тормозных влияний НРТС и красного ядра, а также угнетающих воздействий вышележащих отделов ЦНС.

Резкий тонус мышц при децеребрапионной ригидности имеет рефлекторный генез - это чрезмерное усиленные позных рефлексов. Если перерезать задние корешки шейных сегментов, то ригидность уменьшается. То же самое можно получить при введении в шейные мышцы новокаина.Еще больше уменьшается ригидность при перерезке вестибулярных нервов или разрушении ядер Дейтерса, откуда начинается вестибуло-спиналъный путь.

Рефлексы выпрямления которые восстанавливают позу в случае ее нарушения. Эти рефлексы осуществляются среднем мозгом. Но они также как и рефлексы позы возникают с рецепторов лабиринтов, шейных мышц и рецепторов кожи тела. Животное со средним мозгом выглядит иначе, чем бульбарное: через несколько часов после операции оно поднимает голову и становится на ноги, выпрямляется и может даже ходить, т.е. принимает естественную позу. Для осуществления рефлексов выпрямления необходимы красные ядра, в естественных условиях - весь мозг.

Механизм выпрямительных рефлексов . Эти рефлексы направлены на восстановление естественной позы. Они представляют цепь нескольких тонических рефлексов.

Первым звеном вих осуществления является раздражение вестибулярных рецепторов - возникает 1)вестибулярный рефлекс . Отолитовый аппарат раздражается при неестественном положении головы (естественное – вертикальное положение туловища головой вверх), что одновременно раздражает рецепторы кожи той стороны головы на которой лежит животное. Вследствие вестибулярных рефлексов животное поднимает голову и устанавливает ее теменем вверх.

Второе звено - подъем головы приводит к раздражению 2) проприорецепторов мышц шеи и происходит к перераспределению тонуса мышц тела - животное встает.

Третъе звено : выпрямление может произойти за счет рецепторов кожи тела даже при выключенных вестибулярных и шейных рефлексов, а так же если не давать выпрямляться голове. Роль рецепции кожи иллюстрируется и житейскими наблюдениями. У стоящего человека основная нагрузка падает на рецепторы кожи подошвы, а у сидящего - на ягодицу. Информация с этих рецепторов позволяет оценивать положение тела в пространстве. Наконец, рефлексы выпрямления контролируются 3) зрением - у слепого животного осуществляется менее точно.

В естественных условиях выпрямительные рефлексы осуществляются всем мозгом. Это особенно четко видно на кошке, которую бросают вниз спиной. Она всегда приземляется на ноги в результате рефлексов выпрямления. В падении за счет вестибулярного аппарата она определяет, где низ. Эта информация ведет к сокращению мышц шеи и правильной установки головы - ее выпрямлению. С мышц шеи возникает выпрямление вначале передней части туловища и конечностей, а затем и всего тела, т.е. кошка еще в воздухе обретает нормальную позу, удобную для приземления. Если кошка ослеплена, эти рефлексы осуществляются на столь точно.

Следовательно, для выпрямления головы и тела существует 2 механизма: один из них связан с раздражением рецепторов вестибулярного аппарата кожной поверхности головы, а второй - с раздражением рецепторов мышц шеи и кожи тела, а так же зрение.

Рабочие центры выпрямительных рефлексов лежат в среднем мозге - его красных ядрах и ретикулярной формации, которые обеспечивают восстановление естественной позы головы и тела. Средний мозг - один из главных надсегментарных аппаратов тонических мышечных рефлексов в покое и при движении.

Статокинетические рефлексы. Они возникают с рецепторов вестибулярного аппарата, как и часть статических рефлексов, но более сложны, т.к. их рефлекторные дуги замыкаются не только на уровне продолговато, но и среднего мозга, Статокинетичеокие рефлексы возникают при измене скорости прямолинейного и вращательного движения (при ускорениях) и обеспечивают, создают устойчивую позу тела при движении. Они возникаю как при положительном, так и отрицательном ускорении, т.е. и при ускорении, и при замедлении движения.

Статокинетические рефлексы при прямолинейных ускорениях возникают с рецепторов маточки и мешочка, являющихся начальным пунктом и вестибулярных статических рефлексов.

