Обонятельная сенсорная система (НСС)
Обонятельная сенсорная система (НСС) - это структурно-функциональный комплекс, который обеспечивает восприятие и анализ запахов
Значение НСС для человека:
Обеспечивает рефлекторное возбуждение пищеварительного центра;
Обеспечивает защитное действие с распознаванием химического состава среды, в которой находится организм;
Повышает общий тонус нервной системы (особенно приятные запахи)
Участвует в эмоциональной поведении;
Играет защитную роль, включая рефлексы чихания, кашля и задержку дыхания (при вдыхании паров нашатырного спирта);
Привлекается к формированию вкусового ощущения (при сильном насморке пища теряет вкус)
У животных она обеспечивает еще и поиск пищи.
Первую классификацию запахов составил Еймур с учетом источника происхождения: камфорный, цветочный, мускусный, мятный, эфирный, едкий и гнилостный. Для восприятия запаха пахучее вещество должно иметь два свойства: быть растворимым и летучей. Наверное, поэтому запахи лучше воспринимаются во влажном воздухе и при его движении (перед дождем).
Нормальное восприятие запаха называется нормоосмиею, отсутствие - аносмия, пониженное восприятие запаха - гипоосмия, усиление - гиперосмия, нарушения - дизосмия.
Следует подчеркнуть, что одни вещества вызывают максимальную реакцию, другие - слабую, а остальные - торможение рецепторных клеток.
Структурно-функциональная характеристика периферийной части обонятельной сенсорной системы
Обонятельные рецепторы есть Экстероцептивные, хеморецептивнимы, первично-чувствительными, им свойственна спонтанная активность и способность к адаптации.
Обонятельный эпителий "спрятан" в слизистой оболочке носа, охватывает 10 см2 площади крыши носовой полости у носовой перегородки (рис. 12.32) в виде островков с площадью около 240 мм2.
В обонятельном эпителии находится примерно 10-20 млн рецепторных клеток.
Обонятельный эпителий расположен в стороне от дыхательных путей. Поэтому, чтобы почувствовать запах, необходимо принюхаться, то есть сделать глубокий вдох. В случае спокойного дыхания через обонятельный эпителий проходит всего 5% воздуха.
Поверхность эпителия покрыта слизью, которая контролирует доступность к рецепторной поверхности пахучих веществ - одорантов.
Обонятельная клетка имеет центральный росток - аксон и периферийное - дендриты. На конце дендрита есть утолщение - булава. На поверхности булавы расположены микроворсинки (10-20) диаметром до 0,3 мкм и длиной до 10 мкм. Именно благодаря им поверхность обонятельного эпителия значительно увеличивается и ее площадь может превышать в несколько раз площадь тела. Обонятельная булава является цитохимическим центром обонятельной клетки. Обонятельные клетки постоянно возобновляются. их жизнь продолжается два месяца. Обонятельным клеткам свойственна постоянная спонтанная активность, которая модулируется действием одорантов. Кроме рецепторных клеток, в обонятельном эпителии есть опорные и базальные клетки (рис. 12.33). Дыхательная участок носа, где отсутствуют обонятельные клетки, получает окончания тройничного нерва (п. Trigeminus), которые также могут реагировать на запах (нашатырный спирт). В восприятии некоторых запахов участвует также языкоглоточный нерв (п. Glossopharyngeus). Поэтому обоняние полностью не исчезает даже после сечения обонятельного нерва с обеих сторон.
Механизм возбуждения обонятельных рецепторных клеток
Было создано множество теорий обоняния. Среди них заслуживает внимания стереохимическая теория, сформулированная в 1949 году Монкрифф. Ее смысл заключается в том, что обонятельная система построена из разных рецепторных клеток. Каждая из таких клеток воспринимает один запах. Проверкой было доказано, что мускусный, камфорный, мятный, цветочный, эфирное запахи присущие веществам, молекулы которых, как "ключ к замку", подходят к хеморецепторных субстанций обонятельных клеток. Согласно стереохимическая теории, из первичных запахов могут образовываться все другие по типу трех первичных ко-
Рис. 12.32. Схема обонятельной слизистой оболочки:
V - тройничный нерв, IX - языкоглоточный нерв, X - блуждающий нерв
Лера (красного - синего - зеленого), из которых формируются все остальные.
Обонятельные рецепторы содержат около 1000 видов рецепторных белков, с которыми взаимодействуют одоранты. Белки кодируют около 1000 генов, что составляет примерно 3% всего генофонда и лишь подчеркивает значимость обонятельного анализатора. После того как молекула одоранта связалась с рецептором, активируется система вторичных посредников, в частности G-белок, активирующий аденилатциклазу, и аденозинтрифосфат превращается в цАМФ. Это приводит открытие ионных каналов, вход положительно заряженных ионов и возникновения деполяризации, то есть нервного импульса.
Лауреаты Нобелевской премии 2004 Г. Эксел и Л. Бак доказали, что нет конкретных рецепторов на каждый отдельный запах. Вместо этого существует "рецепторный алфавит». Тот или иной запах активирует определенную комбинацию рецепторов, которые, в свою очередь, направляют определенную последовательность нервных импульсов, затем раскодируется нейронами головного мозга, вроде формирования слов из букв или музыки с нот, и возникает ощущение определенного запаха.
В этом смысле даже появился аллегорический выражение, нюхаем мы не носом, а мозгом.
Человек способен одновременно идентифицировать лишь три запахи. Если запахов больше десяти, она не в состоянии распознать ни одного.
Очень тесная связь обонятельного аппарата и половой системы. Острота восприятия запахов зависит от уровня стероидных гормонов в организме, в том числе половых. На это указывают факты, болезни, связанные с нарушением репродуктивной функции, сопровождающиеся уменьшением или потерей способности воспринимать запахи. С помощью обонятельного анализатора на наш организм влияют феромоны. Существует мнение, что нам нравится запах тех людей, которые сильно отличаются от нас генетически. Интересным также является тот факт, что аксоны обонятельных нейронов обходят таламус - коллектор всех сенсорных путей - и направляются в обонятельных луковиц, которые входят в состав древней коры - лимбической системы, которая отвечает за память, эмоции, половое поведение.
Рис. 12.33. Строение обонятельного эпителия
По неразгаданными загадками кроется неизвестное нам значение обоняния. Почему это ощущение обеспечивается таким значительным количеством генов и имеет тесную связь с древними образованиями мозга?
Проводной и мозговой отделы обонятельной сенсорной системы
Пути обонятельной сенсорной системы, в отличие от других, не проходят через таламус. Тело первого нейрона представлено рецепторной обонятельной клетки, как первинночутливого рецептора. Аксоны этих клеток образуют группы по 20-100 волокон. Они составляют обонятельный нерв, который направляется в обонятельной луковицы. Там заложено тело второго нейрона - митральной клетки. В обонятельной луковице существует топическая локализация обонятельного эпителия. В составе аксонов митральных клеток импульсы направляются к крючку, то есть до грушевидной или периамигдалярнои коры. Часть волокон достигает переднего гипоталамуса и миндалевидного ядра и других отделов.
При действии различных запахов в обонятельной луковице меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных клеток. Это отражается в специфике электрической активности. Таким образом, характер электрической активности зависит от особенностей пахучего вещества.
Считают, что для сохранения обонятельной функции достаточно обонятельных луковиц. Существенная роль переднего гипоталамуса, его раздражение вызывает принюхивания. Благодаря связям обонятельного мозга с лимбической корой (гиппокампом), миндалевидным телом, гипоталамусом обеспечивается обонятельный компонент эмоций. Таким образом, в обонятельной функции участвует большое количество центров.
Пороги обонятельного ощущения. адаптация
Различают пороги установления наличия запаха и пороги узнавания запаха. Порог обоняния (появление ощущения) определяется минимальным количеством пахучего вещества, которая позволяет установить его наличие. Порог узнавание - это минимальное количество пахучего вещества, которая позволяет идентифицировать запах. Для ванилина, например порог узнавания равен 8 × 10-13 моль / л. Пороги меняются в зависимости от ряда факторов: физиологического состояния (в менструальный период - обострение у женщин), возраста (у пожилых людей - повышение), от влажности воздуха (уменьшение во влажной среде), скорости движения воздуха через носовые дыхательные пути. Значительно уменьшаются пороги в слепоглухих. Несмотря на то, что человек способен различать до 10000 различных запахов, способность оценивать их интенсивность у нее очень низкая. Усиления ощущения осуществляется только в том случае, если усиление раздражения происходит не менее чем на ЗО% по сравнению с первоначальным значением.
Адаптация обонятельной сенсорной системы осуществляется медленно и длится десятки секунд или минут. Зависит она от скорости движения воздуха и концентрации пахучего вещества. Имеет место перекрестная адаптация. При длительном воздействии любого одоранта повышается порог не только к нему, но и для других пахучих веществ. Чувствительность обонятельной сенсорной системы регулируется симпатической нервной системой.
