ang kakayahan ng mga cell na sumunod sa isa't isa at sa iba't ibang mga substrate
Cell ADHESION(mula sa Latin adhaesio- pagdirikit), ang kanilang kakayahang sumunod sa isa't isa at sa iba't ibang mga substrate. Ang pagdirikit ay maliwanag na tinutukoy ng glycocalyx at lipoproteins ng lamad ng plasma. Mayroong dalawang pangunahing uri ng cell adhesion: cell-extracellular matrix at cell-cell. Kabilang sa mga cell adhesion protein ang: mga integrin, na gumagana bilang parehong cell-substrate at intercellular adhesion receptor; Ang mga selectin ay mga molekula ng pagdirikit na nagsisiguro ng pagdirikit ng mga leukocytes sa mga endothelial cells; cadherins - homophilic intercellular proteins na umaasa sa calcium; adhesion receptors ng immunoglobulin superfamily, na lalong mahalaga sa embryogenesis, pagpapagaling ng sugat at immune response; Ang mga homing receptor ay mga molekula na nagsisiguro na ang mga lymphocyte ay pumapasok sa partikular na lymphoid tissue. Karamihan sa mga cell ay nailalarawan sa pamamagitan ng selective adhesion: pagkatapos ng artipisyal na paghihiwalay ng mga cell mula sa iba't ibang mga organismo o tisyu, karamihan sa mga cell ng parehong uri ay nagtitipon (nagsasama-sama) mula sa suspensyon sa magkakahiwalay na mga kumpol. Naaabala ang pagdirikit kapag ang mga Ca 2+ ions ay inalis mula sa medium, ang mga cell ay ginagamot ng mga partikular na enzyme (halimbawa, trypsin) at mabilis na naibabalik pagkatapos alisin ang dissociating agent. Ang kakayahan ng mga selulang tumor na mag-metastasis ay nauugnay sa may kapansanan sa pagpili ng pagdirikit.
Tingnan din:
Glycocalyx
GLYCOCALYX(mula sa Greek glykys- matamis at latin kallum- makapal na balat), isang glycoprotein complex na kasama sa panlabas na ibabaw ng lamad ng plasma sa mga selula ng hayop. Kapal - ilang sampu ng nanometer...
Agglutination
AGLUTINASYON(mula sa Latin agglutinatio- pagdirikit), gluing at pagsasama-sama ng mga antigenic particle (halimbawa, bacteria, erythrocytes, leukocytes at iba pang mga cell), pati na rin ang anumang inert particle na puno ng antigens, sa ilalim ng pagkilos ng mga tiyak na antibodies - agglutinins. Nangyayari sa katawan at maaaring maobserbahan sa vitro...
Sa panahon ng pagbuo ng tissue at sa panahon ng paggana nito, isang mahalagang papel ang ginagampanan ng mga proseso ng intercellular communication - pagkilala at pagdirikit.
Pagkilala- tiyak na pakikipag-ugnayan ng isang cell sa isa pang cell o extracellular matrix. Bilang resulta ng pagkilala, ang mga sumusunod na proseso ay hindi maiiwasang mabuo: paghinto ng paglipat ng cell cell adhesion pagbuo ng adhesive at espesyal na intercellular contact pagbuo ng cellular ensembles (morphogenesis) interaksyon ng mga cell sa isa't isa sa ensemble, sa mga cell ng iba mga istruktura at molekula ng extracellular matrix.
Pagdirikit- sabay-sabay na bunga ng proseso ng cellular recognition at ang mekanismo ng pagpapatupad nito - ang proseso ng pakikipag-ugnayan ng mga partikular na glycoproteins ng contacting plasma membranes ng mga cellular partner na kinikilala ang isa't isa (Fig. 4-4) o partikular na glycoproteins ng plasma lamad at ang extracellular matrix. Kung ang mga espesyal na glycoprotein ng mga lamad ng plasma ng mga nakikipag-ugnay na mga cell ay bumubuo ng mga bono, nangangahulugan ito na ang mga selula ay nakikilala ang isa't isa. Kung ang mga espesyal na glycoproteins ng mga lamad ng plasma ng mga cell na kinikilala ang isa't isa ay nananatili sa isang nakatali na estado, kung gayon sinusuportahan nito ang pagdirikit ng cell - pagdirikit ng cell.
kanin. 4-4. Mga molekula ng pagdirikit sa intercellular na komunikasyon. Ang pakikipag-ugnayan ng transmembrane adhesion molecules (cadherins) ay nagsisiguro ng pagkilala sa mga cellular partner at ang kanilang attachment sa isa't isa (adhesion), na nagpapahintulot sa mga partner na cell na bumuo ng gap junctions, gayundin ang pagpapadala ng mga signal mula sa cell patungo sa cell hindi lamang sa tulong ng mga diffusing molecule. , ngunit din sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan ng built-in sa lamad ng mga ligand kasama ang kanilang mga receptor sa lamad ng cell ng kasosyo.
