Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого лабиринта (labyrinthus membranaceus).

К о с т н ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, а, б) находится в глубине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с барабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально - с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний - преддверие (vestibulum), кзади от него - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия - улитка (cochlea).

П р е д д в е р и е, центральная часть лабиринта, - филогенетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залегает маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, - эллиптический мешочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

П о л у к р у ж н ы е к а н а л ы. Различают три полукружных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: наружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; передний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный вертикальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале имеются два колена: гладкое и расширенное - ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эллиптическому карману преддверия.

У л и т к а представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообразно отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продолжением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верхний - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - лестница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированыдруг от друга и только у верхушки улитки сообщаются междусобой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открываясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улитки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возможно, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполняет роль биологического фильтра, преобразующего цереброспинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.

П е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, в) представляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатыйлабиринт подвешен в перилимфатическом пространстве при помощи соединительнотканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство оченьнебольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.

Перилимфа и эндолимфа представляют собой гуморальную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндолимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а натрия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа сообщается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жидкость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепончатого лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицательный заряд, равный -80 мВ, и проникают в эндолимфу с потенциалом +80 мВ.

А - костный лабиринт: 1 - улитка; 2 - верхушка улитки; 3 - верхушечный завиток улитки; 4 - средний завиток улитки; 5 - основной завиток улитки; 6, 7 - преддверие; 8 - окно улитки; 9 - окно преддверия; 10 - ампула заднего полукружного канала; 11 - ножка горизонтальной: полукружного канала; 12 - задний полукружный канал; 13 - горизонтальный полукружный канал; 14 - общая ножка; 15 - передний полукружный канал; 16 - ампула переднего полукружного канала; 17 - ампула горизонтального полукружного канала, б - костный лабиринт (внутреннее строение): 18 - специфический канал; 19 - спиральный канал; 20 - костная спиральная пластинка; 21 - барабанная лестница; 22 - лестница преддверия; 23 - вторичная спиральная пластинка; 24 - внутреннее отверстие водопровода улитки, 25 - углубление улитки; 26 - нижнее продырявленное глтни; 27 - внутреннее отверстие водопровода преддверия; 28 - устье общей южки 29 - эллиптический карман; 30 - верхнее продырявленное пятно.

Рис. 4.7. Продолжение.

: 31 - маточка; 32 - эндолимфатический проток; 33 - эндолимфатический мешочек; 34 - стремя; 35 - маточно-мешочковый проток; 36 - мембрана окна улитки; 37 - водопровод улитки; 38 - соединяющий проток; 39 - мешочек.

С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецепторных аппарата: слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis), и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала.

П е р е п о н ч а т а я у л и т к а расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал - улитковый ход (ductus cochlearis) с находящимся в нем рецепторным аппаратом - спиральным, или кортиевым, органом (organum spirale). На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован предцверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка обращена к лестнице прездзерия; она представляет собой очень тонкую мембрану - преддверная мембрана (мембрана Рейсснера). Наружная стенка образована спиральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосудистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно

А - костная улитка: 1-верхушечный завиток; 2 - стержень; 3 - продолговатый канал стержня; 4 - лестница преддверия; 5 - барабанная лестница; 6 - костная спиральная пластинка; 7 - спиральный канал улитки; 8 - спиральный канал стержня; 9 - внутренний слуховой проход; 10 - продырявленный спиральный путь; 11 - отверстие верхушечного завитка; 12 - крючок спиральной пластинки.

Снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредственно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промежуточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой полоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного пространства, а спиральная связка - стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basilaris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган - периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешочком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образование, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчитывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на-

Рис. 4.8. Продолжение.

: 13 - центральные отростки спирального ганглия; 14- спиральный ганглий; 15 - периферические отростки спирального ганглия; 16 - костная капсула улитки; 17 - спиральная связка улитки; 18 - спиральный выступ; 19 - улитковый проток; 20 - наружная спиральная бороздка; 21 - вестибулярная (рейсснерова) мембрана; 22 - покровная мембрана; 23 - внутренняя спиральная борозд к-; 24 - губа вестибулярного лимба.

Правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.

