Одноклеточные организмы имеют микроскопически малые размеры, а это накладывает ограничения на возможность усложнения и появления различных органов для более эффективного освоения среды обитания. Самый простой путь увеличить размеры клетки, но этот путь оказывается тупиковым размеры клеток ограничены соотношением поверхности и объема. Допустим, что клетка-кубик имеет длину грани 1 см. Увеличим размер вдвое и сравним соотношения площадей поверхностей и объемов большой и маленькой клеток. Образование многоклеточных организмов

Площадь куба: 1 х 1 х 6 = 6 см 2 Объем:1 3 = 1 см 3 Соотношение = 6: 1 Если грань куба увеличится вдвое, то площадь куба:2 х 2 х 6 = 24 см 2 Объем:2 3 = 8 см 3 Соотношение = 3: 1 Поверхность увеличилась в 4 раза, а объем – в 8 раз, а это значит, что на каждую единицу поверхности теперь будут приходиться уже две единицы объема. Отсюда следует, что с увеличением размеров: клетка начнет голодать, поверхность не обеспечит питательными веществами весь объем, особенно путем диффузии; затрудняется газообмен; затрудняется выведение продуктов жизнедеятельности; затрудняется теплоотдача. Образование многоклеточных организмов

Значит, размеры клетки ограничены, и увеличение размеров связано с образованием многоклеточных организмов. Как же возникли многоклеточные организмы? Э. Геккель предположил, что вольвоксовидный древний организм, схожий с бластулой, претерпел нехитрое изменение. Его однослойная стенка стала впячиваться внутрь, образовалось ротовое отверстие и первичная кишечная полость, наружный слой клеток эктодерма, внутренний энтодерма. Такой процесс называется инвагинацией, а образующийся при этом организм гаструлой (от лат. «гастер» желудок), обладающий первичной пищеварительной системой. Эта теория получила название теория гастреи. Образование многоклеточных организмов

С Э.Геккелем не согласился один из крупнейших наших зоологов И.И.Мечников. Он считал, что инвагинация процесс вторичный. И.И.Мечников, изучая онтогенез низших многоклеточных, обнаружил, что у многих из них второй слой клеток энтодерма образуется не путем впячивания, а в результате миграции амебоидных клеток внутрь колонии и, размножаясь там, они образовывают паренхиму. Эти клетки способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Для захвата крупных пищевых частиц появляется отверстие, к которому пищевые частицы подгоняются с помощью жгутиков. Пища попадает внутрь колонии и окружается амебоидными клетками, которые формируют второй зародышевый листок энтодерму. Образование многоклеточных организмов

Остальные амебоидные клетки стали паренхимой, они обеспечивают передачу питательных веществ всем клеткам организма. Так снабженные жгутиками клетки взяли на себя функцию движения, а ушедшие внутрь первичной полости функцию размножения и питания. Теория происхождения многоклеточных животных по И.И.Мечникову называется теория фагоцителлы. Обе точки зрения имеют своих сторонников, возможно, что оба ученых правы и многоклеточные организмы образовывались различными способами. Образование многоклеточных организмов

С 1883 года известны животные, относящиеся к самым примитивным многоклеточным животным и составляющие отдельный тип Пластинчатые (Placozoa) трихоплаксы (Trichoplax). Размеры этих животных не более 4 мм, трихоплакс представляет собой плоскую пластинку, медленно ползающую по субстрату в морской воде. Самое удивительное, что у него нет энтодермы, это как бы расплющенная по поверхности субстрата бластула. Нижний слой образован клетками, имеющими жгутики. Оказалось, что клетки поверхности, захватив пищевые частицы, мигрируют в паренхиму, где происходит переваривание пищи. Можно считать, что у трихоплакса энтодерма находится в стадии становления. Открытие трихоплакса сильно подкрепило теорию И. И. Мечникова. Тип Пластинчатые (Placozoa).