Ang adhesion ay ang kakayahan ng mga cell na piliing nakakabit sa isa't isa o sa mga bahagi ng extracellular matrix. Ang pagdirikit ng cell ay natanto ng mga espesyal na glycoproteins - mga molekula ng pagdirikit. Ang paglaho ng mga molekula ng pagdirikit mula sa mga lamad ng plasma at pagkatanggal ng mga adhesive junction ay nagpapahintulot sa mga cell na magsimulang lumipat. Ang pagkilala sa mga molekula ng adhesion sa ibabaw ng iba pang mga cell o sa extracellular matrix sa pamamagitan ng paglilipat ng mga cell ay nagsisiguro na nakadirekta (naka-target) na paglipat ng cell. Sa madaling salita, sa panahon ng histogenesis, kinokontrol ng cell adhesion ang simula, kurso at pagtatapos ng cell migration at ang pagbuo ng mga cellular na komunidad; Ang pagdirikit ay isang kinakailangang kondisyon para sa pagpapanatili ng istraktura ng tissue. Ang attachment ng mga cell sa mga bahagi ng extracellular matrix ay isinasagawa sa pamamagitan ng point (focal) adhesive contact, at ang attachment ng mga cell sa bawat isa ay sa pamamagitan ng intercellular contact.
Sa panahon ng pagbuo ng tissue at sa panahon ng paggana nito, gumaganap sila ng isang mahalagang papel. Mga proseso ng intercellular na komunikasyon:
- pagkilala,
- pagdirikit.
Pagkilala- tiyak na pakikipag-ugnayan ng isang cell sa isa pang cell o extracellular matrix. Bilang resulta ng pagkilala, ang mga sumusunod na proseso ay hindi maiiwasang bubuo:
- paghinto ng paglipat ng cell,
- pagdirikit ng cell,
- pagbuo ng malagkit at dalubhasang intercellular contact.
- pagbuo ng mga cellular ensembles (morphogenesis),
- pakikipag-ugnayan ng mga cell sa kanilang sarili sa ensemble at sa mga cell ng iba pang mga istraktura.
Pagdirikit - sabay-sabay na bunga ng proseso ng pagkilala sa cellular at ang mekanismo ng pagpapatupad nito - ang proseso ng pakikipag-ugnayan ng mga tiyak na glycoproteins ng pakikipag-ugnay sa mga lamad ng plasma ng mga kasosyo sa cellular na kinikilala ang bawat isa o mga tiyak na glycoproteins ng lamad ng plasma at ang extracellular matrix. Kung espesyal na plasma membrane glycoproteins Ang mga cell na nakikipag-ugnayan ay bumubuo ng mga koneksyon, nangangahulugan ito na nakikilala ng mga cell ang isa't isa. Kung ang mga espesyal na glycoprotein ng mga lamad ng plasma ng mga cell na kinikilala ang bawat isa ay nananatili sa isang nakagapos na estado, kung gayon sinusuportahan nito ang pagdirikit ng cell - pagdirikit ng cell.
Ang papel na ginagampanan ng mga molekula ng cell adhesion sa intercellular na komunikasyon. Ang pakikipag-ugnayan ng transmembrane adhesion molecules (cadherins) ay nagsisiguro na makilala ang mga cellular partner at ang kanilang attachment sa isa't isa (adhesion), na nagpapahintulot sa mga partner cell na bumuo ng gap junctions, gayundin ang pagpapadala ng mga signal mula sa cell patungo sa cell hindi lamang sa tulong ng diffusing molecules. , ngunit sa pamamagitan din ng pakikipag-ugnayan ligand na binuo sa lamad kasama ang kanilang mga receptor sa lamad ng partner cell. Ang adhesion ay ang kakayahan ng mga cell na piliing nakakabit sa isa't isa o sa mga bahagi ng extracellular matrix. Ang pagdirikit ng cell ay natanto espesyal na glycoproteins - mga molekula ng pagdirikit. Pagkakabit ng mga cell sa mga bahagi Ang extracellular matrix ay isinasagawa sa pamamagitan ng point (focal) adhesive contact, at ang mga cell ay nakakabit sa isa't isa sa pamamagitan ng intercellular contact. Sa panahon ng histogenesis, kinokontrol ng cell adhesion:
ang simula at pagtatapos ng cell migration,
pagbuo ng mga cellular na komunidad.
Ang pagdirikit ay isang kinakailangang kondisyon para sa pagpapanatili ng istraktura ng tissue. Ang pagkilala sa mga molekula ng adhesion sa ibabaw ng iba pang mga cell o sa extracellular matrix sa pamamagitan ng paglilipat ng mga cell ay nagsisiguro na hindi random, ngunit nakadirekta sa paglipat ng cell. Upang makabuo ng tissue, kinakailangan para sa mga cell na magkaisa at magkakaugnay sa mga cellular ensemble. Ang cell adhesion ay mahalaga para sa pagbuo ng mga cellular na komunidad sa halos lahat ng uri ng tissue.
Mga molekula ng pagdirikit tiyak sa bawat uri ng tela. Kaya, ang E-cadherin ay nagbubuklod sa mga cell ng embryonic tissues, P-cadherin - mga cell ng inunan at epidermis, N-CAM - mga cell ng nervous system, atbp. Ang pagdirikit ay nagbibigay-daan sa mga kasosyo sa cellular makipagpalitan ng impormasyon sa pamamagitan ng pagbibigay ng senyas ng mga molekula ng plasma membranes at gap junctions. Ang pagpapanatiling nakikipag-ugnayan sa mga cell na nakikipag-ugnayan sa pamamagitan ng mga molekula ng transmembrane adhesion ay nagbibigay-daan sa iba pang mga molekula ng lamad na makipag-usap sa isa't isa upang magpadala ng mga intercellular signal.
