Все новые клетки возникают в результате деления уже существующих клеток. Если путем деления клетки пополам размножается одноклеточный организм, то в конечном итоге из одного старого организма образуется два новых. Многоклеточные организмы начинают свое развитие тоже с одной клетки; все их многочисленные клетки образуются затем путем многократ­ных клеточных делений. Эти деления продолжаются в течение всей жизни многоклеточных организмов, по мере их развития и роста. Они связаны с процессами регенерации или замещения отслуживших клеток новыми. Так, клетки верхнего слоя кожи отмирают и слущиваются, а на смену им приходят другие, новые клетки, которые образовались путем деления клеток, лежащих в более глубоких слоях эпителия кожи. Вновь образовавшиеся клетки (если они не отмирают в конце своего существования) обычно ста­новятся способными к делению лишь после периода их роста и развития. Активное функционирование клетки между двумя ее делениями называет­сяинтерфазой. Продолжительность интерфазы клеток у разных организ­мов бывает различной. В клетках растений и животных, например, она в среднем продолжается 10-20 часов, затем наступает вновь процесс деле­ния клеток. Таким образом,жизненный цикл клетки состоит из ее деле­ния и интерфазы.

Винтерфазе клетка как бы готовится к очередному своему делению. Во-первых, в клетке увеличивается число ее органелл; в противном случае в дочерние клетки попадало бы все меньшее и меньшее их количество. Некоторые органеллы, например, хлоропласты и митохондрии сами воспро­изводятся путем деления. Клетке достаточно иметь хотя бы одну такую органеллу, чтобы затем образовать их столько, сколько ей требуется. Каж­дой клетке необходимо также иметь вначале какое-то количество рибосом, чтобы использовать их для синтеза белков, из которых затем можно пост­роить новые рибосомы, эндоплазматический ретикулум и многие другие органеллы. В период интерфазы клетка интенсивно накапливает энергию, созидая молекулы АТФ. Перед началом деления клетка удваивает число своих хромосом с тем, чтобы после деления дочерние клетки получили наследственную информацию, идентичную той, которой обладала материн­ская клетка. В противном случае, дочерние клетки оказались бы не в состо­янии синтезировать все те белки, которые им необходимы для сохранения своей видовой принадлежности. В животных клетках в период интерфазы происходит еще и удвоение центриоли клеточного центра, который за счет этого восстанавливает свое строение, для того чтобы быть готовым к уча­стию в очередном делении клетки.

Итак, в интерфазе клетка растет и развивается, при этом в ней происхо­дят следующие процессы:

Репликация ДНК;

Активный синтез белков;

Увеличение количества некоторых органелл;

Накопление энергии в виде АТФ;

Удвоение клеточного центра (в животных клетках).

После интерфазы наступает второй этап жизненного цикла клетки, кото­рый называется делением. Сигналом к началу деления для клетки являет­ся нарушение в процессе ее роста ядерно-плазматического соотношения, когда объем цитоплазмы увеличивается, а объем ядра остается прежним.

Процесс деления соматических клеток, в результате которого до­черние клетки полностью сохраняют наследственную информацию материнских клеток, называетсямитозом . Таин­ственный танец, исполняемый хромосомами при их разделении во время митоза на два идентичных набора, впервые наблюдался исследователями более ста лет назад, однако и до сих пор многое в этой фантастически точ­ной хореографии хромосомных движений еще остается неясным. Митоз представляет собой непрерывную цепь событий, но для того чтобы удоб­нее было в них разобраться, биологи условно разделили этот процесс на четыре стадии в зависимости от того, как выглядят в это время хромосо­мы в световом микроскопе. Первая фаза митоза -профаза. Это самая продолжительная стадия митоза. Она характеризуется тем, что в ней:

Происходит суперспирализация ДНК, вследствие чего хроматиды укорачиваются и утолщаются, хромосомы становятся видимыми под мик­роскопом;

Ядрышки исчезают, так как прекращается синтез р-РНК;

Ядерная оболочка распадается на фрагменты, и хромосомы оказы­ваются в цитоплазме;

Начинает формироваться веретено деления: в животных клетках центриоли, которые были расположены в области клеточного центра, направля­ются к противоположным полюсам клетки, между ними начинают появляться нити веретена деления. В клетках высших растений веретено деления форми­руется без участия центриолей. Нити веретена присоединяются к центроме­рам хромосом, которые начинают двигаться к центральной части клетки.

Следующая фаза митоза -метафаза. В ней:

Заканчивает формироваться веретено деления (совокупность микро­трубочек, состоящих из белка турбулина);

Хромосомы выстраиваются в центральной части клетки в одной плос­кости таким образом, что их центромеры располагаются на равных рассто­яниях от полюсов клетки;

В конце метафазы хроматиды отделяются одна от другой.

Анафаза - самая короткая фаза митоза. Она характеризуется тем, что:

Нити веретена деления укорачиваются и растягивают отделившиеся друг от друга в конце метафазы хроматиды к противоположным полюсам клетки, в силу чего они становятся хромосомами;

К концу анафазы у каждого полюса клетки оказывается диплоидный набор хромосом.