Гиперосмия иногда наблюдается при гипоталамическом синдроме, гипоосмия - под действием излучения. Обонятельные галлюцинации могут сопровождать эпилепсией. Аносмия может быть вызвана гипогонадизмом.
Обонятельная сенсорная система занимает очень важное место в жизни животных. Именно она играет значительную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов окружающей среды, нахождении особей другого пола или узнавания представителей своего вида. Так, например, у некоторых видов бабочек самец может найти самку, находящуюся от него на расстоянии 8-10 км, ориентируясь по запаху, выделяемому ее половой железой. Кроме того, обонятельной системе отводится особое значение в процессах обмена информацией между особями своего вида – это передача сигналов тревоги и опасности, мечение территории.
Несомненно, что обоняние играет важную роль и в жизни человека, хотя зачастую это значение недооценивается. Поскольку человек значительно уступает подавляющему большинству животных в такой чувствительности к запахам и в специфичности обоняния, некоторые исследователи полагают, что обоняние является рудиментом, т.е. в процессе эволюции утратило свое первоначальное значении. К тому же человек, в отличие от животных, ориентируется в пространстве, главным образом, с помощью зрения, а социальной среде – с помощью слуха и речи. Между тем, обонятельная хеморецепция играет значительно большую роль в жизни человека, чем это обычно принято думать. Одна из причин такого неочевидно большого значения обоняния в том, что обонятельные сигналы оказывают свое влияние на физиологические процессы и психику человека, часто являясь неосознанными. Так, в эксперименте показано, что после предъявления человеку какого-либо летучего вещества, запах которого им не осознавался (он не отдавал себе отчета в том, что изменился химический состав окружающей среды), имело место изменение у него уровня гормонов в крови, изменение эмоционально окрашенных реакций, физической и умственной работоспособности и др. Очень хорошо и достаточно интересно эти и другие вопросы, в частности связь обоняния с социальной идентификацией, половым (выбор сексуального партнера) и родительским поведением, рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения. Гуморальные механизмы».
Также, как и вкусовая сенсорная система, обонятельная повышает наши шансы на выживание, информируя о качестве окружающей среды и пищи, наличии ряда токсических веществ. В последние годы интенсивно развивается аромотерапия, основанная на применении пахучих веществ для оздоровительных, реабилитационных и лечебных целей.
Периферический отдел обонятельного анализатора. Рецепторы обонятельной системы расположены в обонятельном эпителии (обонятельной выстилке), выстилающимверхнюю носовую раковину. Многорядный обонятельный эпителий содержит обонятельные рецепторные клетки, базальные и опорные клетки (рис. 6.2). Обонятельный эпителий лежит на базальной мембране, под которой располагаются обонятельные (боуменовы) железы, вырабатывающую слизь. Выводные протоки желез открываются на поверхности обонятельного эпителия, обеспечивая выход слизи, способствующей эффективной обонятельной рецепции (слизь – это среда, где происходит растворение пахучих веществ и взаимодействие с обонятельными рецепторными клетками).
Рис.6.2. Схема строения обонятельного эпителия
ОБ – обонятельная булава; ОК – опорная клетка; ЦО – центральные отростки обонятельных клеток; БК – базальная клетка; БМ – базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных и МВО – микроворсинки опорных клеток.
Рецепторные обонятельные клетки являются первичными биполярными сенсорными клетками и имеют два отростка – дендрит (на верхней части клетки) и аксон (у основания клетки). У человека число рецепторов составляет 10 миллионов, в то время как, например, у немецкой овчарки, которая относится к макросматикам, – 224 миллиона. Дендрит на поверхности обонятельного эпителия заканчивается особым сферическим утолщением – луковицей, или обонятельной булавой . Она является важным цитохимическим центром обонятельной рецепторной клетки. На вершине булавы располагаются по 10-12 тончайших ресничек (волосков), каждая из которых содержит микротрубочки. Реснички погружены в секрет боуменовых желез. Наличие подобных волосков в десятки раз увеличивает площадь рецепторной мембраны с молекулами пахучих веществ.
Аксоны (длинные центральные отростки) собираются в пучки по 15-40 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через решетчатую пластинку решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.
Опорные клетки отделяют одну рецепторную клетку от другой и формируют поверхность обонятельного эпителия. Эти клетки, глиальные по происхождению, на своей поверхности имеют микроворсинки. Считается, что опорные клетки (как и боуменовы железы) принимают участие в образовании секрета, покрывающего обонятельный эпителий. Кроме того, они выполняют фагоцитарную функцию и, вероятно, направляют процесс роста отростков рецепторных клеток.
Базальные клетки располагаются на базальной мембране. Они, способные к делению, служат источником регенерации рецепторных клеток. Как известно, обонятельные рецепторные клетки (подобно вкусовым рецепторам и наружным сегментам фоторецепторов) постоянно обновляются – их время жизни составляет примерно 1,5 месяца. Базальные клетки никогда не выходят на поверхность обонятельного эпителия, т.е. не имеют прямого отношения к восприятию пахучих веществ.
Механизм обонятельной рецепции . Восприятие запаха, т.е. содержания в анализируемой порции воздуха одного пахучего вещества или комплекса пахучих веществ, начинается с процесса взаимодействия пахучего вещества с ресничками обонятельной булавы рецепторной клетки (разрушение ресничек исключает хеморецепторную функцию, которая, однако, восстанавливается по мере их регенерации). Для этого молекула пахучего вещества должна быть воспринята соответствующим белковым рецептором, расположенным в мембране реснички, т.е. взаимодействовать с ним (при присоединении молекул химического вещества к макромолекуле белка-рецептора меняется конформация последней). В результате такого взаимодействия изменяется ионная проницаемость мембраны дендрита рецепторной клетки, возникает деполяризация, которая при достижении критического уровня вызывает генерацию потенциала действия в соме клетки. Этот потенциал направляется по аксону к обонятельной луковице.
Рассмотрим современные представления об этапах этого процесса более детально.
Пахучие вещества проникают в обонятельную область при вдыхании воздуха через нос или через хоаны при попадании воздуха через рот. При спокойном дыхании почти весь воздух проходит через нижний носовой ход и мало соприкасается со слизистой обонятельной области, расположенной в верхнем носовом ходу. Обонятельные ощущения при этом являются лишь результатом диффузии между вдыхаемым воздухом и воздухом обонятельной области. Слабые запахи при таком дыхании не ощущаются. Для того чтобы пахучие вещества достигли обонятельных рецепторов, необходимо более глубокое дыхание или несколько коротких дыханий, быстро следующих одно за другим. Именно так животные (человек не является исключением) принюхиваются, увеличивая ток воздуха в верхнем носовом ходе. Проникая в верхний носовой ход, химические вещества действуют на обонятельные клетки, которые благодаря своей специфичности позволяют человеку отличить один запах от другого и даже уловить какой-либо определенный запах в смеси нескольких запахов. Считается, что обонятельные клетки обладают множественностью восприятия запахов, но диапазон возможностей каждой из них различен, т.е. в отдельности каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого каждый запах вызывает электрический ответ многих рецепторных клеток обонятельной выстилки, в которой образуется некоторая мозаика (специфическая картина) электрических сигналов. Такая мозаика, индивидуальная для каждого запаха, и является кодом запаха , который, в свою очередь, расшифровывается в высших центрах обонятельного анализатора. Концентрация пахучего вещества отражается на общем уровне возбуждения клеток (увеличение или уменьшение частоты импульсации).
Проведение информации от обонятельных рецепторов. Как было уже отмечено выше,центральные отростки обонятельных рецепторных клеток, выполняющих функции аксона, объединяясь с другими такими же аксонами, образуют обонятельные нити (15-40 штук), которые проникают в полость черепа через решетчатую пластинку одноименной кости и направляются к обонятельной луковице. Обонятельные луковицы являются первым мозговым центром, в котором совершается обработка импульсации, полученной от обонятельных рецепторных клеток, и это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния. Обонятельные луковицы представляют собой образования округлой или овальной формы, имеющие внутри полость, или желудочек. Гистологически в обонятельных луковицах выделяют шесть концентрически расположенных клеточных слоев и четыре типа нейронов – митральные, пучковые, зернистые и перигломерулярные.
Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) конвергенция чувствительных клеток на митральных клетках (аксоны примерно 1000 обонятельных клеток оканчиваются дендритах одной митральной клетки), 2) выраженные тормозные механизмы и 3) эфферентный контроль импульсации, входящей в луковицу. Так, пучковые клетки и клетки-зерна обонятельных луковиц являются тормозными нейронами, благодаря которым осуществляется нисходящий контроль обонятельной афферентации.
