Образование и выделение желудочного сока контролируется нервными и гуморальными механизмами.
Отделение желудочного сока происходит в 2 фазы:
1) Первая фаза секреции – рефлекторное сокоотделение :
· безусловно – рефлекторное, желудочный сок выделяется при раздражении обонятельных рецепторов полости рта, глотки, пищевода;
· условно – рефлекторное сокоотделение происходит при раздражении зрительных, обонятельных, слуховых рецепторов, т.е. на вид, запах пищи и т.д.
Сок, отделяющийся при этом, Павлов назвал запальным или аппетитным – онподготавливает желудок к восприятию пищи. Это было изучено при постановке опытов с «мнимым кормлением », когда пища находится только в ротовой полости, но не попадает в желудок, а выпадает через отверстие в пищеводе.
2) Вторая фаза секреции – желудочная или нейрогуморальная , связана с раздражением пищей рецепторов слизистой оболочки желудка: механическое и химическое раздражение→ чувствительный нейрон → продолговатый мозг → двигательный нейрон → рабочий орган (выделение сока). Начинается сразу после приема пищи и длится 2 ч.
Центры нервной регуляции:
Пищеварения, слюнотечения,
сокоотделения – продолговатый мозг;
Голода и насыщения – промежуточный мозг;
Зона вкуса – передний мозг
Дефекации - спинной мозг.
Сильными раздражителями являются продукты переваривания белков (мясные, рыбные, овощные отвары), минеральные соли, вода. Выделение желудочного сока происходит до тех пор, пока в желудке находится пища: жирная пища переваривается 7-8 часов, углеводная – значительно быстрее.
Гуморальная фаза регуляции : Слизистая желудка выделяет в кровь гормонгастрин, он попадает в железы и происходитактивация секреции желудочного сока и регуляция перистальтики желудка и кишечника (начинается спустя 2 часа после приема пищи, осуществляется собственными гормонами ЖКТ (гистамин, гастрин, секретин )). Кроме того, гормоны передней доли гипофиза и коры надпочечников способствуют синтезу пищеварительных ферментов. Симпатическая вегетативная нервная система тормозит , а парасимпатическая – стимулирует выделение пищеварительных соков.
Большая заслуга в изучении физиологии пищеварения принадлежит Павлову, который предложил и использовал следующие методы: · метод фистулы; · метод фистулы желудка с перерезкой пищевода (мнимое кормление); · формирование «изолированного желудочка».
С помощью первых двух методов было доказано существование первой фазы желудочной секреции, третий – существование второй фазы секреции.
Фистула желудка выводится на наружную сторону брюшной стенки. В опытах по формированию «изолированного желудочка», когда от желудка хирургическим путем отделяли маленький желудочек, и на него накладывалась фистула с сохранением иннервации и кровоснабжения, удавалось получить чистый желудочный сок. Это позволило выяснить, что количество и состав выделяемого сока зависит от химического состава пищи – на белковую пищу выделяется больше сока с наибольшим содержанием ферментов, на углеводную – меньше, а на содержащую жиры – еще меньше.
Функции желудка:
Механическая
1. Всасывание. Функция всасывания кишечника. Транспорт питательных веществ. Щеточная кайма энтероцита. Гидролиз питательных веществ.
2. Всасывание макромолекул. Трансцитоз. Эндоцитоз. Экзоцитоз. Всасывание микромолекул энтероцитами. Всасывание витаминов.
3. Нервная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Рефлекторная дуга центрального пищеводно - кишечного моторного рефлекса.
4. Гуморальная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Гормональная регуляция пищеварительного тракта.
5. Схема механизмов регуляции функций желудочно-кишечного тракта (жкт). Обобщенная схема механизмов регуляции функций пищеварительного тракта.
6. Периодическая деятельность пищеварительной системы. Голодная периодическая деятельность пищеварительного тракта. Мигрирующий моторный комплекс.
7. Пищеварение в ротовой полости и функция глотания. Ротовая полость.
8. Слюна. Слюноотделение. Количество слюны. Состав слюны. Первичный секрет.
9. Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения.
10. Жевание. Акт жевания. Регуляция жевания. Центр жевания.
Гуморальная регуляция секреции пищеварительных соков и моторики желудка и кишечника. Гормональная регуляция пищеварительного тракта.