Телофаза - последняя фаза митоза. В ней происходят следующие процессы:

Деспирализация молекул ДНК, вследствие чего хромосомы превра­щаются в хроматин;

Вокруг скоплений хроматина, образовавшихся у противоположных полюсов клетки, образуются ядерные оболочки;

В образовавшихся таким образом дочерних ядрах формируются ядрышки;

На протяжении телофазы, начиная от полюсов клетки и до ее экватора, постепенно разрушается веретено деления;

В конце телофазы делится цитоплазма материнской клетки, что приводит к образованию двух дочерних клеток.

Биологическое значение митоза заключается в точной передачи наследственной информации от материнской клетки дочерним.

Лабораторная работа № 6

Промежуток времени между клеточными делениями называется интерфазой .

Некоторые цитологи выделяют два вида интерфаз: гетеросинтетическую и аутосинтетическую.

В период гетеросинтетеической интерфазы клетки работают на организм, выполняя свои функции составного компонента того или иного органа или такни. В период аутосинтетической интерфазы клетки готовятся к митозу или мейозу. В этой интерфазе выделяют три периода: пресинтетический – G 1 , синтетический – S, и постсинтетический – G 2 .

В S-периоде продолжается синтез белка и происходит репликация ДНК. В большинстве клеток этот период длится 8-12 часов.

В G 2 – периоде продолжается синтез РНК и белка (например, тубулина для построения микротрубочек веретена деления). Происходит …
накопление АТФ для энергетического обеспечения последующего митоза. Эта фаза длится 2-4- часа.

Кроме интерфазы, для характеристики временной организации клеток выделяют такие понятия, как жизненный цикл клеток, клеточный цикл и митотический цикл. Под жизненным циклом клетки понимают время жизни клетки с момента ее возникновения после деления материнской клетки и до конца ее собственного деления или же до гибели.

Клеточный цикл – это совокупность процессов, протекающих в аутосинтетическую интерфазу, и собственно митоз.

11. Митоз. Его сущность, фазы, биологическое значение. Амитоз.

МИТОЗ

Митоз (от греч. митос – нить), или кариокинез (греч. карион – ядро, кинезис – движение), или непрямое деление. Это процесс, в ходе которого происходит конденсация хромосом и равномерное распределение дочерних хромосом между дочерними клетками. Митоз включает в себя пять фаз: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза и телофаза. В профазе хромосомы конденсируются (скручиваются), становятся заметными и располагаются в виде клубка. Центриоли делятся на две и начинают двигаться к клеточным полюсам. Между центриолями появляются нити, состоящие из белка тубулина. Происходит образование митотического веретена. В прометафазе ядерная оболочка распадается на мелкие фрагменты, а погруженные в цитоплазму хромосомы начинают двигаться к экватору клетки. В метафазе хромосомы устанавливаются на экваторе веретена и становятся максимально компактизированными. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, связанных друг с другом центромерами, а концы хроматид расходятся, и хромосомы принимают Х-образную форму. В анафазе дочерние хромосомы (бывшие сестринские хроматиды) расходятся к противоположным полюсам. Предположение о том, что это обеспечивается сокращением нитей веретена, не подтвердилось.

Рис.28 . Характеристика митоза и мейоза.

Многие исследователи поддерживают гипотезу скользящих нитей, согласно которой соседние микротрубочки веретена деления, взаимодействуя друг с другом и сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам. В телофазе дочерние хромосомы достигают полюсов, деспирализуются, образуется ядерная оболочка, восстанавливается интерфазная структура ядер. Затем наступает разделение цитоплазмы – цитокинез. В животных клетках этот процесс проявляется в перетяжке цитоплазмы за счет втягивания плазмолеммы между двумя дочерними ядрами, а в растительных клетках мелкие пузырьки ЭПС, сливаясь, образуют изнутри цитоплазмы клеточную мембрану. Целлюлозная клеточная стенка образуется за счет секрета, накапливающегося в диктиосомах.

Продолжительность каждой из фаз митоза различна – от нескольких минут до сотен часов, что зависит как от внешних, так и внутренних факторов и типа тканей.

Нарушение цитотомии приводит к образованию многоядерных клеток. При нарушении репродукции центриолей могут возникнуть многополюсные митозы.

АМИТОЗ

Это прямое деление ядра клетки, сохраняющего интерфазную структуру. При этом хромосомы не выявляются, не происходит образования веретена деления и их равномерного распределения. Ядро делится путем перетяжки на относительно равные части. Цитоплазма может делиться перетяжкой, и тогда образуются две дочерние клетки, но может и не делиться, и тогда образуются двуядерные или многоядерные клетки.

Рис.29. Амитоз.

Амитоз как способ деления клеток может встречаться в дифференцированных тканях, например, скелетных мышцах, клетках кожи, а также в патологических изменениях тканях. Однако он никогда не встречается в клетках, нуждающихся в сохранении полноценной генетической информации.

