Профаза первого деления мейоза является чрезвычайно длительным процессом. Ее длительность у разных живых организмов составляет от нескольких дней до нескольких десятков лет. В связи с этим принято условно делить ее на несколько фаз (лептотена, зиготена, пахитена, диплотена, диакинез), во время которых происходят различные события. Важно помнить, что эти фазы четко не разграничены и события одной фазы плавно перетекают в другую.
Во время Профазы1 происходят, среди прочих, события, имеющие огромное биологическое значение. Например, это конъюгация, взаимное соединение гомологичных, удвоенных в результате репликации хромосом, при этом образуются хромосомные комплексы, состоящие из четырех хроматид. Хроматиды соединены вместе с помощью специальной структуры — синаптонемного комплекса. Во время профазы 1 осуществляется и обмен участками между хроматидами гомологичных хромосом (но не между сестринскими хроматидами одного гомолога) — кроссинговер. В процессе профазы 1 происходит синтез примерно 1,5% хромосомной ДНК. Кроме того, хромосомы, в которых в течение этой фазы сохраняются не полностью упакованные, а значит, функциональные участки, продолжают активно синтезировать РНК и регулировать биосинтез белка.
Лептотена
Аудиофрагмент
Лептотена — стадия тонких нитей (хромосом). В начале лептотены происходит компактизация хроматиновых нитей и их превращение в хромосомы. Однако этот процесс не заканчивается. Длина каждой хроматиновой нити в конце этой стадии на 1-2 порядка длиннее, чем у гиперспирализованных хромосом в метафазе1. Это имеет большое биологическое значение, поскольку, не полностью упакованные участки ДНК сохраняют функциональную активность в течение всей профазы1.
Это позволяет, во-первых, обеспечивать белковым синтезом сложнейшие события во время коньюгации гомологичных хромосом, формирования и разрушения хиазм и кроссинговера. Во-вторых, при овогенезе - создать запас питательных веществ для будущей зиготы.
Специфическое для каждого вида расположение гиперспирализованных участков - хромомер - на тонких хромосомах, позволяет составлять морфологические карты хромосом, которые используются в цитологическом анализе.
Уже во время лептотены появляются признаки важнейшего процесса профазы1 - коньюгации гомологичных хромосом, основные события которого происходят во время зиготены.
Зиготена
Аудиофрагмент
Зиготена — стадия конъюгации гомологичных хромосом (синапсис). При этом гомологичные хромосомы (уже двойные после S-периода интерфазы) сближаются и образуют новый хромосомный ансамбль, никогда до этого не встречающийся при клеточном делении, — бивалент. Биваленты — это парные соединения удвоенных гомологичных хромосом, т.е. каждый бивалент состоит из четырех хроматид. Конечная цель формирования бивалентов - это совместное прохождение парой гомологичных хромосом метафазы1 для последующего точного попадания гомологичных хромосом в разные дочерние клетки.
Главный вопрос до конца до сих пор не понятого процесса коньюгации - как в пространстве ядра хромосомы находят своего специфического гомолога?
По-видимому, для этого узнавания особое значение имеют участки zДНК, равномерно распределенные по всей длине хромосомы. Расположение этих участков специфично для каждой пары гомологичных хромосом. Репликация zДНК происходит во время зиготены, ингибирование этой репликации (а это всего 0,3% от всей ДНК клетки) останавливает коньюгацию и мейоз. Эти факты свидетельствуют об особой роли zДНК в профазе1.
Сближение гомологичных хромосом заканчивается формированием синаптонемного комплекса.
Синаптонемный комплекс
Аудиофрагмент
Синаптонемный комплекс встречается практически у всех представителей эукариот, которые обладают половым процессом. Он обнаружен у простейших, водорослей, низших и высших грибов, у высших растений и у животных. Объединение гомологов чаще всего начинается в теломерах и центромерах. В этих местах, а позднее и в других по всей длине соединяющихся хромосом происходит сближение осевых тяжей на расстояние около 100 нм. По своей морфологии синаптонемный комплекс имеет вид трехслойной ленты, состоящей из двух боковых компонентов - тяжей (толщиной 30-60 нм), и центрального осевого элемента (толщиной 10-40 нм); боковые компоненты отстоят друг от друга на 60-120 нм, общая ширина комплекса 160-240 нм. Материал хромосом располагается снаружи от боковых элементов. Каждый боковой элемент связан с петлями двух сестринских хроматид одного гомолога. Большая часть ДНК этих хроматид находится вне синаптонемного комплекса, и лишь менее 5% геномной ДНК входит в его состав, прочно ассоциируясь с белками. В состав этой ДНК входят уникальные и умеренно повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Белковый состав синаптонемного комплекса сложен, он состоит более чем из десяти мажорных белков с молекулярными массами от 26 до 190 кДа.
