Mga vestibular pathway at reflexes. Mga vestibular pathway at reflexes Istraktura ng mga pathway at sentro ng vestibular system

Ang vestibular (labyrinthine) at cervical postural reflexes ay inilarawan ni Magnus (Haltungsreflexe). Inilarawan - upang ilagay ito nang mahinahon, ang gawain ay ganap na engrande para sa 20s.

May mga problema hindi gaanong sa paglalarawan nito kundi sa mga kasunod na interpretasyon. Una, karaniwang tinatanggap na inilarawan ni Magnus ang cervical reflex bilang asymmetrical, at ang labyrinthine reflex bilang simetriko na nauugnay sa mga limbs. Sa ibaba makikita mo na pareho silang walang simetriko, ngunit kabaligtaran.

Pangalawa, sa mga aklat-aralin ay madalas mong makikita ang isang bagay na tulad ng ideyang ito, na may paggalang na nauugnay kay Magnus(*)

Dapat itong bigyang-diin na ang mga impulses mula sa otolithic apparatus ay nagpapanatili ng isang tiyak na pamamahagi ng tono sa mga kalamnan ng katawan. Ang pangangati ng otolithic apparatus at semicircular canals ay nagdudulot ng kaukulang reflex redistribution ng tono sa pagitan ng mga indibidwal na grupo ng kalamnan...

Ang pahayag na ito ay medyo kakaiba, kung hindi mangmang. Ang ganitong "direktang" gawain ng vestibular reflex ay maaaring maging kapaki-pakinabang para sa mythical na hayop - ang kolobok, ngunit sa mga tao at pusa ang vestibular apparatus ay matatagpuan sa ulo, at ito ay nasa isang nababaluktot na leeg. Gayunpaman, tiyak na ang konseptong ito, kasunod ng Magnus, na itinatag sa buong ika-20 siglo - na ang labyrinthine at cervical postural reflexes ay "namamahagi" ng tono sa pagitan ng mga grupo ng kalamnan.

Pakikipag-ugnayan sa cervical

Pagbabago ng coordinate

Sa halip na ang konsepto ng "pamamahagi ng tono" batay sa labyrinthine sensations, at isang hiwalay na "distribusyon" batay sa cervical sensations, ang problemang ito ay maaaring tumingin sa ibang paraan.

Ang vestibular sensory stream ay magiging lubhang kapaki-pakinabang para sa postural control, ngunit ito ay sumasalamin sa mga paggalaw ng ulo, hindi ang sentro ng masa ng katawan. Upang magamit sa mga gawain sa pustura, ang daloy na ito ay dapat isaalang-alang ang paggalaw ng leeg, sa pinakamababa. Sa katunayan (ang leeg ay mas mobile kaysa sa katawan), kinakailangang ibawas mula sa paggalaw ng ulo (vestibular) ang mga paggalaw ng leeg (proprioception ng leeg).

Ang pagbabawas na ito ay mahalagang pagbabago ng mga coordinate - mula sa sistemang nauugnay sa ulo hanggang sa sistema ng katawan.

Siyempre, masasabi ng isang tao na ang reflex ay hindi kailangang maging napakatalino, na ito ay pinigilan at itinuro ng mas mataas na mga istraktura, at ang isang gawain na may ganitong kumplikadong pangalan ay dapat malutas sa isang lugar doon. Ngunit lumalabas na ang gayong pagbabagong-anyo ng mga coordinate ay perpektong ginanap ng mga reflexes na inilarawan ni Magnus, na nakikipag-ugnayan sa isa't isa sa antas ng puno ng kahoy(posibleng kasama ang cerebellum). Pinag-uusapan natin ang labyrinthine reflex ng posisyon at ASTR.

Ito ay matagumpay, at tila nakapag-iisa, na ipinakita ng Scot Tristan DM Roberts, na muling ginawa ang gawain ni Magnus sa antas ng teknolohiya ng 1970s, at ang German Kornhuber. Parehong nagpapahiwatig na si Magnus ay hindi wastong inilarawan ang labyrinthine postural reflexes. Ang mga ito ay eksaktong walang simetriko gaya ng ASTR, ngunit kabaligtaran ng sign. Sa katunayan, maaari nating pag-usapan asymmetric labyrinthine tonic reflex - ALTR. At ang mismong prinsipyo ng coordinate transformation batay sa interaksyon ng cervical at labyrinthine reflexes ay unang inilarawan nina von Holst at Mittelstaedt sa kanilang Das Reafferenzprinzip noong 1950 (nakakakatwa, wala sa kanila ang tumutukoy sa kanila).

Bukod dito, mayroong halos direktang mga obserbasyon sa ganoong gawain ng mga neuron sa vestibular nuclei at spinal cord. At may mga praktikal na obserbasyon (hindi nai-publish) na ang ALTR ay sinusunod sa mga malalang bata sa isang malinaw na anyo.

Sa ibaba ay nagbibigay ako ng pagsasalin ng mga sipi mula sa artikulo ni TDM Roberts sa Kalikasan.

Asymmetrical (!) Labyrinthine reflex at Asymmetrical Cervical Tonic Reflex

a, Cervical reflexes magkahiwalay. Ang katawan ay nakatagilid, ang ulo ay tuwid, ang mga paa mula sa gilid ng baba ay pinalawak. b. Labyrinthine reflexes magkahiwalay. Ang ulo at katawan ay pinalihis, ang leeg ay tuwid - ang mas mababang mga binti ay pinalawak. c. Paglihis ng ulo nang hiwalay. Ang mga paa ay simetriko - huwag ituwid o yumuko, huwag tumugon sa pag-ikot (VM). d. Hindi pantay na suporta. ang katawan ay tinanggihan, ang mga paws ay nasa isang compensating na posisyon, ang ulo ay libre. e. Patuloy na lateral acceleration. Ang mga paa ay walang simetriko na tumutugma sa paglihis ng katawan na may kaugnayan sa vector ng suporta. f. Patuloy na lateral acceleration. Ang mga paws ay simetriko sa isang sapat na hilig na suporta, figure mula sa artikulo ng TDM Roberts, para sa higit pang mga detalye, tingnan ang artikulo

Ang tagumpay ng pagpapanatili ng isang tuwid na postura ay karaniwang nauugnay sa mga reflexes na pinasimulan ng mga receptor sa labyrinths ng panloob na tainga. Ang mga tradisyonal na paglalarawan ng pagpapatakbo ng mga reflexes na ito, gayunpaman, ay hindi nagpapaliwanag ng naobserbahang katatagan. Ayon kay Magnus, ang mga pagbabago sa posisyon ng ulo ay nagbabago sa tono ng mga extensor na kalamnan ng lahat ng apat na paa ng hayop sa simetriko na paraan. Sa kaibahan, ang tonic neck reflexes ay inilarawan bilang asymmetrical sa kanilang pagtugon sa mga limbs, at ang mga paws sa gilid kung saan ang panga ay naka-tuwid, at sa kabilang panig sila ay nabaluktot.