12. Мейоз. Стадии, биологическое значение.

МЕЙОЗ

Мейоз (греч. мейозис – уменьшение) имеет место на стадии созревания гамет. Благодаря мейозу из диплоидных незрелых половых клеток образуются гаплоидные гаметы: яйцеклетки и сперматозоиды. Мейоз включает в себя два деления: редукционное (уменьшительное) и эквационное (уравнительное), каждое из которых имеет те же фазы, что и митоз. Однако, несмотря на то, что клетки делятся два раза, удвоение наследственного материала происходит только один раз – перед редукционным делением — и отсутствует перед эквационным.

Цитогенетический результат мейоза (образование гаплоидных клеток и перекомбинация наследственного материала) происходит во время первого (редукционного) деления. Оно включает 4 фазы: профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза I подразделяется на 5 стадий:
лептонемы, (стадия тонких нитей)
зигонемы
стадия пахинемы (толстых нитей)
стадии диплонемы
стадия диакинеза.

Рис.31. Мейоз. Процессы, происходящие при редукционном делении.

В стадии лептонемы происходит спирализация хромосом и их выявление в виде тонких нитей с утолщениями по длине. В стадии зигонемы продолжается компактизация хромосом, а гомологичные хромосомы сближаются попарно и конъюгируют: каждая точка одной хромосомы совмещается с соответствующей точкой гомологичной хромосомы (синапсис). Две рядом лежащие хромосомы образуют биваленты.

В пахинеме между хромосомами, составляющими бивалент, может происходить обмен гомологичными участками (кроссинговер). На этой стадии видно, что каждая конъюгирующая хромосома состоит из двух хроматид, а каждый бивалент – из четырех хроматид (тетрад).

Диплонема характеризуется, появлением сил отталкивания конъюгатов начиная от центромер, а затем и в других участках. Хромосомы остаются связанными между собой только в местах кроссинговера.

В стадии диакинеза (расхождение двойных нитей) парные хромосомы частично расходятся. Начинается формирование веретена деления.

В метафазе I пары хромосом (биваленты) выстраиваются по экватору веретена деления, образуя метафазную пластинку.

В анафазе I к полюсам расходятся двухроматидные гомологичные хромосомы, и на клеточных полюсах скапливается их гаплоидный набор. В телофазе 1 происходят цитотомия и восстановление структуры интерфазных ядер, каждое из которых содержит гаплоидное число хромосом, но диплоидное количество ДНК (1n2c). После редукционного деления клетки переходят в короткую интерфазу, во время которой не наступает период S, и начинается эквационное (2-е) деление. Оно протекает, как обычный митоз, в результате чего образуются половые клетки, содержащие гаплоидный набор однохроматидных хромосом (1n1c)

Рис.32 . Мейоз. Эквационное деление.

Таким образом, во время второго мейотического деления количество ДНК приводится в соответствие с количеством хромосом.

12.Гаметогенез: ово — и сперматогенез.
Размножение, или самовоспроизведение, является одной из важнейших характеристик природы и присуще живым организмам. Передача генетического материала от родителей к следующему поколению в процессе размножения обеспечивает непрерывность существования рода. Процесс размножения у человека начинается с момента проникновения мужской половой клетки в женскую половую клетку.

Гаметогенез – это последовательный процесс, который обеспечивает размножение, рост и созревание половых клеток в мужском организме (сперматогенез) и женском (овогенез).

Гаметогенез протекает в половых железах — сперматогенез в семенниках у мужчин, а овогенез в яичниках у женщин. В результате гаметогенеза в организме женщины образуются женские половые клетки — яйцеклетки, а у мужчин — мужские половые клетки сперматозоиды.
Именно процесс гаметогенез (сперматогенез, овогенез) дает возможность мужчине и женщине возможность воспроизведения потомства.

Рост и развитие живых организмов невозможен без процессов деления клеток. Одним из них является митоз - процесс деления эукариотических клеток, при котором передаётся и сохраняется генетическая информация. В этой статье Вы подробнее узнаете об особенностях митотического цикла, познакомитесь с характеристикой всех фаз митоза, которая будет внесена в таблицу.

Понятие «митотический цикл»

Все процессы, которые происходят в клетке, начиная от одного деления до другого, и заканчивая получением двух дочерних клеток, называется митотическим циклом. Жизненным циклом клетки также является состояние покоя и период выполнения своих прямых функций.

К основным стадиям митоза относятся:

• Самоудвоение или редупликация генетического кода , который передаётся от материнской клетки к двум дочерним. Процесс влияет на структуру и образование хромосом.
• Клеточный цикл - состоит из четырёх периодов: пресинтетического, синтетического, постсинтетического и, собственно, митоза.

Первые три периода (пресинтетический, синтетический и постсинтетический) относятся к интерфазе митоза.