Пахитена
Аудиофрагмент
Пахитена — стадия толстых нитей. Благодаря полной конъюгации гомологов профазные хромосомы как бы увеличились в толщине. Число таких толстых пахитенных хромосом гаплоидно (n), но они состоят из двух объединившихся гомологов, каждый из которых имеет по две сестринские хроматиды. Следовательно, и здесь количество ДНК равно 4с, а число хроматид — 4n.
Между гомологичными хроматидами (хроматидами разных хромосом) начинают образовываться временные связи, которые многократно перекрещивают бивалент в разных точках - образуются хиазмы.
На этой стадии происходит второе, чрезвычайно важное событие, характерное для мейоза, — кроссинговер, взаимный обмен идентичными участками по длине гомологических хромосом. Генетическим следствием кроссинговера является рекомбинация сцепленных генов. Здесь возникают отличные от исходных хромосомы, содержащие отдельные участки, пришедшие от их гомологов. Морфологически этот процесс в пахитене уловить нельзя.
В пахитене также происходит синтез небольшого количества ДНК (всего около 1% от всей ДНК клетки), отличающейся тем, что она содержит повторяющиеся последовательности нуклеотидов. Но этот синтез репаративен, в результате его не образуются дополнительные или недостающие количества ДНК, а происходит восстановление утраченных.
Весь процесс объединения и обмена между ДНК несестринских хроматид гомологов можно представить следующим образом. По длине хромосомы разбросаны участки повторяющихся последовательностей ДНК, которые при разрывах с помощью специальных ферментов легко могут образовать гибридные молекулы. Сшивание и восстановление целостности молекул с помощью специальных репаративных ферментов приводят к включению предшественников в ДНК на стадии пахитены. По всей вероятности, в этом процессе принимает участие так называемый рекомбинационный узелок — большой белковый ансамбль величиной около 90 нм. Он располагается в синаптонемном комплексе между гомологичными хромосомами, его расположение совпадает с местами хиазм.
Мейоз - деление эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза и образованием гамет. Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).
Значение.
Биологическое значение мейоза заключается в поддержании постоянства числа хромосом при наличии полового процесса. Кроме того, вследствие кроссинговера происходит рекомбинация – появление новых сочетаний наследственных задатков в хромосомах. Мейоз обеспечивает также комбинативную изменчивость – появление новых сочетаний наследственных задатков при дальнейшем оплодотворении.
Фазы мейоза.
Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.
Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:
Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).
Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.
Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) - в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами.
Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.
Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки
Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки, наступает пауза.
Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.
Телофаза I - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.
Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.
Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.
Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.
Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.
В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца.
Динамика хромосом (n) и ДНК (с).
Профаза 1:
Лептотена Появление тонких нитей хромосом (хромосомы удвоены)
Зиготена Конъюгация хромосом
Пахитена Видны конъюгированные хромосомы
Диплотена Начало отталкивания гомологов – различима фигура, похожая на греческ. Х
Метафаза 1: Разрушение ядерной мембраны. Хромосомы выстраиваются в метафазную пластинку.
Анафаза 1: К разным полюсам расходятся гомологичные хромосомы, состоящие из 2 хроматид.
Телофаза 1 может отсутствовать, или ядро может восстанавливаться
Профаза 2, Метафаза 2: по митотическому типу.
Анафаза 2: Расхождение хроматид удвоенных хромосом.
Телофаза 2: 4 гаплоидных ядра.
Схема: 2n2c – 2n4c – 1n2c – 1n1c.
Схема нарушения расхождения
хромосом и формирование патологических кариотипов.
Нормальные кариотипы человека - 46,XX (женский) и 46,XY (мужской). Нарушения нормального кариотипа у человека возникают на ранних стадиях развития организма: в случае, если такое нарушение возникает при гаметогенезе, в котором продуцируются половые клетки родителей, кариотип зиготы, образовавшейся при их слиянии, также оказывается нарушенным. При дальнейшем делении такой зиготы все клетки эмбриона и развившегося из него организма обладают одинаковым аномальным кариотипом.
Как правило, нарушения кариотипа у человека сопровождаются множественными пороками развития; большинство таких аномалий несовместимо с жизнью и приводят к самопроизвольным абортам на ранних стадиях беременности.
Нарушения кариотипа могут также возникнуть и на ранних стадиях дробления зиготы, развившийся из такой зиготы организм содержит несколько линий клеток (клеточных клонов) с различными кариотипами, такая множественность кариотипов всего организма или отдельных его органов именуется мозаицизмом(химеризм).
Болезни, обусловленные нарушением числа аутосом - синдром Дауна, синдром Патау, синдром Эдвардса.
Болезни, связанные с нарушением числа половых хромосом - синдром Шерешевского - Тёрнера, полисомия по Х-хромосоме, полисомия по Y-хромосоме, синдром Клайнфельтера.
Болезни, причиной которых является полиплоидия вызывают смерть еще до рождения.
Нарушения структуры хромосом:
Транслокации - обменные перестройки между негомологичными хромосомами.