Mayroong dalawang pangkat ng mga molekula ng pagdirikit:
- pamilya cadherin,
- immunoglobulin (Ig) superfamily.
Mga Cadherin- transmembrane glycoproteins ng ilang uri. Immunoglobulin superfamily kabilang ang ilang mga anyo ng nerve cell adhesion molecules - (N-CAM), L1 adhesion molecules, neurofascin at iba pa. Ang mga ito ay ipinahayag nang nakararami sa nervous tissue.
Malagkit na contact. Ang pag-attach ng mga cell sa mga molekula ng adhesion ng extracellular matrix ay natanto sa pamamagitan ng mga contact ng point (focal) adhesion. Ang malagkit na contact ay naglalaman ng vinculin, α-actinin, talin at iba pang mga protina. Ang mga transmembrane receptor - mga integrin, na kumokonekta sa mga extracellular at intracellular na istruktura, ay nakikilahok din sa pagbuo ng contact. Ang likas na katangian ng pamamahagi ng adhesion macromolecules sa extracellular matrix (fibronectin, vitronectin) ay tumutukoy sa lokasyon ng panghuling lokalisasyon ng cell sa pagbuo ng tissue.
Istraktura ng point adhesive contact. Ang transmembrane receptor protein integrin, na binubuo ng α- at β-chain, ay nakikipag-ugnayan sa mga macromolecule ng protina ng extracellular matrix (fibronectin, vitronectin). Sa cytoplasmic na bahagi ng lamad ng cell, ang β-CE ng integrin ay nagbubuklod sa talin, na nakikipag-ugnayan sa vinculin. Ang huli ay nagbubuklod sa α-actinin, na bumubuo ng mga cross-link sa pagitan ng mga filament ng actin.
Ang mga intercellular at cell-substrate na anyo ng adhesion ay sumasailalim sa pagbuo ng mga tissue (morphogenesis) at nagbibigay ng ilang aspeto ng immune reactions ng katawan ng hayop. Tinutukoy ng adhesion, o adhesion, ang organisasyon ng epithelia at ang kanilang pakikipag-ugnayan sa basement membrane.
May dahilan upang isaalang-alang ang mga integrin bilang ang pinaka sinaunang grupo ng mga molekula ng pagdirikit sa ebolusyon, ang ilan sa mga ito ay nagbibigay ng ilang mga aspeto ng cell-cell at cell-endothelial na pakikipag-ugnayan na mahalaga sa pagpapatupad ng mga immune reaction ng katawan (Kishimoto et al., 1999 ). Ang mga integrin ay mga bisubunit na protina na nauugnay sa cytoplasmic membrane ng mga eukaryotic cell. Ang mga Integrins a5P|, a4P|, avp3 ay kasangkot sa phagocytosis ng mga pathogen at cellular debris na na-opsonize ng fibronectin at (o) vitronectin (Blystone at Brown, 1999). Bilang isang patakaran, ang pagsipsip ng mga bagay na ito ay mahalaga kapag ang isang pangalawang signal ay natanggap, na nabuo sa ilalim ng mga eksperimentong kondisyon kapag ang protina kinase ay isinaaktibo ng mga phorbol esters (Blystone et al., 1994). Ang ligation ng integrin avp3 sa neutrophils ay nagpapagana ng FcR-mediated phagocytosis at paggawa ng mga reaktibong species ng oxygen ng cell (Senior et al., 1992). Dapat pansinin na ang mga integrin ligand, sa kabila ng kanilang pagkakaiba-iba sa istruktura, ay kadalasang naglalaman ng isang pagkakasunud-sunod ng 3 amino acid - arginine, glycine, aspartic acid (RGD), o isang motif ng pagdirikit na kinikilala ng mga integrin. Sa pagsasaalang-alang na ito, sa ilalim ng mga pang-eksperimentong kondisyon, madalas na nagpapakita ang mga sintetikong RGD na naglalaman ng peptides, depende sa setting ng eksperimentong, alinman sa mga katangian ng mga agonist o mga inhibitor ng integrin ligands (Johansson, 1999).
Sa mga invertebrates, ang papel ng mga molekula ng pagdirikit ay pinaka lubusang pinag-aralan sa mga pag-aaral ng pagbuo ng sistema ng nerbiyos ng Drosophila melanogaster (Hortsch at Goodman, 1991) at ang morphogenesis ng nematode Caenorhabditis elegans (Kramer, 1994). Inihayag nila ang karamihan ng mga receptor ng adhesion at ang kanilang mga ligand na naroroon sa mga vertebrates, maliban sa mga selectin. Ang lahat ng mga molekulang ito, sa isang antas o iba pa, ay nakikilahok sa mga proseso ng pagdirikit, na nagbibigay din ng mga tugon sa immune sa mga invertebrate. Kasama ng mga ito, ang mga molekula tulad ng peroxynectin at plasma cell spreading peptide, na kasangkot din sa mga proseso ng pagdirikit, ay nakilala sa ilang mga invertebrates.