Некоторые учёные синтетический и постсинтетический период называют препрофазой митоза. Так как все стадии происходят непрерывно, плавно переходя от одной к другой, чёткого разделения между ними нет.

Процесс непосредственного деления клетки, митоз, происходит в четыре фазы, соответствуя такой последовательности:

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

• Профаза;
• Метафаза;
• Анафаза;
• Телофаза.

Рис. 1. Фазы митоза

Познакомиться с кратким описанием каждой фазы можно в таблице «Фазы митоза», которая представлена далее.

Таблица «Фазы митоза»

№ п/п	Фаза	Характеристика
		В профазе митоза происходит растворение ядерной оболочки и ядрышка, центриоли расходятся к разным полюсам, начинается формирование микротрубочек, так называемых нитей веретена деления, конденсируются хроматиды в хромосомах.
	Метафаза	На этом этапе максимально конденсируются хроматиды в хромосомах и выстраиваются в экваториальной части веретена, образуя метафазную пластинку. Нити центриолей прикрепляются к центромерам хроматид или растягиваются между полюсами.
		Является самой кратковременной фазой, во время которой происходит разделение хроматид после распада центромер хромосом. Пара расходится к разным полюсам и начинает самостоятельный образ жизни.
	Телофаза	Является заключительным этапом митоза, при котором новообразованные хромосомы обретают обычные размеры. Вокруг них образуется новая ядерная оболочка с ядрышком внутри. Нити веретена распадаются и исчезают, начинается процесс деления цитоплазмы и её органоидов (цитотомия).

Процесс цитотомии в животной клетке происходит при помощи борозды деления, а в растительной клетке - с помощью клеточной пластинки.

Нетипичные формы митоза

В природе иногда встречаются и нетипичные формы митоза:

• Амитоз - способ прямого деления ядра, при котором сохраняется строение ядра, ядрышко не распадается, хромосомы при этом не просматриваются. В результате получаем двухъядерную клетку.

Рис. 2. Амитоз

• Политения - кратно увеличиваются клетки ДНК, но без увеличения содержания хромосом.
• Эндомитоз - в ходе процесса после репликации ДНК нет разделения хромосом на дочерние хроматиды. При этом число хромосом увеличивается в десятки раз, возникают полиплоидные клетки, которые могут привести к мутации.

Рис. 3. Эндомитоз

Что мы узнали?

Процесс непрямого деления клеток-эукариотов проходит в несколько этапов, каждый из которых имеет свои особенности. Митотический цикл состоит из стадий интерфазы и непосредственного клеточного деления, состоящего из четырёх фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы. Иногда в природе встречаются нетипичные способы деления, к ним относятся амитоз, политения и эндомитоз.

Тест по теме

Оценка доклада

Средняя оценка: 4.4 . Всего получено оценок: 423.

Клеточный цикл.

Закономерные изменения структурно-функциональных характеристик клетки во времени составляют содержание ее жизненного цикла (клеточного цикла). Клеточный цикл- это период существования клетки от момента ее образования путем деления материнской клетки до собственного деления или смерти.

Обязательным компонентом клеточного цикла является митотический цикл-комплекс взаимосвязанных и детерминированных хронологически событий, происходящих в процессе подготовки клетки к делению и на протяжении самого деления. Митотический цикл включает в себя митоз,а также период покоя (G0), постмитотический (G1), синтетический (S) и предмитотический(G2) периоды интерфазы.

Интерфаза (периоды и процессы, проходящие здесь).

Интерфаза – это период между двумя клеточными делениями. В интерфазе ядро компактное, не имеет выраженной структуры, хорошо видны ядрышки. Совокупность интерфазных хромосом представляет собой хроматин . В состав хроматина входят: ДНК, белки и РНК в соотношении 1: 1,3: 0,2, а также неорганические ионы. Структура хроматина изменчива и зависит от состояния клетки.

Период покоя клетки ( G 0)- в период покоя судьба клетки не известна: она либо может начать подготовку к делению, либо погибнуть.

Постмитотический период ( G 1 ) . Фаза G1 – это основное рабочее состояние клетки. В этом состоянии идет транскрипция и трансляция, восстановление объема и внутреннего содержания клетки,идет размножение пластид и митохондрий.

Синтетический период ( S 1) – это период, когда ДНК в ядре удваивается. Репликация ДНК начинается во многих, однако строго определенных, местах, причем где-то раньше, где-то позже; тем не менее, к концу S-фазы каждая молекула ДНК удваивается полностью. В S-фазе в клетке активно синтезируются гистоны и прочие белки хроматина.