Не считая пластинчатых животных, губки самые простые многоклеточные животные. Это сидячие животные, главным образом морские, не имеют органов и тканей, хотя разнообразные их клетки выполняют различные функции. Нервная система отсутствует, внутренние полости выстланы хоаноцитами особыми жгутиковыми воротничковыми клетками. Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Почти все губки обладают сложным минеральным или органическим скелетом. Простейшие губки имеют форму мешка, который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием устьем) обращен кверху. Стенки мешка состоят из двух слоев клеток. Считается, что наружный слой эктодерма, внутренний энтодерма (на самом деле как раз наоборот). Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Между слоями клеток располагается бесструктурная масса мезоглея, в которой располагаются многочисленные клетки, в том числе образующие спикулы иглы внутреннего скелета. Все тело губки пронизано тонкими каналами, ведущими в центральную, парагастральную полость. Непрерывная работа жгутиков создает ток воды через каналы в полость и через устье (оскулум) наружу. Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Питается губка теми пищевыми частицами, которые приносит вода. Это простейший тип строения губок аскон. Но у большинства губок происходит утолщение мезоглеи и жгутиковые клетки выстилают впячивания, полости. Такой тип строения носит название сикон, а когда эти полости совсем уходят внутрь мезоглеи и соединяются каналами с парагастральной полостью лейкон. Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Губки к тому же обычно образуют колонии с множеством устьев на поверхности: в виде корок, пластинок комьев, кустов. Кроме бесполого размножения почкования, губки размножаются еще и половым путем. Замечателен способ развития личинки. Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Из яйцеклетки развивается бластула, состоящая из одного слоя клеток, причем на одном полюсе клетки мелкие и со жгутиками, на другом крупные без жгутиков. Сначала крупные клетки впячиваются внутрь, затем выпячиваются и личинка свободно плавает, потом вновь происходит впячивание жгутиковых клеток, которые и становятся внутренним слоем. Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Личинка оседает и превращается в молодую губку (4). Особенности эмбрионального развития губок дают основание ученым считать, что у них первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становятся на место энтодермы. Происходит извращение зародышевых пластов. На этом основании зоологи дают губкам название животные, вывернутые наизнанку (Enantiozoa). Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Интересно, что личинка большинства губок паренхимула, по строению почти полностью соответствует гипотетической фагоцителле И.И.Мечникова. У нее имеется поверхностный слой жгутиковых клеток, под которым расположены клетки внутреннего рыхлого слоя. Можно предположить, что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем дала начало типу Губки. Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Еще одна особенность поразительная способность губок к регенерации. Даже будучи протертыми через сито и превращенными в кашицу, состоящую из клеток или их групп, они способны к восстановлению организма. Если протереть через сито две губки и смешать эти массы, то клетки разных животных соберутся в две разные губки. В природе губки имеют существенное значение как биофильтраторы. Поселяясь в водоемах со значительным органическим загрязнением, они участвуют в их биологической очистке. Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Практическое значение губок невелико. В некоторых южных странах развит промысел туалетных губок, обладающих роговым скелетом; пресноводную губку бадягу используют в народной медицине. Врагов у губок практически нет, кроме некоторых морских звезд. Прочих отпугивает не только колючий скелет, но и резкий, специфический запах веществ, выделяемых ими. Эти вещества токсичны для многих животных. Но зато у губок в полостях и пустотах много квартирантов и нахлебников мелких ракообразных, червей, моллюсков, живущих под их защитой. Тип Губки (Spongia, или Porifera) Бадяга Кубок Нептуна

В 1883г. Ф.Шульце впервые описал многоклеточных животных, назвал их Trichoplax adhaerens . Т.Крумбах в 1907г. предположил, что это животное – личинка медузы. В 1971г. К.Грелль обнаружил женские половые клетки у этого животного, что позволили отнести животных к взрослым организмам. В 1973г. А.В.Иванов отнес тип пластинчатых в надраздел Phagocetellozoa .

К типу пластинчатых (Placozoa) относится два вида одного рода (Trichoplax) животных. Трихоплакс – морские обитатели размером не более 4 мм. Тело не имеет определенной симметрии (анаксонная симметрия), постоянно меняет форму, напоминает большую амебу.

Выделяют «брюшную» и «спинную» сторону. Клетки брюшной стороны высокие со жгутиком. Спинной клеточный слой обладает признаками погруженного эпителия. Для клеток этого слоя характерно: цитоплазматическая пластинка со жгутиком и погруженное клеточное тело с ядром. Клетки брюшной стороны, отчасти спинной, теряя жгутики, погружаются внутрь тела, становятся амебоидными клетками. Базальная мембрана под покровными клетками отсутствует. Внутреннее пространство заполнено амебоидными клетками, которые способны перемещаться. От брюшной стороны к спинной тянутся веретеновидные клетки (волокнистные), способные сокращаться.