Alinsunod dito, itinakda ni Roberts ang muling pagsusuri sa mga head-deflection reflexes gamit ang mga pusa na na-decerebrated nang bahagya sa itaas ng intercollicular level upang maiwasan ang labis na tigas, gamit ang isang apparatus kung saan ang katawan, leeg, at ulo ng pusa ay maaaring malayang suportahan at paikutin (para sa isang paglalarawan, tingnan ang Lindsay, T.D.M. Roberts & Rosenberg 1976), kasama ang nakakatakot na kakayahang paikutin ang cervical vertebrae na may kaugnayan sa nakatigil na katawan at ulo.

Ang mga labirinthine reflexes bilang tugon sa paglihis ng ulo ay palaging natagpuan walang simetriko at angkop para sa pagpapapanatag ng function, sa kaibahan sa simetriko Magnus circuit.

Maaari silang ilarawan ng prinsipyong "ang mas mababang mga binti ay umaabot, ang itaas na mga binti ay yumuko"

Kapag lumiko ang leeg, "ang mga paa sa gilid ng baba ay pinalawak," alinsunod sa diagram nina Magnus at Klein.

Gayunpaman, ang tugon sa mga reflexes ng leeg kabaligtaran mga tugon sa labyrinthine reflexes na may katulad na pagliko ng leeg. Sabay-sabay na pagkilos, ang mga reflex na ito ay nabubuod, at ang pakikipag-ugnayan ng dalawang hanay ng mga reflexes na ito ay humahantong sa sa pagpapapanatag ng katawan, independiyente sa pag-ikot ng ulo.

Ano ang lumalabas sa pakikipag-ugnayang ito?

Susunod, sinimulan ni Roberts na ilarawan ang mga algebraic equation, ngunit ang prinsipyo ng pagbubuod ng mga reflexes na ito (mas tiyak, pagbabawas - sila ay kabaligtaran, antagonistic sa pagkilos) ay maaaring ilarawan nang mas simple (para dito gagamit ako ng isang larawan mula sa gawain ng Kornhuber, sila , tila, ay magkapatid na kambal):

Kapag ang katawan ay nasa isang matatag na posisyon, ang pag-ikot ng ulo ay nagiging sanhi ng isang labyrinthine response (ALTR), na ganap na nabayaran ng ASTR - ang kabuuang epekto sa mga limbs ay zero.
Gayunpaman, kung ang buong katawan ay tumagilid, kabilang ang ulo, ang labyrinthine reaction (ALTR) ay magiging mas malaki kaysa sa ASTR, at ang kabuuang reflex na tugon ay makakabawi sa deviation.
Kung ang katawan ay "lumabas" mula sa ilalim ng matatag na ulo, kung gayon ang ASTR ay magiging mas malaki kaysa sa labyrinthine reaction (ALTR), at ang kabuuang reflex na tugon ay muling magbabayad para sa paglihis

Ang pangkalahatang epekto ay iyon

ang ulo ay maaaring paikutin ayon sa ninanais (at kinakailangan para sa mga gawain sa paningin, halimbawa)
ang kabuuang reaksyon sa mga limbs ay ang mga sumusunod: na parang ang vestibular "sensor" ay nasa katawan.

Gawain coordinate transformations matagumpay na nalutas!

Sino ang magpapasya nito? May dahilan upang maniwala na ang proseso ng "pagbabawas" ay isinasagawa ng isang tiyak na subgroup ng mga neuron sa vestibular nuclei. Gayunpaman, ang mga katulad na "subtractive" na neuron ay natagpuan sa interpositus nucleus ng cerebellum (sa pamamagitan ng parehong mga may-akda, tingnan ang Luan & Gdowski), at sa cerebellar vermis (tingnan ang Manzoni, Pompeano, Andre). Dahil sa mga direktang koneksyon sa pagitan ng lahat ng mga lugar na ito, mahirap sabihin kung alin sa mga ito ang pangunahin, sa kabila ng katotohanan na inaangkin ni Kornhuber na ang "pagbabawas" ay hindi nakasalalay sa cerebellum. Ang mas maingat na mga eksperimento ng mga Italyano noong 1998 ay nagpapakita na ito ay nakasalalay.

Ang epekto ng parehong "naked reflex" at ang "coordinate transformation reflex" ay tila naobserbahan bilang Short latency at Medium latency VSR sa mga tao. Tingnan din doon ang tungkol sa papel ng cerebellum sa mga pagbabagong ito.

Mapapansin ko rin (tingnan ang Manzoni, Pompeano, Andre) na para sa isang tuwid na tao, hindi lamang ang posisyon ng leeg ang mahalaga, kundi pati na rin ang kamag-anak na oryentasyon ng bawat isa sa mga segment ng axis. Ang pangkalahatang larawan ay mas kumplikado kaysa sa "ALTR minus ASTR", ngunit ang prinsipyo ng operasyon, tila, ay eksaktong pareho. Tingnan din sa ibaba ang tungkol sa mga lumbar reflexes.

Prinsipyo ng corollary discharge/reafferentation

Ito ay hindi nagkataon na ang unang pagbanggit ng inilarawan na pagbabawas ay lilitaw sa Das Reafferenzprinzip. Kapag gumagalaw ang ulo (aktibo man o passive), ang vestibular response ay kilala, predictable pandama na kahihinatnan, o Reafference na dapat ibawas sa kabuuang sensory flow - pagkatapos lamang Exafference, na maglalarawan sa paggalaw ng katawan kasama ng ulo at leeg.

Iyon ay, hindi mahalaga kung ano ang tawag mo dito - coordinate transformation o corollary discharge effect, inilalarawan nito ang parehong kababalaghan sa kasong ito.

Bakit maaaring mangyari ang ASTD sa mga sanggol?

Ang mga eksperimento na inilarawan sa itaas ay ginagawa sa mga decerebrate na pusa (at iba pang mga hayop), na ginagawang nakikita ang mga reflexes. Ang pagpapakita ng ASTP ay karaniwang itinuturing na isang tanda ng patolohiya, at sa anumang kaso inaasahan na dapat itong mawala sa edad. Gayunpaman, kahit na sa mga normal na nasa hustong gulang, ang mga reflex circuit ay naroroon at aktibo, bagama't ang kanilang pagtuklas ay nangangailangan ng mas banayad na mga sukat (pagsukat ng EMG o Proprioceptive reflexes), o lumalabas ang mga ito sa anyo ng paggalaw/postura sa mga sitwasyong may mataas na stress, tulad ng sports. .