Делеции - потери участка хромосомы. Например, синдром кошачьего крика связан с делецией короткого плеча 5-ой хромосомы. Признаком его служит необычный плач детей, напоминающий мяуканье или крик кошки. Это связано с патологией гортани или голосовых связок. Наиболее типичным, помимо «кошачьего крика», является умственное и физическое недоразвитие, микроцефалия (аномально уменьшенная голова).
Инверсии - повороты участка хромосомы на 180 градусов.
Дупликации - удвоения участка хромосомы.
Изохромосомия - хромосомы с повторяющимся генетическим материалом в обоих плечах.
Возникновение кольцевых хромосом - соединение двух концевых делеций в обоих плечах хромосомы.
| " |
Мейоз - это деление, при котором получаются половые клетки (у растений - споры). Биологическое значение мейоза:
- рекомбинация (перемешивание наследственной информации)
- редукция (уменьшение количества хромосом в 2 раза).
Отличия мейоза от митоза по итогам
Тесты и задания
Все приведённые ниже термины используются для описания мейоза. Определите два термина, «выпадающих» из общего списка, и запишите в цифры, под которыми они указаны.
1) биваленты
2) редукционное деление
3) клонирование
4) оплодотворение
5) кроссинговер
Ответ
1. Установите соответствие между способами деления клеток и их особенностями: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) редукционное деление
Б) обеспечивает рост, регенерацию
В) дочерние клетки идентичны родительской
Г) образуются четыре гаплоидные клетки
Д) увеличивает генетическое разнообразие
Е) непрямое деление
Ответ
2. Установите соответствие между процессами, происходящими во время деления клетки, и способами деления: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) обеспечивает рост и развитие организма
Б) в результате деления образуются соматические клетки
В) поддерживает постоянство числа хромосом в клетках особей одного вида при половом размножении
Г) лежит в основе комбинативной изменчивости
Д) лежит в основе вегетативного размножения
Е) в процессе деления образуются биваленты
Ответ
3. Установите соответствие между характеристикой процессов и способом деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) образование половых клеток у млекопитающих
Б) рост организма
В) деление зиготы
Г) конъюгация и кроссинговер
Д) уменьшение числа хромосом вдвое
Ответ
4. Установите соответствие между процессами и способом деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит деление соматических клеток
Б) хромосомный набор уменьшается вдвое
В) образуется новое сочетание генов
Г) происходят конъюгация и кроссинговер
Д) по экватору клетки располагаются биваленты
Ответ
5. Установите соответствие между процессами и способами деления: 1) мейоз, 2) митоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит образование бивалентов
Б) происходит образование диплоидных клеток
В) количество хромосом изменяется
Г) происходит кроссинговер
Д) содержание генетического материала не изменяется
Е) происходит расхождение двухроматидных хромосом к полюсам клетки
Ответ
6. Установите соответствие между особенностями клеточного деления и его видом: 1) Митоз, 2) Мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) происходит в два этапа
Б) после деления образуются диплоидные клетки
В) образовавшиеся клетки имеют набор хромосом и ДНК 2n2с
Г) сопровождается конъюгацией хромосом
Д) образовавшиеся клетки имеют набор хромосом и ДНК nс
Е) происходит кроссинговер
Ответ
7. Установите соответствие между типом деления клеток и биологическим значением: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) генетическая стабильность
Б) комбинативная изменчивость
В) регенерация
Г) рост организма
Д) бесполое размножение
Е) половое размножение
Ответ
8. Установите соответствие между характеристиками процесса и способами деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
1) образуются пары гомологичных хромосом
2) к полюсам расходятся гомологичные хромосомы
3) происходят конъюгация и кроссинговер
4) происходит редукция числа хромосом
5) по окончании процесса образуются две дочерние клетки
6) соблюдается идентичность наследственной информации новых клеток материнской клетке
Ответ
9. Установите соответствие между характеристиками процесса и способами деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) образуются клетки с хромосомным набором nc
Б) к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы
В) происходит конъюгация и кроссинговер
Г) число хромосом остается неизменным
Д) по окончании процесса образуются четыре дочерние клетки
Е) редукция числа хромосом
Ответ
10. Установите соответствие между характеристиками и способами деления клетки: 1) митоз, 2) мейоз. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) уменьшение числа хромосом в клетке
Б) образование клеток, идентичных материнской
В) образование соматических клеток
Г) образование гамет у животных
Д) обеспечение роста организмов
Е) формирование спор у растений
Ответ
СОБИРАЕМ 11:
А) сохраняет кариотип исходной клетки
Выберите один, наиболее правильный вариант. Двухроматидные хромосомы во время мейоза отходят к полюсам клетки в
1) анафазе I деления
2) анафазе II деления
3) профазе I деления
4) профазе II деления
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Первое деление мейоза отличается от второго деления мейоза
1) расхождением дочерних хроматид в образующиеся клетки
2) расхождением гомологичных хромосом и образованием двух гаплоидных клеток
3) делением на две части первичной перетяжки хромосом
4) образованием двух диплоидных клеток
Ответ
Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для характеристики процессов и биологического значения мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование клеток с удвоенным числом хромосом
2) образование гаплоидных клеток
3) образование бивалентов
4) появление новых комбинаций генов
5) появление большего числа соматических клеток
Ответ
Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите (А) его вид, (Б) набор хромосом в клетке, изображенной слева, и (В) какие специфические клетки образуются у животных в результате такого деления. Для каждой буквы выберите соответствующий термин из предложенного списка.