Слизистая оболочка носа, кроме того, содержит свободные нервные окончания тройничного нерва (V пара черепно-мозговых нервов), часть которых тоже способна реагировать на запахи. В области глотки обонятельные стимулы способны возбуждать волокна языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов . Все они участвуют в формировании обонятельных ощущений. Их роль, никак не связанная с обонятельным нервом, сохраняется и при нарушении функции обонятельного эпителия в результате, например, инфекции (гриппа), черепно-мозговых травм, опухолей (и связанных с ними операций на мозге). В подобных случаях говорят о гипосмии , характеризуемой существенным повышением порогом восприятия. При гипофизарном гипогонадизме (синдроме Кальмана) обоняние обеспечивается исключительно этими нервами, поскольку в этом случае происходит аплазия обонятельных луковиц.
Центральные проекции обонятельной сенсорной системы. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, доставляющий информацию к различным отделам конечного мозга и, в первую очередь, к нейронам переднего продырявленного вещества, или переднего обонятельного ядра, и нейронам блестящей перегородки. Эти области ряд авторов называет первичными проекционными зонами коры обонятельного анализатора . В свою очередь аксоны этих нейронов формируют тракты, идущие к другим структурам конечного мозга: препириформной и периамигдалярной областям коры, ядрам миндалевидного комплекса, гиппокампу, парагиппокампальной извилине, крючку, пириформной коре, височным извилинам (?) . Кроме того, через амигдалярный комплекс (ядра миндалины) обеспечивается связь и с вегетативными ядрами гипоталамуса . Таким образом, информация от обонятельных рецепторных клеток достигает практически всех структур лимбической системы и только частично - структур новой коры. Такая прямая связь обонятельного анализатора с лимбической системой объясняет присутствие значительного эмоционального компонента в обонятельном восприятии. Так, например, запах может вызывать ощущение удовольствия или отвращения, изменяя при этом функциональное состояние организма. Именно на этом основано действие аромотерапии.
Показано, что наличие такого значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Считается, что вышеперечисленные структуры мозга являются ассоциативными центрами, обеспечивающими связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения (пищевого, оборонительного, полового и т.д.), которые контролируются лимбической системой мозга. Иначе говоря, указанные центры позволяют получить обонятельные ощущения и одновременно (и это, вероятно, является самым главным в их деятельности) они дают возможность определить актуальную на текущий момент времени потребность и ее осознание, т.е. мотивацию, атакже связанную с реализацией этой потребности поведенческую деятельность, ее вегетативное обеспечение и оценку ситуации, что выражается в формировании определенного эмоционального состояния.
Важно подчеркнуть, что обонятельная сенсорная система принципиально отличается от всех остальных сенсорных систем тем, что ее афферентные волокна не переходят на противоположную сторону большого мозга, не переключаются в таламусе, и, вероятнее всего, не имеют представительства в структурах новой коры. Такие особенности структурно-функциональной организации обусловлены тем, что обонятельная рецепция является одной из самых древнейших видов чувствительности.
Кроме того, не следует недооценивать значение сенсорной обонятельной системы в сохранении вида, поскольку именно она определяет характер полового поведения животных (и, возможно, в определенной степени, у человека), выбор партнера и все, что связано с процессом репродукции, так как синтез белков-рецепторов в обонятельных рецепторных клетках строго контролируется генами. Эксперименты на животных показали, что реакции нейронов обонятельного тракта могут быть изменены инъекциями тестостерона, т.е. возбуждение обонятельных нейронов коррелирует с содержанием половых гормонов в организме. Несомненно, подобные данные следует с определенной долей осторожности экстраполировать на человека. Более подробно эти вопросы рассматриваются в учебнике Жукова Д.А. «Биологические основы поведения человека. Гуморальные механизмы».
Обоняние - это способность воспринимать и различать запахи. По развитию способности к обонянию всех животных разделяют на макросматиков, у которых обонятельный анализатор является ведущим (хищники, грызуны, копытные и т.п.), микросматиков, для которых главное значение имеют зрительный и слуховой анализаторы (приматы, птицы) и аносматиков, у которых обоняние отсутствует (китообразные). Обонятельные рецепторы расположены в верхней части носовой полости. У микросматика человека площадь несущего их обонятельного эпителия 10 см 2 , а общее число обонятельных рецепторов достигает 10 миллионов. А вот у макросматика немецкой овчарки поверхность обонятельного эпителия 200 см 2 , а общее число обонятельных клеток - более 200 миллионов.
Изучение работы обоняния затруднено тем, что до сих пор не существует общепризнанной классификации запахов. В первую очередь это связано с крайней субъективностью восприятия огромного количества обонятельных раздражителей. Наиболее популярна классификация, выделяющая семь основных запахов - цветочный, мускусный, мятный, камфарный, эфирный, острый и гнилостный. Смешивание этих запахов в определенных пропорциях позволяет получить любой другой аромат. Показано, что молекулы веществ, вызывающих определенные запахи, имеют сходную форму. Так, эфирный запах вызывается веществами с молекулами в форме палочки, а камфарный запах - в форме шара. Однако острый и гнилостный запахи связаны с электрическим зарядом молекул.
Обонятельный эпителий содержит опорные клетки, рецепторные клетки и базальные клетки. Последние в ходе своего деления и роста могут превращаться в новые рецепторные клетки. Таким образом, базальные клетки восполняют постоянную убыль обонятельных рецепторов, происходящую вследствие их гибели (срок жизни обонятельного рецептора примерно 60 дней).
Обонятельные рецепторы - первичночувствующие и являются частью нервной клетки. Это биполярные нейроны, короткий неветвящийся дендрит которых выходит на поверхность слизистой носа и несет пучок из 10-12 подвижных ресничек. Аксоны рецепторных клеток направляются в ЦНС и несут обонятельную информацию. В слизистой оболочке носовой полости есть специальные железы, выделяющие слизь, которая увлажняет поверхность рецепторных клеток. Есть у слизи и другая функция. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются со специальными белками. Благодаря этому гидрофобные пахучие вещества концентрируются в этом насыщенном водой слое, что облегчает их восприятие. При насморке набухание слизистых оболочек препятствует прониканию пахучих молекул к рецепторным клеткам, поэтому порог раздражения резко повышается и обоняние временно исчезает.
Чтобы пахнуть, т.е. возбуждать обонятельные рецепторы, молекулы веществ должны быть летучи и хотя бы слегка растворимы в воде. Чувствительность рецепторов очень велика - возможно возбуждение обонятельной клетки даже одной молекулой. Приносимые вдыхаемым воздухом пахучие вещества взаимодействуют с белковыми рецепторами на мембране ресничек, вызывая деполяризацию (рецепторный потенциал). Она распространяется по мембране рецепторной клетки и приводит к возникновению потенциала действия, «убегающего» по аксону в головной мозг.
Частота потенциалов действия зависит от вида и интенсивности запаха, но в целом одна сенсорная клетка может реагировать на целый спектр запахов. Обычно некоторые из них предпочтительнее, т.е. порог реакции на такие запахи ниже. Таким образом, каждое пахучее вещество возбуждает многие клетки, но каждую из них по-разному. Вероятнее всего, что каждый обонятельный рецептор настроен на свой чистый запах и передает информацию о его модальности, закодированную «номером канала» (показано, что рецептор каждого конкретного запахового вещества локализован в определенной области обонятельного эпителия). Интенсивность запаха кодируется частотой потенциалов действия в обонятельных волокнах. Создание же целостного обонятельного ощущения является функцией ЦНС.
Аксоны обонятельных клеток собираются примерно в 20-40 обонятельных нитей. Собственно они и являются обонятельными нервами. Особенность проводящего отдела обонятельной системы в том, что ее афферентные волокна не совершают перекреста и не имеют переключения в таламусе. Обонятельные нервы входят в полость черепа через отверстия в решетчатой кости и оканчиваются на нейронах обонятельных луковиц. Обонятельные луковицы расположены на нижней поверхности лобных долей конечного мозга. Они являются частью палеокортекса (древней коры) и, как и все корковые структуры, имеют слоистое строение. Т.е. в ходе эволюции конечный мозг (в том числе большие полушария) возникает прежде всего для того, чтобы обеспечивать обонятельные функции. И лишь в дальнейшем он увеличивается в размере и начинает участвовать в процессах запоминания (старая кора; рептилии), а затем в обеспечении двигательных и разнообразных сенсорных функций (новая кора; птицы и млекопитающие). Обонятельные луковицы это единственный отдел мозга, двустороннее удаление которого всегда приводит к полной потере обоняния.