С п и р а л ь н ы й (к о р т и е в) о р г а н состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, образующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых клеток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и довольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функциональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной васкуляризации. Однако к этому мнению нужно относиться критически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собственной васкуляризации.

Над спиральныморганом расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отходит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кортилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основной мембране. При колебаниях основной мембраны происходят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электрического нервного импульса. В основе этого процесса лежат отмеченные выше электрические потенциалы лабиринтных жидкостей.

П е р е п о н ч а т ы е п о л у к р у ж н ы е к а н а л ы и м е ш о ч к и п р е д д в е р и я. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диаметру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных стенок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых каналов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхности ампул имеется круговой выступ - гребень (crista ampullaris), который состоит из двух слоев клеток - опорных ичувствительных волосковых, являющихся периферическими рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи-

Ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в электрический импульс и передается на окончания ампулярных веточек вестибулярного нерва.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми аппаратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состоит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или водопровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверхность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вестибулярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внутреннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осуществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о у х а. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора образует описанный выше спиральный орган. В основании костной спиральной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два отростка - периферический и центральный. Периферические отростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).

Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейронслухового анализатора. От вентрального и дорсального слуховых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слуховогоанализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

1 - периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 - спиральный ганглий; 3 - центральные отростки спирального ганглия; 4 - внутренний слуховой проход; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - заднее улитковое ядро; 7 -ядро трапециевидного тела; 8 - трапециевидное тело; 9 - мозговые полосы IV желудочка; 10 - медиальное коленчатое тело; 11 - ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 - корковый конец слухового анализатора; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - дорсальная часть моста; 15 - вентральгная часть моста; 16 - латеральная петля; 17 - задняя ножка внутренней капсулы.

Начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис.4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.

Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ганглий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волосковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а центральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п. соchleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра

12947 0

Внутреннее ухо (auris interna) подразделяют на три части: преддверие, улитку, систему полукружных каналов. Филогенетически более древним образованием является орган равновесия.

Внутреннее ухо представлено наружным костным и внутренним перепончатым (раньше его называли кожистым) отделами — лабиринтами. Улитка относится к слуховому, преддверие и полукружные каналы — к вестибулярному анализаторам.

Костный лабиринт

Его стенки образованы компактным костным веществом пирамиды височной кости.

Улитка (cochlea)

Полностью соответствует своему названию и представляет собой завитой канал в 2,5 оборота, закручивающийся вокруг костного конусообразного стержня (modiolus), или веретена. От этого веретена в просвет завитка в виде спирали отходит костная пластинка, имеющая по мере продвижения от основания улитки к куполу улитки неодинаковую ширину: у основания она гораздо шире и почти соприкасается с внутренней стенкой завитка, а у верхушки она очень узкая и сходит на нет.

В связи с этим у основания улитки расстояние между краем костной спиральной пластинки и внутренней поверхностью улитки очень маленькое, а в области верхушки заметно шире. В центре веретена имеется канал для волокон слухового нерва, от ствола которого к периферии отходят многочисленные канальцы по направлению к краю костной пластинки. Через эти канальцы волокна слухового нерва подходят к спиральному (кортиеву) органу.

Преддверие (vestibulum)

Костное преддверие — маленькая, почти сферическая полость. Его наружная стенка практически целиком занята отверстием окна преддверия, на передней стенке имеется отверстие, ведущее в основание улитки, на задней стенке — пять отверстий, ведущих в полукружные каналы. На внутренней стенке видны мелкие отверстия, через которые к рецепторным отделам преддверия подходят волокна преддверноулиткового нерва в районе небольших вдавлений на этой стенке сферической и эллиптической формы.

1 — эллиптический мешочек (маточка); 2 — ампула наружного канала; 3 — эндолимфатический мешок; 4 — улитковый проток; 5 — сферический мешочек; 6 — перилимфатический проток; 7 — окно улитки; 8 — окно преддверия

Костные полукружные каналы (canales semicircularesossei) представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки. Они располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, фронтальной и сагиттальной и называются латеральным, передним и задним. Полукружные каналы расположены не строго в указанных плоскостях, а отклоняются от них на 300, т.е. латеральный отклонен от горизонтальной плоскости на 300, передний повернут к середине на 300, задний отклонен кзади на 300. Это следует учитывать при проведении исследования функции полукружных каналов.