1) митоз
2) транскрипция
3) диплоидный
4) мейоз
5) прямое
6) гаплоидный
7) гамета
8) соматическая
Ответ
Выберите три варианта. Какие признаки характеризуют мейоз?
1) наличие двух следующих одно за другим делений
2) образование двух клеток с одинаковой наследственной информацией
3) расхождение гомологичных хромосом в разные клетки
4) образование диплоидных дочерних клеток
5) отсутствие интерфазы перед первым делением
6) конъюгация и кроссинговер хромосом
Ответ
1. Установите последовательность процессов, происходящих в ходе мейоза
1) расположение пар гомологичных хромосом в экваториальной плоскости
2) конъюгация, кроссинговер гомологичных хромосом
3) расположение в плоскости экватора и расхождение сестринских хромосом
4) образование четырёх гаплоидных ядер
5) расхождение гомологичных хромосом
Ответ
2. Установите последовательность процессов первого деления мейоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) конъюгация хромосом
2) кроссинговер
3) расположение пар (бивалентов) гомологичных хромосом на экваторе клетки
4) расхождение гомологичных хромосом, состоящих из двух хроматид, к противоположным полюсам клетки
5) спирализация хромосом с образованием бивалентов
6) формирование ядер, деление цитоплазмы – образование двух дочерних клеток
Ответ
3. Установите последовательность процессов, происходящих в мейозе.
1) расхождение гомологичных хромосом к полюсам клетки
2) расхождение сестринских хромосом (хроматид) к полюсам клетки
3) обмен генами между гомологичными хромосомами
4) образование четырёх клеток с гаплоидным набором хромосом
5) конъюгация гомологичных хромосом
Ответ
4. Установите последовательность процессов мейоза. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) расположение пар хромосом по экватору клетки
2) расхождение сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки
3) конъюгация и кроссинговер
4) образование ядер с набором хромосом и ДНК nc
5) расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки
Ответ
5. Установите последовательность процессов, происходящих при мейотическом делении клетки животного. Запишите соответствующую последовательность цифр.
1) образование двух клеток с гаплоидным набором хромосом
2) расхождение гомологичных хромосом
3) конъюгация с возможным кроссинговером гомологичных хромосом
4) расположение в плоскости экватора и расхождение сестринских хромосом
5) расположение пар гомологичных хромосом в плоскости экватора клетки
6) образование четырех гаплоидных ядер
Ответ
Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите А) вид деления, Б) набор хромосом в исходной клетке, В) какие специфичные клетки образуются. Запишите три цифры (номера терминов из предложенного списка) в правильном порядке.
1) митоз
2) транскрипция
3) диплоидный
4) мейоз
5) прямое
6) гаплоидный
7) гамета
8) соматическая
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Споры у цветковых растений в отличие от спор бактерий образуются в процессе
1) адаптации к жизни в неблагоприятных условиях
2) митоза гаплоидных клеток
3) мейоза диплоидных клеток
4) полового размножения
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. Удвоение ДНК и образование двух хроматид при мейозе происходит в
1) профазе первого деления мейоза
2) профазе второго деления мейоза
3) интерфазе перед первым делением
4) интерфазе перед вторым делением
Ответ
Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите (А) его фазы, (Б) набор хромосом в дочерних клетках и (В) какие специфические клетки образуются в результате такого деления у растений.
2) соматическая
3) диплоидный
4) профаза 2, метафаза 2, анафаза 2, телофаза 2
5) профаза 1, метафаза 1 ,анафаза 1, телофаза 1
6) гаплоидный
7) спора
8) первое мейотическое деление
Ответ
Рассмотрите рисунок с изображением клеточного деления и определите: А) какие фазы деления изображены, Б) набор хромосом клеток в каждой фазе, В) какие специфические клетки образуются у растений в результате такого деления. Запишите три цифры (номера терминов из предложенного списка) в правильном порядке.