Среди белков хроматина имеется очень малая по количеству, но очень разнообразная и важная часть – специфические генные регуляторы (это те белковые репрессоры и активаторы, которые включают и выключают гены). Генов – десятки тысяч. Регуляторов меньше, так как каждый включает или выключает многие гены – иначе мы имели бы свой регулятор на каждый ген и впали бы в порочный круг. Важно подчеркнуть, что каждая клетка многоклеточного организма несет в себе все гены, присущие этому организму, но в каждой конкретной клетке работает только малая часть генов, тогда как остальные нужны в других типах клеток или в другие периоды жизни. Гены включаются и выключаются по мере необходимости, но при делении клеток определенного типа важно, чтобы включенные и выключенные состояния генов, характерные для данного типа, в целом были унаследованы. При репликации ДНК удваивается, и надо, чтобы регуляторные белки не только были дополнительно синтезированы в таком же количестве, которое было исходно, но и сели на свои места. Это достигается за счет кооперативного эффекта , который проявляют регуляторные белки, – наличие молекулы регуляторного белка, связанной с ДНК, провоцирует в своей непосредственной близости связывание такого же белка с таким же регуляторным сайтом вновь синтезированной ДНК. Об этом феномене принято говорить как об эпигенетическом наследовании состояния гена.

И в то же время репликация – это именно тот критический момент, когда многие гены выключаются или включаются в ходе индивидуального развития. В течение периода G1 среди других белков могут быть синтезированы новые регуляторы, и во время S перода они могут успешно конкурировать со старыми за вновь синтезированные регуляторные области ДНК. Или, наоборот, бывают недосинтезированы старые регуляторы, в результате созданные заново регуляторные области ДНК оказываются не занятыми или занятыми регуляторами, сродство которых к ним меньше. Кроме того, каждый белок-регулятор в моменты репликации ДНК вынужден конкурировать за те участки вновь синтезируемой ДНК, к которым он специфичен, с таким неспецифическим репрессором генной активности, как линкерный гистон Н1 (это тот гистон, который связывается с ДНК после того, как остальные гистоны образовали бусы из нуклеосом, и укладывает их в фибриллу диаметром 30 нм). Так, за счет некоторых изменений в присутствии регуляторов на регуляторных последовательностях ДНК тех или иных генов, в ходе индивидуального развития многоклеточного организма клетки и приобретают новые свойства.

Наконец, в клетке есть еще одна структура, удваивающаяся именно в S-периоде. Это центросома. В периоде G1 центросома выглядит так:

аморфное образование, внутри него находятся две расположенные перпендикулярно друг другу центриоли (но у растений центриолей нет). Центросома является местом, откуда формируется такой элемент цитоскелета, как микротрубочки. В интерфазе миркотрубочки растут от центросомы по направлению ко всей клеточной периферии. Некоторые из них становятся нестабильными и быстро разбираются на отдельные молекулы тубулина. В конце периода G1 центриоли расходятся на несколько микрон. А в S-периоде рядом с каждой центриолью строится вторая центриоль, и центросома удваивается.

Предмитотический период ( G 2) – подготовка к делению. На данной стадии нарабатываются определенные белки. В это время завершается формирование двух центросом, а система интерфазных микротрубочек начинает разрушаться, высвобождая тубулин, из которого микротрубочки состоят. Хромосомы в это время уже начинают дополнительно конденсироваться.Клетка готова к делению.

C обственно митоз.

Митоз-способ деления ядра,которое приводит к образованию двух дочерних клеток,в каждой из которых имеется точно такой же набор хромосом что и в родительских клетках. Собственно митоз также делится на несколько стадий. Митоз наступает при появлении в клетке специального митоз-стимулирующего фактора, который не может возникнуть, пока в клетке не закончилась репликация ДНК и другие подготовительные процессы. Под действием этого фактора запускается каскад фосфорилирования множества белков. В фосфорилированном состоянии они начинают активно функционировать. Один из наиболее интенсивно фосфорилируемых белков (до 6 фосфатных групп на молекулу) – это гистон Н1. При этом он теряет в сродстве с ДНК (так как его положительный заряд частично компенсируется отрицательно заряженными фосфатными группами), и с ней связываются другие белки, специфичные именно для митоза, что приводит к гораздо более плотной упаковке хромосом, чем в интерфазе. Еще один белок, который фосфорилируется в том же каскаде, запускающем митоз - когезин. В нефосфорилированном состоянии он соединяет вместе две сестринские хроматиды, образовавшиеся в результате репликации ДНК в S-фазе, образуя своего рода кольца вокруг пары хроматид. Фосфорилирование когезина в начале мейоза приводит к раскрытию колец и рассоедниению сестринских хроматид, за исключением центромеры,. Имеется механизм, который в этом районе снова фосфорилирует когезин, так что именно здесь сестринские хроматиды остаются соединенными друг с другом.

Первая стадия митоза – профаза . Главное, что происходит в профазе, – дополнительная упаковка (конденсация ) хромосом. В такой степени, что они становятся похожими сначала на спутанные нити, видимые в световой микроскоп.

В профазе происходят важные события и в цитоплазме. Имевшиеся в клетке микротрубочки деполимеризуются. При этом клетка как правило теряет свою специфическую форму и округляется. Вокруг центросом образуется так называемая звезда – система из радиально расходящихся микротрубочек, которые постепенно удлиняются. Микротрубочки в процессе митоза начинают обновляться в 20 раз быстрее, чем в интерфазе, и небольшому числу длинных микротрубочек приходит на смену множество коротких. Интенсивная сборка и разборка микротрубочек необходима для правильного течения митоза.