Каждый костный полукружный канал имеет по две костные ножки, одна из которых расширена в виде ампулы (ампулярная костная ножка).

Перепончатый лабиринт

Расположен внутри костного и полностью повторяет его контуры: улитка, преддверие, полукружные протоки. Все отделы перепончатого лабиринта соединяются друг с другом.

Улитковый проток

От свободного края костной спиральной пластинки на всем ее протяжении по направлению к внутренней поверхности завитков улитки отходят волокна "струны" базилярной пластинки (мембраны), и таким образом завиток улитки разделяется на два этажа.

Верхний этаж — лестница преддверия (scala vestibuli) начинается в преддверии, спирально поднимается до купола, где через отверстие улитки (helicotrema) переходит в другой, нижний, этаж — барабанную лестницу (scala tympani), и также по спирали спускается к основанию улитки. Здесь нижний этаж заканчивается окном улитки, затянутым вторичной барабанной перепонкой.

На поперечном разрезе перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток) имеет форму треугольника.

От места прикрепления базилярной пластинки (membrana basillaris) также по направлению к внутренней поверхности завитка, но под углом отходит еще одна податливая мембрана — преддверная стенка улиткового протока (преддверная, или вестибулярная, мембрана; мембрана Рейсснера).

Таким образом, в верхней лестнице — лестнице преддверия (scala vestibuli) образуется самостоятельный канал, спирально поднимающийся от основания к куполу улитки. Это улитковый проток. Снаружи от этого перепончатого лабиринта в барабанной лестнице и в лестнице преддверия имеется жидкость — перилимфа. Она генерируется определенной системой самого внутреннего уха, представленной сосудистой сетью в перилимфатическом пространстве. Через водопровод улитки перилимфа сообщается с церебральной жидкостью субарахноидального пространства.

Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа. От перилимфы она отличается содержанием ионов К+ и Na+, а также электрическим потенциалом.

Эндолимфу продуцирует сосудистая полоска, занимающая внутреннюю поверхность наружной стенки улиткового прохода.

а — разрез улитки оси стержня; б — перепончатый лабиринт улитки и спиральный орган.

1 — отверстие улитки; 2 — лестница преддверия; 3 — перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток); 4 — барабанная лестница; 5 — костная спиральная пластинка; 6 — костный стержень; 7 — преддверная стенка улиткового протока (мембрана Рейснера); 8 — сосудистая полоска; 9 — спиральная (основная) мембрана; 10 — покровная мембрана; 11 — спиральный орган
Спиральный, или кортиев, орган расположен на поверхности спиральной мембраны в просвете улиткового протока. Ширина спиральной мембраны неодинаковая: у основания улитки ее волокна короче, натянуты сильнее, более упругие, чем в участках, приближающихся к куполу улитки. Выделяют две группы клеток — сенсорные и поддерживающие, — обеспечивающих механизм восприятия звуков. Имеются два ряда (внутренние и наружные) поддерживающих, или столбовых, клеток, а также наружные и внутренние сенсорные (волосковые) клетки, причем наружных волосковых клеток в 3 раза больше, чем внутренних.

Волосковые клетки напоминают вытянутый наперсток, и их нижние края опираются на тела дейтерсовых клеток. Каждая волосковая клетка на своем верхнем конце имеет 20—25 волосков. Над волосковыми клетками простирается покровная мембрана (membrana tectoria). Она состоит из тонких, спаянных друг с другом волокон. К волосковым клеткам подходят волокна, берущие начало в улитковом узле (спиральном узле улитки), располагающемся в основании костной спиральной пластинки. Внутренние волосковые клетки осуществляют "тонкую" локализацию и различие отдельных звуков.

Наружные волосковые клетки "соединяют" звуки и способствуют "комплексному" звуковому ощущению. Слабые, тихие звуки воспринимаются наружными волосковыми клетками, сильные звуки — внутренними. Наружные волосковые клетки наиболее ранимы, повреждаются быстрее, и поэтому при поражении звукового анализатора вначале страдает восприятие слабых звуков. Волосковые клетки весьма чувствительны к недостатку кислорода в крови, эндолимфе.