1) профаза, метафаза, телофаза
2) интерфаза
3) диплоидный
4) профаза 2, метафаза2, анафаза 2
5) профаза 1, метафаза 1,анафаза 1
6) гаплоидный
7) спора
8) соматическая
Ответ
Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке клетки. Определите два признака, «выпадающие» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) присутствуют гомологичные хромосомы
2) каждая хромосома содержит одну молекулу ДНК
3) в клетке отсутствует клеточный центр
4) происходит образование митотического веретена деления
5) образовалась метафазная пластинка
Ответ
Все приведенные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов первого деления мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образование двух гаплоидных ядер
2) расхождение однохроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки
3) образование четырех клеток с набором nc
4) обмен участками гомологичных хромосом
5) спирализация хромосом
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. В первом делении мейоза образуются
1) полиплоидные клетки
2) диплоидные клетки
3) гаметы
4) гаплоидные клетки
Ответ
Выберите один, наиболее правильный вариант. При половом размножении поддержание постоянства хромосомного набора в череде поколений вида обеспечивается
1) перекомбинацией генов в хромосомах
2) образованием идентичных дочерних клеток
3) расхождением сестринских хромосом
4) уменьшением числа хромосом в гаметах
Ответ
Чем профаза первого деления мейоза отличается от профазы митоза? В ответ запишите цифры двух верных вариантов из пяти предложенных.
1) исчезает ядерная оболочка
2) происходит спирализация хромосом
3) происходит конъюгация хромосом
4) хромосомы располагаются беспорядочно
5) происходит кроссинговер
Ответ
Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, используются для описания изображенной на рисунке фазы мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) биваленты хромосом располагаются на экваторе клетки
2) гомологичные хромосомы, состоящие из двух хроматид, расходятся к противоположным полюсам
3) дочерние хроматиды расходятся к противоположным полюсам клетки
4) происходит редукция числа хромосом
5) хромосомный набор в клетке n2с у каждого полюса клетки
Ответ
Рассмотрите рисунок и определите (А) тип деления, (Б) фазу деления, (В) количество генетического материала в клетке. Для каждой ячейки, обозначенной буквами, выберите соответствующий термин из предложенного списка. Запишите выбранные цифры, в порядке, соответствующем буквам.
1) анафаза II
2) n2c (у каждого полюса клетки)
3) метафаза
4) мейоз
5) 2n2c
6) митоз
7) анафаза I
Ответ
Сколько сперматозоидов образуется в результате сперматогенеза из одной диплоидной первичной половой клетки? В ответе запишите только соответствующее число.
Ответ
Все перечисленные ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите цифры, под которыми они указаны.
1) образуются две диплоидные клетки
2) образуются четыре гаплоидные клетки
3) происходит одно деление, состоящее из четырех фаз
4) происходит два деления, каждое из которых состоит из четырех фаз
5) к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы, содержащие по две хроматиды
Ответ
Все приведённые ниже признаки, кроме двух, можно использовать для описания процессов, которые происходят в профазе первого деления мейоза. Определите два признака, «выпадающих» из общего списка, и запишите в ответ цифры, под которыми они указаны.
1) образование двух ядер
2) расхождение гомологичных хромосом
3) сближение гомологичных хромосом
4) обмен участками гомологичных хромосом
5) спирализация хромосом
Ответ
Выберите три особенности митотического деления клетки.
1) к полюсам расходятся двухроматидные хромосомы
2) к полюсам расходятся сестринские хроматиды
3) в дочерних клетках оказываются удвоенные хромосомы
4) в результате образуются две диплоидные клетки
5) процесс проходит в одно деление
6) в результате образуются гаплоидные клетки
Ответ
Выберите три отличия первого деления мейоза от второго
1) на экваторе клетки располагаются пары гомологичных хромосом
2) отсутствует телофаза
3) происходит конъюгация и кроссинговер хромосом
4) отсутствует конъюгация и кроссинговер хромосом
5) к полюсам клетки расходятся сестринские хроматиды
6) к полюсам клетки расходятся гомологичные хромосомы
Ответ
Какие процессы протекают во время мейоза?
1) транскрипция
2) редукция
3) денатурация
4) кроссинговер
5) конъюгация
6) трансляция
Ответ
Биологическая сущность мейоза состоит в:
1) появлении новой последовательности нуклеотидов;
2) образовании клеток с удвоенным числом хромосом;
3) образовании гаплоидных клеток;
4) рекомбинации участков негомологичных хромосом;
5) новых комбинациях генов;
6) появлении большего числа соматических клеток.
Ответ
Выберите три верных ответа из шести и запишите цифры, под которыми они указаны. В процессе мейоза происходит
1) образование половых клеток
2) формирование прокариотических клеток
3) уменьшение числа хромосом вдвое
4) сохранение диплоидного набора хромосом
5) образование двух дочерних клеток
6) развитие четырёх гаплоидных клеток
Ответ
Установите соответствие между характеристиками и фазами деления клетки: 1) метафаза митоза, 2) анафаза митоза, 3) профаза I мейоза. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) обмен участками хромосом
Б) выстраивание хромосом по экватору клетки
В) формирование веретена деления
Г) набор хромосом и число молекул ДНК в клетке – 4n4c
Д) деление центромер хромосом
Ответ
Установите соответствие между особенностью процесса и фазой мейоза, для которой она характерна: 1) анафаза I, 2) анафаза II, 3) телофаза II. Запишите цифры 1-3 в порядке, соответствующем буквам.