Когда микротрубочки двух звезд достигают друг друга, центросомы начинают расходиться к разным концам клетки и становятся ее полюсами, а сами микротрубочки формируют веретено деления . Дело в том, что многие микротрубочки, исходящие от разных полюсов навстречу друг другу, соединяются друг с другом определенными белками, которые стабилизируют их и предотвращают от деполимеризации.

Затем наступает прометафаза , которая знаменуется важнейшим событием – ядерная мембрана дефрагментируется на пузырьки и ядро исчезает как структура. При этом происходит деполимеризация ламины ядерного скелета, состоящего из филаментов определенных белков, подстилающих ядерную мембрану.Этот процесс также связан с фосфорилированием этих белков. Содержимое ядра объединяется с цитоплазмой. Тем самым восстанавливается состояние, похожее на прокариотическое, при котором ДНК находится в том же компартменте, что и рибосомы. Во время деления ядро исчезает. Это, по-видимому, указывает на то, что ядро – это временная рабочая структура, призванная разобщить тарнскрипцию и трансляцию, хотя бы ценой существенных энергетических затрат на ядерный транспорт и на то, чтобы от него, ядра, избавляться при всяком делении клетки и восстанавливать после него.

В прометафазе хромосомы конденсируются окончательно и принимают вид парных образований, напоминающих двойные палочки или червяков, причем каждая пара соединяется в месте своего рода перетяжки – это называется метафазные хромосомы .

(Теломера – это конец хромосомы, имеющий специфическую последовательность нуклеотидов. Вторичная перетяжка соответствует ядрышку – это место, где находятся гены рРНК – оно не конденсируется в той же степени, что и остальная хромосома. Спутник – это участок «нормальной» хромосомы за вторичной перетяжкой. Вторичная перетяжка и соответственно спутник есть далеко не на всех хромосомах, поэтому они помогают их идентифицировать.)

Метафазная хромосома – это хромосома в нерабочем состоянии, упакованная для деления. В рабочем состоянии, т. е. в интерфазе, хромосома представляет собой кисель, заваренный вокруг линейной молекулы ДНК, и ее не увидишь под микроскопом.

Метафазная хромосома – двойная. Две ее протяженные составляющие соответствуют двум линейным молекулам ДНК, образовавшимся при репликации. Они называются сестринские хроматиды .

Место соединения хроматид называется центромера . Она удваивается позже остальной ДНК, но в метафазной хромосоме центромера, так же как и вся хромосома, состоит из двух хроматид, только в этом месте соединенных определенными белками. Местоположение центромеры на молекуле ДНК (хромосоме) определяется, как и все вообще на ней, – специфической первичной структурой. Центромера содержит определенные последовательности, многократно повторенные голова к хвосту. Это тандемные повторы . Их много на хромосоме, они разные, некоторые из них обладают способностью служить центром организации центромеры, причем структура центромерных повторов может быть разной у разных видов и даже у разных хромосом одного вида.

В прометафазе происходит следующее. На центромере каждой из хроматид формируется определенная структура, называемая кинетохор (см. рис. ниже). Он состоит, как вы, наверное, догадались, из определенных белков. Подчеркнем, что каждая хромосома несет два кинетохора, по одному – на каждую из своих хроматид. Каждый кинетохор связывается с растущими концами микротрубочек, отходящих от полюсов клетки. К каждому кинетохору прикрепляется несколько десятков микротрубочек (но вот у дрожжей – только одна).

При этом кинетохоры разных хроматид одной хромосомы связываются с микротрубочками, отходящими от разных полюсов. В прометафазе хромосомы, как правило, активно блуждают по цитоплазме. Поначалу оба кинетохора могут связываться с микротрубочками одного полюса, однако вскоре происходит определенная перестройка контактов кинетохора с микротрубочками, так что центромера одной хроматиды оказывается связанной с микротрубочками, идущими только от одного из полюсов веретена деления.

В прометафазе микротрубочки активно растут, и именно с того конца, который прикреплен к кинетохору. В метафазе этот рост компенсируется деполимеризацией концов микротрубочек у центросомы, так что молекулы тубулина постепенно перемещаются от концов к полюсам, а микротрубочка остается натянутой и сохраняет постоянную длину.

Контакт кинетохора с микротрубочками уникален. Во первых, он стабилизирует микротрубочку, так что связанные с хромосомами микротрубочки не подвержены самопроизвольной тотальной деполимеризации. К концу митоза концы трубочек, присоединенных к кинетохору, начинают активно разбираться. И при этом тот же самый активный конец, растущий либо разрушающийся, остается прочно связанным с кинетохором, который, по-видимому, присоединяет микротрубочки сбоку, но непременно вблизи конца, представляя собой нечто вроде скользящего ошейника.

