Vestibular reflexes. Auditory at vestibular sensory system

Ang organ ng balanse ng tao ay ang vestibular apparatus. Kasama ng motor at visual system, ang apparatus ay may malaking papel sa pag-orient sa isang tao sa kalawakan. Ang lahat ng mga pangunahing panloob na organo at ang cardiovascular system ay kasangkot sa vestibular reflexes.

Mga tampok ng reaksyon

Ang mga vestibular reflexes ay may sariling katangian. Paalala ng mga medikal na eksperto:

Mataas na functional sensitivity ng vestibular reflexes.
Mga dinamikong reaksyon.

Salamat dito, kung may koneksyon sa pagitan ng isang partikular na anomalya at ng vestibular apparatus, maaaring matukoy ng isang espesyalista kung aling yugto ang sakit.

Ang pambihirang functional sensitivity ng vestibular analyzer ay nabanggit.

Laban sa background na ito, ang ganap na magkakaibang mga reaksyon ay nangyayari sa talamak, talamak at subacute na yugto ng sakit.

Ang mga matingkad na sintomas na nagdudulot ng matinding pagdurusa sa pasyente ay kadalasang nauugnay sa mga subacute at talamak na yugto ng kondisyon ng pathological. Sa kaso ng mabagal na pag-unlad ng anomalya, ang mga kaguluhan sa vestibular background ay subjectively absent, ngunit objectively lumilitaw medyo delicately. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang kabayaran para sa vestibular anomalya ay napaka-binibigkas. Maaaring dahil din ito sa malalim na kalamnan-magkasanib na sensasyon at paningin.

Ang isang pantay na mahalagang katangian ng vestibular reflexes ay dapat isaalang-alang ang kanilang pagkakaiba-iba at kalabuan. Ang antas ng pinsala sa central nervous system at vestibular apparatus ay maaaring matukoy batay sa mga pagbabago sa mga reaksyong ito.

Kahalagahan ng pag-aaral

Ang isyu ng pag-aaral ng vestibular reflexes ay patuloy na nananatiling may kaugnayan, na dahil sa madalas na paglitaw ng mga abnormal na kondisyon na umuusbong laban sa background na ito. Kaya, ang mga vestibular pathologies ay nasuri sa mga pasyente na dumaranas ng kapansanan sa pandinig.

Ang pag-aaral ng vestibular reflexes ay may malaking kahalagahan sa lipunan, dahil maraming tao ang nagdurusa sa pagkahilo. Laban sa background na ito, bumababa ang kanilang pagganap at nagdurusa ang kanilang mga contact.

Ang kaalaman tungkol sa mga paglabag na ito ay nagbibigay-daan sa espesyalista na makakuha ng impormasyon tungkol sa:

neoplasms sa utak;
nagpapaalab na mga pathology sa utak;
trauma sa utak;
mga yugto ng mga karamdaman sa stem.

Objectivity

Ang mga vestibular reflexes ay medyo layunin. Posible ang pag-aaral kapag gising o walang malay ang pasyente. Kapag ang isang tao ay nasa coma, nagpapakita siya ng mga katangiang reaksyon sa mga kalamnan ng mata. Kadalasan, ang isang tonic na "leakage" ng mga visual na organo patungo sa nystagmus (mabagal na yugto) ay sinusunod.

Ang mga paglabag sa vestibular background ay sinusunod na may iba't ibang mga anomalya ng central nervous system.

Ito ay ipinaliwanag ng iba't ibang anatomical na koneksyon at ang mataas na functional sensitivity ng kasalukuyang analyzer.

Mga katangian

Ang mga vestibular reflexes ay may mga sumusunod na katangian:

Objectivity.
Mataas na antas ng nilalaman ng impormasyon.
Ang kakayahang suriin ang isang tao habang siya ay gising o nasa isang estado ng comatose.

Ang lahat ng ito ay nagbibigay-daan sa iyo upang makakuha ng layunin na impormasyon na kinakailangan para sa isang tamang diagnosis. Kung ikukumpara sa pag-aaral ng iba pang cranial nerves, ang nilalaman ng impormasyon ng vestibular analyzer ay napakataas.

Hindi kanais-nais na tanda

Katulad ng hindi pangkaraniwang bagay na "mata ng manika", ang oculovestibular reflex ay sinusunod sa pagkakaroon ng exogenous at endogenous intoxications.

Ang oculovestibular reflex ay hindi isang napakagandang prognostic symptom. Sa kaso ng isang nakakalason o metabolic lesyon, ang oculovevestibular reflex ay inhibited sa isang bahagyang mas mababang lawak kaysa sa iba pang mga function ng brain stem.

Kung ang dysfunction ng stem ng utak ay sapat na talamak, pagkatapos ay ang isang bilang ng mga nauugnay na reflexes ay mabilis na nawawala. Ang mga reflexes ay nagsasara din sa antas na ito ng central nervous system.

Ang pag-aaral ng grupong ito ng mga reaksyon sa mga pasyente na nagdurusa mula sa nalulumbay na kamalayan ay ginagawang posible upang matukoy ang yugto ng pagpapapangit ng mga istruktura ng puno ng kahoy, pati na rin ang lokasyon ng abnormal na proseso.

Mga pangunahing mekanismo ng vestibulo-ocular reflex

Sa pagsasalita tungkol sa mga pangunahing mekanismo ng vestibulo-ocular reflex, mahalagang kunin ang ocular reflex mula sa panlabas na semicircular canal bilang pangunahing halimbawa.

Ang endolymph current ay dumadaloy sa kaliwa dahil sa angular acceleration sa kanan. Ang pag-aalis ng cupula ng kanang pahalang na kanal ay nangyayari nang husto. Laban sa background na ito, ang parv ampullary nerve ay isinaaktibo.

Ang signal na ito ay ipinapadala sa kanang medial vestibular nucleus. Mula sa kanang vestibular nucleus, ang signal ay ipinapadala sa nuclei ng oculomotor nerve sa kanan at ang nucleus ng abducens nerve sa kaliwang bahagi.

Salamat sa pangunahing salpok mula sa kanang ampullary nerve, ang mga agonist na kalamnan ay pinasigla.