Ang kawalan ng mga nakikitang reflexes na normal sa kasong ito ay halos tiyak na nangangahulugan na ang labyrinthine at cervical reflexes ay napakahusay na naka-synchronize sa isa't isa na hindi sila lumilitaw sa labas, na nagbabayad para sa bawat isa. Ang pagbabagong-anyo ng coordinate na kanilang ginagawa, gayunpaman, ay tila masyadong kapaki-pakinabang))

Maaaring ipagpalagay na ang pagpapakita ng ASTR ay bunga ng immaturity o isang paglihis sa pag-unlad ng nervous system, kapag ang naka-mature na neural chain ng reflex ay hindi pa nakakatanggap ng kinakailangang regulasyon mula sa cerebellum, o ito ay simpleng yugto sa mismong regulasyon na ito, kapag ang uncoordinated na pagkilos ng ASTR at labyrinthine reflexes ay lumilikha ng hindi kinakailangang " ingay ng makina." Ang ingay na ito ay malamang na matutukoy sa Inferior Olive at hahantong sa pagsasaayos ng cerebellar ng lakas ng mga reflexes hanggang sa ganap silang magkaayos. O, ang kawalan ng ingay at mga problema dito ay dapat na humantong sa tagumpay sa paglutas ng mga unang gawain sa motor at ang hitsura ng isang reinforcement signal mula sa basal ganglia. Sa isang paraan o iba pa, maaari itong ipalagay na ang pagmamasid ng ASTP sa mga sanggol o mga pasyente na may cerebral palsy ay isang pagpapakita ng pagkaantala sa yugtong ito.

Karaniwan, ang ASTR at labyrinthine reflexes ay bahagi ng isang sistema. Walang punto sa paghihiwalay sa kanila kapag pinag-uusapan natin ang tungkol sa normal na pag-andar. At kung ang isang bata ay nagpapakita ng asymmetric cervical-tonic "reflex", nangangahulugan ito na ang sistemang ito ay hindi gumagana (kahinaan ng labyrinthine reflex, o kahinaan ng mga mekanismo ng regulasyon).

Sa napakasakit na mga bata, minsan ay napapansin ni LM Zeldin ang isang reaksyon na kabaligtaran sa pagtatayo ng ASTR - sa madaling salita, ang Asymmetric Labyrinthine Tonic Reflex - ALTR.

Alam din na ang mga sintomas ng kawalan ng pakiramdam o pinsala sa dorsal roots ng cervical regions C1-C3, na nakakagambala sa proprioception ng leeg, ay humahantong sa nystagmus, ataxia at mga sensasyon ng pagbagsak o pagtagilid- na lubos na nakapagpapaalaala sa mga sintomas ng Wilson at Peterson labyrinthectomy

Cervical Vertigo

Mayroong isang napakakontrobersyal na diagnosis, "cervical vertigo" - cervical vertigo, kontrobersyal dahil ito ay isang diagnosis ng pagbubukod, at ang listahan ng mga hindi kasama ay mahaba. Ang isang detalyadong mahusay na pagsusuri sa Russian ay matatagpuan sa post laesus-de-liro, na nagbibigay ng isang matagumpay na kahulugan ng kondisyong ito - "isang hindi tiyak na sensasyon ng disorientation sa espasyo at balanse, na sanhi ng mga pathological afferent impulses mula sa lugar ng leeg."

Sa katunayan, ito ay isang paglabag sa mismong pakikipag-ugnayan na tinalakay sa artikulong ito.

Mga link

TDM Roberts: Biological Sciences: Reflex Balance 1973 Bahagyang isinasalin at sinusuri ko ang gawaing ito sa artikulong ito
Lindsay, TDM Roberts at Rosenberg: Assymetric Tonic Labyrinth Reflexes at Ang Kanilang Pakikipag-ugnayan sa Neck Reflexes sa Decerebrate Cat 1976
Fredrickson, Schwarz & Kornhuber Convergence at Interaction ng Vestibular at Deep Somatic Afferents Upon Neurons in the Vestibular Nuclei of the Cat 1966 - magkapareho sa mga resulta at tila independiyenteng mga eksperimento ng grupo ni Kornhuber. Dumating din sila sa konklusyon na mali si Magnus, ngunit nagsagawa din sila ng karagdagang pagkasira ng cerebellum, na nagpapakita na ang pakikipag-ugnayan na ito ay hindi nakasalalay sa cerebellum.
Manzoni, Pompeiano, Andre: Mga Impluwensiya sa Leeg sa Mga Spatial na Katangian ng Vestibulospinal Reflexes sa Decerebrate Cats: Role of the Cerebellar Anterior Vermis 1998 Isang artikulo ng mga master ng vestibulo-cerebellar science, direktang sinusuri at binuo ang mga resulta ng TDM Roberts. Nalaman nila na tama si Roberts, ngunit mali si Kornhuber: ang cerebellum ay kasangkot sa proseso.
Luan, Gdowski et al: Convergence ng Vestibular at Neck Proprioceptive Sensory Signals sa Cerebellar Interpositus 2013

Roberts apparatus para sa mga pusa na may pag-ikot sa tatlong palakol

Karagdagan: Tonic lumbar reflexes

Nakalimutang gawa ng mga Hapones

精神神経学会雑誌 .

Ang isang medyo detalyadong paglalarawan ay matatagpuan sa Tokizane et al: Electromyographic na pag-aaral sa tonic neck, lumbar at labyrinthine reflexes sa mga normal na tao, nakasulat, salamat sa Diyos, sa Ingles.

Bilang karagdagan sa isang kawili-wili at bihirang paglalarawan, ang pagkakaroon ng isang lumbar reflex ay nagtataas ng tanong kung ang isang katulad na pagbabagong-anyo ng coordinate ay umiiral din sa panahon ng mga paggalaw na may kaugnayan sa mas mababang likod. Ito ay lalo na nakaka-curious dahil (bagaman ang mga Hapon ay nakakita ng pagkakatulad dito sa pagitan ng mga tao at mga kuneho ngunit hindi sa pagitan ng mga tao at aso o pusa), ang pagbabagong ito ay higit na mahalaga para sa mga taong may dalawang paa.

Sa personal, ito ay tila kontrobersyal pa rin sa akin, ngunit wala akong mahanap na anumang malinaw na ebidensya. Ang artikulo ng Hapon, dapat sabihin, ay medyo manipis sa mga tuntunin ng pamamaraan: apat na paksa lamang, isang "bingi-mute" lamang na ipinakita bilang isang taong may bilateral na pagkawala ng vestibular sense, ngunit walang data na nagpapatunay na ibinigay ito.

Batayan para sa "diskarte sa balakang"?

Bakit mahalaga ang reflex na ito? Ang mga paggalaw sa ibabang likod sa direksyon ng A-P, sa pag-aakalang sila ay nakikita at nakikipag-ugnayan sa vestibular flow sa katulad na paraan sa ASTP, ay lumikha ng halos perpektong substrate para sa pagbuo ng isang diskarte sa balakang. Tingnan ang larawan sa kanan.

