Maraming pangkalahatang pattern mucosal immunity Natukoy at napag-aralan nang detalyado sa halimbawa ng kaligtasan sa bituka. Sa mga tuntunin ng masa ng mga immunocompetent na selula, ang bituka ay sumasakop sa isang nangungunang lugar sa immune system ng mga mucous membrane, at sa paggalang na ito ay makabuluhang nalampasan nito ang immune system ng respiratory tract.

Mga bituka- isang mahalagang immunological organ, sa sarili nitong plastik (lamina propria) na naglalaman ng kasing dami ng mga lymphoid cells tulad ng sa pali. Kabilang sa mga selulang ito, ang mga T-, B-cell, maliliit na lymphocytes at mga selula ng plasma ay nakilala. Ang huli ay nag-synthesize ng nakararami sa class A immunoglobulins at pinagmumulan ng mga antibodies na itinago ng intestinal mucosa. Maraming maliliit na lymphocytes ang kumokontrol sa paggawa ng mga antibodies at, bilang karagdagan, nagsasagawa ng mga reaksyon ng cellular immunity. Ang immunological function ng bituka ay pinangunahan lalo na sa pamamagitan ng pagkilos ng mga lymphocytes na matatagpuan sa mga patch ng Peyer at sa mucous membrane. Ang populasyon ng mga lymphocytes sa mga patch ng Peyer ay binubuo ng mga ninuno ng B-(80%) at T-(20%) na mga selula.

Lymphocytes ng epithelial layer Ang dingding ng bituka ay eksklusibo na kinakatawan ng mga T cells, habang ang mga cell ng B ay namamayani sa submucosal layer, na karamihan ay synthesize ang IgA. Ang isang pagbubukod ay ang mga ruminant, kung saan ang mga cell na gumagawa ng IgG ay nangingibabaw sa submucosal layer.

kaligtasan sa sakit laban sa Ang mga enteropathogenic na ahente ay pangunahing pinapamagitan ng mga antibodies na itinago sa lumen ng bituka. Ang mga antibodies na nagpoprotekta sa mucosa ng bituka ay maaaring magmula sa dalawang pinagmumulan: mula sa serum ng dugo at mula sa mga selula ng plasma na matatagpuan sa lamina propria. Lumilitaw na hindi gaanong epektibo ang mga serum antibodies dahil ang sapat na lokal na proteksyon ay naipon lamang sa bituka sa pagkakaroon ng mataas na antas ng serum. Ang mga serum antibodies na kasangkot sa paglikha ng lokal na kaligtasan sa sakit ay tumagos sa lumen ng bituka bilang isang resulta ng exudation at nabibilang pangunahin sa klase ng IgG.

Proteksiyon na epekto laban sa trangkaso Ito ay pangunahing ibinibigay sa pamamagitan ng paggawa ng mga nagpapalipat-lipat na antibodies at iba pang mga kadahilanan ng systemic immunity, na nagpoprotekta sa mga baga mula sa impeksyon, ngunit mahinang nililimitahan ang pagpaparami ng virus sa itaas na respiratory tract. Katulad nito, ang mga nagpapalipat-lipat na antibodies (IgG) ay maaaring dalhin mula sa dugo patungo sa gastrointestinal tract at protektahan ang mga guya mula sa impeksyon ng rotavirus.

Gayunpaman antibodies, lokal na synthesize ng mga selula ng bituka ng plasma, kadalasang nabibilang sa IgA at, dahil sa paglaban sa mga proteolytic enzymes, ay mas inangkop upang protektahan ang mucosal surface kaysa sa IgG. Ang gut immune system ay higit na gumagana nang nakapag-iisa sa mga systemic immune mechanism. Pangunahing nalalapat ito sa immune system ng mga bituka ng mga baboy. Ang antigenic stimulation ng B- at T-cells ay nangyayari sa mga patch ng Peyer, na kinakatawan ng mga indibidwal na kumpol ng mga lymphoid cell na matatagpuan sa submucosal layer ng maliit na bituka.

mucosal epithelium ng bituka, na sumasaklaw sa mga patch ng Peyer, ay binago: ito ay bumubuo lamang ng pasimulang villi at may mas mataas na kakayahan sa pinocytosis. Ang mga epithelial cell na ito ay may espesyal na pag-andar ng "pagkuha" ng antigen mula sa lumen ng bituka at iniharap ito sa mga elemento ng lymphoid ng ang mga plaka. Nawala ang kanilang katangian na cylindrical na hugis, naglalaman ng maraming cytoplasmic vacuoles at tinatawag na membranous o M-cells, dahil mayroon silang mga microfold.

Nakikilala ng epithelium ng bituka ang mga mikroorganismo dahil sa pagkakaroon ng tatlong uri ng mga selula: mga selulang dendritik, mga selulang M na patch ng Peyer, at mga selulang epithelial ng bituka. Ang pakikipag-ugnayan sa bacteria ay maaaring magdulot ng Th1 at Th2 immune response, na pinananatiling balanse ng mga cytokine at regulatory T cells (Treg). Bilang karagdagan, ang pagkakalantad sa bakterya ay maaaring humantong sa paggawa ng parehong mga chemokines at cytoprotective na mga kadahilanan.
IFN - interferon;
IL - interleukin;
TCF - pagbabago ng kadahilanan ng paglago;
Th - T-katulong;
TNF, tumor necrosis factor;
MHC - pangunahing histocompatibility complex

Ang dalas ng pagbuo ng rotavirus-specific Ang mga Tc-lymphocytes sa mga patch ng Peyer pagkatapos ng impeksyon sa bibig ay 25-30 beses na mas mataas kaysa sa dalas ng pagbuo ng kaukulang mga cell pagkatapos ng inoculation ng virus sa paa ng mga daga. Ang pagiging epektibo ng enteral immunization na may rotavirus ay nauugnay sa kakayahang tumagos sa tissue ng mga patch ng Peyer. Ito ay pinaniniwalaan na ang mga reovirus ay nagtagumpay sa epithelium ng bituka dahil sa mga M-cell, na gumaganap ng isang nangungunang papel sa paghahatid ng mga dayuhang antigen, kabilang ang mga virus, sa panloob na kapaligiran ng katawan at sa immune system nito. Ang mga epithelial cells na katulad ng intestinal M cells ay natagpuan din sa mga BALT cells at itinuturing na respiratory equivalents ng GALT cells.

Pangunahing pagkakalantad ng antigen nagiging sanhi ng paglaganap ng mga selulang B, na ang ilan ay nagiging mga immunoblast at nag-iiwan ng mga plake. Karamihan sa mga selula ay nananatili sa mga plake sa anyo ng mga selulang B na sensitibo sa antigen na ito. Sa paulit-ulit na pakikipag-ugnay sa parehong antigen, ang mga selulang ito ay nagiging IgA immunoblast, na lumalaganap at lumilipat muna sa mga mesenteric lymph node, at pagkatapos ay sa pamamagitan ng thoracic lymphatic duct sa daluyan ng dugo. Ang ilan sa mga cell na ito ay maaaring tumira sa malalayong lugar ng katawan na nagtatago ng IgA. Gayunpaman, ang karamihan sa mga selula, na bilang mature na mga selula ng plasma, ay nagsasagawa ng tiyak na pag-uwi sa lamina propria, na dahil sa pagkakaroon ng antigen at nagpapahiwatig ng mapagpasyang papel nito sa prosesong ito.

pangalawang tugon ng immune- malakas at mabilis. Ito ay bubuo sa loob ng 48-60 na oras, umabot sa maximum sa ika-4-5 araw, at pagkatapos ay mabilis na bumababa.

Ang paglipat ng mga T cell nagsasagawa rin ng homing sa epithelial layer ng bituka mucosa. Karamihan sa mga lymphocyte na ito ay may T-helper phenotype. Ang mga cell na ito ay malamang na kasangkot sa mga reaksyon ng cellular immunity, immunotolerance, at gayundin sa regulasyon ng humoral immunity.

Pinasigla lokal o nanirahan mula sa bloodstream lgA-producing cells sa lamina propria secrete IgA sa anyo ng isang 9S dimer na tumagos sa epithelial M-cells, pinagsama sa secretory component na nabuo sa kanila at inilabas sa ibabaw ng mucous membrane sa ang anyo ng immunoglobulin. Kasabay nito, ang isang bahagi ng secretory sa anyo ng mga libreng molekula ay inilabas sa ibabaw ng mga epithelial membrane. Ang mucus na pinayaman sa mga non-covalently bound na secretory immunoglobulin ay lumilipad sa ibabaw ng mga epithelial cells na parang isang karpet. Nagbibigay ito ng proteksiyon na epekto na pumipigil sa pagdirikit at pagsalakay ng mga nakakahawang ahente.

IgM ay ginawa rin nang lokal at nagpapakita ng mga katangiang katulad ng sa secretory IgA. Ang mga molekula ng Pentameric 19S IgM ay ipinakita na naglalaman ng isang sangkap na nagtatago, kahit na ang bono na ito ay hindi gaanong malakas.

Mahaba proteksyon ng mauhog lamad Ang mga lokal na antibodies ay maaaring dahil sa matagal, kahit na katamtaman, paggawa ng mga antibodies pagkatapos ng pagtatapos ng partikular na pagkakalantad sa antigenic o mabilis na pag-activate ng immunological memory. Ang pagtuklas ng isang pangunahin at pangalawang tugon ng immune sa sistema ng mga mucous membrane ay nagpapahiwatig ng pagkakaroon ng lokal na memorya ng immunological dito, gayunpaman, ang tagal nito at ang antas ng pangalawang tugon ay maaaring depende sa maraming mga kadahilanan. Halimbawa, ang mga daga na nabakunahan nang intranasally ng hepatitis coronavirus ay may mas matagal na tagal ng kaligtasan sa sakit kaysa sa ibinigay nang pasalita. Sa halimbawa ng impeksyon ng rotavirus ng mga manok, napatunayan na ang bituka IgA ay isang mahalaga, ngunit hindi lamang ang proteksiyon na kadahilanan. Ang Colostrum IgA ay hindi na-adsorbed sa mga bituka ng mga bagong silang at nananatili doon, na nagpapakita ng isang lokal na proteksiyon na epekto, na neutralisahin ang virus.