Наиболее заметный слой в обонятельной луковице - это митральные клетки. На них приходит информация от рецепторов, а аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, идущий к другим обонятельным центрам. В обонятельном тракте проходят и эфферентные (центробежные) волокна от других обонятельных центров. Они оканчиваются на нейронах обонятельной луковицы. Разветвленные окончания волокон обонятельных нервов и ветвящиеся дендриты митральных клеток, сплетаясь и образуя друг с другом синапсы, формируют характерные образования - гломерулы (клубочки). В них входят отростки и других клеток обонятельной луковицы. Полагают, что в клубочках происходит суммация возбуждений, которая контролируется эфферентной импульсацией. Исследования показывают, что различные нейроны обонятельных луковиц по-разному реагируют на пахучие вещества разного вида, что отражает их специализацию в процессах индикации пахучих веществ.
Обонятельный анализатор характеризуется быстрой адаптацией к запахам - обычно через 1-2 минуты от начала действия какого-либо вещества. Развитие этой адаптации (привыкания) является функцией обонятельной луковицы, вернее, расположенных в ней тормозных интернейронов.
Итак, аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт. Его волокна идут к различным образованиям переднего мозга (переднему обонятельному ядру, миндалине, ядрам перегородки, ядрам гипоталамуса, гиппокампу, препириформной коре и др.). Правая и левая обонятельные области контактируют при помощи передней комиссуры.
Большинство зон, получающих информацию от обонятельного тракта, рассматриваются как ассоциативные центры. Они обеспечивают связь обонятельной системы с другими анализаторами и организацию на этой основе многих сложных форм поведения - пищевого, оборонительного, полового и т.д. Особенно важны в этом смысле связи с гипоталамусом и миндалиной, по которым обонятельные сигналы достигают центров, запускающих различные типы безусловных (инстинктивных) реакций.
Хорошо известно, что обонятельные стимулы способны пробуждать эмоции и извлекать воспоминания. Это связано с тем, что практически все обонятельные центры входят в лимбическую систему, тесно связанную с формированием и протеканием эмоций и памяти.
Т.к. деятельность обонятельной луковицы может модифицироваться благодаря сигналам, идущим к ней от других корковых структур, состояние луковицы (и, следовательно, реакция на запахи) меняется в зависимости от общего уровня активации мозга, мотиваций, потребностей. Это очень важно при реализации поведенческих программ, связанных, например, с поиском пищи, размножением, территориальным поведением.
Долгое время к дополнительным органам обоняния относили вомероназальный или якобсонов орган (ВНО). Считалось, что у приматов, в том числе и у человека, ВНО у взрослых редуцирован. Однако исследования последних лет показали, что ВНО является самостоятельной сенсорной системой, имеющей ряд отличий от обонятельной.
Рецепторы ВНО расположены в нижнемедиальной стенке носовой области и отличаются по строению от обонятельных рецепторов. Адекватным раздражителем для этих рецепторов являются феромоны - биологически активные летучие вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически действующие на поведение особей своего вида. Принципиальным отличием этой сенсорной системы является то, что ее раздражители не осознаются. Найдены только подкорковые центры, в частности гипоталамус, куда проецируются сигналы от ВНО, корковые же центры не обнаружены. У ряда животных описаны феромоны страха, агрессии, половые феромоны и т.п.
У человека феромоны выделяются особыми потовыми железами. Для людей пока что описаны лишь половые феромоны (мужские и женские). И теперь становится ясно, что половые предпочтения человека формируются не только на основании социокультурных факторов, но и в результате неосознаваемых воздействий.
Обонятельный анализатор представлен двумя системами - основной и вомероназальной, каждая из которых имеет три части:
Периферическую (органы обоняния - нейроэпителий носа);
Промежуточную, состоящую из проводников (аксоны нейросенсорных обонятельных клеток и нервных клеток обонятельных луковиц);
Центральную (палеокорковая, таламическая, гипоталамическая и неокорковая проекции).
Hoc человека имеет три камеры: нижнюю, среднюю и верхнюю. Нижняя и средняя камеры выполняют, по сути санитарную роль, согревая и очищая вдыхаемый воздух. Основной орган обоняния, являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носа -обонятельной областью , покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости, а также верхнюю часть носовой перегородки. Внешне обонятельная область отличается от респираторной части слизистой оболочки желтоватым цветом, вследствие присутствия пигмента в клетках. Убедительные доказательства участия этого пигмента в рецепции запахов отсутствуют.
Обонятельный эпителий , выстилающий обонятельную область носа, имеет толщину 100-150 мкм и содержит три вида клеток:
1 – обонятельные (рецепторные),
2 – опорные,
3 – базальные (регенеративные).
В соединительнотканном слое обонятельной выстилки у наземных позвоночных находятся концевые отделы боуменовых желез, секрет которых покрывает поверхность обонятельного эпителия.
Количество обонятельных рецепторов весьма велико и в значительной степени определяется площадью, занимаемой обонятельным эпителием и плотностью рецепторов в нем. Вообще в этом отношении человек относится к плохо обоняющим существам (микросматик). Например, у ряда животных – собаки, крысы, кошки и др.- обонятельная система значительно более развита (макросматики).
Рис. Схема строения обонятельного эпителия: ОБ - обонятельная булава; ОК - опорная клетка; ЦО - центральные отростки обонятельных клеток; БК - базальная клетка; БМ - базальная мембрана; ВЛ – обонятельные волоски; МВР – микроворсинки обонятельных; МВО – микроворсинки опорных клеток
Обонятельная рецепторная клетка - биполярная клетка, имеющая веретенообразную форму. На поверхности рецепторного слоя она утолщается в виде обонятельной булавы, от которой отходят волоски (цилии), каждый волосок содержит микротрубочки (9+2). Центральные отростки обонятельных рецепторов представляют собой немиелинизированные нервные волокна, которые собираются в пучки по 10-15 волокон (обонятельные нити) и, пройдя через отверстия решетчатой кости, направляются к обонятельной луковице мозга.
Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.
Механизмы рецепции. Молекулы запахового вещества контактируют с обонятельной слизистой оболочкой. Предполагают, что приемником запаховых молекул являются макромолекулы белка, которые меняют свою конформацию при присоединении к ним запаховых молекул. Это вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие - генерацию деполяризационного рецепторного потенциала, который приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).
Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка - один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице - первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.
При действии пахучих веществ на обонятельный эпителий от него регистрируется многокомпонентный электрический потенциал. Электрические процессы в обонятельной слизистой оболочке можно разделить на медленные потенциалы, отражающие возбуждение рецепторной мембраны, и быструю (спайковую) активность, принадлежащую одиночным рецепторам и их аксонам. Медленный суммарный потенциал включает три компонента: позитивный потенциал, отрицательный потенциал на включение (его называют электроофтальмограммой, ЭОГ) и отрицательный потенциал на выключение. Большинство исследователей считают, что ЭОГ является генераторным потенциалом обонятельных рецепторов.
Рис. Схема строения обонятельной системы. (Отростки нейронов, несущих разные рецепторы, идут в разные гломерулы обонятельной луковицы)
Строение и функция обонятельной луковицы. Обонятельный путь первый раз переключается в обонятельной луковице, относящейся к коре мозга. В парной обонятельной луковице человека различают шесть слоев, которые располагаются концентрически, считая от поверхности:
I слой - волокна обонятельного нерва;
II слой – слой обонятельных клубочков (гломерул), представляющих собой сферические образования диаметром 100-200 мкм, в которых происходит первое синаптическое переключение волокон обонятельного нерва на нейроны обонятельной луковицы;
III слой - наружный сетевидный, содержащий пучковые клетки; дендрит такой клетки, как правило, вступает в контакт с несколькими клубочками;
IV слой – слой тел митральных клеток, содержащий самые большие клетки обонятельной луковицы - митральные клетки. Это крупные нейроны (диаметр сомы не менее 30 мкм) с хорошо развитым апикальным дендритом большого диаметра, который связан только с одним клубочком. Аксоны митральных клеток образуют обонятельный тракт, в состав которого входят также аксоны пучковых клеток. В пределах обонятельной луковицы аксоны митральных клеток отдают многочисленные коллатерали, образующие синаптические контакты в различных слоях обонятельной луковицы;
V слой - (внутренний сетевидный);
VI слой - зернистый слой. Здесь содержатся тела клеток-зерен. Слой клеток-зерен непосредственно переходит в клеточные массы так называемого переднего обонятельного ядра, которое относят к обонятельным центрам 3-го порядка.
В ответ на адекватное раздражение в обонятельной луковице регистрируется медленный длительный потенциал, на восходящем фронте и вершине которого регистрируются вызванные волны. Они возникают в обонятельной луковице всех позвоночных животных, но частота их различна. Роль этого феномена в распознавании запахов не ясна, но считают, что ритм электрических колебаний формируется за счет постсинаптических потенциалов в луковице.
Митральные клетки объединяют свои аксоны в пучки обонятельного тракта, который от луковицы идет к структурам обонятельного мозга.