Ang subtractive na pakikipag-ugnayan ng Tonic Lumbar Reflex at Vestibular Stream ay nagpapahintulot sa iyo na huwag pansinin ang reafferentation mula sa pagpapatupad ng diskarte mismo, magbayad para sa mga paggalaw ng ulo sa antiphase sa gitna ng masa, at makatanggap ng isang "purong" vestibular signal upang mapanatili ang pose. Hindi ito nangangailangan ng isang tonic vestibular flow, ngunit isang dynamic, ngunit ang prinsipyo ay magkatulad.

Nakakalungkot na hindi mahanap ang mga ganitong eksperimento.

Addendum 2: Proprioceptive Return mula sa Limbs

Sa ibaba ay inilalarawan ko ang aking haka-haka. Kahit na ang pinakabagong mga pagsusuri. tulad ng The Vestibular System. Isang sixth sense. p. 220, habang inilalarawan ang maraming katibayan ng reverse na impluwensya ng somatosensory sense sa vestibular nuclei, huwag ipagsapalaran ang pagmumungkahi ng pag-andar ng mekanismong ito. Para sa paglalarawan ng gawaing ito sa pagbabalik, tingnan ang Somatosensory-Vestibular Integration.

Gayunpaman, kung ipagpalagay natin na ang pag-andar ng pagsasama ng vestibular at cervical reflexes na inilarawan sa itaas ay tama, at sa katunayan ay nakakatulong na ibawas ang mga paggalaw ng leeg mula sa mga paggalaw ng ulo, kung gayon ito ay lubos na halata na ang parehong mekanismo ay kinakailangan para sa lokomosyon.

Ang anumang paggalaw ay humahantong sa medyo predictable, regular na oscillations ng ulo. Ang mga oscillations na ito ay maaaring tawaging "locomotor inertial reafferentation." Mainam din na ibawas ang locomotor signal na ito sa paggalaw ng ulo. Papayagan nito ang paggamit ng mga vestibular signal sa panahon ng paggalaw. Marahil (ito ay lalo na ipinapahiwatig ng pagkakaiba sa pagitan ng isang decerebrate at isang nakakamalay na pusa) tiyak na ang mekanismong ito ay sinusunod sa vestibular nuclei.

Ang pangalawang ideya, na mayroon ding karapatan sa buhay, ay ang mahusay na inilarawan na epekto ng kawalan ng vestibular reflexes sa mga kalamnan na hindi gumaganap ng postural na papel ay lohikal ding nangangailangan ng somatosensory na pagbabalik sa vestibular nuclei (o ang gayong pagsasama ay maaaring dalhin sa mga spinal network).

Alin dito ang totoo ay ganap na imposibleng sabihin ngayon.

Static at statokinetic reflexes. Ang balanse ay pinananatili nang reflexively, nang walang pangunahing partisipasyon ng kamalayan dito. May mga static at statokinetic reflexes. Ang mga vestibular receptor at somatosensory afferent, lalo na mula sa proprioceptors sa cervical region, ay nauugnay sa pareho. Tinitiyak ng mga static na reflexes ang sapat na kamag-anak na posisyon ng mga limbs, pati na rin ang matatag na oryentasyon ng katawan sa espasyo, i.e. postural reflexes. Ang vestibular afferentation ay nagmumula sa kasong ito mula sa otolith organs. Ang isang static reflex, na madaling maobserbahan sa isang pusa dahil sa patayong hugis ng kanyang mag-aaral, ay isang compensatory rotation ng eyeball kapag iniikot ang ulo sa mahabang axis ng katawan (halimbawa, na nakababa ang kaliwang tainga). Kasabay nito, ang mga mag-aaral ay palaging nagpapanatili ng isang posisyon na napakalapit sa patayo. Ang reflex na ito ay sinusunod din sa mga tao. Ang mga statokinetic reflexes ay mga reaksyon sa motor stimuli na mismong ipinahayag sa mga paggalaw. Ang mga ito ay sanhi ng pagpapasigla ng mga receptor ng kalahating bilog na mga kanal at mga organo ng otolith; Kasama sa mga halimbawa ang pag-ikot ng katawan ng pusa sa pagkahulog upang matiyak na dumapo ito sa lahat ng apat na paa, o ang mga galaw ng isang tao na nabawi ang kanyang balanse pagkatapos madapa.

Ang isa sa mga statokinetic reflexes ay vestibular nystagmus. Tulad ng tinalakay sa itaas, ang vestibular system ay nagdudulot ng iba't ibang paggalaw ng mata; nystagmus bilang ang kanilang espesyal na anyo ay sinusunod sa simula ng isang mas matinding pag-ikot kaysa sa ordinaryong maikling pagliko ng ulo. Sa kasong ito, ang mga mata ay lumiliko laban sa direksyon ng pag-ikot upang mapanatili ang orihinal na imahe sa retina, gayunpaman, nang hindi naabot ang kanilang matinding posibleng posisyon, sila ay mabilis na "tumalon" sa direksyon ng pag-ikot, at ang isa pang bahagi ng espasyo ay lilitaw sa ang larangan ng pagtingin. Pagkatapos ay sinusundan ang kanilang mabagal na paggalaw sa pagbabalik.

Ang mabagal na yugto ng nystagmus ay na-trigger ng vestibular system, at ang mabilis na "jump" ng titig ay na-trigger ng prepontine na bahagi ng reticular formation.

Kapag ang katawan ay umiikot sa paligid ng isang vertical axis, halos ang pahalang na kalahating bilog na mga kanal lamang ang naiirita, ibig sabihin, ang paglihis ng kanilang mga cupulae ay nagiging sanhi ng pahalang na nystagmus. Ang direksyon ng parehong mga bahagi nito (mabilis at mabagal) ay nakasalalay sa direksyon ng pag-ikot at, sa gayon, sa direksyon ng cupular deformation. Kung ang katawan ay pinaikot sa isang pahalang na axis (halimbawa, sa pamamagitan ng mga tainga o sagittally sa kabila ng noo), ang mga vertical na kalahating bilog na kanal ay pinasigla at patayo, o rotational, ang nystagmus ay nangyayari. Ang direksyon ng nystagmus ay karaniwang tinutukoy ng mabilis na yugto nito, i.e. na may "kanang nystagmus," ang tingin ay "tumalon" sa kanan.

Sa passive rotation ng katawan, dalawang mga kadahilanan ang humantong sa paglitaw ng nystagmus: pagpapasigla ng vestibular apparatus at paggalaw ng visual field na may kaugnayan sa tao. Ang Optokinetic (sanhi ng visual afferentation) at vestibular nystagmus ay kumikilos nang magkasabay.