Sa iba't ibang mga kanser, ang sistema ng mga molekula ng pagdirikit at ang kanilang papel sa kaligtasan sa sakit ay napag-aralan nang mabuti (Johansson, 1999). Pinag-uusapan natin, sa partikular, ang tungkol sa mga protina sa mga selula ng dugo ng cancer na Pacifastacus leniusculus. Natuklasan nila ang protina na peroxynectin, na isa sa mga ligand ng mga pakikipag-ugnayan sa pagdirikit. Ang molecular weight nito ay humigit-kumulang 76 kDa, at responsable ito sa pagdirikit at pagkalat ng mga selula ng dugo ng kanser (Johansson at Soderhall, 1988). Sa co-
Mga pangunahing pamilya ng mga molekula ng cell adhesion
|
Ang protina na ito ay naglalaman ng isang domain na may makabuluhang sukat, homologous sa istraktura at gumagana sa vertebrate myeloperoxidase. Kaya, ang peroxynectin molecule ay pinagsasama ang mga katangian ng adhesion at peroxidase proteins (Johansson et al., 1995). Sa rehiyon ng C-terminal ng peroxynectin, bilang bahagi ng domain ng peroxidase nito, mayroong isang sequence ng KGD (lysine, glycine, aspartic acid) na malamang na kasangkot sa pagdirikit at pagbubuklod sa mga integrin. Pinasisigla ng Peroxynectin ang mga proseso ng encapsulation at phagocytosis. Ang parehong mga aktibidad ng malagkit at peroxidase ng properoxynectin pagkatapos ng pagtatago nito mula sa mga cell ay isinaaktibo sa pagkakaroon ng lipopolysaccharides o p-1,3-glycans, na nauugnay sa pagkilos ng serine proteinases sa properoxynectin. Ang Integrin ay lumilitaw na isang receptor para sa peroxynectin. Bilang karagdagan sa integrin, ang peroxynectin ay maaari ding magbigkis sa iba pang mga protina sa ibabaw ng cell (Johansson et al., 1999). Kasama sa huli, sa partikular, (Cu, 2n) -superoxide dismutase, na isang ibabaw, non-transmembrane na protina ng cytoplasmic membrane. Ang pakikipag-ugnayan ng dalawang protina ay maaaring partikular na mahalaga sa paggawa ng mga antimicrobial derivatives.
Ang mga protina na tulad ng peroxynectin ay natukoy din sa iba pang mga arthropod. Ang isang cDNA na 78% na kapareho ng sa peroxynectinara ay nahiwalay sa mga selula ng dugo ng hipon na si Penaeus monodon. Naglalaman ito ng isang nucleotide sequence na naka-encode sa RLKKGDR sequence, na ganap na homologous sa mga inihambing na protina. Ang 80 kDa na protina mula sa mga cell ng shore crab na Carcinus maenas at ang 90 kDa na protina mula sa cockroach na Blaberus craniifer ay katulad din sa istruktura at functionally sa peroxynectin, na nagpapasigla sa pagdirikit at phagocytosis. Ang cDNA na responsable para sa synthesis ng putative peroxidase ay nakahiwalay din sa mga cell ng Drosophila. Bilang karagdagan, kilala itong mayroong 170 kDa extracellular matrix protein na mayroong peroxidase, Ig-like, leucine-rich, at procollagen-rich na mga domain (Nelson et al., 1994). Ang mga homologous peroxidase sequence ay natagpuan din sa roundworm C. elegans.
Ang human myeloperoxidase (MPO) ay ipinakita rin upang suportahan ang cell-molecular adhesion (Johansson et al., 1997) ng mga monocytes at neutrophils, ngunit hindi ng mga hindi nakikilalang HL-60 na mga cell. Ang adhesion receptor para sa MPO ay marahil ang ashp2 integrin (CDllb/CD18, o Mac-I, o type 3 complement receptor CR3).
Ipinapalagay na ang pagkakasunud-sunod na KLRDGDRFWWE, homologous sa kaukulang fragment ng peroxynectin molecule, ay responsable para sa mga katangian ng MPO na isinasaalang-alang. May dahilan upang maniwala na ang MPO na itinago ng mga neutrophil ay isang endogenous ligand ng ashp2 integrin nito. Ang palagay na ito ay "sinusuportahan ng obserbasyon na ang kakayahan ng mga antibodies sa MPO ng tao upang sugpuin ang pagdirikit ng cytokine-primed neutrophils sa plastic at collagen ay itinatag (Ehrenstein et al., 1992). Posible na ang pakikipag-ugnayan ng mga peroxidases sa mga integrin naganap na sa unang multicellular na hayop - mga espongha, dahil naglalaman ang mga ito ng parehong mga integrin (Brower et al., 1997) at peroxidases.
Ang mga invertebrate integrin ay kasangkot sa mga immune response tulad ng encapsulation at nodules formation. Ang posisyon na ito ay sinusuportahan ng mga eksperimento sa RGD peptides sa mga arthropod, mollusk at echinoderms. Pinipigilan ng RGD peptides ang pagkalat ng cell, encapsulation, pagsasama-sama at pagbuo ng nodule.