MALIIT NA BITUKA

Anatomically, ang maliit na bituka ay nahahati sa duodenum, jejunum, at ileum. Sa maliit na bituka, ang mga protina, taba, carbohydrates ay sumasailalim sa pagproseso ng kemikal.

Pag-unlad. Ang duodenum ay nabuo mula sa huling seksyon ng anterior bituka ng paunang seksyon ng gitna, isang loop ay nabuo mula sa mga rudiment na ito. Ang jejunum at ileum ay nabuo mula sa natitirang bahagi ng midgut. 5-10 na linggo ng pag-unlad: ang isang loop ng lumalaking bituka ay "itinulak" sa labas ng lukab ng tiyan patungo sa pusod, at ang mesentery ay lumalaki hanggang sa loop. Dagdag pa, ang loop ng bituka na tubo ay "bumalik" sa lukab ng tiyan, umiikot ito at lalong lumalaki. Ang epithelium ng villi, crypts, duodenal gland ay nabuo mula sa endoderm ng pangunahing bituka. Sa una, ang epithelium ay single-row cubic, 7-8 na linggo - single-layer prismatic.

8-10 na linggo - ang pagbuo ng villi at crypts. 20-24 na linggo - ang hitsura ng mga circular folds.

6-12 na linggo - pagkita ng kaibahan ng mga epitheliocytes, lumilitaw ang mga columnar epitheliocytes. Ang simula ng panahon ng pangsanggol (mula sa 12 linggo) ay ang pagbuo ng isang glycocalyx sa ibabaw ng mga epitheliocytes.

Linggo 5 - pagkita ng kaibahan ng goblet exocrinocytes, linggo 6 - endocrinocytes.

7-8 na linggo - ang pagbuo ng sariling plato ng mauhog lamad at ang submucosa mula sa mesenchyme, ang hitsura ng panloob na pabilog na layer ng muscular membrane. 8-9 na linggo - ang hitsura ng panlabas na longitudinal layer ng muscular membrane. 24-28 na linggo mayroong isang muscular plate ng mauhog lamad.

Ang serous membrane ay inilalagay sa ika-5 linggo ng embryogenesis mula sa mesenchyme.

Ang istraktura ng maliit na bituka

Sa maliit na bituka, ang mucous membrane, submucosa, muscular at serous membranes ay nakikilala.

1. Structural at functional unit ng mauhog lamad ay bituka villi- mga protrusions ng mauhog lamad, malayang nakausli sa lumen ng bituka at mga crypts(glands) - pagpapalalim ng epithelium sa anyo ng maraming tubules na matatagpuan sa lamina propria ng mauhog lamad.

mauhog lamad binubuo ng 3 layers - 1) isang single-layer prismatic border epithelium, 2) sarili nitong layer ng mucous membrane at 3) ang muscular layer ng mucous membrane.

1) Maraming populasyon ng mga cell ang nakikilala sa epithelium (5): columnar epitheliocytes, goblet exocrinocytes, exocrinocytes na may acidophilic granules (Paneth cells), endocrinocytes, M cells. Ang pinagmulan ng kanilang pag-unlad ay mga stem cell na matatagpuan sa ilalim ng mga crypts, kung saan nabuo ang mga progenitor cell. Ang huli, mitotically dividing, pagkatapos ay iba-iba sa isang tiyak na uri ng epithelium. Ang mga selula ng ninuno, na nasa crypts, ay gumagalaw sa proseso ng pagkita ng kaibhan sa tuktok ng villus. Yung. ang epithelium ng crypts at villi ay kumakatawan sa isang solong sistema na may mga cell sa iba't ibang yugto ng pagkita ng kaibhan.

Ang physiological regeneration ay ibinibigay ng mitotic division ng progenitor cells. Reparative regeneration - isang depekto sa epithelium ay inaalis din sa pamamagitan ng cell reproduction, o - sa kaso ng matinding pinsala sa mucosa - ay pinalitan ng isang connective tissue scar.

Sa epithelial layer sa intercellular space mayroong mga lymphocytes na nagsasagawa ng immune protection.

Ang sistema ng crypt-villus ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa panunaw at pagsipsip ng pagkain.

bituka villus – mula sa ibabaw ito ay may linya na may isang solong-layer na prismatic epithelium na may tatlong pangunahing uri ng mga cell (4 na uri): columnar, M-cells, goblet, endocrine (ang kanilang paglalarawan sa seksyon ng Crypt).

Columnar (border) epithelial cells ng villi- sa apikal na ibabaw, isang striated na hangganan na nabuo ng microvilli, dahil sa kung saan ang suction surface ay tumataas. May mga manipis na filament sa microvilli, at sa ibabaw mayroong isang glycocalyx, na kinakatawan ng lipoproteins at glycoproteins. Ang plasmalemma at glycocalyx ay naglalaman ng mataas na nilalaman ng mga enzyme na kasangkot sa pagkasira at transportasyon ng mga absorbable substance (phosphatases, aminopeptidases, atbp.). Ang mga proseso ng paghahati at pagsipsip ay nangyayari nang mas matindi sa rehiyon ng striated na hangganan, na tinatawag na parietal at membrane digestion. Ang terminal network na nasa apikal na bahagi ng cell ay naglalaman ng actin at myosin filament. Mayroon ding mga connecting complex ng siksik na insulating contact at adhesive belt na kumokonekta sa mga kalapit na cell at nagsasara ng komunikasyon sa pagitan ng bituka lumen at intercellular space. Sa ilalim ng terminal network mayroong mga tubules at cisterns ng makinis na endoplasmic reticulum (mga proseso ng pagsipsip ng taba), mitochondria (supply ng enerhiya ng pagsipsip at transportasyon ng mga metabolite).

Sa basal na bahagi ng epitheliocyte mayroong isang nucleus, isang synthetic apparatus (ribosomes, granular ER). Ang mga lysosome at secretory vesicle na nabuo sa lugar ng Golgi apparatus ay lumipat sa apikal na bahagi at matatagpuan sa ilalim ng terminal network.

Secretory function ng enterocytes: produksyon ng mga metabolites at enzymes na kinakailangan para sa parietal at membrane digestion. Ang synthesis ng mga produkto ay nangyayari sa butil na ER, ang pagbuo ng secretory granules ay nangyayari sa Golgi apparatus.

M cell- mga cell na may microfolds, isang uri ng columnar (marginal) enterocytes. Matatagpuan ang mga ito sa ibabaw ng Peyer's patches at single lymphatic follicles. Sa apikal na ibabaw ng microfolds, sa tulong ng kung saan ang mga macromolecule ay nakuha mula sa bituka lumen, ang mga endocytic vesicle ay nabuo, na dinadala sa basal plasmolemma, at pagkatapos ay sa intercellular space.

goblet exocrinocytes isa-isang matatagpuan sa mga columnar cells. Sa pagtatapos ng maliit na bituka, tumataas ang kanilang bilang. Ang mga pagbabago sa mga cell ay nagpapatuloy nang paikot. Ang lihim na yugto ng akumulasyon - ang nuclei ay pinindot sa base, malapit sa nucleus, ang Golgi apparatus at mitochondria. Mga patak ng mucus sa cytoplasm sa itaas ng nucleus. Ang pagbuo ng sikreto ay nangyayari sa Golgi apparatus. Sa yugto ng akumulasyon ng uhog sa cell, binago ang mitochondria (malaki, magaan na may maikling cristae). Pagkatapos ng pagtatago, ang goblet cell ay makitid; walang mga butil ng pagtatago sa cytoplasm. Ang secreted mucus ay moisturizes ang ibabaw ng mucosa, na pinapadali ang paggalaw ng mga particle ng pagkain.

2) Sa ilalim ng epithelium ng villus mayroong isang basement membrane, sa likod nito ay isang maluwag na fibrous connective tissue ng lamina propria. Naglalaman ito ng mga daluyan ng dugo at lymph. Ang mga capillary ng dugo ay matatagpuan sa ilalim ng epithelium. Ang mga ito ay nasa uri ng visceral. Ang arteriole, venule at lymphatic capillary ay matatagpuan sa gitna ng villus. Sa stroma ng villus mayroong hiwalay na makinis na mga selula ng kalamnan, ang mga bundle nito ay pinagsama sa isang network ng mga reticular fibers na kumokonekta sa kanila sa stroma ng villus at basement membrane. Ang pag-urong ng makinis na myocytes ay nagbibigay ng "pumping" na epekto at pinahuhusay ang pagsipsip ng mga nilalaman ng intercellular substance sa lumen ng mga capillary.

crypt ng bituka . Hindi tulad ng villi, naglalaman ito, bilang karagdagan sa mga columnar epitheliocytes, M-cells, goblet cells, stem cells, progenitor cells, differentiating cells sa iba't ibang yugto ng development, endocrinocytes at Paneth cells.

Paneth cells matatagpuan nang isa-isa o sa mga grupo sa ibaba ng mga crypt. Nagtatago sila ng isang bactericidal substance - lysozyme, isang antibiotic ng isang polypeptide na kalikasan - defensin. Sa apikal na bahagi ng mga selula, malakas na nagre-refracte ng liwanag, matalas na acidophilic granules kapag nabahiran. Naglalaman ang mga ito ng isang protina-polysaccharide complex, enzymes, lysozyme. Sa basal na bahagi, ang cytoplasm ay basophilic. Ang mga cell ay nagsiwalat ng isang malaking halaga ng zinc, enzymes - dehydrogenases, dipeptidases, acid phosphatase.