Обонятельный тракт формирует обонятельный треугольник, где волокна делятся на отдельные пучки. Часть волокон идет к крючку гиппокампа, другая часть через переднюю спайку переходит на противоположную сторону, третья группа волокон идет к прозрачной перегородке, четвертая группа – к переднему продырявленному веществу. В крючке гиппокампа находится корковый конец обонятельного анализатора, который связан с таламусом, гипоталамическими ядрами, со структурами лимбической системы.
Структура и функция центрального отдела обонятельного анализатора.
Волокна обонятельного тракта оканчиваются в различных отделах переднего мозга: в переднем обонятельном ядре, латеральной части обонятельного бугорка, препириформной и периамигдалярной областях коры, а также в прилегающей к ней кортико-медиальной части миндалевидного комплекса, включая ядро латерального обонятельного тракта, в которое, как полагают, приходят также волокна из добавочной обонятельной луковицы. Связи обонятельной луковицы с гиппокампом, и другими отделами обонятельного мозга у млекопитающих осуществляются через одно или несколько переключений. От первичной обонятельной коры нервные волокна направляются к медиовентральному ядру таламуса, к которому имеется также прямой вход от вкусовой системы. Волокна медиовентрального ядра таламуса, в свою очередь, направляются к фронтальной области новой коры, которая рассматривается как высший интегративный центр обонятельной системы. Волокна от препириформной коры и обонятельного бугорка идут в каудальном направлении, входя в состав медиального пучка переднего мозга. Окончания волокон этого пучка обнаруживаются в гипоталамусе.
Таким образом, особенность обонятельной системы состоит, в частности, в том, что ее афферентные волокна на пути в кору не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, поэтому большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой. Из описания этих центров становится понятной тесная связь обоняния с пищевым и половым поведением.
Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена пока недостаточно, хотя есть морфологические предпосылки, свидетельствующие о возможности таких влияний.
Кодирование обонятельной информации. На основании некоторых психофизиологических наблюдений восприятия запахов человеком выделяют 7 первичных запахов: мускусный, камфарный, цветочный, эфирный, мятный, острый и гнилостный.
По теории Дж. Эймура и Р. Монкриффа (стереохимическая теория) запах вещества определяется формой и размером пахучей молекулы, которая по конфигурации подходит к рецепторному участку мембраны «как ключ к замку». Концепция рецепторных участков разного типа, взаимодействующих с конкретными молекулами одорантов предлагает наличие рецептивных участков семи типов. Рецептивные участки плотно контактируют с молекулами одоранта, при этом изменяется заряд участка мембраны и в клетке возникает потенциал.
Как показывают исследования с помощью микроэлектродов, одиночные рецепторы отвечают на стимуляцию увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них. Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей настройке на разные группы веществ, может быть основано кодирование запахов и их опознание в центрах обонятельной сенсорной системы. При электрофизиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы
Чувствительность обонятельной системы человека. Эта чувствительность довольно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз выше.
Адаптацию обонятельного анализатора можно наблюдать при длительном действии пахучего вещества. Адаптация происходит довольно медленно в течении 10 секунд или минут и зависит от продолжительности действия вещества, его концентрации и скорости потока воздуха (принюхивание). По отношению ко многим пахучим веществам довольно быстро наступает полная адаптация, т. е. их запах перестает ощущаться. Человек перестает замечать такие непрерывно действующие раздражители, как запах своего тела, одежды, комнаты и т. п. По отношению к ряду веществ адаптация происходит медленно и лишь частично. При кратковременном действии слабого вкусового или обонятельного раздражителя: адаптация может проявиться в повышении чувствительности соответствующего анализатора. Установлено, что изменения чувствительности и явления адаптации в основном происходят не в периферическом, а в корковом отделе вкусового и обонятельного анализаторов . Иногда, особенно при частом действии одного и того же вкусового или обонятельного раздражителя, в коре больших полушарий возникает стойкий очаг повышенной возбудимости. В таких случаях ощущение вкуса или запаха, к которому возникла повышенная возбудимость, может появляться и при действии различных других веществ. Мало того, ощущение соответствующего запаха или вкуса может стать назойливым, появляясь и при отсутствии каких-либо вкусовых или запаховых раздражителей, иными словами, возникают иллюзии, игаллюцинации . Если во время обеда сказать, что блюдо протухло или прокисло, то у некоторых людей появляются соответствующие обонятельные и вкусовые ощущения, в результате чего они отказываются от еды. Адаптация к одному запаху не снижает чувствительности к одорантам другого вида, т.к. различные пахучие вещества действуют на разные рецепторы.
Функции обонятельного анализатора. С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также - на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.У человека обоняние эффективно способствуют извлечению информации из памяти. Таким образом, реакция на запахи - это не только работа органов нюха, но и социальный опыт. Через запахи мы способны восстановить атмосферу прошлых лет или обрести воспоминания, связанные с конкретными жизненными обстоятельствами. Обоняние играет заметную роль в эмоциональной сфере человека.
Помимо этого, у «обонятельной памяти» есть не менее важное биологическое предназначение. Несмотря на то, что образ «второй половинки» у человека строится в основном на основе информации, полученной с помощью зрения и слуха, индивидуальный запах тела также является ориентиром для распознавания подходящего объекта для успешного продолжения рода. Для более эффективного восприятия этих запахов и соответствующей реакции на них природа создала «вспомогательную» обонятельную систему вомероназальную систему .
Периферической частью вомероназальной, или дополнительной, обонятельной системы является вомероназальный (якобсонов) орган . Он имеет вид парных эпителиальных трубок, замкнутых с одного конца и открывающихся другим концом в полость носа. У человека вомероназальный орган расположен в соединительной ткани основания передней трети носовой перегородки по обе ее стороны на границе между хрящом перегородки и сошником. Кроме якобсонова органа, вомероназальная система выключает в себя вомероназальный нерв, терминальный нерв и собственное представительство в переднем мозге - добавочную обонятельную луковицу.
Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и с эмоциональной сферой.
Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.
Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.
На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее ядро миндалины. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.
С помощью обоняния человек способен различать тысячи запахов, но тем не менее он относится к микросматикам, так как у человека эта система значительно менее развита, чем у животных, которые с ее помощью ориентируются в окружающей среде. Периферическим отделом обонятельной сенсорной системы являются рецепторные клетки в эпителиальной (обонятельной) выстилке носовой полости. Она расположена в верхней носовой раковине и соответствующей части носовой перегородки, отличается желтоватым цветом (из-за присутствия пигмента в клетках) и занимает в носовой полости около 2,5–5 см 2 . Слизистая оболочка носовой полости в области обонятельной выстилки несколько утолщена по сравнению с остальной слизистой. Она образована рецепторными и опорными клетками (см. Атл.). Обонятельные рецепторные клетки представляют собой первичночувствующие клетки. В их апикальной части расположен длинный тонкий дендрит, заканчивающийся булавовидным утолщением. От утолщения отходят многочисленные реснички, имеющие обычное строение и погруженные в слизь. Эту слизь выделяют опорные клетки и железы, лежащие под эпителиальным пластом (Боуменовы железы). В базальной части клетки расположен длинный аксон. Немиелинизированные аксоны многих рецепторных клеток образуют под эпителием довольно толстые пучки, называемые обонятельными волокнами (fila olfactoria). Эти аксоны проходят в отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости и направляются к обонятельной луковице, лежащей на нижней поверхности головного мозга (см. рис. 3.15). Возбуждение рецепторных клеток происходит при взаимодействии стимула с ресничками, затем оно по аксону передается в мозг. Хотя обонятельные клетки являются нейронами, они, в отличие от последних, способны к обновлению. Срок жизни этих клеток составляет примерно 60 дней, после чего они дегенерируют и фагоцитируются. Замена рецепторных клеток происходит за счет деления базальных клеток обонятельной выстилки.