Центральные, периферические и местные рефлексы осуществляются в тесном взаимодействии с гуморальным механизмом регуляции миоцитов , гландулоцитов и нервных клеток.
В слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта и в поджелудочной железе имеются эндокринные клетки , которые вырабатывают гастроинте-стинальные гормоны (регуляторные пептиды, энтерины). Эти гормоны через кровоток и местно (паракринно, диффундируя через межклеточную жидкость) оказывают влияние на миоциты, гландулоциты, интрамураль-ные нейроны и эндокринные клетки. Их выработка запускается рефлекторно (через блуждающий нерв) во время приема пищи и длительное время поддерживается за счет раздражающего влияния продуктов гидролиза пищевых веществ и экстрактивных веществ.
Таблица 11.1. Гормоны желудочно-кишечного тракта, место их образования и вызываемые ими эффекты
| Название гормона | Место выработки гормона | Типы эндокринных клеток | Эффект действия гормонов |
| Соматостатин | Желудок, проксимальный отдел тонкой кишки, поджелудочная железа | D-клетки | Тормозит выделение инсулина и глюкагона, большинства известных желудочно-кишечных гормонов (секретина, ГИПа, мотилина, гастрина); тормозит активность париетальных клеток желудка и ацинарных клеток поджелудочной железы |
| Вазоактивный интестинальный (ВИП) пептид | Во всех отделах желудочно-кишечного тракта | D-клетки | Тормозит действие холецистокинина, секрецию соляной кислоты и пепсина желудком, стимулированную гистамином, расслабляет гладкие мышцы кровеносных сосудов, желчного пузыря |
| Панкреатический полипептид (ПП) | Поджелудочная железа | D2-клетки | Антагонист ХЦК-ПЗ, усиливает пролиферацию слизистой оболочки тонкой кишки, поджелудочной железы и печени; участвует в регуляции обмена углеводов и липидов |
| Гастрин | Антральная часть желудка, поджелудочная железа, проксимальный отдел тонкой кишки | G-клетки | Стимулирует секрецию И выделение пепсина желудочными железами, возбуждает моторику расслабленного желудка и двенадцатиперстной кишки, а также желчного пузыря |
| Гастрон | Антральный отдел желудка | G- клетки | Снижает объем желудочной секреции и выход кислоты в желудочном соке |
| Бульбогастрон | Антральный отдел желудка | G- клетки | Тормозит секрецию и моторику желудка |
| Дуокринин | Антральный отдел желудка | G- клетки | Стимулирует выделение секрета бруннеровых желез двенадцатиперстной кишки |
| Бомбезин (гастринвысвобождающий пептид) | Желудок и проксимальный отдел тонкой кишки | Р-клетки | Стимулирует высвобождение гастрина, усиливает сокращение желчного пузыря и выделение ферментов поджелудочной железой, усиливает выделение энтероглюкагона |
| Секретин | Тонкий кишечник | S-клетки | Стимулирует секрецию бикарбонатов и воды поджелудочной железой, печенью, железами Бруннера, пепсина; тормозит секрецию в желудке |
| Холецистокинин-панкреозимин (ХЦК-ПЗ) | Тонкий кишечник | I-клетки | Возбуждает выход ферментов и в слабой степени стимулирует выход бикарбонатов поджелудочной железой, тормозит секрецию соляной кислоты в желудке, усиливает сокращение желчного пузыря и желчевыделение, усиливает моторику тонкой кишки |
| Энтероглюкагон | Тонкий кишечник | ЕС1-клетки | Тормозит секреторную активность желудка, снижает в желудочном соке содержание К+ и повышает содержание Са2+, тормозит моторику желудка и тонкой кишки |
| Мотилин | Проксимальный отдел тонкой кишки | ЕС2-клетки | Возбуждает секрецию пепсина желудком и секрецию поджелудочной железы, ускоряет эвакуацию содержимого желудка |
| Гастроингибирующий пептид (ГИП) | Тонкий кишечник | К-клетки | Тормозит выделение соляной кислоты и пепсина, высвобождение гастрина, моторику желудка, возбуждает секрецию толстой кишки |
| Нейротензин | Дистальный отдел тонкой кишки | N-клетки | Тормозит секрецию соляной кислоты железами желудка, усиливает высвобождение глюкагона |
| Энкефалины (эндорфины) | Проксимальный отдел тонкой кишки и поджелудочная железа | L-клетки | Тормозит секрецию ферментов поджелудочной железой, усиливает высвобождение гастрина, возбуждает моторику желудка |