В прометафазе хромосомы, ведомые микротрубочками, осуществляют сложный танец, но к наступлению следующей стадии – метафазы – все хромосомы располагаются в экваториальной плоскости (плоскость, находящаяся строго между центросомами и перпендикулярная веретену). Это достигается вследствие того, что, как показали опыты, на этой стадии микротрубочки, несмотря на активный обмен тубулина на присоединенных к кинетохору концах, тянут хромосомы на себя. Причем сила тяготения пропорциональна длине микротрубочки, т. е. они функционируют как пружины. Эти силы уравниваются, когда микротрубочки, идущие от разных полюсов, оказываются одинаковой длины.

В метафазе все процессы в клетке как бы замирают, выстроившиеся в метафазных пластинках хромосомы совершают только колебательные движения. По-видимому, это делается для того, чтобы дождаться хромосом, которые могли бы отстать по разным причинам и обеспечить одновременный старт.

Следующая стадия – анафаза – наступает с внезапного и одновременного отделения центромер двух хроматид друг от друга. Это происходит в ответ на стремительное десятикратное увеличение концентрации ионов кальция в клетке. Они выделяются из мембранных пузырьков, окружающих клеточный центр. Повышенная концентрация кальция активирует определенный фермент, который разрезает когезиновые кольца, еще остающиеся в центромере и соединяющие сестринские хроматиды, так что они отделяются друг от друга наконец и здесь. Ведомые притяжением микротрубочек через кинетохоры, хромосомы немедленно начинают расходиться к полюсам клетки – каждая из двух сестринских хроматид к своему полюсу.

Движение хромосом в анафазе происходит за счет двух процессов разного рода. Во-первых, начинается деполимеризация микротрубочек, связанных с кинетохорами.Это вызвано исчезновением натяжения микротрубочек, стабилизирует конец микротрубочки.

Однако до сих пор не совсем понятно, что именно заставляет кинетохор двигаться – его сродство с концом полимеризованной микротрубочкой, так что он вынужден продвигаться по мере его разборки, либо же он сам активно «проедает» микротрубочку – движется по ней и способствует ее деполимеризации. Есть также точка зрения, что микротрубочка – это только рельсы, но не двигатель, а хромосома движется под действием каких-то белков, не связанных с микротрубочкой (однако это не актин и миозин). Существуют даже модели, что хромосома движется на волне локального разжижения цитоплазмы, связанной опять-таки с полимеризацией и деполимеризацией неких белков. Кроме того, в анафазе продолжается и даже ускоряется деполимеризация микротрубочек у полюсов, что вносит вклад в их быстрое укорочение.

Во-вторых, сами центросомы в стадии анафазы расходятся друг от друга, иногда довольно значительно. Это опять-таки происходит под действием нескольких процессов. Микротрубочки, идущие от разных полюсов и прикрепленные не к кинетохорам, а друг к другу, в метафазе не укорачиваются, а, наоборот, нарастают и удлиняются. Они, по-видимому, способны активно отталкиваться друг от друга под действием каких-то специальных белков, родственных тем, которые движут жгутики, построенные на основе микротрубочек. Наконец, микротрубочки звезды, отходящие от центросом в разные стороны и связавшиеся с цитоскелетом кортикальной области вблизи центросомы, сокращаются в длине, подтягивая центросомы на себя, по тем же механизмам, которые притягивают хромосомы.

На следующей стадии – телофазе – около хромосом, собравшихся вокруг каждой центросомы, начинает образовываться новая ядерная оболочка. Двойная мембрана возрождается из пузырьков, белки ядерной ламины дефосфорилируются и снова формируют этот скелет, ядерные поры снова собираются из составных частей.

Итак, суть рассмотренных нами стадий митоза состоит в удвоении ядра. Это удвоение начинается со скрытого от глаз удвоения хромосом в интерфазе, а продолжается через его саморазрушение как структуры в ходе митоза. Когда ядро удвоилось, необходимо разделить цитоплазму – осуществить цитокинез .

У животных разделение происходит за счет образования перетяжки между двумя клетками. Сначала на поверхности клетки возникает борозда, под ней формируется так называемое сократимое кольцо . Она образуется из актиновых филаментов кортекса (компонентов цитоскелета, находящихся под клеточной мембраной). Кольцо действительно сокращается. Это происходит за счет взаимодействия актина микрофиламентов с миозином. Эти же два белка участвуют в мышечном сокращении.

Расположение первичной борозды и сократимого кольца определяется расположением веретена деления. По мере сокращения кольца клетка разделяется перетяжкой на две, которые в конце концов разделяются, вдобавок оставляя еще небольшое остаточное тельце – связанные друг с другом фрагменты встречных микротрубочек веретена, располагавшиеся первоначально в экваториальной плоскости.

Клеточный цикл – это период жизни клетки от одного деления до другого. Состоит из интерфазы и периодов деления. Продолжительность клеточного цикла у разных организмов разная (у бактерий – 20-30 мин, у клеток эукариот – 10-80 ч).