Trichoplax питается водорослями и другими находящимися на субстрате пищевыми веществами. Пищеварение животных происходит двумя способами:

Внешнее пищеварение. Между его вентральной поверхностью и субстратом. Во время питания этот пластинчатый организм часто изгибается, приподнимая над субстратом центральную часть своего пластинчатого тела, при этом образуется замкнутый «карман», в котором и переваривается пища. Продукты пищеварения поглощаются клетками вентральной поверхности.

Фагоцитоз. Пищу захватывают волокнистые клетки, изменяют форму, становясь амебоидными. После переваривания пищи возвращаются к исходной форме и функции.

Размножаются животные бесполым и половым способом. Бесполое размножение: деление надвое и почкование. При почковании на спинной стороне тела трихоплакса отделяются мелкие «бродяжки», они плавают, используя жгутики.

Половое размножение. Мужские половые клетки были найдены только в 1981г. Однако половое размножение открыто значительно раньше. Оно установлено по первичной оболочке, появляющейся вокруг каждого яйца. Дробление оплодотворенной яйцеклетки полное равномерное.

Пластинчатые животные – примитивны организмы. Об этом свидетельствует: непостоянство формы и клеточного состава, отсутствие тканей, зародышевых листков.

Тип Губки (Spongia, Porifera).

Краткая характеристика:

Примитивные морские, реже пресноводные животные ведущие прикрепленный одиночный или колониальный образ жизни. Стенка тела пронизана многочисленными отверстиями, на вершине расположен оскулюм. Тело лишено настоящих тканей, разделяется на слои – пинакодерма, хоанодерма и мезохил. Выделяют несколько типов клеток, выполняющих определенные функции, но способных к взаимному превращению. Питаются путем биофильтрации. Бесполое размножение почкованием, фрагментацией и делением. Развитие с личиночной стадией, в процессе развития происходит инверсия зародышевых пластов.

Вперед >>>

Тип пластинчатые

Новый тип животных!

«В зоологии недавно произошло важное событие - установлен новый тип пластинчатых (Placozoa) для одного из наиболее удивительных животных - Trichoplax adhaerens. Строение и образ жизни этого крошечного ползающего морского существа поражает примитивностью и заставляет видеть в нем реликт первобытных, давно вымерших многоклеточных животных» (А. В. Иванов).

Впрочем, трихоплакса открыли давно, еще в 1883 году, «в морском аквариуме университета в Граце (Австрия)», и он был хорошо описан. Однако позднее, в начале нашего века, его «без достаточных оснований» стали считать личинкой одной из медуз. И как «важное действующее лицо» в зоологии он был надолго забыт.

И вот, пишет профессор А. В. Иванов, в 1971 году немецкий ученый К. Грелль наблюдал то, что раньше никому не удавалось увидеть: половое размножение трихоплакса. Бесполое его размножение было известно давно: простая перетяжка пополам. «Амёбовидное яйцо женской особи слилось с тоже амёбовидным сперматозоидом». Самого момента оплодотворения К. Грелль не увидел, но развитие оплодотворенного яйца он наблюдал достаточно долго: до той стадии, когда оно уже, образуя новый многоклеточный организм, разделилось на 32 плотно сомкнутые клетки.

Значит, трихоплакс - не личинка, а взрослое существо. Значит, он и в самом деле сохранившееся до наших дней самое древнее (насколько пока известно) многоклеточное животное.

У него очень простое строение: головы нет, нет вообще никаких органов. Нет даже переднего и заднего конца тела: он передвигается как бы неупорядоченно - то одним концом вперед, то другим. В обычном состоянии это вытянутая, уплощенная сверху вниз довольно тонкая пластиночка. Но за несколько минут он может так измениться, что станет похож на разные неопределенные фигуры: то на грубые очертания топора с укороченной ручкой, то на сапожок, то на клочок кое-как оборванной бумаги…

Снаружи тело покрывает слой несущих короткие жгутики клеток. Внутри, под слоем этой мерцательной эктодермы, рыхло лежат веретеновидные и амёбовидные клетки.

Сам К. Грелль видел только наружное пищеварение трихоплакса. Ползет-ползет он по дну - вдруг натыкается на кучку жгутиконосцев, сейчас же накрывает их всем телом, плотнее прижимается к своей добыче и выделяет на нее пищеварительные ферменты. Они под ним, в морской воде, переваривают жгутиконосцев, затем трихоплакс всасывает то, что от них осталось, всей поверхностью тела.