Механизм раздражения рецепторов полукружных каналов . Эти каналы расположены в 3-х взаимно перпендикулярных плоскостях и воспринимают ускорение при вращательном движении в сагитальном, фронтальном и горизонтальном плоскостях. Полукружные каналы - это очень тонкие трубочки, наполненные эндолимфой. В каждом канале есть возвышение, в ампуле оно называется гребешком, который состоит из нейрорецепторных клеток, насвободнойповерхности которых много волосков (ресничек).

В состоянии покоя эти волоски свободно плавают в эндолимфе. которая не движется. При начале движения тела или головы в любой плоскости эндолимфа соответствующего канала тоже приходит в движение, ноотстает от скорости движения головы - сохраняет инертность и даже движется в обратном направлении. Волоски рецепторных клеток при этом отклоняются в сторону, противоположную движению, что является адекватным раздражителем для рецепторных клеток. При остановке движения или его замедлении эндолимфа по инерции продолжает свое движение вперед и отклоняет реснички в эту сторону. Собственно движения эндолимфы нет, существуют начальные и конечные толчки, которые и раздражают рецепторы каналов, вызывая характерные перераспределения тонуса мышц и позы при движении.

Адекватным раздражителем полукружных каналов является ускорение, или замедление вращательного или поступательного движения. Порог различения (возбудимости) равен 2-3°в сек углового ускорения, Электрофизиологические исследования показали, что рецепторы раздражаются только в начале и конце вращательного движения. Уже примерю через 25" частота импульсации уменьшается, что свидетельствует об адаптации рецепторов. Импулъсация же с отолитового аппарата продолжается при движении или изменении положения головы непрерывно.

Рефлексы, возникающие при ускорениях движения .

1 . Если человека вращать в кресле БАРАНИ в горизонтальной плоскости, то происходит раздражение рецепторов горизонтального полукружного канала, приводящее к возникновению нистагма головы и глазных яблок : качательные движения голову и толчкообразные движения глаз. Нистагм состоит из двух фаз: вначале голова и глаза совершают медленный поворот против движения, а затем - быстрый поворот в сторону вращения. Биологический смысл этих движений в том, чтобы удержать в поле зрения изображения предметов, проносящихся перед глазами, не потерять ориентировки в пространстве. Когда невозможно сохранить в поле зрения уплывающую картину, глаза делают быстрый скачок в сторону движения и снова возникает та же ситуация. Точно такие же движения осуществляет и голова. Наряду с этим меняется и тонус мышц туловища и конечностей, что легко обнаруживается у человека при поездке в автомашине, когда при резких поворотах отмечается движение в сторону, противоположному действию центробежных сил. Все эти рефлексы можно рассматривать как реакции "противовращения" в ответ на раздражение полукружных каналов.

Рефлексы позы . Эти рефлексы направлены на сохранение естественной позы, то есть определенной ориентации тела в пространстве, определенного взаимного расположения его частей (у человека - выпрямление позвоночника, стояние на двух ногах, вертикальное положение головы). Они возникают при изменении положения головы относительно туловища (например, наклоны или повороты головы) или при изменении позы. Это приводит к перераспределению тонуса мышц сгибателей и разгибателей, в результате чего сохраняется определённая поза и равновесие. Например, когда кошка пытается поймать колбаску - голова её приподнимается, тонус мышц-разгибателей передних конечностей увеличивается, а на задних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. Когда кошка пьёт молоко, нагнувшись к миске,- все наоборот – передние конечности сгибаются, а задние – разгибаются.

Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное или человек из «непривычного», несвойственного для него положения переходит в естественное положение и тем самым восстанавливается нормальное положение тела после его нарушения. Происходит это за счёт перераспределения тонуса мышц. Рефлексы выпрямления связаны в первую очередь с раздражением вестибулярных рецепторов при неестественном положении головы.