Diagnostic na halaga ng nystagmus. Ang nystagmus ay ginagamit sa klinikal upang subukan ang vestibular function. Ang paksa ay nakaupo sa isang espesyal na upuan, na umiikot nang mahabang panahon sa patuloy na bilis at pagkatapos ay biglang huminto. Ang paghinto ay nagiging sanhi ng paglihis ng cupula sa direksyon na kabaligtaran sa kung saan ito lumihis sa simula ng paggalaw; ang resulta ay nystagmus. Ang direksyon nito ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng pagtatala ng pagpapapangit ng cupula; dapat itong kabaligtaran sa direksyon ng nakaraang kilusan. Ang pagtatala ng mga paggalaw ng mata ay kahawig ng nakuha sa kaso ng optokinetic nystagmus. Ito ay tinatawag na nystagmogram.

Matapos magsagawa ng isang pagsubok para sa post-rotational nystagmus, mahalagang alisin ang posibilidad ng pag-aayos ng titig sa isang punto, dahil sa panahon ng mga reaksyon ng oculomotor, ang visual afferentation ay nangingibabaw sa vestibular afferentation at, sa ilang mga kondisyon, maaaring sugpuin ang nystagmus. Samakatuwid, ang paksa ay inilalagay sa mga baso ng Frenzel na may mataas na matambok na lente at isang built-in na pinagmumulan ng liwanag. Ginagawa nila siyang "shortsighted" at hindi maiayos ang kanyang tingin, habang pinapayagan ang doktor na madaling obserbahan ang mga paggalaw ng mata. Ang ganitong mga baso ay kinakailangan din sa pagsubok para sa pagkakaroon ng kusang nystagmus - ang una, pinakasimpleng at pinakamahalagang pamamaraan sa klinikal na pag-aaral ng vestibular function.

Ang isa pang klinikal na paraan upang ma-trigger ang vestibular nystagmus ay ang thermal stimulation ng mga pahalang na kalahating bilog na kanal. Ang bentahe nito ay ang kakayahang subukan ang bawat panig ng katawan nang hiwalay. Ang ulo ng isang nakaupong paksa ay ikiling pabalik ng humigit-kumulang 60° (para sa isang taong nakahiga sa kanyang likod, ito ay itinaas ng 30°) upang ang pahalang na kalahating bilog na kanal ay sumasakop sa isang mahigpit na patayong direksyon. Pagkatapos ang panlabas na auditory canal ay hugasan ng malamig o maligamgam na tubig. Ang panlabas na gilid ng kalahating bilog na kanal ay matatagpuan malapit dito, kaya agad itong lumalamig o umiinit. Alinsunod sa teorya ni Barany, ang density ng endolymph ay bumababa kapag pinainit; dahil dito, ang pinainit na bahagi nito ay tumataas, na lumilikha ng pagkakaiba sa presyon sa magkabilang panig ng cupula; ang nagreresultang pagpapapangit ay nagiging sanhi ng nystagmus. Batay sa likas na katangian nito, ang ganitong uri ng nystagmus ay tinatawag na caloric. Kapag pinainit, ito ay nakadirekta patungo sa lugar ng thermal impact, at kapag pinalamig, ito ay nakadirekta sa tapat na direksyon. Sa mga taong dumaranas ng mga vestibular disorder, ang nystagmus ay naiiba sa normal sa qualitatively at quantitatively. Ang mga detalye ng pagsubok nito ay ibinigay sa trabaho. Dapat pansinin na ang caloric nystagmus ay maaaring mangyari sa spacecraft sa ilalim ng mga kondisyon ng kawalan ng timbang, kapag ang mga pagkakaiba sa density ng endolymph ay hindi gaanong mahalaga. Dahil dito, hindi bababa sa isa pa, na hindi pa alam, ang mekanismo ay kasangkot sa pag-trigger nito, halimbawa, direktang thermal effect sa vestibular organ.

Ang pag-andar ng otolithic apparatus ay maaaring masuri sa pamamagitan ng pagmamasid sa mga reaksyon ng oculomotor kapag ang ulo ay nakatagilid o sa panahon ng pabalik-balik na paggalaw ng pasyente na matatagpuan sa isang espesyal na platform.

o lumabas mula sa vestibuloreceptors, na matatagpuan sa sac at utricle ng vestibule ng cochlea, kapag ang posisyon ng ulo sa espasyo ay nagbabago;

o malapit sa antas ng medulla oblongata, pinapagana ang Deiters nuclei sa gilid kung saan nakatagilid ang ulo, na nagreresulta sa pagtaas ng tono ng mga extensor na kalamnan sa gilid na ito at pagpapanatili ng balanseng postura.

Static righting reflexes

· bumangon mula sa vestibuloreceptors, na matatagpuan sa sac at utricle ng vestibule ng cochlea, kapag ang posisyon ng ulo at katawan sa espasyo ay nagbabago - ang ulo ay nakoronahan pababa;

· malapit sa antas ng midbrain na may partisipasyon ng mga sentro ng motor na tinitiyak ang pagtuwid ng ulo - korona pataas;

· ang pangalawang yugto ng reflex - ang pagtuwid ng katawan ay nangyayari dahil sa pangangati ng mga receptor ng mga kasukasuan ng leeg at ang mga receptor ng mga kalamnan ng leeg.

Stato-kinetic reflexes

a) angular acceleration

o lumabas mula sa mga receptor ng kalahating bilog na mga kanal ng cochlea sa panahon ng paggalaw na may angular acceleration;

o nagsasara sila sa antas ng mga sentro ng motor ng midbrain at tinitiyak ang muling pamamahagi ng tono ng kalamnan ng flexors at extensors ng mga limbs at torso upang mapanatili ang balanse sa panahon ng pag-ikot;

o ang nystagmus ng eyeballs ay nangyayari - ang kanilang mabagal na paggalaw sa direksyon ng pag-ikot at mabilis na pagbabalik sa kabilang direksyon.

b) linear acceleration sa pahalang o patayong eroplano

· katulad ng angular acceleration reflexes, na naglalayong mapanatili ang balanse habang gumagalaw sa isang tiyak na eroplano;

· malapit sa antas ng mga sentro ng motor ng spinal cord.

B. Ang papel na ginagampanan ng brain stem sa pagbibigay ng primary orientation reflexes.

Sa midbrain, sa antas ng quadrigeminal, mayroong pangunahing visual (superior o anterior colliculus) at auditory centers (inferior o posterior colliculus), na sinusuri ang liwanag at tunog na impormasyon na nagmumula sa panlabas na kapaligiran. Batay dito, ang mga coordinated reflex na reaksyon ay isinasagawa sa hayop: pag-ikot ng ulo, eyeballs, tainga patungo sa stimulus - pangunahing orientation reflexes, na sinamahan ng isang muling pamamahagi ng tono ng kalamnan at ang paglikha ng tinatawag na "operative rest" pose.

Mga materyales sa pagpipigil sa sarili

6.1. Magbigay ng mga sagot sa tanong:

1) Paano patunayan na ang decerebrate rigidity ay sanhi ng sobrang gamma enhancement ng spinal myotatic reflexes?