Однако в 1986 году немецкий зоолог Г. Вендерот наблюдал так называемое фагацитозное (то есть внутриклеточное) питание трихоплакса. Ученый кормил его мертвыми дрожжевыми клетками. Трихоплакс согласованным движением жгутиков старался водрузить дрожжи себе на спину. Когда это удавалось, веретеновидные его клетки из обычного своего положения в полости тела начинали продвигаться вверх - к его поверхности. Здесь, внедряясь между клетками спинного эпителия, хватали дрожжевые клетки и заглатывали их. Внутри каждой сейчас же возникала большая пищеварительная вакуоль, заполненная частицами корма. Затем веретеновидные клетки опять пробирались внутрь тела, где и переваривали свою добычу.

Трихоплаксов, так сказать, «на воле» нашли только в Средиземном и Красном морях, а также в Атлантическом океане у берегов Англии и Франции и в прибрежных водах Японии.

«Несколько лет назад это животное было найдено в Москве в любительских морских аквариумах, в которые предположительно попало из Японского моря, с тех пор успешно культивируется для научных целей в лабораториях Московского государственного университета» (А. В. Иванов). Давно известен и второй представитель типа пластинчатых - трептоплакс. Но он мало изучен.

Способность к регенерации у трихоплакса удивительная! Можно некоторыми способами «разобрать» его на отдельные клетки. Они тут же поползут одна к другой, соединятся вместе и произведут на свет полностью «укомплектованного» трихоплакса.

Нечто подобное наблюдаем мы и у губок, с которыми нам предстоит сейчас знакомство.

<<< Назад

Вперед >>>

Систематика на Викивидах

Изображения на Викискладе

ITIS NCBI EOL

Тип животных пластинчатые (лат. Placozoa ) включает в себя лишь один вид - Trichoplax adhaerens . Считаются самыми примитивными из всех многоклеточных животных (однако, в результате прочтения ядерного генома трихоплакса это утверждение было поставлено под сомнение ). Они не являются упростившимися потомками губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Это маленькие (около 3 мм) бесцветные существа. Форма тела трихоплаксов напоминает пластинку и постоянно изменяется. Несколько тысяч клеток расположены в два слоя. Между ними находится полость, заполненная жидкостью, амёбоцитами и синцитиальным образованием с большим количеством митохондрий . Нервная координация отсутствует. Пищеварение путём выделения гидролаз и дальнейшего фагоцитирования продуктов разложения. Впервые были обнаружены в аквариумах с морской водой.

История изучения

Трихоплакс был описан немецким зоологом Ф. Шульце в 1883 г. В ходе своих исследований Шульце пришел к выводу, что трихоплакс является одним из самых примитивных многоклеточных беспозвоночных . Такое заключение попытался оспорить неизвестный автор, заявивший, что трихоплакс - это модифицировавшаяся паренхимула губки . Позднее, различные исследователи подтвердили данные Шульца и признали первичную примитивность T. adhaerens .

Эволюция и систематика

Тип Пластинчатые включает единственный класс Трихоплакоиды (Trichoplacoidea ), к которому принадлежит отряд Трихоплациди (Trichoplacida ) с единственным семейством Трихоплацидовые (Trichoplacidae ) и двумя родами: Трихоплакс (Trichoplax ) и Трептоплакс (Treptoplax ).

Об этом организме известно очень мало, потому что он никогда не наблюдался в природе и был изучен в культурах, которые разводятся в аквариумах. Сначала Пластинчатых относили к типу Mesozoa вместе с Дициэмидами и Ортонектидами, основываясь на примитивном строении организма. Позднее стало очевидным, что Пластинчатые не являются родственными с другими Mesozoa и не могут быть отнесенные к ним. В 1971 году для этого вида был введён отдельный тип Placozoa .

Вид Trichoplax adhaerens был обнаружен в аквариумах по всему миру. Неизвестно, являются ли Пластинчатые космополитами (распространёнными по всему миру).

Распространение

Первоначально трихоплаксы были найдены в аквариумах и о их жизни в естественных местообитаниях долгое время было ничего не известно.

Трихоплаксы обитают в Тихом и Атлантическом океанах. Ничего не известно об экологии Пластинчатых в естественных условиях. В естественных условиях эти примитивные животные ползают по субстрату (водоросли, камни, морские скалы, раковины моллюсков), постоянно изменяя свою форму тела.