Sa mga invertebrate, maraming iba pang uri ng mga molekula ng protina ang kilala na nagtataguyod ng pagdirikit ng cell-cell at cell-substrate. Ito ay, halimbawa, 18 kDa hemagglutinin mula sa mga selula ng dugo ng horseshoe crab Limulus polyphemus (Fujii et al., 1992). Ang agglutinating aggregation factor na ito ay may structural homology na may 22 kDa protein ng human extracellular matrix, dermatopontin. Hemocytin mula sa silkworm blood cells
Ang Bombyx mori ay nag-trigger din ng pagsasama-sama ng mga selula ng dugo, ibig sabihin, ito ay isang hemagglutinin. Naglalaman ang protina na ito ng isang domain na katulad ng sa van Willibrandt factor, na kasangkot sa hemostasis sa mga mammal, pati na rin sa isang C-type na lectin-like na rehiyon.
Ang isa pang uri ng mga molekula ng pagdirikit, na kilala bilang mga selectin, ay natukoy sa mga vertebrates. Ang mga selectin sa kanilang istraktura ay naglalaman ng lectin na EGF-like (epithelial growth factor) at CRP-like (complement regulatory protein) na mga domain. Binibigkis nila ang mga sugars na nauugnay sa cell - mga ligand - at nagpapasimula ng mga lumilipas na unang pakikipag-ugnayan ng mga selula ng dugo na lumilipat sa mga lugar ng pamamaga sa endothelium. Ang pag-activate ng cell adhesion ay maaari lamang mangyari sa synthesis ng ilang partikular na molecule ng adhesion at (o) ang kanilang paglipat sa ibabaw ng mga cell na nakikipag-ugnayan. Ang mga adhesion receptor ay maaaring i-activate sa pamamagitan ng tinatawag na "inside-out signaling" pathway, kung saan ang mga cytoplasmic factor, na nakikipag-ugnayan sa mga cytoplasmic domain ng mga receptor, ay nag-activate ng extracellular ligand-binding sites ng huli. Halimbawa, mayroong pagtaas sa pagkakaugnay ng platelet integrins sa fibrinogen, na nakamit ng mga tiyak na agonist na nagpasimula ng prosesong pinag-uusapan sa antas ng platelet cytoplasm (Hughes at Plaff, 1998).
Dapat itong bigyang-diin na maraming mga molekula ng pagdirikit (cadherins, integrins, selectins at Ig-like protein) ang kasangkot sa mga prosesong morphogenetic, at ang kanilang paglahok sa mga immune reaction ay isang partikular na pagpapakita ng mahalagang function na ito. At bagaman, bilang isang patakaran, ang mga molekulang ito ay hindi direktang kasangkot sa pagkilala sa mga PAMP, gayunpaman ay nagbibigay sila ng pagkakataon na mapakilos ang mga selula ng immune system sa lugar ng pagtagos ng mga mikroorganismo. Ito ang kanilang mahalagang pagganap na papel sa pagtiyak ng immune response sa mga hayop (Johansson, 1999). Ito ay ang pagpapahayag ng mga molekula ng pagdirikit sa mga selula ng immune system, endothelium at epithelium na makabuluhang nag-aambag sa kagyat na katangian ng pagpapakilos ng mga anti-infective na mekanismo ng likas na kaligtasan sa sakit ng mga hayop.
Plano I. Kahulugan ng pagdirikit at ang kahalagahan nito II. Malagkit na protina III. Intercellular contact 1. Cell-cell contact 2. Cell-matrix contact 3. Intercellular matrix proteins
Kahulugan ng adhesion Ang cell adhesion ay ang koneksyon ng mga cell na humahantong sa pagbuo ng ilang mga tamang uri ng histological structure na partikular sa mga uri ng cell na iyon. Tinutukoy ng mga mekanismo ng adhesion ang arkitektura ng katawan—ang hugis nito, mga mekanikal na katangian, at pamamahagi ng iba't ibang uri ng cell.
Ang Kahalagahan ng Cell-Cell Adhesion Ang mga cell junction ay bumubuo ng mga landas ng komunikasyon, na nagpapahintulot sa mga cell na makipagpalitan ng mga signal na nag-uugnay sa kanilang pag-uugali at nag-regulate ng expression ng gene. Ang mga attachment sa kalapit na mga cell at ang extracellular matrix ay nakakaimpluwensya sa oryentasyon ng mga panloob na istruktura ng cell. Ang pagtatatag at pagsira ng mga contact, pagbabago ng matrix ay kasangkot sa paglipat ng mga cell sa loob ng pagbuo ng organismo at idirekta ang kanilang paggalaw sa mga proseso ng pag-aayos.
Adhesion proteins Ang pagiging tiyak ng cell adhesion ay tinutukoy ng pagkakaroon ng cell adhesion proteins sa ibabaw ng cell Adhesion proteins Integrins Ig-like proteins Selectins Cadherins
Ang mga Cadherin ay nagpapakita ng kanilang kakayahang malagkit lamang sa pagkakaroon ng mga Ca 2+ ion. Sa istruktura, ang klasikal na cadherin ay isang transmembrane na protina na umiiral sa anyo ng isang parallel dimer. Ang mga cadherin ay matatagpuan sa isang complex na may mga catenin. Makilahok sa intercellular adhesion.