Mga endocrinocyte. Mas marami sila kaysa sa villi. Ang EC-cells ay naglalabas ng serotonin, motilin, substance P. A-cells - enteroglucagon, S-cells - secretin, I-cells - cholecystokinin at pancreozymin (pasiglahin ang mga function ng pancreas at atay).

lamina propria ng mucous membrane naglalaman ng isang malaking bilang ng mga reticular fibers na bumubuo ng isang network. Ang mga ito ay malapit na nauugnay sa proseso ng mga cell ng fibroblastic na pinagmulan. Mayroong mga lymphocytes, eosinophils, mga selula ng plasma.

3) Muscular plate ng mucosa ay binubuo ng isang panloob na pabilog (indibidwal na mga selula ay pumapasok sa lamina propria ng mucous membrane), at isang panlabas na paayon na layer.

2. Submucosa Ito ay nabuo sa pamamagitan ng maluwag na fibrous irregular connective tissue at naglalaman ng mga lobules ng adipose tissue. Naglalaman ito ng mga vascular collectors at ang submucosal nerve plexus. .

Ang akumulasyon ng lymphoid tissue sa maliit na bituka sa anyo ng mga lymphatic nodules at diffuse accumulations (Peyer's patches). Nag-iisa sa kabuuan, at nagkakalat - mas madalas sa ileum. Magbigay ng immune protection.

3. Muscular membrane. Inner circular at outer longitudinal layers ng makinis na muscle tissue. Sa pagitan ng mga ito ay isang layer ng maluwag na fibrous connective tissue, kung saan ang mga vessel at nodes ng nervous musculo-intestinal plexus. Nagsasagawa ng paghahalo at pagtulak ng chyme sa kahabaan ng bituka.

4. Serous na lamad. Sinasaklaw ang bituka mula sa lahat ng panig, maliban sa duodenum, na sakop lamang ng peritoneum sa harap. Binubuo ito ng connective tissue plate (PCT) at isang single-layer, squamous epithelium (mesothelium).

Duodenum

Ang tampok ng istraktura ay ang presensya mga glandula ng duodenal sa submucosa, ito ay alveolar-tubular, branched glands. Ang kanilang mga duct ay bumubukas sa mga crypt o sa base ng villi nang direkta sa lukab ng bituka. Ang mga glandulocytes ng mga seksyon ng terminal ay karaniwang mga mucous cell. Ang sikreto ay mayaman sa neutral glycoproteins. Sa glandulocytes, ang synthesis, akumulasyon ng mga butil at pagtatago ay sabay na nabanggit. Lihim na function: digestive - pakikilahok sa spatial at structural na organisasyon ng hydrolysis at mga proseso ng pagsipsip at proteksiyon - pinoprotektahan ang bituka ng dingding mula sa mekanikal at kemikal na pinsala. Ang kawalan ng isang lihim sa chyme at parietal mucus ay nagbabago sa kanilang mga katangian ng physicochemical, habang ang kapasidad ng sorption para sa endo- at exohydrolases at ang kanilang aktibidad ay bumababa. Ang mga duct ng atay at pancreas ay bumubukas sa duodenum.

Vascularization maliit na bituka . Ang mga arterya ay bumubuo ng tatlong plexuses: intermuscular (sa pagitan ng panloob at panlabas na mga layer ng muscular membrane), malawak na loop - sa submucosa, makitid-looped - sa mauhog lamad. Ang mga ugat ay bumubuo ng dalawang plexus: sa mucosa at submucosa. Lymphatic vessels - sa bituka villus, isang gitnang kinalalagyan, walang taros na nagtatapos sa capillary. Mula dito, ang lymph ay dumadaloy sa lymphatic plexus ng mucous membrane, pagkatapos ay sa submucosa at sa mga lymphatic vessel na matatagpuan sa pagitan ng mga layer ng muscular membrane.

innervation maliit na bituka. Afferent - muscular-intestinal plexus, na nabuo sa pamamagitan ng mga sensitibong nerve fibers ng spinal ganglia at ang kanilang mga receptor endings. Efferent - sa kapal ng pader, ang parasympathetic musculo-intestinal (pinaka-binuo sa duodenum) at submucosal (Meisner) nerve plexus.

DIGESTION

Ang parietal digestion, na isinasagawa sa glycocalyx ng columnar enterocytes, ay nagkakahalaga ng tungkol sa 80-90% ng kabuuang pantunaw (ang natitira ay cavitary digestion). Ang parietal digestion ay nagaganap sa ilalim ng mga kondisyong aseptiko at lubos na nakakabit.

Ang mga protina at polypeptides sa ibabaw ng microvilli ng columnar enterocytes ay natutunaw sa mga amino acid. Ang pagiging aktibong hinihigop, pumapasok sila sa intercellular substance ng lamina propria, mula sa kung saan sila ay nagkakalat sa mga capillary ng dugo. Ang mga karbohidrat ay natutunaw sa monosaccharides. Aktibong hinihigop din at pumasok sa mga capillary ng dugo ng uri ng visceral. Ang mga taba ay pinaghiwa-hiwalay sa mga fatty acid at glyceride. Ang mga ito ay nakuha sa pamamagitan ng endocytosis. Sa mga enterocytes, sila ay endogenize (baguhin ang kemikal na istraktura alinsunod sa katawan) at resynthesize. Ang transportasyon ng mga taba ay pangunahing isinasagawa sa pamamagitan ng mga lymphatic capillaries.

pantunaw kabilang ang karagdagang enzymatic na pagproseso ng mga sangkap sa mga huling produkto, ang kanilang paghahanda para sa pagsipsip at ang proseso ng pagsipsip mismo. Sa bituka ng bituka, extracellular cavitary digestion, malapit sa bituka ng dingding - parietal, sa apikal na bahagi ng plasmolemma ng enterocytes at ang kanilang glycocalyx - lamad, sa cytoplasm ng enterocytes - intracellular. Ang pagsipsip ay nauunawaan bilang ang pagpasa ng mga produkto ng huling pagkasira ng pagkain (monomer) sa pamamagitan ng epithelium, basement membrane, vascular wall at ang kanilang pagpasok sa dugo at lymph.

COLON

Anatomically, ang malaking bituka ay nahahati sa caecum na may appendix, ascending, transverse, descending at sigmoid colon at rectum. Sa malaking bituka, ang mga electrolyte at tubig ay nasisipsip, ang hibla ay natutunaw, at ang mga dumi ay nabuo. Ang pagtatago ng malalaking halaga ng mucus ng mga selula ng kopa ay nagtataguyod ng paglisan ng dumi. Sa pakikilahok ng bakterya ng bituka sa malaking bituka, ang mga bitamina B12 at K ay synthesized.

Pag-unlad. Ang epithelium ng colon at pelvic na bahagi ng tumbong ay isang derivative ng endoderm. Lumalaki ito sa 6-7 na linggo ng pag-unlad ng pangsanggol. Ang muscularis mucosa ay bubuo sa ika-4 na buwan ng intrauterine development, at ang muscularis ay medyo mas maaga - sa ika-3 buwan.

Ang istraktura ng colon wall

Colon. Ang pader ay nabuo sa pamamagitan ng 4 na lamad: 1. mucous, 2. submucosal, 3. muscular at 4. serous. Ang kaluwagan ay nailalarawan sa pagkakaroon ng mga circular folds at bituka crypts. Walang villi.

1. Mucous membrane may tatlong layer - 1) epithelium, 2) lamina propria at 3) muscular lamina.

1) Epithelium single layer prismatic. Naglalaman ng tatlong uri ng mga cell: columnar epitheliocytes, goblet, undifferentiated (cambial). Columnar epitheliocytes sa ibabaw ng mauhog lamad at sa mga crypts nito. Katulad ng mga nasa maliit na bituka, ngunit may mas manipis na striated na hangganan. goblet exocrinocytes na nakapaloob sa malalaking dami sa mga crypt, naglalabas ng uhog. Sa base ng mga bituka ng bituka ay mga undifferentiated epitheliocytes, dahil sa kung saan ang pagbabagong-buhay ng columnar epitheliocytes at goblet exocrinocytes ay nangyayari.

2) Sariling plato ng mucous membrane- manipis na connective tissue layer sa pagitan ng mga crypts. May mga nag-iisang lymphatic nodules.

3) Muscular plate ng mucous membrane mas mahusay na ipinahayag kaysa sa maliit na bituka. Ang panlabas na layer ay pahaba, ang mga selula ng kalamnan ay matatagpuan nang mas maluwag kaysa sa panloob na pabilog.

2. Submucosal base. Iniharap ng RVST, kung saan maraming fat cells. Ang mga vascular at nervous submucosal plexuses ay matatagpuan. Maraming lymphoid nodules.

3. Muscular membrane. Ang panlabas na layer ay pahaba, na binuo sa anyo ng tatlong ribbons, at sa pagitan ng mga ito ay isang maliit na bilang ng mga bundle ng makinis na myocytes, at ang panloob na layer ay pabilog. Sa pagitan ng mga ito ay isang maluwag na fibrous connective tissue na may mga vessel at isang nervous musculo-intestinal plexus.

4. Serous na lamad. Iba't ibang saklaw ang iba't ibang departamento (ganap o sa tatlong panig). Bumubuo ng mga outgrowth kung saan matatagpuan ang adipose tissue.

Appendix

Ang paglaki ng malaking bituka ay itinuturing na simula. Ngunit ito ay gumaganap ng isang proteksiyon na function. Nailalarawan sa pagkakaroon ng lymphoid tissue. May ilaw. Ang intensive development ng lymphoid tissue at lymphatic nodules ay sinusunod sa 17-31 na linggo ng fetal development.

mauhog lamad ay may mga crypts na natatakpan ng isang solong layer ng prismatic epithelium na may maliit na halaga ng mga goblet cell.

lamina propria mucosa walang matalim na hangganan, pumasa ito sa submucosa, kung saan matatagpuan ang maraming malalaking akumulasyon ng lymphoid tissue. AT submucosal matatagpuan ang mga daluyan ng dugo at submucosal nerve plexus.