А) расхождение сестринских хромосом к разным полюсам клетки
Б) образование четырёх гаплоидных ядер
В) расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам
Г) увеличение вдвое числа хромосом в клетке при расхождении сестринских хроматид
Д) независимое расхождение хромосом из каждой гомологичной пары
Ответ
Установите соответствие между характеристиками и фазами мейоза: 1) профаза первого деления, 2) анафаза второго деления. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) конъюгация гомологичных хромосом
Б) образование бивалентов
В) расхождение хроматид
Г) сокращение микротрубочек веретена деления
Д) растворение кариолеммы
Ответ
1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II
Ответ
Определите фазу и тип деления, изображенного на рисунке. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II
Ответ
Определите фазу и тип деления, изображенного на рисунке. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II
Ответ
Определите фазу и тип деления, изображенного на рисунке. Запишите два числа в порядке, указанном в задании, без разделителей (пробелов, запятых и т.п.).
1) анафаза
2) метафаза
3) профаза
4) телофаза
5) митоз
6) мейоз I
7) мейоз II
Ответ
© Д.В.Поздняков, 2009-2019
Биологическое значение мейоза : благодаря мейозу происходит редукция числа хромосом. Из одной диплоидной клетки образуется 4 гаплоидных.
Благодаря мейозу образуются генетически различные клетки (в том числе гаметы) , т. к. в процессе мейоза трижды происходит перекомбинация генетического материала:
1) за счёт кроссинговера;
2) за счёт случайного и независимого расхождения гомологичных хромосом;
3) за счёт случайного и независимого расхождения кроссоверных хроматид.
Первое и второе деление мейоза складываются из тех же фаз, что и митоз, но сущность изменений в наследственном аппарате другая.
Профаза 1 . (2n4с) Самая продолжительная и сложная фаза мейоза. Состоит из ряда последовательных стадий. Гомологичные хромосомы начинают притягиваться друг к другу сходными участками и конъюгируют.
Конъюгацией называют процесс тесного сближения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих хромосом называют бивалентом. Биваленты продолжают укорачиваться и утолщаться. Каждый бивалент образован четырьмя хроматидами. Поэтому его называют тетрадой.
Важнейшим событием является кроссинговер – обмен участками хромосом. Кроссинговер приводит к первой во время мейоза рекомбинации генов.
В конце профазы 1 формируется веретено деления, исчезает ядерная оболочка. Биваленты перемещаются в экваториальную плоскость.
Метафаза 1. (2n; 4с) Заканчивается формирование веретена деления. Спирализация хромосом максимальна. Биваленты располагаются в плоскости экватора. Причем центромеры гомологичных хромосом обращены к разным полюсам клетки. Расположение бивалентов в экваториальной плоскости равновероятное и случайное, то есть каждая из отцовских и материнских хромосом может быть повернута в сторону того или другого полюса. Это создает предпосылки для второй за время мейоза рекомбинации генов.
Анафаза 1. (2n; 4с) К полюсам расходятся целые хромосомы, а не хроматиды, как при митозе. У каждого полюса оказывается половина хромосомного набора. Причем пары хромосом расходятся так, как они располагались в плоскости экватора во время метафазы. В результате возникают самые разнообразные сочетания отцовских и материнских хромосом, происходит вторая рекомбинация генетического материала.
Телофаза 1. (1n; 2с) У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются, вокруг них формируется ядерная оболочка. Затем происходит деление цитоплазмы (у животных) или образуется разделяющая клеточная стенка (у растений). У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.
Второе деление мейоза
Интерфаза 2. (1n; 2с) Характерна только для животных клеток. Репликация ДНК не происходит. Вторая стадия мейоза включает также профазу, метафазу, анафазу и телофазу.
Профаза 2. (1n; 2с) Хромосомы спирализуются, ядерная мембрана и ядрышки разрушаются, центриоли, если они есть, перемещаются к полюсам клетки, формируется веретено деления.
Метафаза 2. (1n; 2с) Формируются метафазная пластинка и веретено деления, нити веретена деления прикрепляются к центромерам.
Анафаза 2. (2n; 2с) Центромеры хромосом делятся, хроматиды становятся самостоятельными хромосомами, и нити веретена деления растягивают их к полюсам клетки. Число хромосом в клетке становится диплоидным, но на каждом полюсе формируется гаплоидный набор. Поскольку в метафазе 2 хроматиды хромосом располагаются в плоскости экватора случайно, в анафазе происходит третья рекомбинация генетического материала клетки.
Телофаза 2. (1n; 1с) Нити веретена деления исчезают, хромосомы деспирализуются, вокруг них восстанавливается ядерная оболочка, делится цитоплазма.
Таким образом, в результате двух последовательных делений мейоза диплоидная клетка дает начало четырём дочерним, генетически различным клеткам с гаплоидным набором хромосом.
Задача 1.
Хромосомный набор соматических клеток цветкового растения N равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в метафазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.