Морфология

Трихоплакс - это беловато-серое полупрозрачное животное, имеющее вид тонкой пластинки диаметром до 4 мм, неправильной, непостоянной формы, не имеет переднего и заднего концов, направление движения постоянно изменяется. Снаружи тело покрывает пласт жгутиковых клеток, которые имеют различное строение. «Спинная» поверхность тела покрыта плоским, а «брюшная», на которой животное ползает, - высоким цилиндрическим эпителием (относительно животных, которые не имеют двусторонней симметрии, названия «брюшная» и «спинная» поверхности применяются условно). Все эти клетки имеют примитивную особенность - у них отсутствует базальная эпителиальная мембрана.

Анатомия

Паренхима содержит волокнистые клетки неправильной формы с длинными отростками, которые соединяют их одну с другой и с клетками вентрального и дорсального эпителиев . Клетки паренхимы тетраплоидные, а эпителия - диплоидные. В волокнистых клетках содержится уникальный органоид , не выявленный у других организмов. Это - митохондриальный комплекс, состоящий из больших митохондрий , которые чередуются с пузырьками. Все вместе они образуют своеобразную цепочку. В цитоплазме обоих типов клеток паренхимы локализованы очень мелкие вакуоли. Волокнистые клетки за счёт сокращений цитоплазмы вызывают изменения очертания тела. В их цитоплазме есть сложная система микротрубочек и микрофиламентов, обеспечивающих немышечное сокращение.

Образ жизни

Передвигаются с помощью колебательного движения ресничек эпителия, при этом форма их тела беспрерывно изменяется. Пищевое поведение зависит от количества доступной пищи: когда концентрация пищевых ресурсов низкая, организмы передвигаются быстрее и активнее, чаще изменяя форму. При высоких концентрациях пищевых ресурсов они приобретают плоскую форму и становятся малоподвижными.

Примечания

Ссылки

• Л. Н. Серавин, А. В. Гудков Trichoplax adhaerens (тип Placozoa) - одно из самых примитивных многоклеточных животных . Архивировано
• Судя по полному геному, трихоплакс не так прост, как думали раньше . elementy.ru (9 сентября 2008). Архивировано из первоисточника 19 мая 2012. Проверено 30 октября 2011.

Литература

• Малахов, Владимир Васильевич . Загадочные группы морских беспозвоночных: трихоплакс, ортонектиды, дициемиды, губки. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. - 143 с.: ил. (DjVu)

Систематика животных
Губки
Пластинчатые
Эуметазои	Гребневики · Стрекающие · Myxozoa Bilateria Первичноротые Линяющие Panarthropoda Spiralia Lophotrochozoa Связи не ясны Циклиофоры · Внутрипорошицевые
Вторичноротые	Ambulacraria Полухордовые · Иглокожие · Xenoturbellida

Тип животных пластинчатые (лат. Placozoa) включает в себя лишь один вид - Trichoplax adhaerens. Считаются самыми примитивными из всех многоклеточных животных (однако, в результате прочтения ядерного генома трихоплакса это утверждение было поставлено под сомнение). Они не являются упростившимися потомками губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична.

Введение……………………………………………………………………........
1.Краткая история изучения Trichoplax adhaerens.............
2. Встречаемость и распространение..................................
3. Внешний облик, размеры и особенности симметрии…
4. Движение и поведение....................................................
5. Питание..............................................................................
6. Половое и бесполое размножение……………………………….
Список литературы……………………………………………………………..

Работа содержит 1 файл

Введение………………………………………………………… …………........

1.Краткая история изучения Trichoplax adhaerens.............

2. Встречаемость и распространение............... ...................

3. Внешний облик, размеры и особенности симметрии…

4. Движение и поведение.............................. ......................

5. Питание.............................. .............................. ..................

6. Половое и бесполое размножение……………………………….

Список литературы………………………………… …………………………..

Введение

Тип животных пластинчатые (лат. Placozoa) включает в себя лишь один вид - Trichoplax adhaerens. Считаются самыми примитивными из всех многоклеточных животных (однако, в результате прочтения ядерного генома трихоплакса это утверждение было поставлено под сомнение). Они не являются упростившимися потомками губок или кишечнополостных, чьи митохондриальные геномы сохранили гораздо меньше примитивных черт. Простота организации трихоплакса первична. Это маленькие (около 3 мм) бесцветные существа. Форма тела трихоплаксов напоминает пластинку и постоянно изменяется. Несколько тысяч клеток расположены в два слоя. Между ними находится полость, заполненная жидкостью, амёбоцитами и синцитиальным образованием с большим количеством митохондрий. Нервная координация отсутствует. Пищеварение путём выделения гидролаз и дальнейшего фагоцитирования продуктов разложения.