| Субстанция Р | Тонкая кишка | ЕС1-клетки | Усиливает моторику кишечника, слюноотделение, тормозит высвобождение инсулина |
| Вилликинин | Двенадцатиперстная кишка | ЕС1-клетки | Стимулирует ритмические сокращения ворсинок тонкой кишки |
| Энтерогастрон | Двенадцатиперстная кишка | ЕС1-клетки | Тормозит секреторную активность и моторику желудка |
| Серотонин | Желудочно-кишечный тракт | ЕС1,ЕС2-клетки | Тормозит выделение соляной кислоты в желудке, стимулирует выделение пепсина, активирует секрецию поджелудочной железы, желчевыделение, кишечную секрецию |
| Гистамин | Желудочно-кишечный тракт | ЕС2-клетки | Стимулирует выделение секрета желудка и поджелудочной железы, расширяет кровеносные капилляры, оказывает активирующее влияние на моторику желудка и кишечника |
| Инсулин | Поджелудочная железа | Бета-клетки | Стимулирует транспорт веществ через клеточные мембраны, способствует утилизации глюкозы и образованию гликогена, тормозит липолиз, активирует липогенез, повышает интенсивность синтеза белка |
| Глюкагон | Поджелудочная железа | Альфа-клетки | Мобилизует углеводы, тормозит секрецию желудка и поджелудочной железы, тормозит моторику желудка и кишечника |
Место выработки основных гастроинтестинальных гормонов , вызываемые ими эффекты и продуцирующие их клетки представлены в табл. 11.1. В настоящее время обнаружено около 30 регуляторных пептидов. Как следует из представленной таблицы, они оказывают стимулирующее, тормозное и модулирующее влияние на секрецию пищеварительных соков, моторику гладкой мускулатуры желудочно-кишечного тракта, всасывание, выделение энтеринов эндокринными элементами слизистой оболочки желудка, кишечника и поджелудочной железы.
Выделение гастроинтестинальных гормонов имеет каскадный характер. Например, под влиянием гастрина обкладочные клетки желез желудка увеличивают выработку соляной кислоты, которая в слизистой оболочке тонкой кишки стимулирует выделение S- и J-клетками секретина и холеци-стокинна - панкреозимина. Секретин усиливает секрецию воды и бикарбонатов поджелудочной железой и печенью, а холецистокинин - панкреозимин - возбуждает выделение ферментов поджелудочной железой и тормозит секрецию соляной кислоты обкладочными клетками, усиливает моторику тонкой кишки и желчного пузыря.
Регуляторные пептиды , поступая в кровоток, быстро разрушаются в печени и почках и тем самым создают условия для осуществления эффектов других гастроинтестинальных гормонов.
Выработка некоторых энтеринов носит циклический характер и может осуществляться и при отсутствии пищевого раздражителя. Например, мо-тилин, вырабатываемый ЕС2-клетками проксимального отдела тонкой кишки, вызывает сокращения мышц желудка и кишечника, совпадающие с периодами «голодной» активности пищеварительного тракта.
Вопросы в начале параграфа.
Вопрос 1. Какие методы были использованы для изучения пищеварения И. П. Павловым?
Для изучения пищеварения Павлов использовал фистульный метод. Фистула - искусственно созданное отверстие для выведения наружу продуктов, находящихся в полостных органах или железах. Так, для того чтобы исследовать выделения слюнной железы, И. П. Павлов выводил один из ее протоков наружу и собирал слюну. Это давало возможность получить ее в чистом виде и исследовать состав. Было выяснено, что слюна выделяется как при попадании пищи в ротовую полость, так и при ее виде, но при условии, если животному знаком вкус этой пищи.
Вопрос 2. Чем различаются безусловные и условные рефлексы?
По предложению И. П. Павлова рефлексы были разделены на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы - врожденные рефлексы, свойственные всем особям данного вида. С возрастом они могут меняться, но по строго определенной программе, одинаковой для всех особей этого вида. Безусловные рефлексы - это реакция на жизненно важные события: пищу, опасность, боль и т. д.
Условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в течение жизни. Они дают возможность организму приспособиться к меняющимся условиям, накапливать жизненный опыт.