Muscular membrane ay may panlabas na paayon at panloob na pabilog na patong. Ang labas ng apendiks ay sakop serous lamad.

Tumbong

Ang mga shell ng dingding ay pareho: 1. mucous (tatlong layer: 1)2)3)), 2. submucosal, 3. muscular, 4. serous.

1 . mauhog lamad. Binubuo ng epithelium, sariling at muscular plates. isa) Epithelium sa itaas na seksyon ito ay single-layered, prismatic, sa columnar zone - multi-layered cubic, sa intermediate zone - multi-layered flat non-keratinizing, sa balat - multi-layered flat keratinizing. Sa epithelium mayroong columnar epithelial cells na may striated border, goblet exocrinocytes at endocrine cells. Ang epithelium ng itaas na bahagi ng tumbong ay bumubuo ng mga crypt.

2) Sariling rekord nakikilahok sa pagbuo ng mga fold ng tumbong. Narito ang mga single lymphatic nodules at vessels. Columnar zone - namamalagi sa isang network ng manipis na pader na lacunae ng dugo, ang dugo mula sa kanila ay dumadaloy sa hemorrhoidal veins. Intermediate zone - maraming nababanat na mga hibla, lymphocytes, basophils ng tissue. Solitary sebaceous glands. Skin zone - sebaceous glands, buhok. Lumilitaw ang mga glandula ng pawis ng uri ng apocrine.

3) Muscular plate Ang mauhog lamad ay binubuo ng dalawang layer.

2. Submucosa. Matatagpuan ang nerve at vascular plexuses. Narito ang plexus ng hemorrhoidal veins. Kung ang tono ng dingding ay nabalisa, lumilitaw ang mga varicose veins sa mga ugat na ito.

3. Muscular membrane binubuo ng mga panlabas na paayon at panloob na pabilog na patong. Ang panlabas na layer ay tuloy-tuloy, at ang mga pampalapot ng panloob na anyo ay mga sphincters. Sa pagitan ng mga layer mayroong isang layer ng maluwag na fibrous unformed connective tissue na may mga vessel at nerve.

4. Serous membrane sumasaklaw sa tumbong sa itaas na bahagi, at sa ibabang bahagi ng lamad ng nag-uugnay na tissue.

Ang tiyan ay sinusundan ng susunod na bahagi ng digestive tract, ang maliit na bituka. Ang maliit na bituka ay hanggang limang metro ang haba at binubuo ng tatlong seksyon: ang duodenum, jejunum, at ileum. Ang buong maliit na bituka ay nahahati sa dalawang bahagi: ang duodenum at ang mesenteric na bahagi ng maliit na bituka, na bumubuo ng maraming mga loop.

Ang duodenum ay nagsisimula kaagad pagkatapos ng pyloric sphincter, ay may hugis ng isang horseshoe, na pumapalibot sa pancreas. Mayroong tatlong bahagi ng pancreas: superior, pababang at pahalang. Sa mauhog lamad ng duodenum mayroong isang tubercle, sa tuktok kung saan nakabukas ang pancreatic duct at ang karaniwang bile duct.

Sa likod ng duodenum, na nagtatapos sa antas ng una - pangalawang lumbar vertebrae, ang mesenteric na bahagi ng maliit na bituka ay nagsisimula, ang paunang seksyon kung saan ay ang jejunum. Ang jejunum ay may haba na 0.9 - 1.8 m at walang nakikitang mga hangganan ay dumadaan sa ileum, na nagtatapos sa isang ileocecal valve na matatagpuan sa punto kung saan ang maliit na bituka ay pumasa sa malaking bituka.

Ang pader ng malaking bituka ay binubuo ng mauhog lamad, submucosal at muscular layer, pati na rin ang serous membrane.

Ang mauhog lamad ng maliit na bituka ay kinakatawan ng isang epithelium na naglalaman ng:

• Columnar cells - bumubuo ng villi na sumasakop sa buong mucosa ng maliit na bituka, at gumagawa din ng mga enzyme at nakikilahok sa transportasyon ng mga sangkap.
• Goblet cells - gumagawa ng parietal mucus at bactericidal substance.
• Penet cells - gumagawa ng lysozyme at iba pang mga bactericidal substance na nagbibigay ng proteksyon laban sa pathogenic microflora.
• Ang mga M-cell ay kasangkot sa pagkilala sa mga pathogen at kanilang mga particle, at i-activate ang mga lymphocytes.

Sa submucosal layer ng maliit na bituka, dumaan ang mga daluyan ng dugo at lymphatic, pati na rin ang mga glandula ng bituka at mga lugar ng lymphoid tissue (Peyer's patches at solitary follicles).

Ang muscular membrane ng maliit na bituka ay kinakatawan ng dalawang layer ng makinis na mga kalamnan: longitudinal at circular, ang mga contraction na nag-aambag sa pagsulong ng chyme at paghahalo nito.

Ang maliit na bituka ay nahahati sa mga sumusunod na seksyon:

• duodenum (Latin duodenum);
• jejunum (lat. jejunum);
• ileum (lat. ileum).

tono Ang cue intestine ay may kondisyong nahahati sa 3 seksyon: duodenum, jejunum at ileum. Ang haba ng maliit na bituka ay 6 na metro, at sa mga taong pangunahing kumakain ng mga pagkaing halaman, maaari itong umabot ng 12 metro.

Ang pader ng maliit na bituka ay binubuo ng 4 na shell: mucous, submucosal, muscular at serous.

Ang mauhog lamad ng maliit na bituka ay may sariling kaluwagan, na kinabibilangan ng intestinal folds, intestinal villi at intestinal crypts.

bituka fold nabuo sa pamamagitan ng mucosa at submucosa at pabilog sa kalikasan. Ang mga circular folds ay pinakamataas sa duodenum. Sa kurso ng maliit na bituka, ang taas ng mga pabilog na fold ay bumababa.

bituka villi ay tulad-daliri na mga outgrowth ng mauhog lamad. Sa duodenum, ang bituka villi ay maikli at malawak, at pagkatapos ay sa kahabaan ng maliit na bituka sila ay nagiging mataas at manipis. Ang taas ng villi sa iba't ibang bahagi ng bituka ay umabot sa 0.2 - 1.5 mm. Sa pagitan ng villi ay nagbukas ng 3-4 na bituka na mga crypts.

Mga bituka ng bituka ay mga depressions ng epithelium sa sarili nitong layer ng mucous membrane, na tumataas kasama ang kurso ng maliit na bituka.

Ang pinaka-katangian na mga pormasyon ng maliit na bituka ay bituka villi at bituka crypts, na lubos na nagpapataas ng ibabaw.

Mula sa ibabaw, ang mauhog lamad ng maliit na bituka (kabilang ang ibabaw ng villi at crypts) ay natatakpan ng isang solong-layer na prismatic epithelium. Ang habang-buhay ng epithelium ng bituka ay mula 24 hanggang 72 na oras. Pinapabilis ng solidong pagkain ang pagkamatay ng mga cell na gumagawa ng mga chalon, na humahantong sa pagtaas ng proliferative activity ng crypt epithelial cells. Ayon sa modernong ideya, generative zone ng bituka epithelium ay ang ilalim ng crypts, kung saan 12-14% ng lahat ng epitheliocytes ay nasa sintetikong panahon. Sa proseso ng mahahalagang aktibidad, ang mga epitheliocyte ay unti-unting lumilipat mula sa lalim ng crypt hanggang sa tuktok ng villus at, sa parehong oras, nagsasagawa ng maraming mga pag-andar: dumami, sumisipsip ng mga sangkap na natutunaw sa bituka, naglalabas ng uhog at mga enzyme sa lumen ng bituka. . Ang paghihiwalay ng mga enzyme sa bituka ay nangyayari pangunahin kasama ng pagkamatay ng mga glandular na selula. Ang mga cell, na tumataas sa tuktok ng villus, ay tinatanggihan at naghiwa-hiwalay sa lumen ng bituka, kung saan ibinibigay nila ang kanilang mga enzyme sa digestive chyme.

Sa mga bituka enterocytes, palaging may mga intraepithelial lymphocytes na tumagos dito mula sa kanilang sariling plato at nabibilang sa T-lymphocytes (cytotoxic, T-memory cells at natural killers). Ang nilalaman ng intraepithelial lymphocytes ay tumataas sa iba't ibang sakit at immune disorder. epithelium ng bituka may kasamang ilang uri ng mga elemento ng cellular (enterocytes): may hangganan, kopita, walang hangganan, tufted, endocrine, M-cell, Paneth cells.