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ Trichoplax adhaerens

Trichoplax adhaerens впервые был найден Шульцем (Schulze, 1883) на стенках морских аквариумов в Зоологиическом институте при университете города Граца (Австрия).Растения и животные, размещенные в них, были доставлены из Адриатического моря. Исследователь отмечает удивительную простоту строения этого маленького бесспозвоночного и некоторые особенности его биологии. Более подробные сведения даны им во второй публикации (Schulze,1891). Шульце в обеих своих работах показывает, что тонкое пластинчатое тело трихоплакса состоит всего из трех слоев клеток (рис. 1). Нижний (вентральный) эпителий образован узкими цилиндрическими клетками, снабженными одиночными жгутиками. Верхний (дорсальный) сложен из довольно больших уплощенных клеток; они тоже моноциилиарные. Средний слой, лежащий между эпителиями,построен из крупных фибриллярных клеток. В дорсальном слое располагаются своеобразные «блестящие шары».

Трихоплакс не имеет ни переднего, ни заднего концов, т.е.определенной продольной оси тела. Он ползает по субстрату среди микроводорослей, амебообразно изменяя форму тела.

Особенности строения и поведения трихоплакса позволили Шульце прийти к выводу, что это беспозвоночное является одним из самых примитивных многоклеточных животных.

ВСТРЕЧАЕМОСТЬ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ

Общепринятой является та точка зрения, что Trichoplax adhaerens встречается только в литоральной зоне тропических и субтропических морей.Между тем, следует отметить, что непосредственно в морских пробах этих животных никто до сих пор не находил. Их всегда обнаруживали в морских аквариумах, в которых содержали различные организмы, выловленные в тех или иных акваториях. В связи с этим напомним, что и первая находка трихоплакса была сделана Шульце (Schulze, 1883) в морском аквариуме Зоологического института в Гарце, который находится далеко от Адриатического моря, откуда в этот аквариум были доставлены различные животные и водоросли. Трихоплакс был найден в морских аквариумах Московского государственного университета, в которых ранее были помещены морские объекты с литорали Приморского края (Японского моря).

Пирс (Pears, 1989) проделал большую работу по выявлению опубликованных и неопубликованных сведений о том, из каких морских акваторий были взяты пробы, в которых находили трихоплакса. По его данным, T. adhaerens обнаружен в Средиземном и Красном морях, у юго-западного побережья Северной Америки, в прибрежных водах Бермудских островов, у берегов Мексики, Австралии, Западного Самоа, Новой Гвинеи и Японии. В своей работе Пирс (Pears, 1989) рассказывает, как он нашел трихоплакса в проточных морских аквариумах на Гавайях. Исследователь приходит к заключению, что T. adhaerens, вероятно, является тропическим и субтропическим животным. Слово «вероятно» он употребил не случайно, ибо, опираясь на персональные сообщения знакомых ему исследователей, он установил, что трихоплаксы появились в аквариумах Морской биологической станции в Вудс Холле (штат Массачусетс, США) и Плимутской морской лаборатории (Англия), расположенной на берегу Ла-Манша. Тем не менее не следует забывать о том, что мы знаем о жизни трихоплакса только в аквариальных условиях и нам практически ничего не известно о его естественном место обитании и образе жизни. Некоторые авторы специально подчеркивают это обстоятельство в своих работах.

ВНЕШНИЙ ОБЛИК, РАЗМЕРЫ И ОСОБЕННОСТИ СИММЕТРИИ

В своей первой работе, посвященной описанию T. adhaerens, Шульце (Schulze, 1883) дает животному такую характеристику: «Это беловато-серое, слабо просвечивающее существо

имеет вид равномерной тонкой пластинки… размером внесколько миллиметров, совершенно неправильной и сильно меняющейся формы. Прилегая плотно к субстрату