2) Sa anong antas ng central nervous system matatagpuan ang mga sentro na nagsisiguro sa pagpapanatili ng antigravity standard standing posture sa mga mammal? Anong kababalaghan ang kinukumpirma nito?

3) Sa anong antas ng central nervous system matatagpuan ang mga sentro na tumitiyak sa pagpapanatili ng balanse ng katawan sa mga pusa at aso? Anong kababalaghan ang nagpapahiwatig nito?

4) Paano tinitiyak ng statokinetic reflexes ang pagpapanatili ng pare-parehong balanse ng katawan?

5) Ano ang magiging tono ng mga extensor na kalamnan sa isang "mesencephalic" na pusa kumpara sa isang buo at decerebrate na pusa? Ano ang tumutukoy sa paglabag sa extensor tone na naobserbahan sa isang mesencephalic na hayop?

6.2. Piliin ang tamang sagot:

1. Sa isang paglalakbay sa dagat, ang isang pasahero ay nagkaroon ng mga palatandaan ng pagkahilo (pagduduwal, pagsusuka). Alin sa mga sumusunod na istruktura ang pinakanaiirita?

Mga vestibular receptor
Mga receptor ng pandinig
Nuclei ng vagus nerve
Proprioceptors ng mga kalamnan ng ulo
Exteroception ng anit

2. Ang vestibular apparatus ng palaka ay nawasak sa kanang bahagi, na nagresulta sa paghina ng tono ng kalamnan:

mga extensor sa kanang bahagi
mga extensor sa kaliwang bahagi
right side flexors
flexors sa kaliwang bahagi
mga extensor sa magkabilang panig

3. Nawasak ang pulang nuclei ng hayop, na nagresulta sa pagkawala ng isa sa mga uri ng reflexes:

statoknetic
tiyan
cervical tonic
myotatic spinal
litid

4. Sa isang eksperimento sa isang hayop na may decerebrate rigidity pagkatapos masira ang isa sa mga istruktura ng utak:

nawala ang decerebrate rigidity dahil sa pinsala sa:

vestibular nuclei
pulang butil
itim na sangkap
reticular nuclei
mga olibo

5. Nawala ang orienting reflexes ng hayop sa light stimuli pagkatapos ng pagkasira ng mga istruktura ng stem ng utak, katulad ng:

anterior colliculi
posterior colliculi
pulang butil
vestibular nuclei
itim na sangkap

6. Ang pasyente ay may kapansanan sa paglunok bilang resulta ng pinsala sa isa sa mga istruktura, katulad ng mga sentro:

spinal cord
medulla oblongata
cerebellum
talamus
itim na sangkap

7. Sa isang hayop pagkatapos ng pinsala sa quadrigeminal region sa midbrain, magkakaroon ng kawalan ng isa sa mga reflexes:

myotatic
pagtuwid
nagpapakilala
static
statokinetic

8. Matapos tumigil ang tao sa pag-ikot sa upuan ng Barany, naobserbahan ang nystagmus ng eyeballs. Ang sentro ng reflex na ito ay matatagpuan:

medulla oblongata
tulay
midbrain
diencephalon
cerebellum

9. Kapag ang isang pusa ay ikiling ang kanyang ulo pababa, mayroong isang reflex na pagpapahina ng tono ng mga extensor na kalamnan ng mga forelimbs at pagtuwid ng mga hind limbs dahil sa mga reflexes:

static na vestibular posture
static straightening
statokinetic
myotatic
sumusuporta

10. Nahulog ang pusa mula sa kinatatayuan nang nakababa ang ulo, ngunit nakalapag sa paa nito nang nakataas ang ulo. Ito ay pinadali ng pangangati ng mga receptor:

biswal
balat ng paa
mga spindle ng kalamnan
vestibuloreceptors ng vestibule ng cochlea
vestibuloreceptors ampullary

Paglalarawan ng praktikal na gawain

Static at statokinetic reflexes. Ang balanse ay pinananatili nang reflexively, nang walang pangunahing partisipasyon ng kamalayan dito. I-highlight static At statokinetic mga reflexes Ang mga vestibular receptor at somatosensory afferent, lalo na mula sa proprioceptors sa cervical region, ay nauugnay sa pareho. Mga static na reflexes tiyakin ang sapat na kamag-anak na posisyon ng mga limbs, pati na rin ang matatag na oryentasyon ng katawan sa espasyo, i.e. postural reflexes. Ang vestibular afferentation ay nagmumula sa kasong ito mula sa otolith organs. Static reflex, madali

naobserbahan sa isang pusa dahil sa patayong hugis ng kanyang mag-aaral, - compensatory rotation ng eyeball kapag iniikot ang ulo sa mahabang axis ng katawan (halimbawa, na nakababa ang kaliwang tainga). Kasabay nito, ang mga mag-aaral ay palaging nagpapanatili ng isang posisyon na napakalapit sa patayo. Ang reflex na ito ay sinusunod din sa mga tao. Statokinetic reflexes- ito ay mga reaksyon sa motor stimuli na mismong ipinahayag sa mga paggalaw. Ang mga ito ay sanhi ng pagpapasigla ng mga receptor ng kalahating bilog na mga kanal at otolith na mga organo (mas detalyadong paglalarawan sa p. 104); Kasama sa mga halimbawa ang pag-ikot ng katawan ng pusa sa pagkahulog upang matiyak na dumapo ito sa lahat ng apat na paa, o ang mga galaw ng isang tao na nabawi ang kanyang balanse pagkatapos madapa.

Isa sa mga statokinetic reflexes - vestibular nystagmus- titingnan natin nang mas detalyado kaugnay ng klinikal na kahalagahan nito. Tulad ng tinalakay sa itaas, ang vestibular system ay nagdudulot ng iba't ibang paggalaw ng mata; nystagmus bilang ang kanilang espesyal na anyo ay sinusunod sa simula ng isang mas matinding pag-ikot kaysa sa ordinaryong maikling pagliko ng ulo. Kasabay ng pag-ikot ng mga mata laban sa ang mga direksyon ng pag-ikot, upang mapanatili ang orihinal na imahe sa retina, gayunpaman, nang hindi naabot ang kanilang matinding posibleng posisyon, sila ay mabilis na "tumalon" sa direksyon ng pag-ikot, at ang isa pang bahagi ng espasyo ay lilitaw sa larangan ng pagtingin. Pagkatapos ay sumunod sa kanila mabagal pabalik na paggalaw.

Ang mabagal na yugto ng nystagmus ay na-trigger ng vestibular system, at ang mabilis na "paglukso" ng titig sa pamamagitan ng prepontine na bahagi ng reticular formation (tingnan ang p. 238).