Вопрос 3. Как возникает голод и насыщение?
Вопрос 4. Как осуществляется гуморальная регуляция пищеварения?
После того как питательные вещества всосутся в кровь, начинается гуморальное отделение желудочного сока. Среди питательных веществ имеются биологически активные вещества, которые, например, содержатся в овощных и мясных отварах. Продукты их расщепления через слизистую оболочку желудка всасываются в кровь. С током крови они попадают к железам желудка и те начинают усиленно выделять желудочный сок. Это позволяет обеспечить длительное сокоотделение: белки перевариваются медленно, иногда в течение 6 ч и более. Таким образом, желудочное сокоотделение регулируется как нервным, так и гуморальным путем.
Вопросы в конце параграфа.
Вопрос 1. Слюноотделение у собаки на вид кормушки с пищей - рефлекс условный или безусловный?
Этот рефлекс является условным.
Вопрос 2. Как возникают ощущения голода и насыщения?
Ощущение голода возникает, когда желудок опорожняется, и исчезает, когда он наполняется, при этом появляется ощущение насыщения. Существует тормозной рефлекс на наполнение желудка, который предостерегает от переедания.
Вопрос 3. Как осуществляется гуморальная регуляция желудочного сокоотделения?
Продукты расщепления биологически активных веществ через слизистую оболочку желудка всасываются в кровь. С током крови попадают к желудочным железам и вызывают сокоотделение, которое продолжается в течение всего времени, пока пища находится в желудке.
Вне пищеварения железы желудка выделяют небольшое количество желудочного сока преимущественно основной или нейтральной реакции. Прием пищи и связанное с ним действие условных и безусловных раздражителей вызывает обильное отделение кислого желудочного сока с высоким содержанием протеолитических ферментов.
Различают следующие три фазы секреции желудочного сока (по И.П.Павлову):
Сложнорефлекторная (мозговая)
Желудочная
Кишечная
I фаза - сложнорефлекторная (мозговая) состоит из условно - и безусловно-рефлекторного механизмов. Вид пищи, запах пищи, разговоры о ней вызывают условно-рефлекторное сокоотделение. Выделяющийся сок И.П. Павлов назвал аппетитным, «запальным». Этот сок подготавливает желудок к приему пищи, имеет высокую кислотность и ферментативную активность, поэтому такой сок в пустом желудке может оказывать повреждающее воздействие (например, вид пищи и отсутствие возможности ее приема, жевание жевательной резинки натощак). Безусловный рефлекс включается при раздражении пищей рецепторов ротовой полости. Наличие сложнорефлекторной фазы желудочной секреции доказывает опыт «мнимого кормления». Опыт проводится на собаке, которой предварительно были произведены операции наложения фистулы желудка и эзофаготомия (пищевод перерезался, а его концы вшивались в разрез на коже шеи). Опыты производятся после выздоровления животного. При кормлении такой собаки пища вываливалась из пищевода, не попадая в желудок, но через открытую фистулу желудка выделялся желудочный сок (Рис.8.7.), табл.8.4.
Таблица 8.4.
На первую, сложнорефлекторную фазу желудочного сокоотделения, наслаивается вторая – желудочная, или нейрогуморальная, фаза . Она связана с поступлением пищи в желудок. Наполнение желудка пищей возбуждает механорецепторы, информация от которых по чувствительным волокнам блуждающего нерва направляется к его секреторному ядру. Эфферентные парасимпатические волокна этого нерва стимулируют желудочную секрецию, способствуя отделению большого количества сока высокой кислотности и низкой ферментативной активности. Симпатические нервы, наоборот, обеспечивают выделение небольшого количества сока, богатого ферментами. Гуморальная регуляция осуществляется с участием гастрина и гистамина. Раздражение блуждающего нерва и механическое раздражение пилорической части желудка приводит к высвобождению из G-клеток гормона гастрина, который гуморальным путем возбуждает железы фундального отдела и стимулирует образование НСl.
Биологически активные вещества (например, экстрактивные вещества мяса, овощные соки), которые содержит пища, также возбуждают рецепторы слизистой и стимулируют сокоотделение в эту фазу.