Решение: В соматических клетках 28 хромосом, что соответствует 28 ДНК.
|
Фазы мейоза |
Число хромосом |
Количество ДНК |
|
Интерфаза 1 (2п4с) |
||
|
Профаза 1 (2n4с) |
||
|
Метафаза 1 (2n4с) |
||
|
Анафаза 1 (2n4с) |
||
|
Телофаза 1 (1n2с) |
||
|
Интерфаза 2 (1n2с) |
||
|
Профаза 2 (1n2с) |
||
|
Метафаза 2 (1n2с) |
||
|
Анафаза 2 (2n2с) |
||
|
Телофаза 2 (1n1с) |
- Перед началом мейоза количество ДНК – 56, так как оно удвоилось, а число хромосом не изменилось – их 28.
- В метафазе мейоза I количество ДНК – 56, число хромосом – 28, гомологичные хромосомы попарно располагаются над и под плоскостью экватора, веретено деления сформировано.
- В метафазе мейоза II количество ДНК – 28, хромосом – 14, так как после редукционного деления мейоза I число хромосом и ДНК уменьшилось в 2 раза, хромосомы располагаются в плоскости экватора, веретено деления сформировано.
Задача 2.
Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетках семязачатка перед началом мейоза, в анафазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните, какие процессы происходят в эти периоды и как они влияют на изменения числа ДНК и хромосом.
Задача 3.
Для соматической клетки животного характерен диплоидный набор хромосом. Определите хромосомный набор (n) и число молекул ДНК (с) в клетке в профазе мейоза I и метафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.
Задача 4.
Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в клетке семязачатка в конце мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.
Задача 5.
Хромосомный набор соматических клеток крыжовника равен 16. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в телофазе мейоза I и анафазе мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.
Задача 6.
В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазе и в конце телофазы мейоза I.
Задача 7.
Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и мейоза II. Объясните результаты в каждом случае.
Задача 8.
Хромосомный набор соматических клеток пшеницы равен 28. Определите хромосомный набор и число молекул ДНК в ядре (клетке) семязачатка перед началом мейоза I и в метафазе мейоза I. Объясните результаты в каждом случае.
Задача 9.
В соматических клетках дрозофилы содержится 8 хромосом. Определите, какое число хромосом и молекул ДНК содержится при гаметогенезе в ядрах перед делением в интерфазу и в конце телофазы мейоза I. Объясните, как образуется такое число хромосом и молекул ДНК.
1. Перед началом деления число хромосом = 8, число молекул ДНК = 16 (2n4с); в конце телофазы мейоза I число хромосом = 4, число молекул ДНК = 8.
2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, но число хромосом не изменяется, потому что каждая хромосома становится двухроматидной (состоит из двух сестринских хроматид).
3. Мейоз – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается вдвое.
Задача 10.
У крупного рогатого скота в соматических клетках 60 хромосом. Каково будет число хромосом и молекул ДНК в клетках семенников в интерфазе перед началом деления и после деления мейоза I?
1. В интерфазе перед началом деления: хромосом – 60, молекул ДНК – 120; после мейоза I: хромосом – 30, ДНК – 60.
2. Перед началом деления молекулы ДНК удваиваются, их число увеличивается, а число хромосом не изменяется – 60, каждая хромосома состоит из двух сестринских хроматид.
3) Мейоз I – редукционное деление, поэтому число хромосом и молекул ДНК уменьшается в 2 раза.
Задача 11.
Какой хромосомный набор характерен для клеток пыльцевого зерна и спермиев сосны? Объясните, из каких исходных клеток и в результате какого деления образуются эти клетки.
1. Клетки пыльцевого зерна сосны и спермии имеют гаплоидный набор хромосом – n.
2. Клетки пыльцевого зерна сосны развиваются из гаплоидных спор МИТОЗОМ.
3. Спермии сосны развиваются из пыльцевого зерна (генеративной клетки) МИТОЗОМ.
Митоз — основной способ деления эукариотических клеток, при котором сначала происходит удвоение, а затем равномерное распределение между дочерними клетками наследственного материала.
Митоз представляет собой непрерывный процесс, в котором выделяют четыре фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Перед митозом происходит подготовка клетки к делению, или интерфаза. Период подготовки клетки к митозу и собственно митоз вместе составляют митотический цикл . Ниже приводится краткая характеристика фаз цикла.
Интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, или постмитотического, — G 1 , синтетического — S, постсинтетического, или премитотического, — G 2 .
Пресинтетический период (2n 2c , где n — число хромосом, с — число молекул ДНК) — рост клетки, активизация процессов биологического синтеза, подготовка к следующему периоду.
Синтетический период (2n 4c ) — репликация ДНК.
Постсинтетический период (2n 4c ) — подготовка клетки к митозу, синтез и накопление белков и энергии для предстоящего деления, увеличение количества органоидов, удвоение центриолей.
Профаза (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом.
Метафаза (2n 4c ) — выстраивание максимально конденсированных двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза (4n 4c ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами).