Проводниковый и центральный отделы обонятельной сенсорной системы. В обонятельной луковице различают пять слоев, расположенных концентрически: 1 слой образуют волокна обонятельного нерва – отростки обонятельных рецепторных клеток; 2 слой образован гломерулами диаметром 100–200 мкм, здесь происходит синаптический контакт обонятельных волокон с отростками нейронов следующего порядка, 3 слой – наружный сетевидный (плексиформный), образован перигломерулярными клетками, контактирующими с несколькими гломерулами каждая, 4 слой – внутренний сетевидный (плексиформный), содержит самые крупные клетки обонятельной луковицы – митральные клетки (второй нейрон). Это крупные нейроны, апикальные дендриты которых образуют по одной гломеруле во 2 слое, а аксоны формируют обонятельный тракт. В пределах луковицы аксоны митральных клеток образуют коллатерали, контактирующие с другими клетками. Во время электрофизиологических экспериментов было установлено, что запаховая стимуляция вызывает разную активность митральных клеток. Клетки, расположенные в различных участках обонятельной луковицы, реагируют на определенные виды запахов; 5 слой – зернистый, образуют клетки-зерна, на которых оканчиваются эфферентные волокна, приходящие из центра. Эти клетки способны контролировать активность митральных клеток. От обонятельной луковицы отходит обонятельный тракт, образованный аксонами митральных клеток. По нему обонятельные сигналы поступают в другие области мозга. Тракт оканчивается латеральной и медиальной обонятельными полосками. Через латеральную обонятельную полоску импульсы попадают главным образом в древнюю кору обонятельного треугольника, где лежит третий нейрон, а затем в миндалину. Волокна медиальной обонятельной полоски заканчиваются в старой коре подмозолистого поля, прозрачной перегородке, в клетках серого вещества в глубине борозды мозолистого тела. Обогнув последнее, они доходят до гиппокампа. Здесь берут начало волокна свода – проекционной системы старой коры, заканчивающегося частично в прозрачной перегородке и в мамиллярном теле гипоталамуса. От него начинаются мамилло-таламический путь, идущий к одному из ядер (переднему) таламуса, и мамилло-тектальный путь, оканчивающийся в межножковом ядре покрышки ножек мозга, откуда импульсы проводятся в другие эфферентные ядра центральной нервной системы. Из переднего ядра таламуса импульсы направляются в кору лимбической области. Кроме того, из первичной обонятельной коры нервные волокна доходят до медиовентрального ядра таламуса, где имеются также входы от вкусовой системы. Аксоны нейронов этого ядра идут к фронтальной (лобной) области коры, которую рассматривают как высший интегративный центр обонятельной системы. Гипоталамус, гиппокамп, миндалевидное тело и лимбическая область коры взаимосвязаны, они входят в состав лимбической системы и принимают участие в формировании эмоциональных реакций, а также в регулировании деятельности внутренних органов. Связь обонятельных путей с этими структурами объясняет участие обоняния в питании, эмоциональном статусе и т.д.
Развитие органа обоняния в пренатальный период онтогенеза. На втором месяце внутриутробного развития на поверхности головы зародыша образуются эктодермальные выросты, которые затем впячиваются. Их утолщенный эпителий становится дном обонятельной ямки. Сначала они довольно далеко отстоят друг от друга, находясь почти по сторонам лицевой области зародыша. По краям обонятельных ямок появляются возвышения, которые превращаются в медиальные и латеральные носовые отростки. Одновременно с ростом верхнечелюстных выступов происходит формирование лицевых структур глаза и носовые ямки смещаются из исходного латерального положения к средней линии. К концу второго месяца внутриутробного развития завершается образование верхней челюсти. На медиальных краях закладок верхнечелюстных костей появляются небные выросты, которые растут по направлению к средней линии и разделяют ротовую полость на собственно ротовую и носовые камеры. Медиальные носовые отростки срастаются друг с другом, образуя носовую перегородку. Таким образом, одновременно с отделением ротовой полости от носовой, происходит разделение последней на правую и левую половины. В крыше каждой носовой области дифференцируется обонятельная область. Обонятельные рецепторные клетки – биполярные нейроны – дифференцируются в самом эпителии среди длинных столбчатых клеток, называемых опорными клетками. Отростки рецепторных клеток, обращенные к поверхности эпителия, образуют расширения – булавы, увенчанные пучком видоизмененных ресничек, которые несут на своей поверхности рецепторы химических веществ. Противоположные отростки этих клеток удлиняются и устанавливают связь с нейронами в обонятельной луковице, которые передают нервные импульсы в соответствующие центры головного мозга.
Вкусовая сенсорная система - Вкусовая и обонятельная сенсорные системы позволяют человеку оценивать химический состав пищи и окружающего воздуха. По этой причине их объединяют под названием хемосенсорные системы. Сюда же относятся внутренностные хеморецепторы (каротидного синуса, пищеварительного тракта и другие). Химическая рецепция – одна из наиболее филогенетически древних форм связи организма со средой.
Рецепторный отдел вкусовой сенсорной системы расположен в ротовой полости и представлен вкусовыми рецепторными клетками. Они собраны во вкусовые почки, которые находятся главным образом в сосочках на дорсальной поверхности языка – грибовидных, листовидных и желобовидных. Одиночные вкусовые почки рассеяны в слизистой оболочке мягкого неба, миндалин, задней стенки глотки и надгортанника. У детей область их распространения шире, чем у взрослых; к старости их количество уменьшается.
Наиболее типичное строение у человека имеют вкусовые почки желобовидных сосочков. Каждая почка представляет собой овальное образование, занимающее всю толщину эпителия и открывающееся на его поверхность вкусовой порой. Почка имеет около 70 мкм в высоту, 40 мкм в диаметре и образована 40–60 удлиненными клетками, располагающимися наподобие долек в апельсине. Среди клеток вкусовых почек различают рецепторные, опорные и базальные. Первые два вида клеток занимают всю длину почки от ее базальной части до вкусовой поры. Относительно рецепторной функции этих клеток до сих пор идут споры. Предполагается, что опорные клетки также могут участвовать в рецепторном процессе. Вкусовые рецепторные клетки являются вторичночувствующими. В их апикальную мембрану, обращенную к вкусовой поре, встроены рецепторные молекулы, с которыми связываются различные химические вещества. В результате мембрана клетки переходит в возбужденное состояние. Через синаптические контакты в базолатеральной части клетки возбуждение передается на нервное волокно, а далее в головной мозг. Человек различает четыре основных вкуса (сладкий, соленый, горький, кислый) и несколько дополнительных (металлический, щелочной и т.д.). Рецепция вкусовых веществ становится возможной тогда, когда эти вещества попадают на поверхность языка, растворяются в слюне, проходят через вкусовую пору и достигают апикальной мембраны рецепторных клеток. Срок жизни рецепторных и опорных клеток невелик – около 10 дней. Их обновление происходит за счет митотического деления клеток в базальной части почки.
Проводниковый и центральный отделы вкусовой сенсорной системы. Вкусовые афферентные волокна от передних двух третей языка, от вкусовых почек грибовидных сосочков передней части языка и нескольких листовидных сосочков, проходят в составе лицевого нерва (барабанная струн) (ветвь VII пары), а от задней трети, задних листовидных и желобовидных – в составе языкоглоточного нерва (IX пара). Вкусовые почки задней стенки ротовой полости и глотки иннервируются блуждающим нервом (X пара). Эти волокна являются периферическими отростками нейронов, лежащих в ганглиях этих нервов: VII пара – в коленчатом ганглии, IX пара – в каменистом ганглии. Волокна всех нервов, по которым передается вкусовая чувствительность, оканчиваются в ядре одиночного пути. Отсюда восходящие волокна следуют к нейронам дорсальной части моста (парабрахиальное ядро) и к вентральным ядрам таламуса. От таламуса часть импульсов идет в новую кору – в нижнюю часть постцентральной извилины (поле 43).Предполагают, что с помощью этой проекции происходит различение вкуса. Другая часть волокон от таламуса направляется в структуры лимбической системы (парагиппокампову извилину, гиппокамп, миндалину и гипоталамус). Эти структуры обеспечивают мотивационную окраску вкусовых ощущений, участие в ней процессов памяти, которые лежат в основе приобретаемых с возрастом вкусовых предпочтений. В слизистой оболочке передней части языка оканчиваются также волокна тройничного нерва (V пара). Они попадают сюда в составе язычного нерва. По этим волокнам передается тактильная, температурная, болевая и другая чувствительность с поверхности языка, которая дополняет информацию о свойствах стимула в ротовой полости.
Развитие органа вкуса в пренатальный период онтогенеза. У 4-недельного зародыша человека лицевая область еще только начинает формироваться. Ротовая полость в этот срок представлена эктодермальным впячиванием, примыкающим к передней кишке, но не соединенным с нею. Тонкая пластинка, состоящая из экто- и энтодермы, позднее прорывается и ротовая полость соединяется с другими отделами пищеварительного тракта. По бокам ротовой полости виды закладки верхней и нижней челюстей, которые разрастаются к средней линии рта, образуя челюсти. Увеличение относительных размеров средней области лица происходит в течение всего внутриутробного периода и продолжается после рождения. Язык в начале своего формирования представляет собой полый вырост слизистой оболочки заднебоковых частей ротовой полости, заполняющийся растущими мышцами. Большая часть слизистой оболочки языка имеет эктодермальное происхождение, однако, в районе корня языка она развивается из энтодермы. Мышцы и соединительная ткань являются производными мезодермального листка. На поверхности языка формируются выросты – вкусовые и тактильные сосочки. Во вкусовых сосочках развиваются вкусовые почки, содержащие рецепторные клетки. У человека они впервые появляются на 7 неделе эмбриогенеза в результате взаимодействия между волокнами чувствительных черепно-мозговых нервов (VII и IX) и покровного эпителия языка. Имеются данные о том, что плод способен ощущать вкус. Предполагается, что эта функция может использоваться плодом для контроля окружающей его амниотической жидкости.