Ang aktibong pagsugpo sa mga kalamnan ng antagonist ay nangyayari din. Laban sa background na ito, ang panlabas na rectus (kaliwa) at panloob na rectus (kanan) na mga kalamnan ng mata ay kumukontra. Kaya ang mata ay inilihis sa kaliwa.

Konklusyon

Ang Nystagmus ay may mabagal na bahagi na nakadirekta sa rotatory at paitaas. Kasabay nito, ang isang nagbabawal na reaksyon ay nagsisimula sa kaliwang ampullary nerve. Ang mga pulso ay dumarating sa mga batis. Ang target ay ang nuclei ng oculomotor at abducens nerves ng kanang bahagi.

Sa ganitong paraan, ang mas mababang rectus na kalamnan ng kanang organ ng paningin at ang superior na pahilig na kalamnan ng kanang organ ng paningin ng isang tao ay isinaaktibo at kinontrata. Laban sa background na ito, ang mga mata ay mabilis na gumagalaw sa ganap na kabaligtaran na direksyon.

Static at statokinetic reflexes. Ang balanse ay pinananatili nang reflexively, nang walang pangunahing partisipasyon ng kamalayan dito. I-highlight static At statokinetic mga reflexes Ang mga vestibular receptor at somatosensory afferent, lalo na mula sa proprioceptors sa cervical region, ay nauugnay sa pareho. Mga static na reflexes tiyakin ang sapat na kamag-anak na posisyon ng mga limbs, pati na rin ang matatag na oryentasyon ng katawan sa espasyo, i.e. postural reflexes. Ang vestibular afferentation ay nagmumula sa kasong ito mula sa otolith organs. Static reflex, madali

naobserbahan sa isang pusa dahil sa patayong hugis ng kanyang mag-aaral, - compensatory rotation ng eyeball kapag iniikot ang ulo sa mahabang axis ng katawan (halimbawa, na nakababa ang kaliwang tainga). Kasabay nito, ang mga mag-aaral ay palaging nagpapanatili ng isang posisyon na napakalapit sa patayo. Ang reflex na ito ay sinusunod din sa mga tao. Statokinetic reflexes- ito ay mga reaksyon sa motor stimuli na mismong ipinahayag sa mga paggalaw. Ang mga ito ay sanhi ng pagpapasigla ng mga receptor ng kalahating bilog na mga kanal at otolith na mga organo (mas detalyadong paglalarawan sa p. 104); Kasama sa mga halimbawa ang pag-ikot ng katawan ng pusa sa pagkahulog upang matiyak na dumapo ito sa lahat ng apat na paa, o ang mga galaw ng isang tao na nabawi ang kanyang balanse pagkatapos madapa.

Isa sa mga statokinetic reflexes - vestibular nystagmus- titingnan natin nang mas detalyado kaugnay ng klinikal na kahalagahan nito. Tulad ng tinalakay sa itaas, ang vestibular system ay nagdudulot ng iba't ibang paggalaw ng mata; nystagmus bilang ang kanilang espesyal na anyo ay sinusunod sa simula ng isang pag-ikot na mas matindi kaysa sa ordinaryong maikling pagliko ng ulo. Kasabay ng pag-ikot ng mga mata laban sa ang mga direksyon ng pag-ikot, upang mapanatili ang orihinal na imahe sa retina, gayunpaman, nang hindi naabot ang kanilang matinding posibleng posisyon, sila ay mabilis na "tumalon" sa direksyon ng pag-ikot, at ang isa pang bahagi ng espasyo ay lilitaw sa larangan ng pagtingin. Pagkatapos ay sumunod sa kanila mabagal pabalik na paggalaw.

Ang mabagal na yugto ng nystagmus ay na-trigger ng vestibular system, at ang mabilis na "paglukso" ng titig sa pamamagitan ng prepontine na bahagi ng reticular formation (tingnan ang p. 238).

Kapag ang katawan ay umiikot sa paligid ng isang vertical axis, halos ang pahalang na kalahating bilog na kanal lamang ang naiirita, ibig sabihin, ang paglihis ng kanilang mga cupula ay nagiging sanhi pahalang na nystagmus. Ang direksyon ng parehong mga bahagi nito (mabilis at mabagal) ay nakasalalay sa direksyon ng pag-ikot at, sa gayon, sa direksyon ng cupular deformation. Kung ang katawan ay pinaikot sa isang pahalang na axis (halimbawa, sa pamamagitan ng mga tainga o sagittally sa pamamagitan ng noo), ang mga vertical na kalahating bilog na kanal ay pinasigla at patayo, o rotational, ang nystagmus ay nangyayari. Ang direksyon ng nystagmus ay karaniwang tinutukoy ng nito mabilis na yugto, mga. na may "kanang nystagmus," ang tingin ay "tumalon" sa kanan.

Sa passive rotation ng katawan, dalawang mga kadahilanan ang humantong sa paglitaw ng nystagmus: pagpapasigla ng vestibular apparatus at paggalaw ng visual field na may kaugnayan sa tao. Ang Optokinetic (sanhi ng visual afferentation) at vestibular nystagmus ay kumikilos nang magkasabay. Ang mga koneksyon sa neural na kasangkot dito ay tinalakay sa p. 238.

Diagnostic na halaga ng nystagmus. Nystagmus (karaniwan ay ang tinatawag na "post-rotational")

282 BAHAGI III. PANGKALAHATANG AT ESPESYAL SENSORY PHYSIOLOGY

ginagamit sa klinika para sa pagsusuri ng vestibular function. Ang paksa ay nakaupo sa isang espesyal na upuan, na umiikot nang mahabang panahon sa patuloy na bilis at pagkatapos ay biglang huminto. Sa Fig. Ipinapakita ng Figure 12.4 ang pag-uugali ng cupula. Ang paghinto ay nagiging sanhi ng paglihis nito sa direksyon na kabaligtaran sa kung saan ito lumihis sa simula ng paggalaw; ang resulta ay nystagmus. Ang direksyon nito ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng pagtatala ng pagpapapangit ng cupula; ito ay dapat na kabaligtaran direksyon ng nakaraang kilusan. Ang pagtatala ng mga paggalaw ng mata ay kahawig ng nakuha sa kaso ng optokinetic nystagmus (tingnan ang Fig. 11.2). Ito ay tinatawag na nystagmogram.