Ang mga integrin ay mahalagang mga protina ng heterodimeric αβ na istraktura. Makilahok sa pagbuo ng mga contact sa cell-matrix. Ang nakikilalang locus sa mga ligand na ito ay ang pagkakasunud-sunod ng tripeptide -Arg-Gly-Asp (RGD).
Ang mga selectin ay mga monomeric na protina. Ang kanilang domain ng N-terminal ay may mga katangian ng lectins, ibig sabihin, mayroon itong tiyak na pagkakaugnay para sa isa o isa pang terminal monosaccharide ng mga oligosaccharide chain. yun. , maaaring makilala ng mga selectin ang mga partikular na bahagi ng carbohydrate sa ibabaw ng mga selula. Ang domain ng lectin ay sinusundan ng isang serye ng tatlo hanggang sampung iba pang mga domain. Sa mga ito, ang ilan ay nakakaimpluwensya sa conformation ng unang domain, habang ang iba ay nakikibahagi sa pagbubuklod ng carbohydrates. Ang mga selectin ay may mahalagang papel sa proseso ng paglipat ng mga leukocytes sa lugar ng pinsala sa L-selectin (leukocytes) sa panahon ng isang nagpapasiklab na tugon. E-selectin (endothelial cells) P-selectin (platelets)
Ig-like proteins (ICAMs) Ang malagkit na Ig at Ig-like na protina ay matatagpuan sa ibabaw ng lymphoid at ilang iba pang mga cell (halimbawa, mga endothelial cells), na kumikilos bilang mga receptor.
Ang B-cell receptor ay may istraktura na malapit sa mga klasikal na immunoglobulin. Binubuo ito ng dalawang magkaparehong mabibigat na kadena at dalawang magkaparehong light chain, na konektado ng ilang bisulfide bridge. Ang mga B cell ng isang clone ay may Ig ng isang immunospecificity lamang sa kanilang ibabaw. Samakatuwid, ang mga B lymphocyte ay partikular na tumutugon sa mga antigen.
T cell receptor Ang T cell receptor ay binubuo ng isang α at isang β chain na konektado ng isang bisulfide bridge. Sa alpha at beta chain, maaaring makilala ang variable at constant na mga domain.
Mga uri ng mga koneksyon sa molekular Ang pagdirikit ay maaaring isagawa batay sa dalawang mekanismo: a) homophilic - ang mga molekula ng pagdirikit ng isang cell ay nagbubuklod sa mga molekula ng parehong uri ng kalapit na selula; b) heterophilic, kapag ang dalawang mga cell ay may iba't ibang uri ng mga molekula ng pagdirikit sa kanilang ibabaw na nagbubuklod sa isa't isa.
Cellular contact Cell - cell 1) Simple type contact: a) adhesive b) interdigitation (finger joints) 2) adhesive type contact - desmosomes at adhesive bands; 3) mga contact ng isang uri ng locking - mahigpit na kantong 4) Mga contact sa komunikasyon a) mga koneksyon b) synapses Cell - matrix 1) Hemidesmosomes; 2) Mga focal contact
Mga uri ng arkitektura ng mga tisyu Epithelial Maraming mga cell - maliit na intercellular substance Mga intercellular contact Mga intercellular contact Maraming intercellular substance - ilang mga cell Mga contact ng mga cell na may matrix
Pangkalahatang pamamaraan ng istraktura ng mga contact sa cell Ang mga intercellular contact, pati na rin ang mga cell contact na may mga intercellular contact, ay nabuo ayon sa sumusunod na pamamaraan: Cytoskeletal element (actin o intermediate filament) Cytoplasm Plasmalemma Intercellular space Isang bilang ng mga espesyal na protina Transmembrane adhesion protein (integrin o cadherin) Transmembrane protein ligand Parehong puti sa lamad ng isa pang cell, o isang extracellular matrix protein
Mga contact ng isang simpleng uri Mga adhesive junctions Ito ay isang simpleng pagsasama-sama ng mga lamad ng plasma ng mga kalapit na selula sa layo na 15 -20 nm nang walang pagbuo ng mga espesyal na istruktura. Sa kasong ito, ang mga plasmalemmas ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa sa tulong ng mga tiyak na malagkit na glycoproteins - mga cadherin, integrins, atbp. Ang mga malagkit na contact ay mga punto ng attachment ng mga filament ng actin.
Ang mga contact ng isang simpleng uri Interdigitation (tulad ng daliri na koneksyon) (No. 2 sa figure) ay isang contact kung saan ang plasmalemma ng dalawang mga cell, na kasama ng bawat isa, invaginates sa cytoplasm ng una at pagkatapos ay ang kalapit na cell. Dahil sa interdigitation, ang lakas ng koneksyon ng cell at ang lugar ng kanilang contact ay tumataas.