Соматосенсорная система - Тело человека покрывает кожный покров. Кожа состоит из поверхностного эпителиального слоя и глубоких слоев (дермы), образованных плотной неоформленной соединительной тканью и подкожной жировой клетчаткой. Кроме того, имеются производные кожи – волосы, ногти, сальные и потовые железы. Подробно строение кожи описано в 5 главе. Кроме покровной (защитной) кожа выполняет еще целый ряд функций. Она участвует в терморегуляции и выделении, а также несет большое количество рецепторных образований. Эти рецепторы воспринимают информацию о тактильных, болевых, температурных и других раздражениях, приложенных к различным участкам кожи. Другими словами, поверхность нашего тела (сомы) обладает чувствительностью, которая получила название соматической. Для проведения этой импульсации существует несколько проводящих путей, по которым информация передается в различные отделы ЦНС, в том числе в кору больших полушарий. Для каждого вида чувствительности существуют свои проекции, соматотопическая организация которых позволяет определить, к какому участку нашего тела приложено раздражение, какова его сила и модальность (прикосновение, давление, вибрация, температурное или болевое воздействие и т.д.). Для восприятия этих раздражителей существует несколько видов рецепторных образований. Все они относятся к первичночувствующим, т.е. представляют собой концевые разветвления чувствительных нервных волокон. В зависимости от наличия или отсутствия вокруг них дополнительных структур в виде соединительнотканных и других капсул они могут быть соответственно инкапсулированными или неинкапсулированными (свободными).
Свободные нервные окончания. Эти окончания нервных волокон представляют собой их терминальные разветвления, лишенные миелиновой оболочки. Они располагаются в дерме и в глубоких слоях эпидермиса, поднимаясь до зернистого слоя (рис. 3.76). Такие окончания воспринимают механические стимулы, а также отвечают на нагревание, охлаждение и болевые (ноцицептивные) воздействия. Окончания образованы тонкими миелинизированными или безмиелиновыми волокнами. Так, например, при ожоге первые волокна обеспечивают быструю реакцию (отдергивание руки), а вторые – довольно продолжительное чувство жжения. Тонкие миелиновые волокна чувствительны к охлаждению, в то время как безмиелиновые – к нагреванию. В то же время, очень сильное охлаждение или нагревание может вызвать боль и последующий зуд.
Кроме того, в волосистой коже стержни и луковицы волос окружены окончаниями 5–10 чувствительных волокон (рис. 3.76). Эти волокна утрачивают миелиновую оболочку и внедряются в базальную пластинку волосяного стержня. Они реагируют на малейшее отклонение волоса.
Инкапсулированные нервные окончания представляют собой специализированные образования для восприятия определенного вида стимула. Они являются окончаниями более толстых миелинизированных волокон, чем те, которые образуют свободные нервные окончания. Это связано с большей скоростью передачи сигнала в центральные структуры. Тельца Фатера-Пачини (тельца Пачини) – одни из самых крупных рецепторных структур подобного рода (рис. 3.77, А ). Они расположены в глубоких слоях дермы, а также в соединительнотканных оболочках мышц, надкостнице, брыжейках и т.д. На одном полюсе в тельце проникает миелинизированное нервное волокно, которое сразу же теряет миелиновую оболочку. Волокно проходит через тельце во внутренней колбе и на конце расширяется, образуя выросты неправильной формы. Над внутренней находится наружная колба, образованная многочисленными концентрически расположенными пластинами – производными шванновских клеток, между которыми находятся коллагеновые волокна и тканевая жидкость. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой, которая непрерывно переходит в эндоневрий афферентного волокна. Чем глубже располагается тельце Пачини, тем большее количество слоев во внутренней и наружной колбах оно содержит. Эти окончания чувствительны к прикосновению, давлению и быстрой вибрации, что имеет значение для восприятия фактуры предмета. При нанесении раздражения, например в виде давления, слои капсулы смещаются, и в афферентном волокне возникает возбуждение. Диски Меркеля лежат более поверхностно под эпителием, возле его нижней границы. Они чувствительны к статическим тактильным стимулам (прикосновение, давление). Тельца Мейснера лежат в основании сосочков дермы и чувствительны к легким прикосновениям и вибрации. Они особенно многочисленны в коже ладоней и подошв, губ, век, сосках молочных желез. Тельца Мейснера представляют собой овальные образования длиной около 100 мкм, расположенные перпендикулярно поверхности эпителия. Тельце образуют уплощенные видоизмененные шванновские клетки, наслаивающиеся друг на друга, лежащие в большинстве своем поперечно. Миелинизированное афферентное волокно подходит к тельцу Мейснера, теряет миелин и многократно ветвится. Таким образом, в тельце входит до 9 его веточек. Они располагаются по спирали в пространствах между клетками. Снаружи тельце покрыто соединительнотканной капсулой, за его пределами переходящей в эндоневрий. С помощью пучков коллагеновых волокон капсула тельца прикрепляется к нижней границе эпителия. Тельца Руффини лежат в глубоких слоях дермы, они особенно многочисленны на подошвенной поверхности стопы и представляют собой овальные тельца размером 1×0,1 мм. Толстое миелинизированное афферентное волокно подходит к тельцу, теряет оболочку и ветвится. Многочисленные терминальные волоконца переплетаются с коллагеновыми волокнами, которые также образуют сердцевину тельца. При смещении коллагеновых волокон происходит возбуждение афферентов. Тонкая капсула тельца переходит в эндоневрий. Концевые колбы Краузе расположены в конъюнктиве глаза, языке, наружных половых органах. Тельца окружает тонкостенная капсула. Афферентное волокно перед вхождением в капсулу утрачивает миелин и ветвится. Вероятно, эти окончания выполняют механорецепторную функцию. Кроме того, что нервная система получает информацию о раздражителях, действующих на кожный покров, в нее поступают импульсы от опорно-двигательного аппарата, сигнализирующие о положении тела в пространстве. Раньше эту систему чувствительности называли двигательным анализатором, но в настоящее время общепринятой стала другая терминология.
Как видно из таблицы, эти три термина в некоторой степени перекрывают друг друга. Проприорецепция объединяет сенсорные сигналы от скелета и мышц и, следовательно, включает в себя мышечное чувство. Кинестезия – это чувство положения тела и движения конечностей, а также ощущения усилий, силы и тяжести. В ее обеспечении участвуют все рецепторы опорно-двигательного аппарата и кожи. Рецепторные структуры, обеспечивающие эти виды чувствительности, имеют достаточно сложное строение.
Мышечные рецепторы – мышечные веретена – служат для определения степени растяжения мышцы. Их особенно много в мышцах, управляющих точными движениями. Эти рецепторы представляют собой образования веретеновидной формы, заключенные в тонкую растяжимую соединительнотканную капсулу. Веретена располагаются в мышцах продольно и растягиваются при растяжении мышцы. Каждое веретено образовано несколькими волокнами (от 2 до 12), названными интрафузальными (от лат. fusus – веретено) (рис. 3.78). Эти волокна омывает тканевая жидкость. Интрафузальные волокна бывают двух типов. В центральной части большинства волокон располагается цепочка из одного ряда клеточных ядер. Второй тип волокон в центре несет ядерное скопление (волокна с ядерной сумкой); эти волокна длиннее и толще, чем первые. Периферические концы волокон обоих типов способны растягиваться. Интрафузальные волокна иннервируются афферентными миелинизированными нервными волокнами. При этом толстое нервное волокно, имеющее большую скорость проведения импульсов, подходит к центральной части интрафузального волокна и по спирали обвивает ядерную сумку или область, содержащую цепочку ядер. Такое окончание называют первичным. По сторонам от первичных окончаний более тонкие афферентные волокна образуют вторичные окончания, форма которых может быть похожа на гроздь. Первичное окончание реагирует на степень и скорость растяжения мышцы, а вторичное – только на степень растяжения и изменение положения мышцы. При растяжении мышцы информация от нервных окончаний поступает в спинной мозг, где часть ее переключается на мотонейроны передних рогов. Их ответная рефлекторная импульсация приводит к сокращению мышцы. Другая часть импульсов переключается на вставочные нейроны и поступает в другие отделы нервной системы (см. ниже). Мышечные веретена имеют также и эфферентную иннервацию, которая контролирует степень их растяжения. Эфферентные волокна подходят к мышечным веретенам от мотонейронов спинного мозга, но не от тех, что иннервируют саму мышцу, волокна которой называют экстрафузальными. Однако в некоторых случаях мышечные веретена получают моторную иннервацию по коллатералям от аксонов, идущим к мышцам. Это наблюдается, например, в мышцах глазного яблока.