Pagkatapos ng pagsubok para sa post-rotational nystagmus, mahalagang alisin ang posibilidad pag-aayos ng tingin sa isang punto, dahil sa panahon ng mga reaksyon ng oculomotor, ang visual afferentation ay nangingibabaw sa vestibular afferentation at, sa ilalim ng ilang mga kundisyon, maaaring sugpuin ang nystagmus. Samakatuwid, inilalagay ang paksa Mga baso ng frenzel na may mataas na matambok na lente at built-in na pinagmumulan ng liwanag. Ginagawa nila siyang "shortsighted" at hindi maiayos ang kanyang tingin, habang pinapayagan ang doktor na madaling obserbahan ang mga paggalaw ng mata. Ang ganitong mga baso ay kinakailangan din sa pagsubok para sa presensya kusang nystagmus- ang una, pinakasimpleng at pinakamahalagang pamamaraan sa klinikal na pag-aaral ng vestibular function.

Isa pang klinikal na paraan upang ma-trigger ang vestibular nystagmus - thermal stimulation pahalang na kalahating bilog na kanal. Ang bentahe nito ay ang kakayahang subukan ang bawat panig ng katawan nang hiwalay. Ang ulo ng isang nakaupong paksa ay ikiling pabalik ng humigit-kumulang 60° (para sa isang taong nakahiga sa kanyang likod, ito ay itinaas ng 30°) upang ang pahalang na kalahating bilog na kanal ay sumasakop sa isang mahigpit na patayong direksyon. Pagkatapos panlabas na auditory canal hugasan ng malamig o maligamgam na tubig. Ang panlabas na gilid ng kalahating bilog na kanal ay matatagpuan malapit dito, kaya agad itong lumalamig o umiinit. Alinsunod sa teorya ni Barany, ang density ng endolymph ay bumababa kapag pinainit; dahil dito, ang pinainit na bahagi nito ay tumataas, na lumilikha ng pagkakaiba sa presyon sa magkabilang panig ng cupula; ang nagreresultang pagpapapangit ay nagiging sanhi ng nystagmus (Larawan 12.3; ang sitwasyong inilalarawan ay tumutugma sa pag-init ng kaliwang kanal ng tainga). Batay sa likas na katangian nito, ang ganitong uri ng nystagmus ay tinatawag caloric. Kapag pinainit, ito ay nakadirekta patungo sa lugar ng thermal impact, at kapag pinalamig, sa kabaligtaran na direksyon. Sa mga taong dumaranas ng mga vestibular disorder, ang nystagmus ay naiiba sa normal sa qualitatively at quantitatively. Ang mga detalye ng pagsubok nito ay ibinigay sa trabaho. Dapat tandaan na ang caloric nystagmus ay maaaring mangyari sa spacecraft sa ilalim ng mga kondisyon ng microgravity kapag ang mga pagkakaiba sa density ng endolymph

hindi gaanong mahalaga. Dahil dito, hindi bababa sa isa, na hindi pa kilala, ang mekanismo ay kasangkot sa pag-trigger nito, halimbawa, direktang mga thermal effect sa vestibular organ.

Ang pag-andar ng otolithic apparatus ay maaaring masuri sa pamamagitan ng pagmamasid sa mga reaksyon ng oculomotor kapag ang ulo ay nakatagilid o sa panahon ng pabalik-balik na paggalaw ng pasyente na matatagpuan sa isang espesyal na platform.

Mga karamdaman ng vestibular system. Ang matinding pangangati ng vestibular apparatus ay kadalasang nagiging sanhi ng hindi kasiya-siyang sensasyon: pagkahilo, pagsusuka, pagtaas ng pagpapawis, tachycardia, atbp. Sa ganitong mga kaso, nagsasalita sila ng kinetosis(sakit sa paggalaw, "sakit sa dagat"). Malamang, ito ang resulta ng pagkakalantad sa isang kumplikadong stimuli na hindi karaniwan para sa katawan (halimbawa, sa dagat): Coriolis acceleration o mga pagkakaiba sa pagitan ng visual at vestibular signal. Sa mga bagong silang at mga pasyente na may mga tinanggal na labyrinth, ang kinetosis ay hindi sinusunod.

Upang maunawaan ang mga dahilan para sa kanilang paglitaw, kinakailangang isaalang-alang na ang vestibular system ay umunlad sa mga kondisyon ng paggalaw sa mga binti, at hindi batay sa mga acceleration na nangyayari sa modernong sasakyang panghimpapawid. Bilang isang resulta, ang mga pandama na ilusyon ay lumitaw, na kadalasang humahantong sa mga aksidente, halimbawa, kapag ang piloto ay huminto sa pagpuna sa pag-ikot o paghinto nito, hindi tama ang pag-unawa sa direksyon nito at tumugon nang naaayon nang hindi sapat.

Talamak na unilateral disorder Ang mga pag-andar ng labirint ay nagiging sanhi ng pagduduwal, pagsusuka, pagpapawis, atbp., pati na rin ang pagkahilo at kung minsan ang nystagmus na nakadirekta sa malusog na direksyon. Ang mga pasyente ay may posibilidad na mahulog sa gilid na may kapansanan sa pag-andar. Kadalasan, gayunpaman, ang klinikal na larawan ay kumplikado sa pamamagitan ng kawalan ng katiyakan sa direksyon ng pagkahilo, nystagmus at pagbagsak. Para sa ilang mga sakit, tulad ng Meniere's syndrome. ang labis na presyon ng endolymph ay nangyayari sa isa sa mga labyrinth; sa kasong ito, ang unang resulta ng pangangati ng mga receptor ay mga sintomas na kabaligtaran sa kalikasan sa mga inilarawan sa itaas. Sa kaibahan sa mga kapansin-pansin na pagpapakita ng mga talamak na vestibular disorder talamak na pagkawala ng pag-andar ng isa sa mga labyrinth nabayaran nang medyo maayos. Ang aktibidad ng gitnang bahagi ng vestibular system ay maaaring muling ayusin upang ang tugon sa abnormal na pagpukaw ay humina, lalo na kapag ang ibang mga sensory channel, tulad ng visual o tactile, ay nagbibigay ng corrective afferentation. Samakatuwid, ang mga pathological manifestations ng talamak vestibular disorder ay mas malinaw sa dilim.