Mga selula ng hangganan(columnar) ang bumubuo sa pangunahing populasyon ng mga selula ng epithelial ng bituka. Ang mga cell na ito ay prismatic sa hugis, sa apikal na ibabaw mayroong maraming microvilli na may kakayahang mabagal na pag-urong. Ang katotohanan ay ang microvilli ay naglalaman ng manipis na mga filament at microtubule. Sa bawat microvillus, mayroong isang bundle ng actin microfilaments sa gitna, na konektado sa isang gilid sa plasmolemma ng villus apex, at sa base sila ay konektado sa isang terminal network - horizontally oriented microfilaments. Tinitiyak ng kumplikadong ito ang pag-urong ng microvilli sa panahon ng pagsipsip. Mayroong mula 800 hanggang 1800 microvilli sa ibabaw ng mga border cell ng villi, at 225 microvilli lamang sa ibabaw ng mga border cell ng crypts. Ang mga microvilli na ito ay bumubuo ng isang striated na hangganan. Mula sa ibabaw, ang microvilli ay natatakpan ng isang makapal na layer ng glycocalyx. Para sa mga border cell, ang polar arrangement ng organelles ay katangian. Ang nucleus ay namamalagi sa basal na bahagi, sa itaas nito ay ang Golgi apparatus. Ang mitochondria ay naisalokal din sa apical pole. Mayroon silang mahusay na binuo butil at agranular endoplasmic reticulum. Sa pagitan ng mga selula ay namamalagi ang mga endplate na nagsasara ng intercellular space. Sa apikal na bahagi ng cell, mayroong isang mahusay na tinukoy na terminal layer, na binubuo ng isang network ng mga filament na kahanay sa ibabaw ng cell. Ang terminal network ay naglalaman ng actin at myosin microfilament at konektado sa mga intercellular contact sa mga lateral surface ng apikal na bahagi ng enterocytes. Sa pakikilahok ng mga microfilament sa network ng terminal, ang mga intercellular gaps sa pagitan ng mga enterocytes ay sarado, na pumipigil sa pagpasok ng iba't ibang mga sangkap sa kanila sa panahon ng panunaw. Ang pagkakaroon ng microvilli ay nagdaragdag sa ibabaw ng cell ng 40 beses, dahil sa kung saan ang kabuuang ibabaw ng maliit na bituka ay tumataas at umabot sa 500 m. Sa ibabaw ng microvilli ay maraming mga enzyme na nagbibigay ng hydrolytic cleavage ng mga molekula na hindi nawasak ng mga enzyme ng gastric at bituka juice (phosphatase, nucleoside diphosphatase, aminopeptidase, atbp.). Ang mekanismong ito ay tinatawag na lamad o parietal digestion.

Pagtunaw ng lamad hindi lamang isang napaka-epektibong mekanismo para sa paghahati ng maliliit na molekula, kundi pati na rin ang pinaka-advanced na mekanismo na pinagsasama ang mga proseso ng hydrolysis at transportasyon. Ang mga enzyme na matatagpuan sa mga lamad ng microvilli ay may dalawahang pinagmulan: ang mga ito ay bahagyang na-adsorbed mula sa chyme, at bahagyang sila ay na-synthesize sa butil-butil na endoplasmic reticulum ng mga selula ng hangganan. Sa panahon ng pagtunaw ng lamad, 80-90% ng peptide at glucosidic bond, 55-60% ng triglyceride ay na-cleaved. Ang pagkakaroon ng microvilli ay nagiging isang uri ng porous catalyst ang ibabaw ng bituka. Ito ay pinaniniwalaan na ang microvilli ay nakakakontrata at nakakarelaks, na nakakaapekto sa mga proseso ng pagtunaw ng lamad. Ang pagkakaroon ng glycocalyx at napakaliit na mga puwang sa pagitan ng microvilli (15-20 microns) ay tinitiyak ang sterility ng digestion.

Pagkatapos ng cleavage, ang mga produkto ng hydrolysis ay tumagos sa microvilli membrane, na may kakayahang aktibo at passive na transportasyon.

Kapag ang mga taba ay nasisipsip, ang mga ito ay unang pinaghiwa-hiwalay sa mababang molekular na timbang na mga compound, at pagkatapos ay ang mga taba ay muling na-synthesis sa loob ng Golgi apparatus at sa mga tubules ng butil na endoplasmic reticulum. Ang buong complex na ito ay dinadala sa lateral surface ng cell. Sa pamamagitan ng exocytosis, ang mga taba ay inalis sa intercellular space.

Ang cleavage ng polypeptide at polysaccharide chain ay nangyayari sa ilalim ng pagkilos ng hydrolytic enzymes na naisalokal sa plasma membrane ng microvilli. Ang mga amino acid at carbohydrates ay pumapasok sa cell gamit ang mga aktibong mekanismo ng transportasyon, iyon ay, gamit ang enerhiya. Pagkatapos ay inilabas sila sa intercellular space.

Kaya, ang mga pangunahing pag-andar ng mga selula ng hangganan, na matatagpuan sa villi at crypts, ay parietal digestion, na nagpapatuloy nang maraming beses nang mas intensive kaysa sa intracavitary, at sinamahan ng pagkasira ng mga organikong compound sa mga huling produkto at ang pagsipsip ng mga produktong hydrolysis. .

mga cell ng kopa isa-isang matatagpuan sa pagitan ng limbic enterocytes. Ang kanilang nilalaman ay tumataas sa direksyon mula sa duodenum hanggang sa malaking bituka. Mayroong mas maraming goblet cell crypts sa epithelium kaysa sa villus epithelium. Ito ay karaniwang mga mucous cell. Nagpapakita sila ng mga pagbabagong paikot na nauugnay sa akumulasyon at pagtatago ng uhog. Sa yugto ng akumulasyon ng uhog, ang nuclei ng mga selulang ito ay matatagpuan sa base ng mga selula, may hindi regular o kahit na tatsulok na hugis. Ang mga organelles (Golgi apparatus, mitochondria) ay matatagpuan malapit sa nucleus at mahusay na binuo. Kasabay nito, ang cytoplasm ay puno ng mga patak ng uhog. Pagkatapos ng pagtatago, ang cell ay bumababa sa laki, ang nucleus ay bumababa, ang cytoplasm ay napalaya mula sa uhog. Ang mga cell na ito ay gumagawa ng uhog na kinakailangan upang magbasa-basa sa ibabaw ng mauhog lamad, na, sa isang banda, pinoprotektahan ang mauhog lamad mula sa mekanikal na pinsala, at sa kabilang banda, nagtataguyod ng paggalaw ng mga particle ng pagkain. Bilang karagdagan, ang mucus ay nagpoprotekta laban sa nakakahawang pinsala at kinokontrol ang bacterial flora ng bituka.

M cell ay matatagpuan sa epithelium sa lugar ng lokalisasyon ng mga lymphoid follicle (parehong grupo at solong). Ang mga cell na ito ay may isang patag na hugis, isang maliit na bilang ng microvilli. Sa apikal na dulo ng mga cell na ito, mayroong maraming microfolds, kaya tinawag silang "mga cell na may microfolds". Sa tulong ng mga microfold, nagagawa nilang makuha ang mga macromolecule mula sa lumen ng bituka at bumubuo ng mga endocytic vesicle, na dinadala sa plasmalemma at inilabas sa intercellular space, at pagkatapos ay sa mucosal lamina propria. Pagkatapos nito, ang mga lymphocytes t. propria, na pinasigla ng antigen, ay lumilipat sa mga lymph node, kung saan sila ay dumarami at pumapasok sa daluyan ng dugo. Pagkatapos magpalipat-lipat sa peripheral na dugo, nire-repopulate nila ang lamina propria, kung saan ang B-lymphocytes ay na-convert sa IgA-secreting plasma cells. Kaya, ang mga antigen na nagmumula sa lukab ng bituka ay umaakit ng mga lymphocyte, na nagpapasigla sa immune response sa lymphoid tissue ng bituka. Sa mga M-cell, ang cytoskeleton ay napakahina na binuo, kaya madali silang ma-deform sa ilalim ng impluwensya ng mga interepithelial lymphocytes. Ang mga cell na ito ay walang mga lysosome, kaya nagdadala sila ng iba't ibang mga antigen sa pamamagitan ng mga vesicle nang walang pagbabago. Wala silang glycocalyx. Ang mga bulsa na nabuo ng mga fold ay naglalaman ng mga lymphocytes.

tufted cells sa kanilang ibabaw mayroon silang mahabang microvilli na nakausli sa lumen ng bituka. Ang cytoplasm ng mga cell na ito ay naglalaman ng maraming mitochondria at tubules ng makinis na endoplasmic reticulum. Ang kanilang apikal na bahagi ay napakakitid. Ipinapalagay na ang mga selulang ito ay gumaganap bilang mga chemoreceptor at posibleng magsagawa ng pumipili na pagsipsip.

Paneth cells(exocrinocytes na may acidophilic granularity) nakahiga sa ilalim ng crypts sa mga grupo o isa-isa. Ang kanilang apikal na bahagi ay naglalaman ng mga siksik na oxyphilic staining granules. Ang mga butil na ito ay madaling nabahiran ng maliwanag na pula ng eosin, natutunaw sa mga acid, ngunit lumalaban sa alkalis. Ang mga cell na ito ay naglalaman ng malaking halaga ng zinc, pati na rin ang mga enzymes (acid phosphatase, dehydrogenases at dipeptidases. Ang mga organelles ay katamtamang nabuo (ang Golgi apparatus ay Ang mga cell Paneth cells ay nagsasagawa ng antibacterial function, na nauugnay sa paggawa ng lysozyme ng mga cell na ito, na sumisira sa mga cell wall ng bacteria at protozoa.Ang mga cell na ito ay may kakayahang aktibong phagocytosis ng mga microorganism.Dahil sa mga katangiang ito, Kinokontrol ng mga cell ng Paneth ang intestinal microflora.Sa ilang mga sakit, bumababa ang bilang ng mga cell na ito. Sa mga nagdaang taon, natagpuan ang IgA at IgG sa mga cell na ito. Bilang karagdagan, ang mga cell na ito ay gumagawa ng mga dipeptidases na nagbabagsak ng mga dipeptide sa mga amino acid. Ito ay ipinapalagay na ang kanilang pagtatago ay neutralisahin ang hydrochloric acid na nakapaloob sa chyme.

mga selulang endocrine nabibilang sa diffuse endocrine system. Ang lahat ng mga endocrine cell ay nailalarawan

o ang presensya sa basal na bahagi sa ilalim ng nucleus ng secretory granules, samakatuwid sila ay tinatawag na basal-granular. Mayroong microvilli sa apikal na ibabaw, na, tila, ay naglalaman ng mga receptor na tumutugon sa isang pagbabago sa pH o sa kawalan ng mga amino acid sa chyme ng tiyan. Ang mga endocrine cell ay pangunahing paracrine. Itinatago nila ang kanilang sikreto sa pamamagitan ng basal at basal-lateral na ibabaw ng mga selula patungo sa intercellular space, na direktang nakakaapekto sa mga kalapit na selula, mga nerve ending, makinis na mga selula ng kalamnan, at mga pader ng daluyan. Ang bahagi ng mga hormone ng mga selulang ito ay tinatago sa dugo.