своей нижней поверхностью, оно медленно скользит при этом постоянно меняя свои очертания, чем напоминает корненожку, например Pelomyxa .Грель и Рутман (Grell, Ruthmann, 1991) также говорят о том, что трихоплакс имеет серовато-белую окраску, хотя при этом они отмечают, что при питании жгутиконосцами Cryptomonas sp. тело животного может приобретать слегка розоватый оттенок. Неподвижный, прикрепленный к субстрату трихоплакс имеет округлую или овальную форму. Вот, что по этому поводу пишут Д.Л. Иванов с соавт.: «Прикрепившиеся к стеклу особи имеют форму овальной лепешки размером 0,55 1,5 мм… По краю лепешки идет отчетливый валик шириной 25530 мкм, образованный заворотом обращенного к субстрату так называемого «вентрального эпителия" на противоположную, «дорсальную" сторону» (Иванов и др., 1980б; с. 17555

1756). Появление такого валика (опоясывающего пояска) у части неподвижных или очень слабо подвижных округленных трихоплаксов отмечают и другие исследователи (Rossat,

Ruthmann, 1979; Grell, Benwitz, 1981; Schwartz, 1984; Pearse,1989). И.Л.Окштейн (1987) полагает, что такой поясок обеспечивает циркуляцию воды под телом животного.

Однако следует отметить, что некоторые особи могут достигать 5 мм в диаметре. В ряде случаев тело трихоплакса сильно вытягивается, так что становится нитевидным, достигая в длину до 22225 мм. Как уже показал Шульце, движущийся по субстрату трихоплакс постоянно меняет форму тела, образуя псевдоподиоподобные выросты. Согласно И.Л. Окштейну (1987), все указанные выше варианты формы тела животного (округлая, амебоподобная и нитевидная) со временем могут переходить одна в другую. Данные, полученные И.Л.Окшейном, дают основания для предположения, что у T. adhaerens имеется скрытая радиальная симметрия неопределенного порядка. Именно по этой причине у движущегося животного нет стабильной продольной оси тела, т.е. переднего и заднего конца, а также легко осуществляется переход в округлое состояние, когда трихоплакс останавливается или сильно замедляет свое движение.

ДВИЖЕНИЕ И ПОВЕДЕНИЕ

Принято считать, что у T. adhaerens существует два способа перемещения по субстрату. Один представляет собой довольно медленное скольжение со скоростью 0,552 мм/мин и обусловлен согласованной работой ресничек вентрального эпителия. Другой, более быстрый способ движения, обеспечивается изменениями формы тела, напоминающими амебоидное. Как подвижные, так и неподвижные трихоплаксы прочно прилегают к субстрату. Поэтому при быстрой смене морской виды в чашке Петри, где находятся эти животные, они остаются прикрепленными к ее дну.

У трихоплаксов наблюдается коллективное (групповое) поведение. Оно наиболее полно изучено И.Л. Окштейном. Этот исследователь проводил свои наблюдения за организмами, находящимися на стенке морского аквариума, покрытого тонкой пленкой бактериально-водорослевого микрообрастания. Согласно полученным данным, взаимоотношения трихоплаксов друг с другом циклически меняются, и в каждом цикле они проходят три последовательные стадии: одиночные формы, полосовидные скопления, беспорядочные скопления. Фаза одиночных особей имеет место, когда число трихоплаксов невелико, а водорослей на стенке аквариума много. В этот период отдельные особи разрозненно и довольно равномерно распределяются на большой площади поверхности стекла. По мере увеличения числа особей трихоплаксы начинают сползаться, образуя полосы, в составе которых они совместно и очень медленно (от 0,5 до 1 см в сутки)

двигаются по полю водорослей.Фаза полосовидных скоплений проходят три стадии.Первая стадия сближения. В это время полосы, образуемые трихоплаксами имеют в дину 3310 см, а в ширину 112 см. Через несколько суток наступает стадия скопления. Трихоплаксы в полосах сильно сближаются. «В пределах полосы животные тесно соприкасаются друг с другом вентральными сторонами приподнятых над субстратом краев тела. Контакты эти легко образуются и разъединяются при продвижении полосы вперед». Через 112 недели наступает стадия распадения. Это приводит к третьей фазе формированию крупных и мелких беспорядочных скоплений. Позднее они исчезают, и снова можно наблюдать фазу одиночных особей. В дальнейшем весь цикл коллективного поведения трихоплаксов может вновь повторяться.