KABANATA 12. PISIOLOHIYA NG PAMAMAGITAN NG BALANSE, PAGDINIG AT PANANALITA 283

Talamak na bilateral ang mga dysfunction sa mga tao ay bihira. Sa mga eksperimento sa hayop, ang kanilang mga sintomas ay mas mahina kaysa sa isang unilateral na karamdaman, dahil ang bilateral na pagkagambala ng afferentation ng vestibular nuclei ay hindi nakakaapekto sa "symmetry" ng katawan. Ang kawalan ng timbang (sa mga paglipad sa kalawakan) ay hindi nakakaapekto sa kalahating bilog na mga kanal, ngunit inaalis ang epekto ng grabidad sa mga otolith, at ang mga otolithic membrane sa lahat ng maculae ay sumasakop sa isang posisyon na tinutukoy ng kanilang sariling nababanat na mga katangian. Ang resultang pattern ng arousal ay hindi kailanman makikita sa Earth, na maaaring humantong sa mga sintomas ng motion sickness. Habang nasanay ang isang tao sa mga kondisyon ng kawalan ng timbang, nagiging mas mahalaga ang visual afferentation, at bumababa ang papel ng otolithic apparatus.

Static at statokinetic reflexes. Ang balanse ay pinananatili nang reflexively, nang walang pangunahing partisipasyon ng kamalayan dito. Mayroong mga static at statokinetic reflexes. Ang mga vestibular receptor at somatosensory afferent, lalo na mula sa proprioceptors sa cervical region, ay nauugnay sa pareho. Tinitiyak ng mga static na reflexes ang sapat na kamag-anak na posisyon ng mga limbs, pati na rin ang matatag na oryentasyon ng katawan sa espasyo, i.e. postural reflexes. Ang vestibular afferentation ay nagmumula sa kasong ito mula sa otolith organs. Ang isang static reflex, na madaling maobserbahan sa isang pusa dahil sa patayong hugis ng kanyang mag-aaral, ay isang compensatory rotation ng eyeball kapag iniikot ang ulo sa mahabang axis ng katawan (halimbawa, na nakababa ang kaliwang tainga). Kasabay nito, ang mga mag-aaral ay palaging nagpapanatili ng isang posisyon na napakalapit sa patayo. Ang reflex na ito ay sinusunod din sa mga tao. Ang mga statokinetic reflexes ay mga reaksyon sa motor stimuli na mismong ipinahayag sa mga paggalaw. Ang mga ito ay sanhi ng pagpapasigla ng mga receptor ng kalahating bilog na mga kanal at mga organo ng otolith; Kasama sa mga halimbawa ang pag-ikot ng katawan ng pusa sa pagkahulog upang matiyak na dumapo ito sa lahat ng apat na paa, o ang mga galaw ng isang tao na nabawi ang kanyang balanse pagkatapos madapa.

Ang isa sa mga statokinetic reflexes ay vestibular nystagmus. Tulad ng tinalakay sa itaas, ang vestibular system ay nagdudulot ng iba't ibang paggalaw ng mata; nystagmus bilang ang kanilang espesyal na anyo ay sinusunod sa simula ng isang pag-ikot na mas matindi kaysa sa ordinaryong maikling pagliko ng ulo. Sa kasong ito, ang mga mata ay lumiliko laban sa direksyon ng pag-ikot upang mapanatili ang orihinal na imahe sa retina, gayunpaman, nang hindi naabot ang kanilang matinding posibleng posisyon, sila ay mabilis na "tumalon" sa direksyon ng pag-ikot, at ang isa pang bahagi ng espasyo ay lilitaw sa ang larangan ng pagtingin. Pagkatapos ay sinusundan ang kanilang mabagal na paggalaw sa pagbabalik.

Ang mabagal na yugto ng nystagmus ay na-trigger ng vestibular system, at ang mabilis na "jump" ng titig ay na-trigger ng prepontine na bahagi ng reticular formation.

Kapag ang katawan ay umiikot sa paligid ng isang vertical axis, halos ang pahalang na kalahating bilog na mga kanal lamang ang naiirita, ibig sabihin, ang paglihis ng kanilang mga cupulae ay nagiging sanhi ng pahalang na nystagmus. Ang direksyon ng parehong mga bahagi nito (mabilis at mabagal) ay nakasalalay sa direksyon ng pag-ikot at, sa gayon, sa direksyon ng cupular deformation. Kung ang katawan ay pinaikot sa isang pahalang na axis (halimbawa, sa pamamagitan ng mga tainga o sagittally sa kabila ng noo), ang mga vertical na kalahating bilog na kanal ay pinasigla at patayo, o rotational, ang nystagmus ay nangyayari. Ang direksyon ng nystagmus ay karaniwang tinutukoy ng mabilis na yugto nito, i.e. na may "kanang nystagmus," ang tingin ay "tumalon" sa kanan.

Diagnostic na halaga ng nystagmus. Ang nystagmus ay ginagamit sa klinikal upang subukan ang vestibular function. Ang paksa ay nakaupo sa isang espesyal na upuan, na umiikot nang mahabang panahon sa patuloy na bilis at pagkatapos ay biglang huminto. Ang paghinto ay nagiging sanhi ng paglihis ng cupula sa direksyon na kabaligtaran sa kung saan ito lumihis sa simula ng paggalaw; ang resulta ay nystagmus. Ang direksyon nito ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng pagtatala ng pagpapapangit ng cupula; dapat itong kabaligtaran sa direksyon ng nakaraang kilusan. Ang pagtatala ng mga paggalaw ng mata ay kahawig ng nakuha sa kaso ng optokinetic nystagmus. Ito ay tinatawag na nystagmogram.

Matapos magsagawa ng isang pagsubok para sa post-rotational nystagmus, mahalagang alisin ang posibilidad ng pag-aayos ng titig sa isang punto, dahil sa panahon ng mga reaksyon ng oculomotor, ang visual afferentation ay nangingibabaw sa vestibular afferentation at, sa ilang mga kondisyon, maaaring sugpuin ang nystagmus. Samakatuwid, ang paksa ay inilalagay sa mga baso ng Frenzel na may mataas na matambok na lente at isang built-in na pinagmumulan ng liwanag. Ginagawa nila siyang "shortsighted" at hindi maiayos ang kanyang tingin, habang pinapayagan ang doktor na madaling obserbahan ang mga paggalaw ng mata. Ang ganitong mga baso ay kinakailangan din sa pagsubok para sa pagkakaroon ng kusang nystagmus - ang una, pinakasimpleng at pinakamahalagang pamamaraan sa klinikal na pag-aaral ng vestibular function.