III фаза – кишечная – начинается при эвакуации химуса из желудка в тонкий кишечник. Раздражение механо- и хеморецепторов тонкой кишки продуктами переваривания пищи регулирует секрецию, в основном, за счет местных нервных механизмов и выделения гуморальных веществ. Энтерогастрин, бомбезин, мотилин секретируются эндокринными клетками слизистого слоя, эти гормоны повышают сокоотделение. ВИП (вазоактивный интестинальный пептид), соматостатин, бульбогастрон, секретин, ЖИП (желудочный ингибирующий пептид) – тормозят желудочную секрецию. Они секретируются при действии на слизистую тонкого кишечника жиров, соляной кислоты, гипертонических растворов, поступающих из желудка.
>> Регуляция пищеварения
§ 34. Регуляция пищеварения
1. Какие методы были использованы для изучения пищеварения
И. П. Павловым?
2. Чем различаются безусловные и условные рефлексы?
3. Как возникает голод и насыщение?
4. Как осуществляется гуморальная регуляция пищеварения?
Это удалось установить с помощью фистульной методики, усовершенствованной И. П. Павловым. За работы по изучению пищеварения он получил Нобелевскую премию.
Фистула - искусственно созданное отверстие для выведения наружу продуктов, находящихся в полостных органах или железах. Так, для того чтобы исследовать выделения слюнной железы, И. П. Павлов выводил один из ее протоков наружу и собирал слюну (рис. 80). Это давало возможность получить ее в чистом виде и исследовать состав. Было выяснено, что слюна выделяется как при попадании пищи в ротовую полость , так и при ее виде, но при условии, если животному знаком вкус этой пищи.
По предложению И. П. Павлова рефлексы были разделены на безусловные и условные.
Безусловные рефлексы - врожденные рефлексы, свойственные всем особям данного вида. С возрастом они могут меняться, но по строго определенной программе, одинаковой для всех особей этого вида. Безусловные рефлексы - это реакция на жизненно важные события: пищу, опасность, боль и т. д.
Условные рефлексы - это рефлексы, приобретенные в течение жизни. Они дают возможность организму приспособиться к меняющимся условиям, накапливать жизненный опыт.
Опыты по фистульной методике показали, что раздражение вкусовых рецепторов вызывает секрецию не только слюны, но и желудочного сока. Поэтому пища, смешанная со слюной, попадает не в пустой желудок , а в желудок, уже подготовленный к ее приему, то есть наполненный пищеварительным соком. Это было показано И. П. Павловым в опытах с мнимым кормлением. Собаке перерезали пищевод и оба конца выводили наружу. Когда животное ело, пища вываливалась из отверстия в пищеводе. Содержимое желудка выводилось наружу с помощью специальной трубки (рис. 81).
Несмотря на то что в желудок пища не попадала, секреция желудочного сока все равно в нем происходила. Более того, если собака была голодна, то любой сигнал, связанный с едой, вызывал как отделение слюны, так и отделение желудочного сока. Это условно-рефлекторное отделение желудочного сока И. П. Павлов назвал аппетитным соком.
Когда же пища попадает в желудок и растягивает его, пищевое возбуждение завершается и сменяется ощущением насыщения. Оно наступает раньше, чем пища всосется и кровь обогатится питательными веществами. Следовательно, существует тормозной рефлекс на наполнение желудка, предохраняющий от переедания.
Гуморальная регуляция пищеварения.
После того как питательные вещества всосутся в кровь, начинается гуморальное отделение желудочного сока. Среди питательных веществ имеются биологически активные вещества, которые, например, содержатся в овощных и мясных отварах. Продукты их расщепления через слизистую оболочку желудка всасываются в кровь. С током крови они попадают к железам желудка и те начинают усиленно выделять желудочный сок. Это позволяет обеспечить длительное сокоотделение: белки перевариваются медленно, иногда в течение 6 ч и более. Таким образом, желудочное сокоотделение регулируется как нервным, так и гуморальным путем.
Фистула, безусловные рефлексы, условные рефлексы, мнимое кормление, гуморальное сокоотделение желудочных желез.
1. Слюноотделение у собаки на вид кормушки с пищей - рефлекс условный или безусловный?
2. Как возникают ощущения голода и насыщения?
3. Как осуществляется гуморальная регуляция желудочного сокоотделения?
Колосов Д. В. Маш Р. Д., Беляев И. Н. Биология 8 класс
Отправлено читателями с интернет-сайта