Шульце писал, что ему не удалось наблюдать, чтобы трихоплаксы, лишенные рта, питались твердой пищей, захватывая частицы пищевого материала клетками эпителия. Не удалось ему доказать и то, что они способны осуществлять внеорганизменное пищеварение диатомовых и других одноклеточных водорослей. Поэтому исследователь предположил, что эти животные, вероятно, питаются растворенными в воде органическими веществами. Переваривание протистов осуществляется вне организма трихоплакса его вентральным эпителием. От жертвы остаются лишь поверхностная оболочка и зерна крахмала. Позднее захват и переваривание жгутиконосцев были изучены более подробно рядом авторов. В результате установлено, что жгутиконосцы могут

захватываться и обездвиживаться трихоплаксом как на дорсальной, так и на вентральной стороне тела. Однако переваривание происходит только в зоне последней. Поэтому криптомонады, захваченные клетками дорсального эпителия, благодаря работе ресничек, транспортируются на брюшную сторону. Когда добыча оказывается здесь, трихоплакс округляется и плотно прикрепляется к субстрату краевым пояском, изолируя жертву от окружающей среды. Дополнительные места прикрепления могут возникать и в некоторых других участках вентрального эпителия. Свободные участки тела, напротив, вытягиваются над субстратом, так что здесь клетки вентрального эпителия оказываются приподнятыми над субстратом. В результате образуется своего рода пищеварительная сумка с рядом взаимосвязанных отделений. Сверху тело такого трихоплакса выглядит бугристым или морщинистым. Описанный процесс осуществляется за счет работы пучков актиновых филаментов, расположенных в проксимальной части цилиндрических вентральных клеток; эти же клетки вместе с секреторными выделяют в образованные полости различные пищеварительные ферменты (Grell, Benwitz, 1971). Формирование таких пищеварительных полостей у питающегося T. Adhaaerens некоторые исследователи называют «временной гаструляцией».

ПОЛОВОЕ И БЕСПОЛОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Исследования Греля и его коллег показали, что T. adhaeerens способен к половому размножению. Было установлено, что образование гоноцитов у этого животного обычно наблюдается в стареющих культурах, когда число особей становится большим. В этот период у части трихоплаксов начинаются дегенеративные изменения, в результате которых они теряют способность перемещаться и прикрепляться к субстрату. Ооциты формируются из клеток вентрального эпителия, обычно один ооцит на особь. Основные этапы оогенеза протекают, когда гоний переходит в полость тела, располагаясь рядом с фибриллярными клетками, которые становятся своеобразными трофоцитами. Они формируют специальные отростки. Ооциты, образуя псевдоподиальные выросты, «откусывают» и фагоцитируют участки этих отростков. При таком способе питания в ооплазму попадают бактериальные эндоцитобионты фибриллярных клеток. Постепенно ооцит увеличивается в размерах, достигая в диаметре до 120 мкм. В его ооплазме формируются желточные и кортикальные гранулы. Последние мельче, чем желточные, и более темные, к тому же они имеют поперечную исчерченность. Сначала кортикальные гранулы разбросаны по всей ооплазме. Однако когда ооцит достигает максимальных размеров, все они мигрируют в его кортикальный слой и принимают участие в образовании мембраны оплодотворения (fertilization membrane). Как и у других Metazoa, этот процесс сопровождается сокращением объема ооплазмы, что приводит к возникновению перивителлинового пространства. Так завершается формирование яйца. В тех же условиях, при которых у T. adhaerens возникает и протекает оогенез, в полости некоторых особей образуется много маленьких (3,554 мкм) округлых безжгутиковых S-клеток. У трихоплакса имеются два типа бесполого размножения: путем деления тела на две части и благодаря отпочковыванию «бродяжек». В первом случае с помощью перетяжки тело изодиаметрической особи разделяется на две равные половинки. Процесс этот может продолжаться несколько часов; между расходящимися особями длительное время сохраняется тонкий многоклеточный мостик. Интервал между делениями весьма вариабелен и в зависимости от обстоятельств составляет от одного до трех дней, а временами и больше. У трихоплаксов, имеющих нитевидную форму тела, в результате деления образуются неравные по длине особи.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Алешин В.В., Владыченская Н.С., Кедрова О.С., Милютина И.А., Петров Н.Б. 1995. “Сравнение генов 18S рибосомной РНК в филогении беспозвоночных”.

2.Алешин В.В., Петров Н.Б. 2002.” Молекулярные свидетельства регресса в эволюции многоклеточных животных”.

3.Беклемишев В.Н. 1952.” Основы сравнительной анатомии Беспозвоночных”. М.: Советская наука. 698с.