Ang isa pang klinikal na paraan upang ma-trigger ang vestibular nystagmus ay ang thermal stimulation ng mga pahalang na kalahating bilog na kanal. Ang bentahe nito ay ang kakayahang subukan ang bawat panig ng katawan nang hiwalay. Ang ulo ng isang nakaupong paksa ay ikiling pabalik ng humigit-kumulang 60° (para sa isang taong nakahiga sa kanyang likod, ito ay itinaas ng 30°) upang ang pahalang na kalahating bilog na kanal ay sumasakop sa isang mahigpit na patayong direksyon. Pagkatapos ang panlabas na auditory canal ay hugasan ng malamig o maligamgam na tubig. Ang panlabas na gilid ng kalahating bilog na kanal ay matatagpuan malapit dito, kaya agad itong lumalamig o umiinit. Alinsunod sa teorya ni Barany, ang density ng endolymph ay bumababa kapag pinainit; dahil dito, ang pinainit na bahagi nito ay tumataas, na lumilikha ng pagkakaiba sa presyon sa magkabilang panig ng cupula; ang nagreresultang pagpapapangit ay nagiging sanhi ng nystagmus. Batay sa likas na katangian nito, ang ganitong uri ng nystagmus ay tinatawag na caloric. Kapag pinainit, ito ay nakadirekta patungo sa lugar ng thermal impact, at kapag pinalamig, ito ay nakadirekta sa tapat na direksyon. Sa mga taong dumaranas ng mga vestibular disorder, ang nystagmus ay naiiba sa normal sa qualitatively at quantitatively. Ang mga detalye ng pagsubok nito ay ibinigay sa trabaho. Dapat pansinin na ang caloric nystagmus ay maaaring mangyari sa spacecraft sa ilalim ng mga kondisyon ng kawalan ng timbang, kapag ang mga pagkakaiba sa density ng endolymph ay hindi gaanong mahalaga. Dahil dito, hindi bababa sa isa pa, na hindi pa alam, ang mekanismo ay kasangkot sa pag-trigger nito, halimbawa, direktang thermal effect sa vestibular organ.

Ang mabagal na yugto ng nystagmus ay na-trigger ng vestibular system, at ang mabilis na "paglukso" ng titig sa pamamagitan ng prepontine na bahagi ng reticular formation (tingnan ang p. 238).

Diagnostic na halaga ng nystagmus. Nystagmus (karaniwan ay ang tinatawag na "post-rotational")

282 BAHAGI III. PANGKALAHATANG AT ESPESYAL SENSORY PHYSIOLOGY

hindi gaanong mahalaga. Dahil dito, hindi bababa sa isa, na hindi pa kilala, ang mekanismo ay kasangkot sa pag-trigger nito, halimbawa, direktang mga thermal effect sa vestibular organ.