Sa maliit na bituka, ang pinakakaraniwang mga endocrine na selula ay ang mga: EC cells (naglalabas ng serotonin, motilin at substance P), A cells (gumawa ng enteroglucagon), S cells (gumawa ng secretin), I cells (gumawa ng cholecystokinin), G cells (gumawa ng gastrin ), D-cells (paggawa ng somatostatin), D1-cells (paglilihim ng vasoactive intestinal polypeptide). Ang mga selula ng nagkakalat na endocrine system ay hindi pantay na ipinamamahagi sa maliit na bituka: ang pinakamalaking bilang ng mga ito ay matatagpuan sa dingding ng duodenum. Kaya, sa duodenum, mayroong 150 endocrine cell bawat 100 crypts, at 60 cell lamang sa jejunum at ileum.

Mga cell na walang hangganan o walang hangganan humiga sa ibabang bahagi ng crypts. Madalas silang nagpapakita ng mitoses. Ayon sa mga modernong konsepto, ang mga walang hangganang selula ay hindi maganda ang pagkakaiba ng mga selula at kumikilos bilang mga stem cell para sa epithelium ng bituka.

sariling mucosal layer binuo ng maluwag, hindi nabuong connective tissue. Ang layer na ito ay bumubuo sa karamihan ng villi; sa pagitan ng mga crypt ay namamalagi sa anyo ng mga manipis na layer. Ang connective tissue dito ay naglalaman ng maraming reticular fibers at reticular cells at napakaluwag. Sa layer na ito, sa villi sa ilalim ng epithelium, mayroong isang plexus ng mga daluyan ng dugo, at sa gitna ng villi mayroong isang lymphatic capillary. Ang mga sangkap ay pumapasok sa mga sisidlan na ito, na nasisipsip sa bituka at dinadala sa pamamagitan ng epithelium at connective tissue ng t.propria at sa pamamagitan ng capillary wall. Ang mga produkto ng hydrolysis ng mga protina at carbohydrates ay nasisipsip sa mga capillary ng dugo, at mga taba - sa mga lymphatic capillaries.

Maraming mga lymphocytes ang matatagpuan sa kanilang sariling layer ng mucous membrane, na kung saan ay namamalagi nang isa-isa o bumubuo ng mga kumpol sa anyo ng solong nag-iisa o nakapangkat na mga lymphoid follicle. Ang malalaking akumulasyon ng lymphoid ay tinatawag na Peyer's plaques. Ang mga lymphoid follicle ay maaaring tumagos kahit sa submucosa. Ang mga plaka ni Peyrov ay pangunahing matatagpuan sa ileum, mas madalas sa ibang bahagi ng maliit na bituka. Ang pinakamataas na nilalaman ng mga plaka ni Peyer ay matatagpuan sa panahon ng pagdadalaga (mga 250), sa mga matatanda ang kanilang bilang ay nagpapatatag at mabilis na bumababa sa katandaan (50-100). Ang lahat ng mga lymphocyte na nakahiga sa t.propria (nag-iisa at nakapangkat) ay bumubuo ng isang intestinal-associated lymphoid system na naglalaman ng hanggang 40% ng mga immune cell (effectors). Bilang karagdagan, sa kasalukuyan, ang lymphoid tissue ng dingding ng maliit na bituka ay katumbas ng bag ng Fabricius. Ang mga eosinophil, neutrophil, mga selula ng plasma at iba pang elemento ng cellular ay patuloy na matatagpuan sa lamina propria.

Muscular lamina (muscular layer) ng mucous membrane ay binubuo ng dalawang patong ng makinis na mga selula ng kalamnan: panloob na pabilog at panlabas na pahaba. Mula sa panloob na layer, ang mga solong selula ng kalamnan ay tumagos sa kapal ng villi at nag-aambag sa pag-urong ng villi at ang pagpilit ng dugo at lymph na mayaman sa hinihigop na mga produkto mula sa bituka. Ang ganitong mga contraction ay nangyayari nang maraming beses bawat minuto.

submucosa Ito ay binuo mula sa maluwag, hindi nabuong connective tissue na naglalaman ng malaking bilang ng mga nababanat na hibla. Narito ang isang malakas na vascular (venous) plexus at nerve plexus (submucosal o Meisner's). Sa duodenum sa submucosa ay marami mga glandula ng duodenal (Brunner).. Ang mga glandula na ito ay kumplikado, branched at alveolar-tubular sa istraktura. Ang kanilang mga terminal na seksyon ay may linya na may kubiko o cylindrical na mga cell na may isang flattened basally lying nucleus, isang binuo secretory apparatus, at secretory granules sa apikal na dulo. Ang kanilang excretory ducts ay bumubukas sa crypts, o sa base ng villi direkta sa bituka na lukab. Ang mga mucocyte ay naglalaman ng mga endocrine cell na kabilang sa nagkakalat na endocrine system: Ec, G, D, S - mga cell. Ang mga selulang cambial ay namamalagi sa bukana ng mga duct; samakatuwid, ang pag-renew ng mga selula ng glandula ay nangyayari mula sa mga duct patungo sa mga seksyon ng terminal. Ang lihim ng mga glandula ng duodenal ay naglalaman ng uhog, na may alkaline na reaksyon at sa gayon ay pinoprotektahan ang mauhog na lamad mula sa mekanikal at kemikal na pinsala. Ang lihim ng mga glandula na ito ay naglalaman ng lysozyme, na may bactericidal effect, urogastron, na pinasisigla ang paglaganap ng mga epithelial cells at pinipigilan ang pagtatago ng hydrochloric acid sa tiyan, at mga enzyme (dipeptidases, amylase, enterokinase, na nagpapalit ng trypsinogen sa trypsin). Sa pangkalahatan, ang lihim ng mga glandula ng duodenal ay gumaganap ng isang digestive function, na nakikilahok sa mga proseso ng hydrolysis at pagsipsip.

Muscular membrane Binubuo ito ng makinis na tisyu ng kalamnan, na bumubuo ng dalawang layer: ang panloob na pabilog at ang panlabas na pahaba. Ang mga layer na ito ay pinaghihiwalay ng isang manipis na layer ng maluwag, hindi nabuong connective tissue, kung saan namamalagi ang intermuscular (Auerbach's) nerve plexus. Dahil sa muscular membrane, ang mga lokal at peristaltic contraction ng dingding ng maliit na bituka kasama ang haba ay isinasagawa.

Serous na lamad ay isang visceral sheet ng peritoneum at binubuo ng isang manipis na layer ng maluwag, hindi nabuong connective tissue, na natatakpan ng mesothelium sa itaas. Sa serous membrane mayroong palaging isang malaking bilang ng nababanat na mga hibla.

Mga tampok ng istrukturang organisasyon ng maliit na bituka sa pagkabata. Ang mauhog lamad ng isang bagong panganak na bata ay thinned, at ang kaluwagan ay smoothed (ang bilang ng mga villi at crypts ay maliit). Sa panahon ng pagdadalaga, ang bilang ng mga villi at folds ay tumataas at umabot sa pinakamataas na halaga. Ang mga crypt ay mas malalim kaysa sa isang may sapat na gulang. Ang mauhog lamad mula sa ibabaw ay natatakpan ng epithelium, isang natatanging tampok na kung saan ay isang mataas na nilalaman ng mga cell na may acidophilic granularity, na namamalagi hindi lamang sa ilalim ng mga crypts, kundi pati na rin sa ibabaw ng villi. Ang mauhog lamad ay nailalarawan sa pamamagitan ng masaganang vascularization at mataas na pagkamatagusin, na lumilikha ng mga kanais-nais na kondisyon para sa pagsipsip ng mga toxin at microorganism sa dugo at pag-unlad ng pagkalasing. Ang mga lymphoid follicle na may mga reaktibong sentro ay nabuo lamang sa pagtatapos ng panahon ng neonatal. Ang submucosal plexus ay wala pa sa gulang at naglalaman ng mga neuroblast. Sa duodenum, ang mga glandula ay kakaunti, maliit at walang sanga. Ang muscular layer ng bagong panganak ay pinanipis. Ang pangwakas na pagbuo ng istruktura ng maliit na bituka ay nangyayari lamang sa pamamagitan ng 4-5 taon.

Ang gastrointestinal tract ay kumakatawan sa pinakamalawak na tirahan ng microflora sa katawan, dahil ang ibabaw nito ay higit sa 300 m 2 . Ang biocenosis ng bituka ay bukas, iyon ay, ang mga mikrobyo mula sa labas ay madaling makarating doon gamit ang pagkain at tubig. Upang mapanatili ang kamag-anak na katatagan ng panloob na kapaligiran, ang digestive tract ay may malakas na mga mekanismo ng pagtatanggol ng antimicrobial, ang pangunahing kung saan ay ang gastric acid barrier, aktibong motility at kaligtasan sa sakit.

Mga elemento ng cellular:

Interepithelial lymphocytes

Lymphocytes lamina propria

Mga lymphocytes sa mga follicle

Mga selula ng plasma

Mga macrophage, mast cell, granulocytes

Mga elemento ng istruktura:

Nag-iisang lymphoid follicle

Mga patch ni Peyer

Appendix

mesenteric lymph nodes

Ang mga istrukturang elemento ng GALT system ay nagsasagawa ng adaptive immune response, ang kakanyahan nito ay ang pakikipag-ugnayan sa pagitan ng antigen-presenting cells (APCs) at T-lymphocytes, na kinokontrol ng immunological memory cells.