Телофаза (2n 2c в каждой дочерней клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия). Цитотомия в животных клетках происходит за счет борозды деления, в растительных клетках — за счет клеточной пластинки.
1 — профаза; 2 — метафаза; 3 — анафаза; 4 — телофаза.
Биологическое значение митоза. Образовавшиеся в результате этого способа деления дочерние клетки являются генетически идентичными материнской. Митоз обеспечивает постоянство хромосомного набора в ряду поколений клеток. Лежит в основе таких процессов, как рост, регенерация, бесполое размножение и др.
— это особый способ деления эукариотических клеток, в результате которого происходит переход клеток из диплоидного состояния в гаплоидное. Мейоз состоит из двух последовательных делений, которым предшествует однократная репликация ДНК.
Первое мейотическое деление (мейоз 1) называется редукционным, поскольку именно во время этого деления происходит уменьшение числа хромосом вдвое: из одной диплоидной клетки (2n 4c ) образуются две гаплоидные (1n 2c ).
Интерфаза 1 (в начале — 2n 2c , в конце — 2n 4c ) — синтез и накопление веществ и энергии, необходимых для осуществления обоих делений, увеличение размеров клетки и числа органоидов, удвоение центриолей, репликация ДНК, которая завершается в профазе 1.
Профаза 1 (2n 4c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления, «исчезновение» ядрышек, конденсация двухроматидных хромосом, конъюгация гомологичных хромосом и кроссинговер. Конъюгация — процесс сближения и переплетения гомологичных хромосом. Пару конъюгирующих гомологичных хромосом называют бивалентом . Кроссинговер — процесс обмена гомологичными участками между гомологичными хромосомами.
Профаза 1 подразделяется на стадии: лептотена (завершение репликации ДНК), зиготена (конъюгация гомологичных хромосом, образование бивалентов), пахитена (кроссинговер, перекомбинация генов), диплотена (выявление хиазм, 1 блок овогенеза у человека), диакинез (терминализация хиазм).
1 — лептотена; 2 — зиготена; 3 — пахитена; 4 — диплотена; 5 — диакинез; 6 — метафаза 1; 7 — анафаза 1; 8 — телофаза 1;
9 — профаза 2; 10 — метафаза 2; 11 — анафаза 2; 12 — телофаза 2.
Метафаза 1 (2n 4c ) — выстраивание бивалентов в экваториальной плоскости клетки, прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом.
Анафаза 1 (2n 4c ) — случайное независимое расхождение двухроматидных хромосом к противоположным полюсам клетки (из каждой пары гомологичных хромосом одна хромосома отходит к одному полюсу, другая — к другому), перекомбинация хромосом.
Телофаза 1 (1n 2c в каждой клетке) — образование ядерных мембран вокруг групп двухроматидных хромосом, деление цитоплазмы. У многих растений клетка из анафазы 1 сразу же переходит в профазу 2.
Второе мейотическое деление (мейоз 2) называется эквационным .
Интерфаза 2 , или интеркинез (1n 2c ), представляет собой короткий перерыв между первым и вторым мейотическими делениями, во время которого не происходит репликация ДНК. Характерна для животных клеток.
Профаза 2 (1n 2c ) — демонтаж ядерных мембран, расхождение центриолей к разным полюсам клетки, формирование нитей веретена деления.
Метафаза 2 (1n 2c ) — выстраивание двухроматидных хромосом в экваториальной плоскости клетки (метафазная пластинка), прикрепление нитей веретена деления одним концом к центриолям, другим — к центромерам хромосом; 2 блок овогенеза у человека.
Анафаза 2 (2n 2с ) — деление двухроматидных хромосом на хроматиды и расхождение этих сестринских хроматид к противоположным полюсам клетки (при этом хроматиды становятся самостоятельными однохроматидными хромосомами), перекомбинация хромосом.
Телофаза 2 (1n 1c в каждой клетке) — деконденсация хромосом, образование вокруг каждой группы хромосом ядерных мембран, распад нитей веретена деления, появление ядрышка, деление цитоплазмы (цитотомия) с образованием в итоге четырех гаплоидных клеток.
Биологическое значение мейоза. Мейоз является центральным событием гаметогенеза у животных и спорогенеза у растений. Являясь основой комбинативной изменчивости, мейоз обеспечивает генетическое разнообразие гамет.
Амитоз
Амитоз — прямое деление интерфазного ядра путем перетяжки без образования хромосом, вне митотического цикла. Описан для стареющих, патологически измененных и обреченных на гибель клеток. После амитоза клетка не способна вернуться в нормальный митотический цикл.
Клеточный цикл
Клеточный цикл — жизнь клетки от момента ее появления до деления или смерти. Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл, который включает в себя период подготовки к делению и собственно митоз. Кроме этого, в жизненном цикле имеются периоды покоя, во время которых клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу: гибель или возврат в митотический цикл.
Перейти к лекции №12 «Фотосинтез. Хемосинтез»
Перейти к лекции №14 «Размножение организмов»