Перепончатое преддверие

Представлено двумя полостями, занимающими сферическое и эллиптическое углубления на медиальной стенке костного преддверия: сферический мешочек (sacculus) и эллиптический мешочек, или маточка (utriculus). В этих полостях находится эндолимфа. Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, эллиптический мешочек — с полукружными протоками. Между собой оба мешочка также соединены узеньким протоком, который превращается в эндолимфатический проток — водопровод преддверия (agueductus vestibuli) и заканчивается слепо в виде эндолимфатического мешка (sacculus endolymphaticus). Этот небольшой мешок находится на задней стенке пирамиды височной кости, в задней черепной ямке и может быть коллектором эндолимфы, растягиваться при ее избытке.

В эллиптическом и сферическом мешочках располагается отолитовый аппарат в виде пятен (maculae). Первым на эти детали обратил внимание еще A.Scarpa в 1789 г. Он же указал и на наличие в преддверии "камушков" (отолитов), а также описал ход и окончание волокон слухового нерва в "беловатых бугорках" преддверия. В каждом мешочке "отолитового аппарата" имеются концевые нервные окончания преддверно-улиткового нерва. Длинные волокна опорных клеток образуют густую сеть, в которой и находятся отолиты. Они окружены желатиноподобной массой, образующей отолитовую мембрану. Иногда ее сравнивают с мокрым войлоком. Между этой мембраной и возвышением, которое образуется за счет клеток чувствительного эпителия отолитового аппарата, определяется узкое пространство. По нему отолитовая мембрана скользит и отклоняет волосковые чувствительные клетки.

Полукружные протоки залегают в одноименных полукружных каналах. Латеральный (горизонтальный, или наружный) проток имеет ампулу и самостоятельную ножку, которыми он открывается в эллиптический мешочек.

Фронтальный (передний, верхний) и сагиттальный (задний, нижний) протоки имеют только самостоятельные перепончатые ампулы, а простая ножка у них объединена, и поэтому в преддверие открывается только 5 отверстий. На границе ампулы и простой ножки каждого канала имеется ампулярный гребешок (crista ampularis), являющийся рецептором для каждого канала. Пространство между расширенной, ампулярной, частью в области гребешка отграничено от просвета полуканала прозрачным куполом (cupula gelotinosa). Он представляет собой нежную диафрагму и выявляется только при специальном подкрашивании эндолимфы. Купол находится над гребешком.

1 — эндолимфа; 2 — прозрачный купол; 3 — ампулярный гребешок

Импульсация возникает при движении подвижного желатинового купола по гребешку. Предполагают, что эти смещения купола можно сравнить с веерообразными или маятникообразными движениями, а также с колебаниями паруса при изменении направления движения воздуха. Так или иначе, но под влиянием тока эндолимфы прозрачный купол, перемещаясь, отклоняет волоски чувствительных клеток и вызывает их возбуждение и возникновение импульсации.

Частота импульсации в ампулярном нерве изменяется в зависимости от направления отклонения волоскового пучка, прозрачного купола: при отклонении в сторону эллиптического мешочка — увеличение импульсации, в сторону канала — уменьшение. В составе прозрачного купола имеются мукополисахариды, играющие роль пьезоэлементов.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гамов

Внутреннее ухо, или лабиринт, находится в толще пирамиды височной кости и состоит из костной капсулы и включенного в нее перепончатого образования, по форме повторяющего строение костного лабиринта. Различают три отдела костного лабиринта:

средний - преддверие (vestibulum);

передний - улитка (cochlea);

задний - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis).

Латерально лабиринт является медиальной стенкой барабанной полости, в которую обращены окна преддверия и улитки, медиально граничит с задней черепной ямкой, с которой его соединяют внутренний слуховой проход (meatus acusticus internus), водопровод преддверия (aquaeductus vestibuli) и водопровод улитки {aquaeductus cochleae).

Улитка (cochlea) представляет собой костный спиральный канал, имеющий у человека примерно два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Улитка на разрезе имеет вид уплощенного конуса с шириной основания 9 мм и высотой 5 мм, длина спирального костного канала - около 32 мм. Костная спиральная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой, являющейся ее продолжением, и преддверной (рейснеровой) мембраной (membrana vestibuli) образуют внутри улитки самостоятельный канал (ductus cochlearis), который делит канал улитки на два спиральных коридора - верхний и нижний. Верхний отдел канала - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - барабанная лестница (scala tympani). Лестницы изолированы друг от друга на всем протяжении, лишь в области верхушки улитки сообщаются между собой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки и не сообщается с преддверием. У основания спиральной пластинки имеется канал, в котором расположен спиральный ганглий улитки (gangl. spirale cochleae) - здесь находятся клетки первого биполярного нейрона слухового тракта. Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт - эндолимфой.