Protective mucus barrier kabilang ang hindi lamang immune, kundi pati na rin ang mga non-immune na kadahilanan: isang tuluy-tuloy na layer ng cylindrical epithelium na may malapit na kontak ng mga cell sa isa't isa, na sumasaklaw sa epithelium ng glycocalyx, mga enzyme ng pagtunaw ng lamad, pati na rin ang mga flora ng lamad na nauugnay sa ibabaw ng epithelium (M-flora). Ang huli, sa pamamagitan ng glycoconjugated receptors, ay kumokonekta sa mga istrukturang pang-ibabaw ng epithelium, pinatataas ang produksyon ng uhog at pinapadikit ang cytoskeleton ng mga epithelial cells.

Mga toll-like na receptor (Toll-like-receptors - TLR) nabibilang sa mga elemento ng likas na immune defense ng bituka epithelium, na kinikilala ang "mga kaibigan" mula sa "mga estranghero". Ang mga ito ay mga molekulang transmembrane na nagbubuklod sa mga extra- at intracellular na istruktura. 11 uri ng TLR ang natukoy. Nagagawa nilang makilala ang ilang mga pattern ng mga molekula ng antigen ng bituka ng bakterya at itali ang mga ito. Kaya, ang TLR-4 ay ang pangunahing signaling receptor para sa lipopolysaccharides (LPS) Gram (-) bacteria, thermal shock protein at fibronectin, TLR-1,2,6 - lipoproteins at LPS Gram (+) bacteria, lipoteichoic acid at peptidoglycans, TLR - 3 - viral RNA. Ang mga TLR na ito ay matatagpuan sa apical membrane ng epithelium ng bituka at nagbubuklod ng mga antigen sa ibabaw ng epithelium. Sa kasong ito, ang panloob na bahagi ng TLR ay maaaring magsilbi bilang isang receptor para sa mga cytokine, halimbawa, IL-1, IL-14. Ang TLR-5 ay matatagpuan sa basolateral membrane ng epithelial cell at kinikilala ang mga flagellin ng enteroinvasive bacteria na nakapasok na sa epithelium.

Ang mga TLR receptor sa gastrointestinal tract ay nagbibigay ng:

• Pagpapahintulot sa katutubong flora
• Pagbabawas ng posibilidad ng mga reaksiyong alerdyi
• Paghahatid ng antigen sa mga antigen presenting cells (APCs)
• Ang pagtaas ng density ng mga intercellular na koneksyon
• Induction ng antimicrobial peptides

Antimicrobial peptides ay tinatago ng parehong mga nagpapalipat-lipat na mga selula at mga selula ng epithelium ng gastrointestinal tract at mga hindi tiyak na mga kadahilanan ng humoral immune defense. Maaaring magkaiba ang mga ito sa istraktura at pag-andar. Ang mga malalaking protina ay gumaganap ng function ng proteolytic enzymes, lysing cells, habang ang maliliit na protina ay nakakagambala sa istraktura ng mga lamad, na bumubuo ng mga puwang na may kasunod na pagkawala ng enerhiya at mga ion mula sa apektadong cell at kasunod na lysis. Sa mga tao, ang mga pangunahing klase ng antimicrobial peptides ay cathelicidins at defensins; bukod sa huli, alpha at beta defensins ay nakikilala.

Ang mga defensin ay maliliit na cationic peptides; sa neutrophils, sila ay kasangkot sa oxygen-independent na pagkasira ng mga phagocytosed microbes. Sa mga bituka, kinokontrol nila ang mga proseso ng attachment at pagtagos ng mga microbes. Ang mga beta-defensin ay nailalarawan sa pamamagitan ng indibidwal na pagkakaiba-iba at naroroon sa halos lahat ng bahagi ng gastrointestinal tract, pancreas at salivary glands. Nagbubuklod sila sa mga dendritic na selula, na nagpapahayag ng chemokine receptor at kinokontrol ang dendritic cell at T cell chemotaxis. Bilang resulta, ang mga defensin ay nakikibahagi sa adaptive phase ng immune response. Maaaring pasiglahin ng mga Defensin ang paggawa ng IL-8 at neutrophil chemotaxis, na nagiging sanhi ng degranulation ng mga mast cell. Pinipigilan din nila ang fibrinolysis, na nag-aambag sa pagkalat ng impeksyon, ang mga alpha-defensin HD-5 at HD-6 ay matatagpuan sa mga cell ng Paneth na malalim sa mga crypt ng maliit na bituka. Ang expression ng HD-5 ay nadagdagan sa anumang pamamaga ng bituka, at HD-6 - lamang sa mga nagpapaalab na sakit sa bituka, ang hBD-1 alpha-defensin ay ang pangunahing depensa ng bituka epithelium, na pumipigil sa pagkakabit ng mga microorganism sa kawalan ng pamamaga. Ang pagpapahayag ng hBD-2 ay isang tugon sa nagpapasiklab at nakakahawang stimuli.

Sa mga tao, isang cathelicidin lamang, LL-37/hCAP-18, ang nahiwalay; ito ay matatagpuan sa itaas na bahagi ng mga crypt ng malaking bituka. Ang pagtaas ng pagpapahayag nito ay sinusunod sa ilang mga impeksyon sa bituka, mayroon itong bactericidal effect.

epithelium ng bituka gumaganap hindi lamang isang barrier function, ngunit nagbibigay din sa katawan ng nutrients, bitamina, microelements, salts at tubig, pati na rin ang mga antigens. Ang mucosal barrier ay hindi isang ganap na hindi malulutas na balakid, ito ay isang mataas na pumipili na filter na nagbibigay ng kinokontrol na physiological na transportasyon ng mga particle sa pamamagitan ng "epithelial openings", sa gayon ay nagpapahintulot sa resorption ng mga particle hanggang sa 150 microns ang laki. Ang pangalawang mekanismo para sa pagpasok ng mga antigen mula sa lumen ng bituka ay ang kanilang transportasyon sa pamamagitan ng mga M-cell, na matatagpuan sa itaas ng mga patch ng Peyer, walang microvilli, ngunit may microfolds (M-microfolds). Sa pamamagitan ng endocytosis, nagdadala sila ng mga macromolecule sa pamamagitan ng cell, sa panahon ng transportasyon, ang mga antigenic na istruktura ng sangkap ay nakalantad, ang mga dendritic na selula ay pinasigla sa basolateral membrane, at ang antigen ay ipinakita sa T-lymphocytes sa itaas na bahagi ng Peyer's patch. Ang mga antigen na ipinakita sa mga T helper at macrophage ay kinikilala at, kung may mga receptor na tumutugma sa antigen sa ibabaw ng cell, ang mga Th0 na selula ay binago sa Th1 o Th2. Ang pagbabagong-anyo sa Th1 ay sinamahan ng paggawa ng mga tinatawag na pro-inflammatory cytokines: IL-1, TNF-α, IFN-γ, activation ng phagocytosis, neutrophil migration, nadagdagan ang oxidative reactions, IgA synthesis, lahat ng mga reaksyong ito ay naglalayong alisin ang antigen. Ang pagkita ng kaibhan sa Th2 ay nagtataguyod ng paggawa ng mga anti-inflammatory cytokine: IL-4, IL-5, IL-10, kadalasang sinasamahan ng talamak na yugto ng pamamaga sa paggawa ng IgG, at nagtataguyod din ng pagbuo ng IgE sa pagbuo ng atopy.

B-lymphocytes sa proseso ng pagtugon, ang mga sistema ng GALT ay binago sa mga selula ng plasma at lumabas sa bituka sa mga mesenteric lymph node, at mula doon sa pamamagitan ng thoracic lymphatic duct papunta sa dugo. Sa dugo, dinadala sila sa mauhog lamad ng iba't ibang organo: ang oral cavity, bronchi, urinary tract, at gayundin sa mga glandula ng mammary. 80% ng mga lymphocyte ay bumalik sa bituka, ang prosesong ito ay tinatawag na homing.

Sa mga matatanda, ang mga immunoglobulin ng lahat ng klase ay matatagpuan sa gastrointestinal tract. Sa jejunum, mayroong 350,000 na mga cell na naglalabas ng IgA bawat 1 mm 3 ng tissue, 50,000 na nagtatago ng IgM, 15,000 IgG, 3000 IgD, ang ratio ng mga cell na gumagawa ng Ig A, M at G ay 20:3:1. Ang pader ng bituka ay may kakayahang mag-synthesize ng hanggang 3 g ng immunoglobulins bawat araw, at walang ugnayan sa pagitan ng nilalaman nito sa plasma at bituka juice. Karaniwan, ang secretory IgA (SIgA) ay nangingibabaw sa mga klase ng immunoglobulin sa bituka. Ito ay gumaganap ng isang malaking papel sa tiyak na humoral na proteksyon ng mucous membrane, na sumasaklaw sa huli tulad ng isang karpet at pinipigilan ang mga mikrobyo mula sa paglakip sa epithelium, neutralisahin ang mga virus, at antalahin ang pagtagos ng mga natutunaw na antigen sa dugo. Kapansin-pansin, ang mga selulang M ay kumukuha ng karamihan sa mga antigen sa kumplikadong may IgA, na sinusundan ng pagpapasigla ng produksyon ng IgA. Ang SIgA, na na-synthesize sa anyo ng isang dimer, ay mahusay na inangkop sa paggana sa bituka - ito ay lumalaban sa mga epekto ng proteolytic enzymes. Hindi tulad ng IgG, ang pangunahing systemic immunoglobulin, ang SIgA ay hindi nauugnay sa pamamaga. Ito ay nagbubuklod ng mga antigen sa ibabaw ng mauhog lamad, na pumipigil sa kanilang pagtagos sa katawan at sa gayon ay pinipigilan ang pag-unlad ng pamamaga.