Kapag ang katawan ay umiikot sa paligid ng isang vertical axis, halos ang pahalang na kalahating bilog na kanal lamang ang naiirita, ibig sabihin, ang paglihis ng kanilang mga cupula ay nagiging sanhi pahalang na nystagmus. Ang direksyon ng parehong mga bahagi nito (mabilis at mabagal) ay nakasalalay sa direksyon ng pag-ikot at, sa gayon, sa direksyon ng cupular deformation. Kung ang katawan ay pinaikot sa isang pahalang na axis (halimbawa, sa pamamagitan ng mga tainga o sagittally sa pamamagitan ng noo), ang mga vertical na kalahating bilog na kanal ay pinasigla at patayo, o rotational, ang nystagmus ay nangyayari. Ang direksyon ng nystagmus ay karaniwang tinutukoy ng nito mabilis na yugto, mga. na may "kanang nystagmus," ang tingin ay "tumalon" sa kanan.

Diagnostic na halaga ng nystagmus. Nystagmus (karaniwan ay ang tinatawag na "post-rotational")

282 BAHAGI III. PANGKALAHATANG AT ESPESYAL SENSORY PHYSIOLOGY

ginagamit sa klinika para sa pagsusuri ng vestibular function. Ang paksa ay nakaupo sa isang espesyal na upuan, na umiikot nang mahabang panahon sa patuloy na bilis at pagkatapos ay biglang huminto. Sa Fig. Ipinapakita ng Figure 12.4 ang pag-uugali ng cupula. Ang paghinto ay nagiging sanhi ng paglihis nito sa direksyon na kabaligtaran sa kung saan ito lumihis sa simula ng paggalaw; ang resulta ay nystagmus. Ang direksyon nito ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng pagtatala ng pagpapapangit ng cupula; ito ay dapat na kabaligtaran direksyon ng nakaraang kilusan. Ang pagtatala ng mga paggalaw ng mata ay kahawig ng nakuha sa kaso ng optokinetic nystagmus (tingnan ang Fig. 11.2). Ito ay tinatawag na nystagmogram.

Pagkatapos ng pagsubok para sa post-rotational nystagmus, mahalagang alisin ang posibilidad pag-aayos ng tingin sa isang punto, dahil sa panahon ng mga reaksyon ng oculomotor, ang visual afferentation ay nangingibabaw sa vestibular afferentation at, sa ilalim ng ilang mga kundisyon, maaaring sugpuin ang nystagmus. Samakatuwid, inilalagay ang paksa Mga baso ng frenzel na may mataas na matambok na lente at built-in na pinagmumulan ng liwanag. Ginagawa nila siyang "shortsighted" at hindi maiayos ang kanyang tingin, habang pinapayagan ang doktor na madaling obserbahan ang mga paggalaw ng mata. Ang ganitong mga baso ay kinakailangan din sa pagsubok para sa presensya kusang nystagmus- ang una, pinakasimpleng at pinakamahalagang pamamaraan sa klinikal na pag-aaral ng vestibular function.

Isa pang klinikal na paraan upang ma-trigger ang vestibular nystagmus - thermal stimulation pahalang na kalahating bilog na kanal. Ang bentahe nito ay ang kakayahang subukan ang bawat panig ng katawan nang hiwalay. Ang ulo ng isang nakaupong paksa ay ikiling pabalik ng humigit-kumulang 60° (para sa isang taong nakahiga sa kanyang likod, ito ay itinaas ng 30°) upang ang pahalang na kalahating bilog na kanal ay sumasakop sa isang mahigpit na patayong direksyon. Pagkatapos panlabas na auditory canal hugasan ng malamig o maligamgam na tubig. Ang panlabas na gilid ng kalahating bilog na kanal ay matatagpuan malapit dito, kaya agad itong lumalamig o umiinit. Alinsunod sa teorya ni Barany, ang density ng endolymph ay bumababa kapag pinainit; dahil dito, ang pinainit na bahagi nito ay tumataas, na lumilikha ng pagkakaiba sa presyon sa magkabilang panig ng cupula; ang nagreresultang pagpapapangit ay nagiging sanhi ng nystagmus (Larawan 12.3; ang sitwasyong inilalarawan ay tumutugma sa pag-init ng kaliwang kanal ng tainga). Batay sa likas na katangian nito, ang ganitong uri ng nystagmus ay tinatawag caloric. Kapag pinainit, ito ay nakadirekta patungo sa lugar ng thermal impact, at kapag pinalamig, sa kabaligtaran na direksyon. Sa mga taong dumaranas ng mga vestibular disorder, ang nystagmus ay naiiba sa normal sa qualitatively at quantitatively. Ang mga detalye ng pagsubok nito ay ibinigay sa trabaho. Dapat tandaan na ang caloric nystagmus ay maaaring mangyari sa spacecraft sa ilalim ng mga kondisyon ng microgravity kapag ang mga pagkakaiba sa density ng endolymph

hindi gaanong mahalaga. Dahil dito, hindi bababa sa isa, na hindi pa kilala, ang mekanismo ay kasangkot sa pag-trigger nito, halimbawa, direktang mga thermal effect sa vestibular organ.

Mga karamdaman ng vestibular system. Ang matinding pangangati ng vestibular apparatus ay kadalasang nagiging sanhi ng hindi kasiya-siyang sensasyon: pagkahilo, pagsusuka, pagtaas ng pagpapawis, tachycardia, atbp. Sa ganitong mga kaso, nagsasalita sila ng kinetosis(sakit sa paggalaw, "sakit sa dagat"). Malamang, ito ang resulta ng pagkakalantad sa isang kumplikadong stimuli na hindi karaniwan para sa katawan (halimbawa, sa dagat): Coriolis acceleration o mga pagkakaiba sa pagitan ng visual at vestibular signal. Sa mga bagong silang at mga pasyente na may mga tinanggal na labyrinth, ang kinetosis ay hindi sinusunod.

Upang maunawaan ang mga dahilan para sa kanilang paglitaw, kinakailangang isaalang-alang na ang vestibular system ay umunlad sa mga kondisyon ng paggalaw sa mga binti, at hindi batay sa mga acceleration na nangyayari sa modernong sasakyang panghimpapawid. Bilang isang resulta, ang mga pandama na ilusyon ay lumitaw, na kadalasang humahantong sa mga aksidente, halimbawa, kapag ang piloto ay huminto sa pagpuna sa pag-ikot o paghinto nito, hindi tama ang pag-unawa sa direksyon nito at tumugon nang naaayon nang hindi sapat.