Кроме рецепторных окончаний, лежащих в самих мышцах и реагирующих на степень их растяжения, существуют рецепторы в местах соединения мышц с сухожилиями. Они носят название сухожильных органов (рецепторов) Гольджи (рис. 3.79). Они покрыты капсулой и иннервируются толстыми миелиновыми волокнами. Оболочка волокон теряется в месте прохождения через капсулу, и волокно образует терминальные ветвления между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Эти окончания возбуждаются при сдавливании их волокнами сухожилия при сокращении мышцы, тогда как мышечные веретена неактивны, и наоборот, при растяжении мышцы активность веретен возрастает, а сухожильных рецепторов снижается.
Большое количество рецепторных окончаний расположено в суставах (рис. 3.79). В суставных связках лежат рецепторы, схожие с сухожильными, в соединительнотканных суставных сумках в большом количестве встречаются свободные нервные окончания, а также структуры, аналогичные тельцам Пачини и Руфини. Они чувствительны к растяжению и сжатию, возникающим при движении, и таким образом сигнализируют о положении тела в пространстве и движении отдельных его частей (кинестезия). Свободные нервные окончания могут, кроме того, воспринимать боль.
Проводниковый и центральный отделы соматосенсорной системы. Нервные импульсы от рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата, кроме головы, по спинно-мозговым нервам достигают спинальных ганглиев, а затем через задние корешки поступают в спинной мозг. Афферентные волокна каждого заднего корешка проводят импульсы от определенной области тела – дерматома (см. Атл.). Поступившая в спинной мозг информация используется в двух назначениях: она участвует в местных рефлексах, дуги которых замыкаются на уровне спинного мозга, а также передается в вышележащие отделы ЦНС по восходящим путям. При этом в восходящих трактах прослеживается соматотопическая организация: аксоны, присоединившиеся на более высоком уровне, располагаются со стороны серого вещества. Соответственно аксоны, идущие от нижней части тела, лежат более поверхностно.
Как говорилось выше, серое вещество спинного мозга можно представить в виде пластин. Тонкие безмиелиновые волокна, подходящие к спинному мозгу от болевых и механорецепторов, оканчиваются в поверхностных пластинах, в основном в желатинозной субстанции. Тонкие миелиновые волокна доходят в основном только до краевой зоны (рис. 3.80). Толстые миелиновые волокна огибают задний рог, отдают коллатерали к нейронам III–IV слоев и входят в задний канатик белого вещества. Как было установлено, большинство нейронов заднего рога получают афферентацию только одного типа, однако существуют нейроны, на которых сходятся импульсы от различных рецепторов. На этом может быть основано взаимодействие различных рецепторных систем. Аксоны нейронов заднего рога могут уходить в белое вещество – в восходящие тракты, или достигать мотонейронов передних рогов и участвовать в осуществлении ряда спинальных рефлексов. Так, импульсы от кожных рецепторов запускают сгибательный рефлекс. Он появляется при отдергивании конечности от болевого раздражителя (при ожоге и т.п.). Импульсы от рецепторов соматосенсорной системы проводятся по тонкому и клиновидному пучкам, а также по спинно-таламическим и спинно-мозжечковым путям и тройничной петле. Тонкий пучок несет импульсы от тела ниже V грудного сегмента, а клиновидный пучок – от верхней части туловища и рук. Эти пути образованы аксонами чувствительных нейронов, тела которых лежат в спинальных ганглиях, а дендриты образуют рецепторные окончания в коже, мышцах и сухожилиях. Пройдя весь спинной мозг и заднюю часть продолговатого, волокна тонкого и клиновидного пучков оканчиваются на нейронах тонкого и клиновидного ядер. Аксоны нейронов этих ядер идут по двум направлениям. Одни – под названием наружных дугообразных волокон – переходят на противоположную сторону, где в составе нижних ножек мозжечка оканчиваются на клетках коры червя (см. Атл.). Нейриты последних связывают кору червя с ядрами мозжечка. Аксоны нейронов этих ядер, в составе нижних ножек мозжечка, направляются к преддверным ядрам моста. Другая, большая часть волокон от нейронов тонкого и клиновидного ядер спереди от центрального канала продолговатого мозга, совершает перекрест и образует медиальную петлю или лемниск. Поэтому оба этих пути называют лемнисковой системой. Медиальная петля идет через продолговатый мозг, покрышки моста и среднего мозга и заканчивается в латеральных и вентральных ядрах таламуса. По пути через ствол мозга волокна медиальной петли отдают коллатерали к ретикулярной формации. Волокна нейронов таламуса проходят в составе таламической лучистости к коре центральных областей больших полушарий. Как ядра продолговатого мозга, так и таламические и корковые проекции тонкого и клиновидного путей имеют соматотопическую организацию. По этим путям (особенно по клиновидному пучку) передается тонкая чувствительность от верхних конечностей, благодаря чему становятся возможными тонкие и точные движения пальцев руки. Этому способствует также наличие небольшого числа переключений с нейрона на нейрон – не происходит "растекания" возбуждения по структурам головного и спинного мозга.
Спинно-таламический путь проводит возбуждение от рецепторов, раздражение которых вызывает болевые и температурные ощущения (см. Атл.). Здесь также имеются волокна от суставных и тактильных рецепторов. Тела чувствительных нейронов этого пути также залегают в спинальных ганглиях. Центральные отростки этих нейронов входят в спинной мозг в составе задних корешков, где и оканчиваются на телах вставочных нейронов задних рогов на уровне IV– VI пластин. Аксоны нейронов задних рогов частично переходят на противоположную сторону, остальные остаются на своей стороне и в глубине бокового канатика образуют спинно-таламический путь. Последний проходит спинной мозг, покрышки продолговатого мозга, моста и ножек мозга и оканчивается на клетках вентрального ядра таламуса. По пути через ствол мозга от волокон этого тракта отходят коллатерали к ретикулярной формации. От таламуса волокна идут в составе таламической лучистости к коре, где оканчиваются, главным образом в постцентралъной области. Спинно-мозжечковые задний и передний пути проводят возбуждение от проприорецепторов двигательного аппарата (см. Атл.). Чувствительные нейроны этих путей расположены в спинальных ганглиях, а вставочные – в задних рогах спинного мозга. Нейриты вставочных нейронов, входящие в состав заднего спинно-мозжечкового пути, остаются на той же стороне спинного мозга в боковом канатике, а образующие передний путь переходят на противоположную сторону, где располагаются тоже в боковом канатике. Оба пути входят в мозжечок: задний – по его нижним ножкам, а передний – по верхним. Оканчиваются они на клетках коры червя. Отсюда импульсы идут по тем же путям, что и проходящие по наружным дугообразным волокнам из продолговатого мозга. Благодаря спинно-мозжечковым путям осуществляется интеграция информации от мышечных и суставных рецепторов конечностей и мозжечковых механизмов, необходимых для координации движений, поддержания мышечного тонуса и позы. Это особенно важно для работы нижних конечностей в положении стоя и при движении
Тройничная петля передает импульсы от механо-, термо- и болевых рецепторов головы (см. Атл.) Чувствительными нейронами служат клетки тройничного узла. Периферические волокна этих клеток проходят в составе трех ветвей тройничного нерва, иннервирующих кожу лица (рис. 3.28). Центральные волокна чувствительных нейронов выходят из узла в составе чувствительного корешка тройничного нерва и проникают в мост в том месте, где он переходит в средние ножки мозжечка. В мосту эти волокна делятся Т-образно на восходящие и длинные нисходящие ветви (спинальный путь), которые оканчиваются на нейронах, образующих в покрышке моста основное сенсорное ядро тройничного нерва, а в продолговатом и спинном мозге – его спинальное ядро (см Атл.). Центральные волокна нейронов этих ядер совершают перекрест в верхней части моста и в качестве тройничной петли проходят по покрышке среднего мозга до таламуса, где оканчиваются самостоятельно или вместе с волокнами медиальной петли над клетками его вентрального ядра. Отростки нейронов этого ядра направляются в составе таламической лучистости к коре нижней части постцентралъной области, где главным образом и локализуется чувствительность, приходящая от структур головы
Соматосенсорные проекции в коре больших полушарий расположены в постцентральной извилине. Сюда подходят волокна от таламуса, приносящие импульсы от всех рецепторов кожи и опорно-двигательного аппарата. Здесь, также как и в таламусе, хорошо выражена соматотопическая организация проекций (рис. 3.81). Кроме первичной проекционной зоны, получающей афферентацию только от таламуса, существует и вторичная зона, на нейронах которой наряду с таламическими оканчиваются волокна от первичной зоны. В этой зоне происходит переработка сенсорных сигналов, отсюда они направляются в другие, в том числе и моторные области коры и подкорковые структуры.