Ang pangunahing pag-andar ng sistema ng GALT ay ang pagkilala at pag-aalis ng mga antigens o ang pagbuo ng immunological tolerance sa kanila. Ang pagbuo ng immunological tolerance ay ang pinakamahalagang kondisyon para sa pagkakaroon ng gastrointestinal tract bilang isang hadlang sa hangganan ng panlabas at panloob na kapaligiran. Dahil ang parehong pagkain at normal na bituka microflora ay mga antigens, hindi sila dapat isipin ng katawan bilang isang bagay na pagalit at tinanggihan nito, hindi sila dapat maging sanhi ng pag-unlad ng isang nagpapasiklab na tugon. Ang immunological tolerance sa pagkain at obligadong bituka microflora ay ibinibigay sa pamamagitan ng pagsugpo sa Th1 ng interleukins IL-4, IL-10 at pagpapasigla ng Th3 sa paggawa ng TGF-β, sa kondisyon na ang mababang konsentrasyon ng antigen ay natatanggap. Ang mataas na dosis ng antigen ay nagdudulot ng clonal anergy, kung saan ang T-lymphocytes ay hindi na makatugon sa stimulation at naglalabas ng IL-2 o dumami. Ang TGF-β ay isang non-specific potent suppressor factor. Marahil, ang pagbuo ng oral tolerance sa isang antigen ay nag-aambag sa pagsugpo ng immune response sa iba. Itinataguyod ng TGF-β ang paglipat ng immunoglobulin synthesis mula sa IgM patungo sa IgA. Ang immunological tolerance ay ibinibigay din ng synthesis ng Toll-inhibiting protein (Tollip) at ang nauugnay na pagbaba sa expression ng TLR-2.

Ang kahusayan ng sistema ng GALT ay nakasalalay sa kolonisasyon ng mga bituka na may katutubong microflora. Para sa pakikipag-ugnayan sa pagitan nila, ang mga M-cell ng intestinal mucosa ay permanenteng nagdadala ng mga microbial antigens at ipinakita ang mga ito sa mga lymphocytes, na naghihikayat sa kanilang pagbabago sa mga selula ng plasma at pag-uwi. Sa tulong ng mekanismong ito, ang kinokontrol na pagsalungat sa antigenic na materyal na dayuhan sa katawan at sarili nitong microflora at magkakasamang buhay dito ay isinasagawa. Isang nakapagpapakitang halimbawa ng malaking kahalagahan na mayroon ang physiological microflora ay ang mga resulta ng mga pag-aaral sa mga hayop na lumaki sa ilalim ng mga sterile na kondisyon - gnotobionts. Sa kawalan ng microbes sa mammals, isang mababang bilang ng mga patch ng Peyer at isang higit sa 10-tiklop na pagbaba sa B-lymphocytes na gumagawa ng IgA ay nabanggit. Ang bilang ng mga granulocytes sa naturang mga hayop ay nabawasan, at ang mga magagamit na granulocytes ay hindi kaya ng phagocytosis, ang mga lymphoid na istruktura ng katawan ay nanatiling hindi pa ganap. Pagkatapos ng pagtatanim ng mga kinatawan ng normal na flora ng bituka (lactobacilli, bifidobacteria, enterococci) sa mga sterile na hayop, nakabuo sila ng GALT immune structures. Iyon ay, ang immune system ng bituka ay tumatanda bilang resulta ng pakikipag-ugnayan sa bituka microflora. Ang pang-eksperimentong modelong ito ay sumasalamin sa mga normal na proseso ng ontogenetic ng parallel formation ng biocenosis at ang intestinal immune system sa mga bagong silang.

Sa nakalipas na mga dekada, nagkaroon ng makabuluhang pagtaas sa mga allergic na sakit sa mga industriyalisadong bansa. May hypothesis na nauugnay ito sa pagbaba ng exposure sa microbial antigens bilang resulta ng mas mataas na kalinisan at aktibong pagbabakuna. Marahil, ang pagbawas sa stimulatory effect ng bacterial antigens ay nagpapalit ng pagkita ng kaibahan ng Th-lymphocytes mula sa Th1 (na may produksyon ng IL-6, IL-12, IL-18, IFN-γ at IgA) na nakararami sa Th2 (na may produksyon. ng IL-4, IL-10 at IgG at IgE). Ito ay maaaring mag-ambag sa pagbuo ng mga alerdyi sa pagkain.

Panitikan: [ipakita]

1. Alexander V.A. Mga pangunahing kaalaman ng immune system ng gastrointestinal tract. - St. Petersburg, MALO, 2006, 44 p.
2. Belousova E.A., Morozova N.A. Mga posibilidad ng lactulose sa pagwawasto ng mga karamdaman ng bituka microflora. - Farmateka, 2005, No. 1, p. 7-5.
3. Belmer S.V., Gasilina T.V. Ang nakapangangatwiran na nutrisyon at ang komposisyon ng bituka microflora. - Mga tanong ng dietology ng mga bata, 2003, v.1, No. 5, p. 17-22.
4. Belmer S.B., Khavkin A.I. Gastroenterology ng pagkabata. - M, Medpraktika, 2003, 360s.
5. Veltishchev Yu.E., Dlin VV Pag-unlad ng immune system sa mga bata. - M., 2005, 78s.
6. Glushanova N.A., Blinov A.I. Biocompatibility ng probiotic at resident lactobacilli. - Gastroenterology ng St. Petersburg. Mga Materyales ng 7th Slavic-Baltic Scientific Forum Gastro-2005,105.
7. Konev Yu.V. Dysbioses at ang kanilang pagwawasto. Sopznsht tesisit, 2005, tomo 7, blg. 6,432-437.
8. Malkoch V., Belmer S.V., Ardatskaya M.D., Minushkin O.N. Ang kahalagahan ng prebiotics para sa paggana ng bituka microflora: klinikal na karanasan sa paggamit ng gamot na Duphalac (lactulose). - Gastroenterology ng mga bata, 2006, No. 5, p.2-7.
9. Mikhailov I. B., Kornienko E. A. Ang paggamit ng pro- at prebiotics sa bituka dysbiosis sa mga bata. - St. Petersburg, 2004, 24 p.
10. Sa papel ng mga antimicrobial peptides sa mga mekanismo ng likas na kaligtasan sa sakit ng bituka ng tao. Editoryal. - Mga klinikal na pananaw ng gastroenterology, hepatology, 2004, No. 3, p. 2-10.
11. P.Rush K., Petere U. Ang bituka ay ang control center ng immune system. - Biyolohikal na gamot, 2003, No. 3, p. 4-9.
12. Ursova N.I. Mga pangunahing pag-andar ng bituka microflora at pagbuo ng microbiocenosis sa mga bata. - Practice ng isang pediatrician, 2006, No. 3, p. 30-37.
13. Khavkin A.I. Microflora ng digestive tract. - M., Pondo ng Social Pediatrics, 2006, 415s.
14. Bezkomvainy A. Probiotics: determinants ng kaligtasan ng buhay at paglago sa gat. - Am. J. Clin. Nutr., 2001, v. 73, s.2, p. 399s-405s.
15. Biancone L., Palmieri G., Lombardi A. Et al. Cytoskeletal proteins at resident flora.- Dig.Liv.Dis., 2002, v.34, s.2,p.S34-36.
16. Burns A.J., Rowland I. R. Anti-carcinogenicity ng probiotics at prebiotics. - Curr. Isyu Intest.MicrobioL, 2000, v.l, p. 13-24.
17. Dai D., Walker W.A. Mga proteksiyong nutrients at bacterial colonization sa immature na bituka ng tao. - Adv. Pediatr., 1999, v. 46, p.353-382.
18. Gorbach S.L. Probiotics at kalusugan ng gastrointestinal. - Am. J. Gastroenterol., 2000, v. l, s. 2-4.
19. Juntunen M., Kirjavainen P.V., Ouvehand A.C., Salminen S.J., IsolauriE. Ang pagsunod ng probiotic bacteria sa uhog ng bituka ng tao sa malusog na mga sanggol at sa panahon ng impeksyon sa rotavirus. - Clin. Diagn. Lab. Immunol., 2001, v.8, s.2, p.293-296.
20. Kamm M.A. Mga bagong therapeutic na posibilidad sa nagpapaalab na sakit sa bituka. -Eur.J.Surg. Suppi, 2001, v.586, p.30-33.
21. Mercenier A., ​​​​Pavan S., Pot B. Probiotics bilang mga ahente ng biotherapeutic: kasalukuyang kaalaman at mga prospect sa hinaharap. - Curr.Pharm.Des., 2003, v.9,s.2,p.!75-191.
22. Ouwehand A., Isolauri E., Salminen S. Ang papel na ginagampanan ng bituka microflora para sa pagpapaunlad ng immune system sa maagang pagkabata. - Eur.J.Nutr., 2002, v.41, s.l., p.132-137.
23. Resta-Lenert S., Barrett K.E. Pinoprotektahan ng mga live na probiotic ang mga epithelial cell ng bituka mula sa mga epekto ng impeksiyon. - Gut, 2003, v.52, s. 7, p.988-997.
24. Saavedra J.M. Mga klinikal na aplikasyon ng mga ahente ng probiotic. Am. J. Clin. Nutr., 2001, v. 73, s.6, p. 1147s-1151s.
25. Saaverda J. Probiotics at nakakahawang pagtatae. - Am. J. Gastroenterol., 2000, v. 95, s. 1, p. 16-18.
26. Tomasik P. Probiotics at prebiotics. - Cereal. Chem., 2003, v.80, s.2, p. 113-117.
27. Vonk R.J., Priebe M.G. Application ng pre- at probiotics sa kalusugan. - Eur.J.Nutrition, 2002, v.41, s.l., p.37.