Ang mga contact ng isang simpleng uri ay matatagpuan sa mga epithelial tissue, dito sila ay bumubuo ng isang sinturon sa paligid ng bawat cell (adhesion zone); Sa nervous at connective tissues sila ay naroroon sa anyo ng pinpoint cell communications; Sa kalamnan ng puso, nagbibigay sila ng hindi direktang komunikasyon mula sa contractile apparatus ng cardiomyocytes; Kasama ng mga desmosome, ang mga adhesive junction ay bumubuo ng mga intercalated na disc sa pagitan ng mga myocardial cell.
Ang mga contact ng uri ng adhesion na Desmosome ay isang maliit na bilog na pormasyon na naglalaman ng mga partikular na elemento ng intra- at intercellular.
Desmosome Sa rehiyon ng desmosome, ang mga lamad ng plasma ng parehong mga selula ay lumapot sa loob - dahil sa mga protina ng desmoplakin, na bumubuo ng karagdagang layer. Ang isang bundle ng mga intermediate filament ay umaabot mula sa layer na ito papunta sa cytoplasm ng cell. Sa rehiyon ng desmosome, ang puwang sa pagitan ng mga plasmolemma ng mga cell na nakikipag-ugnay ay medyo pinalawak at napuno ng isang makapal na glycocalyx, na natagos ng mga cadherin-desmoglein at desmocollin.
Ang hemidesmosome ay nagbibigay ng cell contact sa basement membrane. Sa istraktura, ang mga hemidesmosome ay kahawig ng mga desmosome at naglalaman din ng mga intermediate na filament, ngunit nabuo ng iba't ibang mga protina. Ang pangunahing mga protina ng transmembrane ay mga integrin at collagen XVII. Kumonekta sila sa mga intermediate filament na may partisipasyon ng dystonin at plectin. Ang pangunahing protina ng intercellular matrix, kung saan ang mga cell ay nakakabit gamit ang hemidesmosomes, ay laminin.
Adhesion belt Ang adhesive belt, (adhesion belt, belt desmosome) (zonula adherens), ay isang magkapares na pormasyon sa anyo ng mga ribbons, na ang bawat isa ay pumapalibot sa mga apikal na bahagi ng mga kalapit na selula at tinitiyak ang kanilang pagdirikit sa isa't isa sa lugar na ito.
Cohesion belt proteins 1. Ang pampalapot ng plasmalemma sa cytoplasmic side ay nabuo ng vinculin; 2. Ang mga thread na umaabot sa cytoplasm ay nabuo sa pamamagitan ng actin; 3. Ang coupling protein ay E-cadherin.
Comparative table ng mga contact ng uri ng adhesion Uri ng contact Desmosome Connection Pampalapot sa gilid ng cytoplasm Adhesion protein, uri ng adhesion Mga thread na umaabot sa cytoplasm Cell-cell Desmoplakin Cadherin, homophilic Intermediate filament Hemidesmosome Cell-intercellular matrix Cohesion belts Cell-cell Dystonin at plectin Vinculin Integrin, Intermediate exact heterophilic filament na may laminin Cadherin, homophilic Actin
Mga contact ng malagkit na uri 1. Ang mga desmosome ay nabuo sa pagitan ng mga selula ng mga tisyu na nakalantad sa mekanikal na stress (epithelial cells, cardiac muscle cells); 2. Ikinonekta ng mga hemidesmosome ang mga epithelial cells sa basement membrane; 3. Ang mga malagkit na banda ay matatagpuan sa apical zone ng single-layer epithelium, kadalasang katabi ng mahigpit na junction.
Pag-lock ng uri ng contact Mahigpit na pakikipag-ugnay Ang mga lamad ng plasma ng mga selula ay malapit sa isa't isa, magkakaugnay sa tulong ng mga espesyal na protina. Tinitiyak nito ang maaasahang delimitasyon ng dalawang kapaligiran na matatagpuan sa magkabilang panig ng layer ng cell. Ibinahagi sa mga epithelial tissue, kung saan sila ay bumubuo sa pinaka-apical na bahagi ng mga cell (lat. zonula occludens).
Tight junction proteins Ang pangunahing tight junction proteins ay claudins at occludins. Ang actin ay nakakabit sa kanila sa pamamagitan ng isang bilang ng mga espesyal na protina.
Mga contact ng uri ng komunikasyon Mga koneksyon na parang gap (nexes, electrical synapses, ephapses) Ang nexus ay may hugis ng bilog na may diameter na 0.5 -0.3 microns. Ang mga plasmalemmas ng mga cell na nakikipag-ugnay ay magkakalapit at natagos ng maraming mga channel na nag-uugnay sa mga cytoplasm ng mga cell. Ang bawat channel ay binubuo ng dalawang halves - connexons. Ang connexon ay tumagos sa lamad ng isang cell lamang at nakausli sa intercellular gap, kung saan ito sumasali sa pangalawang connexon.
Ang transportasyon ng mga sangkap sa pamamagitan ng mga nexuse Ang mga koneksyong elektrikal at metabolic ay umiiral sa pagitan ng mga cell na nakikipag-ugnayan. Ang mga inorganic na ion at mababang molekular na timbang na mga organikong compound - mga asukal, amino acid, at mga intermediate na metabolic na produkto - ay maaaring kumalat sa pamamagitan ng mga connexon channel. Binabago ng Ca 2+ ions ang configuration ng mga connexon upang magsara ang lumen ng mga channel.