Естественное положение заключается в вертикальном положении туловища головой вверх. И если голова оказывается не в этом положении, то запускается цепь последовательных движений, направленных на восстановление указанной позы. При этом выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности: прежде всего восстанавливается правильное по отношению к линии горизонта положение головы теменем кверху (лабиринтный выпрямительный рефлекс), в результате выпрямления головы её положение относительно туловища изменяется, включаются шейные выпрямительные рефлексы, и вслед за головой туловище возвращается в нормальное положение (рис.9.I).

Рисунок 9. I – выпрямительный рефлекс – переход в стоячее положение, II и III - статокинетические рефлексы: а-и – этапы рефлекса

Центры этих рефлексов находятся в продолговатом и среднем мозге.

Очень наглядно проявляются выпрямительные рефлексы при обучении плаванию: когда не умеющий плавать человек, погружаясь в воду, пытается занять горизонтальное положение, то срабатывают цепи рефлекторных движений: поднимается голова, вслед за тем вертикальное положение принимает туловище и человек встаёт на дно. Почему же этот рефлекс не выполняется у человека, лежащего на диване? Дело в том, что, начиная с первых часов после рождения, лежание ребёнка на твёрдой поверхности, раздражая рецепторы кожи, постепенно подавляет указанный рефлекс, а в воде у пловца это раздражение отсутствует. Таким образом, в процессе обучения плаванию необходимо подавление тех самых рефлексов, которые так мешают необученному «пловцу». Такое ослабление рефлексов будет происходить в процессе обучения при участии коры больших полушарий и сознания.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения (при движении с ускорением). В зависимости от характера движения эти рефлексы подразделяются на две группы. Одни возникают под влиянием прямолинейного ускорения во время поступательного движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях (при раздражении рецепторов преддверия или отолитового аппарата), другие - под влиянием углового ускорения во время вращения (при раздражении рецепторов полукружных каналов). Так, при резком торможении прямолинейного движения повышается тонус мышц разгибателей (биологическое значение данного рефлекса заключается в предохранении от падения вперёд).

К статокинетическим рефлексам относится «лифтная реакция», выражающаяся в перераспределении тонуса мышц шеи, туловища и конечностей при быстром подъёме и спуске рис.9.II. В начале подъёма под действием положительного ускорения происходит непроизвольное сгибание конечностей и опускание головы и туловища; в конце подъёма под действием отрицательного ускорения наступает разгибание конечностей, голова и туловище при этом приподнимаются. При спуске описанные выше реакции сменяют друг друга в обратной последовательности. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.

Кроме того, к этой группе рефлексов относятся рефлекс наклона (рис. 9.II), и рефлексы приземления (рис. 9.III).

Рефлекс приземления (выпрямления при падании) возникает в безопорной фазе вертикального прыжка. Когда животное находится в воздухе, его конечности разгибаются и направляются вперед, готовясь принять на себя тяжесть тела. Упав, оно пружинит конечностями и этим предохраняет голову и туловище от удара о землю (вспомните, кошка всегда падает на пружинящие лапы). Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом, среднем мозге, а также коре больших полушарий.

К группе статокинетических рефлексов относятся повороты головы и глаз при вращении (например, если животное вращается по часовой стрелке, то голова и глаза в начале вращения медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро перемещаются в исходное положение (нистагм головы и глаз). Это позволяет, несмотря на всевозможные повороты и наклоны головы фиксировать изображение на сетчатке, что способствует сохранению нормальной зрительной ориентации. Нистагм головы и глаз обычно используется в диагностических целях для проверки нормального функционирования вестибулярного аппарата.

Наиболее демонстративны тонические рефлексы у грызунов, в частности у морской свинки, на которой вы проведете практическую часть занятия. Этот объект выбран по той причине, что морская свинка имеет одну естественную позу - голова ориентирована теменем вверх, передние и задние лапки согнуты и приведены к туловищу, голова, как и туловище, расположена по продольной оси тела. Любая попытка экспериментатора изменить позу приводит в действие систему установочных тонических рефлексов, благодаря которым животное возвращается в естественное положение.

Спинной мозг и стволовые центры необходимы для управления всеми видами движений, но при совершении произвольных движений, связанных с реализацией программ действий, они участвуют в качестве исполнителей двигательных команд высших двигательных центров, к рассмотрению которых мы перейдем далее.