Ang vestibular system, kasama ang visual at somatosensory system, ay gumaganap ng isang nangungunang papel sa oryentasyong spatial ng tao. Ito ay tumatanggap, nagpapadala at nagsusuri ng impormasyon tungkol sa mga acceleration o deceleration na nagaganap sa panahon ng linear o rotational na paggalaw, gayundin kapag ang posisyon ng ulo ay nagbabago sa espasyo. Sa panahon ng pare-parehong paggalaw o sa ilalim ng mga kondisyon ng pagpapahinga, ang mga receptor ng vestibular sensory system ay hindi nasasabik. Ang mga impulses mula sa vestibuloreceptors ay nagdudulot ng muling pamamahagi ng tono ng kalamnan ng kalansay, na nagsisiguro sa pagpapanatili ng balanse ng katawan. Ang mga impluwensyang ito ay isinasagawa nang reflexively sa pamamagitan ng ilang bahagi ng central nervous system. Ang istraktura at pag-andar ng mga receptor ng vestibular system. Ang peripheral na bahagi ng vestibular system ay ang vestibular apparatus, na matatagpuan sa labyrinth ng pyramid ng temporal bone. Binubuo ito ng vestibule at tatlong kalahating bilog na kanal. Bilang karagdagan sa vestibular apparatus, kasama sa labyrinth ang cochlea, kung saan matatagpuan ang mga auditory receptor. Ang kalahating bilog na mga kanal ay matatagpuan sa tatlong magkaparehong patayo na mga eroplano: ang itaas - sa harap, ang posterior - sa sagittal, ang lateral - sa pahalang. Ang isa sa mga dulo ng bawat kanal ay pinalawak (ampulla). Kasama rin sa vestibular apparatus ang dalawang sac: spherical at elliptical, o ang utricle. Ang una sa kanila ay mas malapit sa cochlea, at ang pangalawa - sa kalahating bilog na mga kanal. Sa mga sac ng vestibule mayroong isang otolithic apparatus: mga akumulasyon ng mga cell ng receptor (pangalawang sensory mechanoreceptors) sa mga elevation, o. Ang bahagi ng receptor cell na nakausli sa cavity ng sac ay nagtatapos sa isang mas mahabang buhok na nagagalaw at 60-80 na nakadikit na hindi kumikibo na buhok. Ang mga buhok na ito ay tumagos sa isang mala-jelly na lamad na naglalaman ng mga kristal na calcium carbonate - mga otolith. Ang paggulo ng mga selula ng buhok ng vestibule ay nangyayari dahil sa pag-slide ng otolithic membrane kasama ang mga buhok, ibig sabihin, ang kanilang baluktot. mas malaki kaysa sa tubig), ang mga selula ng receptor ng buhok ay puro lamang sa mga ampoules sa anyo ng cristae. Nilagyan din sila ng mga buhok. Kapag ang endolymph ay gumagalaw (sa panahon ng angular accelerations), kapag ang mga buhok ay yumuko sa isang direksyon, ang mga selula ng buhok ay nasasabik, at kapag sila ay lumipat sa kabaligtaran na direksyon, sila ay inhibited. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang mekanikal na kontrol ng mga channel ng ion ng lamad ng buhok sa tulong ng mga microfilament ay nakasalalay sa direksyon ng fold ng buhok: ang paglihis sa isang direksyon ay humahantong sa pagbubukas ng mga channel at depolarization ng cell ng buhok, at ang paglihis sa tapat na direksyon ay nagiging sanhi ng pagsasara ng mga channel at hyperpolarization ng receptor. Sa mga selula ng buhok ng vestibule at ampulla, kapag sila ay yumuko, ang isang potensyal na receptor ay nabuo, na pinahuhusay ang pagpapalabas ng acetylcholine at sa pamamagitan ng mga synapses ay pinapagana ang mga dulo ng mga hibla ng vestibular nerve. Ang mga fibers ng vestibular nerve (ang mga proseso ng bipolar neurons) ay ipinadala sa medulla oblongata. Ang mga impulses na dumarating sa kahabaan ng mga hibla na ito ay nagpapagana ng mga neuron ng bulbar vestibular complex, na kinabibilangan ng nuclei: superior vestibule, o ankylosing spondylitis, lateral vestibule, o Deiters, Schwalbe, atbp. Mula dito ang mga signal ay ipinapadala sa maraming bahagi ng central nervous system: spinal cord, cerebellum, oculomotor nuclei , cerebral cortex, reticular formation at ganglia ng autonomic nervous system. Kahit na sa kumpletong pahinga, ang mga spontaneous impulses ay naitala sa vestibular nerve. Ang dalas ng paglabas sa nerbiyos ay tumataas kapag ang ulo ay lumiliko sa isang direksyon at bumagal kapag lumiliko sa kabilang direksyon (tuklasin ang direksyon ng paggalaw). Mga kumplikadong reflexes na nauugnay sa vestibular stimulation. Ang mga neuron ng vestibular nuclei ay nagbibigay ng kontrol at pamamahala ng iba't ibang mga reaksyon ng motor. Ang pinakamahalaga sa mga reaksyong ito ay ang mga sumusunod: vestibulospinal, vestibulovegetative at vestibuloculomotor. Ang mga impluwensya ng Vestibulospinal sa pamamagitan ng vestibulo-, reticulo- at rubrospinal tract ay nagbabago sa mga impulses ng mga neuron sa segmental na antas ng spinal cord. Ito ay kung paano ang tono ng kalamnan ng kalansay ay dynamic na ipinamamahagi at ang mga reflex na reaksyon na kinakailangan upang mapanatili ang balanse ay isinaaktibo. Ang cerebellum ay may pananagutan para sa phasic na katangian ng mga reaksyong ito: pagkatapos ng pagtanggal nito, ang mga impluwensya ng vestibulospinal ay nagiging pangunahing tonic. Sa panahon ng boluntaryong paggalaw, humihina ang mga impluwensya ng vestibular sa spinal cord. Ang cardiovascular system, digestive tract at iba pang internal organs ay kasangkot sa vestibular-vegetative reactions. Sa malakas at matagal na pag-load sa vestibular apparatus, nangyayari ang isang pathological symptom complex, na tinatawag na motion sickness, halimbawa, motion sickness. Ito ay ipinahayag sa pamamagitan ng isang pagbabago sa rate ng puso (tumaas at pagkatapos ay bumagal), pagpapaliit at pagkatapos ay paglawak ng mga daluyan ng dugo, pagtaas ng mga contraction ng tiyan, pagkahilo, pagduduwal at pagsusuka. Ang mas mataas na tendensya sa motion sickness ay maaaring mabawasan sa pamamagitan ng espesyal na pagsasanay (pag-ikot, pag-indayog) at paggamit ng ilang mga gamot. Ang Vestibulo-oculomotor reflexes (ocular nystagmus) ay binubuo ng mabagal na paggalaw ng mga mata sa direksyon na kabaligtaran ng pag-ikot, sinundan ng paglukso ng mga mata pabalik. Ang mismong paglitaw at mga katangian ng rotational ocular nystagmus ay mahalagang tagapagpahiwatig ng estado ng vestibular system; malawakang ginagamit ang mga ito sa marine, aviation at space medicine, pati na rin sa mga eksperimento at klinika. Ang mga pangunahing afferent pathway at projection ng vestibular signal. Mayroong dalawang pangunahing daanan para sa mga vestibular signal upang makapasok sa cerebral cortex: isang direktang landas sa pamamagitan ng dorsomedial na bahagi ng ventral postlateral nucleus at isang hindi direktang vestibulocerebellothalamic na landas sa pamamagitan ng medial na bahagi ng ventrolateral nucleus. Sa cerebral cortex, ang mga pangunahing afferent projection ng vestibular apparatus ay naisalokal sa posterior na bahagi ng postcentral gyrus. Sa motor zone ng cortex, sa harap ng ibabang bahagi ng central sulcus, natuklasan ang pangalawang vestibular zone. Mga function ng vestibular system. Tinutulungan ng vestibular system ang katawan na mag-navigate sa espasyo sa panahon ng aktibo at passive na paggalaw. Ang mga statokinetic reflexes ay nangyayari sa panahon ng pag-ikot at sa anumang paggalaw ng katawan sa kalawakan, hindi alintana kung ang mga paggalaw na ito ay ginagawa nang aktibo o pasibo. Ang isang kapansin-pansing halimbawa ng mga naturang reflexes ay ang elevator reflex: ang pagtaas ng elevator ay nagiging sanhi ng pagyuko ng mga binti, ang pagpapahinto sa mga ito ay ituwid. Ang sakit sa dagat at hangin, na nagpapakita ng mahinang kalusugan, pagduduwal, atbp., ay mga statokinetic reflexes din, ngunit dito ang epekto ay pangunahin sa mga panloob na organo. Pagkatapos ng paulit-ulit (10-15 beses) na mga pag-ikot sa lugar sa isang direksyon, ang katawan ay lumilihis sa Ang kabaligtaran ng direksyon. Nangyayari ito dahil sa reflex tension ng mga kalamnan sa kabilang panig ng katawan, na pumipigil sa pag-ikot. Ang pag-ikot sa kaliwa ay nagdudulot ng paglihis sa kanan at kabaliktaran.Ang papel ng mga tonic reflexes sa aktibidad ng motor ng mga mananayaw ng ballet. Ang mga tonic reflexes ay awtomatikong isinasagawa. Ang isang tao ay hindi nag-iisip tungkol sa kung saan ikiling ang kanyang ulo, o tungkol sa kung aling mga kalamnan ang dapat na tensed upang mapanatili ang balanse. Ngunit ang cerebral cortex ay kumokontrol sa aktibidad ng mga bahagi ng utak kung saan ang mga arko ng tonic reflexes ay sarado at kinokontrol ang mga ito. Halimbawa, sa pamamagitan ng pagsisikap ng kalooban, ang mga tonic reflexes ay maaaring mapigilan: kapag nag-aaral ng mga bagong paggalaw at kumbinasyon, ang mga tonic reflexes ay kailangang pigilan. Sa pamamagitan ng pagprotekta sa katawan mula sa pinsala, pinipigilan nila ito sa paggawa ng bago, hindi pangkaraniwang, mahirap na paggalaw.