Mga contact na uri ng komunikasyon Ang mga synapses ay nagsisilbing maghatid ng mga signal mula sa isang nasasabik na cell patungo sa isa pa. Sa isang synapse mayroong: 1) isang presynaptic membrane (Pre. M), na kabilang sa isang cell; 2) synaptic cleft; 3) postsynaptic membrane (Po. M) - bahagi ng plasmalemma ng isa pang cell. Karaniwan ang signal ay ipinapadala sa pamamagitan ng isang kemikal na sangkap - isang tagapamagitan: ang huli ay nagkakalat mula sa Pre. M at nakakaapekto sa mga partikular na receptor sa Po. M.
Mga koneksyon sa komunikasyon Uri ng Synaptic cleft Pagpapadala ng signal Synaptic delay Bilis ng impulse Katumpakan ng paghahatid ng signal Excitation / inhibition Kapasidad para sa mga pagbabago sa morphophysiological Chem. Malapad (20 -50 nm) Mahigpit mula kay Pre. M hanggang Po. M + Ibaba Itaas +/+ + Ephaps Makitid (5 nm) Sa anumang direksyon - Itaas Ibaba +/- -
Ang Plasmodesmata ay mga cytoplasmic na tulay na nag-uugnay sa mga kalapit na selula ng halaman. Ang Plasmodesmata ay dumadaan sa mga tubule ng mga pore field ng pangunahing cell wall; ang lukab ng mga tubule ay may linya na may plasmalemma. Hindi tulad ng mga desmosome ng hayop, ang plasmodesmata ng halaman ay bumubuo ng mga direktang cytoplasmic intercellular contact, na tinitiyak ang intercellular transport ng mga ion at metabolites. Ang isang koleksyon ng mga cell na pinagsama ng plasmodesmata ay bumubuo ng isang symplast.
Mga Focal Cell Contact Ang mga focal contact ay mga contact sa pagitan ng mga cell at ng extracellular matrix. Ang transmembrane focal contact adhesion proteins ay iba't ibang integrin. Sa loob ng plasmalemma, ang mga filament ng actin ay nakakabit sa integrin sa tulong ng mga intermediate na protina. Ang mga extracellular ligand ay mga protina ng extracellular matrix. Natagpuan sa connective tissue
Intercellular matrix proteins Adhesive 1. Fibronectin 2. Vitronectin 3. Laminin 4. Nidogen (entactin) 5. Fibrillar collagens 6. Type IV collagen Antiadhesive 1. Osteonectin 2. tenascin 3. thrombospondin
Ang mga adhesion protein gamit ang halimbawa ng fibronectin Ang Fibronectin ay isang glycoprotein na binuo mula sa dalawang magkaparehong polypeptide chain na konektado ng mga disulfide bridge sa kanilang C-termini. Ang polypeptide chain ng fibronectin ay naglalaman ng 7-8 na mga domain, ang bawat isa ay naglalaman ng mga partikular na sentro para sa pagbubuklod ng iba't ibang mga sangkap. Dahil sa istraktura nito, ang fibronectin ay maaaring maglaro ng isang integrating na papel sa organisasyon ng mga intercellular substance at nagsusulong din ng cell adhesion.
Ang Fibronectin ay may binding center para sa transglutaminase, isang enzyme na nagpapagana ng reaksyon sa pagitan ng mga glutamine residues ng isang polypeptide chain at lysine residues ng isa pang molekula ng protina. Pinapayagan nito ang cross-linking ng mga fibronectin molecule sa isa't isa, collagen at iba pang mga protina gamit ang covalent cross-links. Sa ganitong paraan, ang mga istruktura na bumangon sa pamamagitan ng self-assembly ay naayos sa pamamagitan ng malakas na covalent bond.
Mga uri ng fibronectin Ang genome ng tao ay naglalaman ng isang gene para sa fibronectin peptide chain, ngunit ang alternatibong splicing at post-translational modification ay nagreresulta sa ilang anyo ng protina. Mayroong 2 pangunahing anyo ng fibronectin: 1. Ang tissue (hindi matutunaw) na fibronectin ay synthesize ng mga fibroblast o endothelial cells, gliocytes at epithelial cells; 2. Ang plasma (natutunaw) na fibronectin ay na-synthesize ng mga hepatocytes at mga selula ng reticuloendothelial system.
Mga tungkulin ng fibronectin Ang fibronectin ay kasangkot sa iba't ibang proseso: 1. Pagdirikit at paglaganap ng mga epithelial at mesenchymal cells; 2. Pagpapasigla ng paglaganap at paglipat ng mga embryonic at tumor cells; 3. Kontrol ng pagkita ng kaibhan at pagpapanatili ng cell cytoskeleton; 4. Pakikilahok sa mga proseso ng nagpapasiklab at reparative.
Konklusyon Kaya, ang sistema ng mga contact sa cell, mga mekanismo ng pagdirikit ng cell at ang extracellular matrix ay gumaganap ng isang pangunahing papel sa lahat ng mga pagpapakita ng organisasyon, paggana at dinamika ng mga multicellular na organismo.