Интерфаза

Интерфаза (от лат. inter – между, phases – появление) – это период между делениями клетки или от деления до ее гибели. Период от деления клетки до ее гибели характерен для клеток многоклеточного организма, которые после деления утратили способность к нему (эритроциты, нервные клетки и т. п.). Интерфаза занимает приблизительно 90 % времени клеточного цикла.

Интерфаза включает:

1) пресинтетический период (G 1) – начинаются интенсивные процессы биосинтеза, клетка растет, увеличивается в размерах. Именно в этом периоде до смерти остаются клетки многоклеточных организмов, которые утратили способность к делению;

2) синтетический (S) – происходит удвоение ДНК, хромосом (клетка становится тетраплоидной), удваиваются центриоли, если они есть;

3) постсинтетический (G 2) – в основном прекращаются процессы синтеза в клетке, происходит подготовка клетки к делению.

Деление клетки бывает прямым (амитоз) и непрямым (митоз, мейоз).

Амитоз

Амитоз – прямое деление клеток, при котором не образуется аппарат деления. Ядро делится вследствие кольцевой перетяжки. Не происходит равномерного распределения генетической информации. В природе амитозом делятся макронуклеусы (большие ядра) инфузорий, клетки плаценты у млекопитающих. Амитозом могут делиться клетки раковых опухолей.

Непрямое деление связано с образованием аппарата деления. В аппарат деления входят компоненты, которые обеспечивают равномерное распределение хромосом между клетками (веретено деления, центромеры, если есть – центриоли). Деление клетки условно можно разделить на деление ядра (кариокинез ) и деление цитоплазмы (цитокинез ). Последний начинается к концу деления ядра. Наиболее распространены в природе митоз и мейоз. Иногда встречается эндомитоз – непрямое деление, которое происходит в ядре без разрушения его оболочки.

Митоз

Митоз – это непрямое деление клетки, при котором из материнской образуются две дочерние клетки с идентичным набором генетической информации.

Фазы митоза:

1) профаза – происходит уплотнение хроматина (конденсация), хроматиды спирализируются и укорачиваются (становятся заметными в световой микроскоп), исчезают ядрышки и ядерная оболочка, образуется веретено деления, его нити прикрепляются к центромерам хромосом, центриоли делятся и расходятся к полюсам клетки;

2) метафаза – хромосомы максимально спирализированы и располагаются вдоль экватора (в экваториальной пластинке), гомологичные хромосомы лежат рядом;

3) анафаза – нити веретена деления сокращаются одновременно и растягивают хромосомы к полюсам (хромосомы становятся однохроматидными), самая короткая фаза митоза;

4) телофаза – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышки, ядерная оболочка, начинается деление цитоплазмы.

Митоз характерен преимущественно для соматических клеток. Благодаря митозу сохраняется постоянство числа хромосом. Способствует увеличению числа клеток, поэтому наблюдается при росте, регенерации, вегетативном размножении.

Мейоз

Мейоз (от греч. мейозис – уменьшение) – это непрямое редукционное деление клетки, при котором из материнской образуются четыре дочерние, располагающие неидентичной генетической информацией.

Различают два деления: мейоз I и мейоз II. Интерфаза I сходна с интерфазой перед митозом. В постсинтетическом периоде интерфазы процессы синтеза белка не прекращаются и продолжаются в профазе первого деления.

Мейоз I:

– профаза I – хромосомы спирализируются, ядрышко и ядерная оболочка исчезают, образуется веретено деления, гомологичные хромосомы сближаются и слипаются вдоль сестринских хроматид (как молния в замке) – происходит конъюгация , при этом образуются тетрады , или биваленты , образуется перекрест хромосом и обмен участками – кроссинговер , потом гомологичные хромосомы отталкиваются одна от другой, но остаются сцепленными в участках, где состоялся кроссинговер; процессы синтеза завершаются;

– метафаза I – хромосомы располагаются вдоль экватора, гомологичные –двухроматидные хромосомы располагаются одна напротив другой по обе стороны экватора;

– анафаза I – нити веретена деления одновременно сокращаются, растягивают по одной гомологичной двухроматидной хромосоме к полюсам;

– телофаза I (если есть) – хромосомы деспирализируются, образуются ядрышко и ядерная оболочка, происходит распределение цитоплазмы (клетки, которые образовались, гаплоидны).

Интерфаза II (если есть): не происходит удвоения ДНК.

Мейоз II:

– профаза II – уплотняются хромосомы, исчезают ядрышко и ядерная оболочка, образуется веретено деления;

– метафаза II – хромосомы располагаются вдоль экватора;

– анафаза II – хромосомы при одновременном сокращении нитей веретена деления расходятся к полюсам;

– телофаза II – деспирализируются хромосомы, образуются ядрышко и ядерная оболочка, делится цитоплазма.

Мейоз происходит перед образованием половых клеток. Позволяет при слиянии половых клеток сохранять постоянство числа хромосом вида (кариотип). Обеспечивает комбинативную изменчивость.