10. Sechenov inhibition, mekanismo ng presynaptic at postsynaptic inhibition.

Sechenov inhibition, ang pangalan ng physiological experiment na humantong sa pagtuklas ng central inhibition, ibig sabihin, mga proseso ng pagbabawal sa central nervous system. Sa mga eksperimento sa isang palaka, napansin ni I.M. Sechenov (1862) na ang spinal cord reflex (pagbaluktot ng paa kapag inilulubog ito sa isang mahinang solusyon ng acid) ay pinipigilan ng kemikal o elektrikal na pagpapasigla ng lugar ng visual thalamus. Pinabulaanan ng eksperimentong ito ang mga ideyang umiral noong panahong iyon, ayon sa kung saan ang mga pag-andar ng regulasyon ng utak at spinal cord ay ibinibigay lamang ng mga proseso ng excitatory; Napatunayan na, kasama ng mga excitatory, mayroong qualitatively special inhibitory interactions sa pagitan ng nerve elements. Ang S. t., tulad ng iba pang mga phenomena ng central inhibition, ay isinasagawa ng mga espesyal na inhibitory neuron at synapses, na naroroon kapwa sa spinal cord at sa utak. Ang phenomenon ng pagsugpo sa mga nerve center ay unang natuklasan ni I. M. Sechenov noong 1862. .Ang kahalagahan nito Ang proseso ay tinalakay niya sa aklat na “Reflexes of the Brain”. Sa pamamagitan ng paglubog ng paa ng palaka sa acid at sabay-sabay na inis ang ilang bahagi ng utak (halimbawa, paglalagay ng kristal ng table salt sa rehiyon ng diencephalon), napansin ni I.M. Sechenov ang isang matalim na pagkaantala at kahit na isang kumpletong kawalan ng "acid" reflex ng spinal cord (pag-withdraw ng paw). Mula dito napagpasyahan niya na ang ilang mga nerve center ay maaaring makabuluhang baguhin ang aktibidad ng reflex sa iba pang mga sentro, lalo na, ang mga overlying nerve center ay maaaring makapigil sa aktibidad ng mas mababang mga sentro. Ang inilarawan na kababalaghan ay naging bahagi ng kasaysayan ng pisyolohiya sa ilalim ng pangalang Sechenov inhibition.Ang mga proseso ng inhibitory ay isang kinakailangang bahagi sa koordinasyon ng aktibidad ng nerbiyos. Una, nililimitahan ng proseso ng pagsugpo ang pagkalat (irradiation) ng paggulo sa mga kalapit na sentro ng nerbiyos, na nag-aambag sa konsentrasyon nito sa mga kinakailangang lugar ng central nervous system. Pangalawa, na nagmumula sa ilang mga sentro ng nerbiyos na kahanay sa paggulo ng iba pang mga sentro ng nerbiyos, ang proseso ng pagsugpo sa gayon ay pinapatay ang aktibidad ng mga sentro at organo na hindi kinakailangan sa ngayon. Pangatlo, ang pag-unlad ng pagsugpo sa mga sentro ng nerbiyos ay nagpoprotekta sa kanila mula sa labis na overstrain sa panahon ng trabaho, i.e. gumaganap ng isang proteksiyon na papel. Batay sa lugar ng paglitaw, ang postsynaptic at presynaptic inhibition ay nakikilala. Postsynaptic inhibition. Ang mga epekto na nangyayari kapag ang isang synapse ay na-activate ay maaaring maging excitatory o inhibitory. Depende ito sa kalidad ng transmitter at sa mga katangian ng postsynaptic membrane. Ang mga excitatory neuron ay naglalabas ng isang excitatory transmitter, at ang mga inhibitory neuron ay naglalabas ng isang inhibitory transmitter. Bilang karagdagan, ang parehong transmiter sa iba't ibang mga organo ay maaaring magkaroon ng iba't ibang mga epekto (halimbawa, ang acetylcholine ay nagpapasigla sa mga fibers ng cellular na kalamnan at pinipigilan ang mga cardiac). Kadalasan, ang pagsugpo ay nangyayari sa postsynaptic membrane ng isang neuron bilang resulta ng pagkilos ng isang inhibitory transmitter. at nauugnay sa presensya sa central nervous system. mga espesyal na inhibitory neuron kung saan ang mga dulo ng axon ay nagtatago ng isang inhibitory transmitter. Ang isa sa mga tagapamagitan na ito ay gamma-aminobutyric acid (GABA). Sa kaso ng postsynaptic inhibition, bilang tugon sa pagpapalabas ng isang transmitter, ang permeability ng lamad ay tumataas pangunahin para sa potassium at chlorine ions. Dahil may mas positibong sisingilin na mga potassium ions sa loob ng cell, lumalabas sila dito. Mayroong mas maraming negatibong sisingilin na mga chloride ions sa labas, at pumapasok sila sa cell. Pinatataas nito ang polariseysyon ng lamad, i.e. nagiging sanhi ng hyperpolarization nito. Sa kasong ito, ang isang oscillation ng potensyal ng lamad sa direksyon ng hyperpolarization ay naitala, i.e., isang inhibitory postsynaptic potensyal (IPSP) arises. Bilang resulta, pinipigilan ng mga inhibitory cell ang mga neuron kung saan nagtatapos ang kanilang mga axon. Kabilang sa mga espesyal na inhibitory neuron ang mga Renshaw cell sa spinal cord, Purkinje cell ng cerebellum, basket cell sa diencephalon, atbp. Ang mga inhibitory cell ay may malaking kahalagahan sa pag-regulate ng aktibidad ng mga antagonist na kalamnan. Tinitiyak nila ang pagbuo ng pagsugpo sa mga neuron ng motor ng mga kalamnan ng antagonist, na nagpapadali sa pag-urong ng mga agonist na kalamnan (mga interneuron ng reciprocal inhibition). Kapag ang isang motor neuron ng spinal cord ay nasasabik, ang mga impulses ay naglalakbay kasama ang axon nito patungo sa mga fibers ng kalamnan at sa parehong oras kasama ang collaterals ng axon - sa Renshaw inhibitory cell. Ang mga axon ng huli ay "bumalik" sa parehong motor neuron, na nagiging sanhi ng pagsugpo nito. Dahil dito, sa pamamagitan ng Renshaw cell, maaaring pigilan ng motor neuron ang sarili nito. Ang mas maraming excitatory impulses na ipinapadala ng motor neuron sa periphery (at samakatuwid ay sa inhibitory cell), mas malakas ang paulit-ulit na pagsugpo (isang uri ng postsynaptic inhibition). Ang ganitong saradong sistema ay gumaganap bilang isang mekanismo ng self-regulation ng neuron, nililimitahan ang antas ng paggulo nito at pinoprotektahan ito mula sa labis na aktibidad; Purkinje cells ng cerebellum, kasama ang kanilang mga epekto sa pagbabawal sa mga cell ng subcortical nuclei at stem structures, ay kasangkot sa regulasyon ng tono ng kalamnan. Ang mga basket cell sa diencephalon ay may mahalagang papel sa pagsasaayos ng aktibidad ng mas matataas na bahagi ng utak - ang diencephalon at ang cerebral cortex. Ang mga ito ay tulad ng mga pintuan na nagpapahintulot o hindi nagpapahintulot sa mga impulses na pumunta sa cerebral cortex. Ang presynaptic inhibition ay nangyayari bago ang synaptic contact - sa presynaptic na rehiyon. Ang dulo ng axon ng isang nerve cell ay bumubuo ng synapse sa dulo ng axon ng isa pang nerve cell at hinaharangan ang paghahatid ng excitation sa huli. Sa lugar ng naturang presynaptic contact, ang labis na malakas na depolarization ng axon membrane ay bubuo, na humahantong sa pagsugpo sa mga potensyal na pagkilos na dumadaan dito. Ang ganitong uri ng pagsugpo ay nagdudulot ng paghihigpit sa pag-agos ng mga afferent impulses sa mga nerve center.