Talamak na unilateral disorder Ang mga pag-andar ng labirint ay nagiging sanhi ng pagduduwal, pagsusuka, pagpapawis, atbp., pati na rin ang pagkahilo at kung minsan ang nystagmus na nakadirekta sa malusog na direksyon. Ang mga pasyente ay may posibilidad na mahulog sa gilid na may kapansanan sa pag-andar. Kadalasan, gayunpaman, ang klinikal na larawan ay kumplikado sa pamamagitan ng kawalan ng katiyakan sa direksyon ng pagkahilo, nystagmus at pagbagsak. Para sa ilang mga sakit, tulad ng Meniere's syndrome. ang labis na presyon ng endolymph ay nangyayari sa isa sa mga labyrinth; sa kasong ito, ang unang resulta ng pangangati ng mga receptor ay mga sintomas na kabaligtaran sa kalikasan sa mga inilarawan sa itaas. Sa kaibahan sa mga kapansin-pansin na pagpapakita ng mga talamak na vestibular disorder talamak na pagkawala ng pag-andar ng isa sa mga labyrinth nabayaran nang medyo maayos. Ang aktibidad ng gitnang bahagi ng vestibular system ay maaaring muling ayusin upang ang tugon sa abnormal na pagpukaw ay humina, lalo na kapag ang ibang mga sensory channel, tulad ng visual o tactile, ay nagbibigay ng corrective afferentation. Samakatuwid, ang mga pathological manifestations ng talamak vestibular disorder ay mas malinaw sa dilim.

Ang anatomy ng vestibular nerve tract ay lubhang kumplikado (Larawan 9.1). Ang mga afferent fibers mula sa mga crests ng kalahating bilog na kanal at maculae ng sacculus at utriculus ay ipinadala sa Scarpa ganglion (vestibular) malapit sa panlabas na auditory canal, kung saan matatagpuan ang mga neuronal na katawan, at pagkatapos, pagkatapos kumonekta sa mga cochlear fibers, bumubuo ng vestibulo -cochlear nerve, papunta sa ipsilateral vestibular complex, na matatagpuan sa ventral na bahagi ng medulla oblongata sa ilalim ng ikaapat na cerebral ventricle. Ang complex ay binubuo ng apat na mahalagang nuclei: ang lateral (Deiters' nucleus), ang medial nucleus, ang superior nucleus at ang descending nucleus. Mayroon ding maraming mas maliliit na nuclei na matatagpuan dito, pinagsama ng isang kumplikadong sistema ng mga afferent at efferent. kanin. Ipinapakita ng Figure 9.1 na bilang karagdagan sa malakas na koneksyon sa cerebellum at oculomotor nuclei, ang vestibular complex ay nagpapadala ng mga hibla sa cerebral cortex. Ito ay pinaniniwalaan na nagtatapos sila sa postcentral gyrus malapit sa ibabang dulo ng sulcus intraparietalis. Ang mga epileptic seizure, na ang pokus ay matatagpuan sa lugar na ito, ay karaniwang nauuna sa isang aura, na nailalarawan sa pamamagitan ng mga pakiramdam ng pagkahilo at disorientation. Sinusubaybayan ng vestibular apparatus (tulad ng nakita natin sa Kabanata BALANCE AT HEARING) ang nakatigil na oryentasyon ng ulo sa espasyo (otoliths) at ang pagbilis ng paggalaw nito (crests ng kalahating bilog na mga kanal). Ang lahat ng ito ay kinukumpleto ng maraming somesthetic receptors sa buong katawan (chap. MECHANSENSITIVITY). Upang maalis ang daloy ng impormasyon mula sa mga sensor na ito, kailangan mong ilagay ang katawan sa tubig o itapon ito sa isang istasyon ng orbital. Sa ilalim ng mga kondisyong ito, ang lahat ng trabaho ay nahuhulog sa mga mata at vestibular apparatus; kung ngayon ang bagay ay nabulag din, tanging ang impormasyon mula sa membranous vestibule ang mananatili.

Ang papel na ginagampanan ng impormasyon mula sa kalahating bilog na mga kanal ay maaaring malinaw na maipakita sa pamamagitan ng paglalagay ng isang paksa ng pagsubok sa isang mabilis na umiikot na swivel chair. Sa kasong ito, ang mga mata ay lumilipat sa gilid na kabaligtaran ng pag-ikot, sa isang pagtatangka na ayusin ang tingin sa isang nakatigil na bagay, at pagkatapos (kapag nawala ito mula sa larangan ng paningin) sila ay mabilis na humitak patungo sa pag-ikot upang makahanap ng isa pang punto. ng pag-aayos ng tingin. Katulad nito, kapag biglang huminto ang pag-ikot, ang mga mata ay patuloy na gumagalaw sa direksyon ng nakaraang pag-ikot at pagkatapos ay tumalon pabalik sa kabaligtaran na direksyon. Ang biglaang pagbabagong ito ay nangyayari bilang resulta ng mga crests ng kalahating bilog na mga kanal na apektado ng daloy ng endolymph, na binabaligtad ang direksyon ng daloy. Ang ganitong mga katangian ng paggalaw ng mata ay tinatawag na nystagmus. Ang mga ito ay sanhi ng tatlong neuronal na landas mula sa kalahating bilog na mga kanal patungo sa vestibular nuclei, pagkatapos ay sa oculomotor nuclei (n.abducens) at, sa wakas, sa panlabas na kalamnan ng mga mata (Larawan 9.2). Ang kahalagahan ng vestibulo-oculomotor reflex ay malinaw na maipapakita sa pamamagitan ng paghahambing ng paningin ng umiikot na ocular system sa paningin kapag ang ulo ay nakatigil at ang kapaligiran ay umiikot. Ang mga detalye ng umiikot na kapaligiran ay napakabilis na nawala: sa dalawang rebolusyon bawat segundo, ang punto ng pag-aayos ng titig ay nagiging isang blur. Sa kabaligtaran, ang isang test subject na nakaupo sa isang swivel chair ay nawawalan lamang ng visual acuity sa bilis ng pag-ikot na humigit-kumulang 10 revolutions bawat segundo.

Sa wakas, ito ay nagkakahalaga ng pagsasabi ng ilang mga salita tungkol sa motion sickness. Ang hindi kasiya-siyang sensasyon na ito ay nangyayari pangunahin dahil sa hindi tugmang sensory input. Sa ilang mga kaso, ang mismatch na ito ay nangyayari sa mismong vestibular apparatus. Kung ang ulo ay nawala ang normal na oryentasyon nito at umiikot, ang mga signal mula sa mga crest ng kalahating bilog na mga kanal ay hindi na nauugnay sa mga signal mula sa mga otolith. Ang isa pang pinagmumulan ng mga sakit sa paggalaw ay isang hindi pagkakatugma ng mga signal mula sa mga mata at mula sa vestibular apparatus. Kung, sa isang maalon na dagat sa isang cabin, ang mga mata ay nag-uulat ng kakulangan ng kamag-anak na paggalaw sa pagitan ng ulo at mga dingding ng cabin, habang ang vestibular apparatus, sa kabaligtaran, ay nasa ilalim ng strain, ang mga sintomas ng "sakit sa dagat" ay sinusunod. Nararapat ding banggitin na ang labis na pag-inom ng alak ay humahantong din sa mapanganib na disorientasyon. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang ethanol ay nagbabago sa tiyak na densidad ng endolymph, upang ang cupula ay maaari na ngayong makaramdam ng gravity at samakatuwid ay magpadala ng mga hindi pangkaraniwang signal sa central vestibular system.