11. Konsepto ng synapses, functional properties

Ang synaps ay isang kumplikadong structural formation na binubuo ng isang presynaptic membrane (madalas na ito ay ang terminal branch ng isang axon), isang postsynaptic membrane (madalas na ito ay isang seksyon ng lamad ng katawan o dendrite ng isa pang neuron), pati na rin bilang isang synaptic cleft. Ang mekanismo ng paghahatid sa pamamagitan ng synapse ay matagal nang hindi malinaw, bagaman ito ay malinaw na ang signal transmission sa synaptic na rehiyon ay naiiba nang husto mula sa proseso ng pagsasagawa ng isang potensyal na aksyon sa kahabaan ng axon. Gayunpaman, sa simula ng ika-20 siglo, nabuo ang isang hypothesis na ang synaptic transmission ay nangyayari alinman sa elektrikal o kemikal. Ang elektrikal na teorya ng synaptic transmission sa central nervous system ay tinanggap hanggang sa unang bahagi ng 50s, ngunit ito ay nawala nang malaki pagkatapos ng kemikal na synapsis ay ipinakita sa isang bilang ng mga peripheral synapses. Kaya, halimbawa, A.V. Kibyakov, na nagsagawa ng isang eksperimento sa nerve ganglion, pati na rin ang paggamit ng microelectrode technology para sa intracellular recording ng synaptic potentials
Ang mga neuron ng gitnang sistema ng nerbiyos ay nagpapahintulot sa amin na gumuhit ng isang konklusyon tungkol sa kemikal na katangian ng paghahatid sa interneuronal synapses ng spinal cord. Ang mga pag-aaral ng microelectrode sa mga nakaraang taon ay nagpakita na sa ilang mga interneuron synapses mayroong isang mekanismo ng paghahatid ng kuryente. Ngayon ay naging malinaw na may mga synapses na may parehong mekanismo ng paghahatid ng kemikal at isang elektrikal. Bukod dito, sa ilang mga synaptic na istruktura, parehong gumagana ang mga mekanismo ng paghahatid ng elektrikal at kemikal - ito ang tinatawag na mixed synapses. Kung ang mga electrical synapses ay katangian ng nervous system ng mas primitive na mga hayop (nervous diffusion system ng coelenterates, ilang synapses ng cancer at annelids , synapses ng nervous system ng isda), bagaman matatagpuan ang mga ito sa utak ng mga mammal. Sa lahat ng mga kaso sa itaas, ang mga impulses ay ipinapadala sa pamamagitan ng depolarizing effect ng isang electric current na nabuo sa presynaptic na elemento. Nais ko ring tandaan na sa kaso ng mga de-koryenteng synapses, ang paghahatid ng impulse ay posible sa isa at dalawang direksyon. Gayundin, sa mas mababang mga hayop, ang pakikipag-ugnay sa pagitan ng presynaptic at postsynaptic na elemento ay isinasagawa sa pamamagitan lamang ng isang synapse - isang monosynaptic na anyo ng komunikasyon, gayunpaman, sa proseso ng phylogenesis, isang paglipat sa isang polysynaptic na anyo ng komunikasyon ay nangyayari, iyon ay, kapag ang Ang pakikipag-ugnay sa itaas ay isinasagawa sa pamamagitan ng mas malaking bilang ng mga synapses. Gayunpaman, sa gawaing ito, nais kong talakayin nang mas detalyado ang mga synapses na may mekanismo ng paghahatid ng kemikal, na bumubuo sa karamihan ng synaptic apparatus ng central nervous system ng mas mataas. hayop at tao. Kaya, ang mga synapses ng kemikal, sa palagay ko, ay lalong kawili-wili, dahil nagbibigay sila ng napaka-komplikadong pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga cell, at nauugnay din sa isang bilang ng mga proseso ng pathological at binabago ang kanilang mga katangian sa ilalim ng impluwensya ng ilang mga gamot.