Преддверие (vestibulum) - центральная часть лабиринта, филогенетически наиболее древняя. Это небольшая полость, внутри которой расположены два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, ближе к улитке, находится сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам - маточка (utriculus). Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

Полукружные каналы (canalis semicircularis). Три полукружных канала расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: латеральный или горизонтальный (canalis semicircularis lateralis) находится под углом в 30° к горизонтальной плоскости; передний или фронтальный вертикальный канал (canalis semicircularis anterior) - во фронтальной плоскости; задний или сагиттальный вертикальный полукружный канал (canalis semicircularis posterior) располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале различают расширенное ампулярное и гладкое колено, обращенные к эллиптическому карману преддверия. Гладкие колена вертикальных каналов - фронтального и сагиттального - слиты в одно общее колено. Таким образом, полукружные каналы соединены с эллиптическим карманом преддверия пятью отверстиями. Ампула латерального полукружного канала подходит вплотную к aditus ad antrum, образуя его медиальную стенку.

Перепончатый лабиринт представляет собой замкнутую систему полостей и каналов, по форме в основном повторяющих костный лабиринт. Пространство между перепончатым и костным лабиринтом заполнено перилимфой. Это пространство очень незначительно в области полукружных каналов и несколько расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт подвешен внутри перилимфатического пространства при помощи соединительнотканных тяжей. Полости перепончатого лабиринта заполнены эндолимфой. Перилимфа и эндолимфа представляют гуморальную систему ушного лабиринта и функционально тесно связаны между собой. Перилимфа по своему ионному составу напоминает спинномозговую жидкость и плазму крови, эндолимфа - внутриклеточную жидкость. Биохимическое различие касается в первую очередь содержания ионов калия и натрия: в эндолимфе много калия и мало натрия, в перилимфе соотношение обратное. Перилимфатическое пространство сообщается с субарахноидальным посредством водопровода улитки, эндолимфа находится в замкнутой системе перепончатого лабиринта и с жидкостями мозга сообщения не имеет.

Считается, что эндолимфа продуцируется сосудистой полоской, а реабсорбция ее происходит в эндолимфатическом мешке. Избыточное продуцирование эндолимфы сосудистой полоской и нарушение ее всасывания может привести к повышению внутрилабиринтного давления.

С анатомической и функциональной точек зрения во внутреннем ухе выделяют два рецепторных аппарата:

слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis);

вестибулярный, в мешочках преддверия (sacculus и utriculus) и в трех ампулах перепончатых полукружных каналов.

Перепончатая улитка, или улитковый проток (ductus cochlearis) располагается в улитке между лестницей преддверия и барабанной лестницей. На поперечном разрезе улитковый проток имеет треугольную форму: он образован преддверной, тимпанальной и наружной стенками. Верхняя стенка обращена к лестнице преддверия и образована тонкой, состоящей из двух слоев плоских эпителиальных клеток преддверной (Рейснеровой) мембраной (membrana vestibularis).

Дно улиткового протока образует базилярная мембрана, отделяющая его от барабанной лестницы. Край костной спиральной пластинки посредством базилярной мембраны соединяется с противоположной стенкой костной улитки, где внутри улиткового протока располагается спиральная связка (lig. spirale), верхняя часть которой, богатая кровеносными сосудами, называется сосудистой полоской a vascularis). Базилярная мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов и представляет образование, состоящее из поперечно расположенных эластичных волокон, длина и толщина которых увеличивается по направлению от основного завитка к верхушке. На базилярной мембране, расположенной спиралевидно вдоль всего улиткового протока, лежит спиральный (кортиев) орган - периферический рецептор слухового анализатора. Спиральный орган состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбовых клеток, образующих кортиевы дуги.

– это уникальный орган не только по своему строению, но и по выполняемым функциям. Так, он воспринимает звуковые колебания, отвечает за сохранение равновесия и обладает способностью удерживать тело в пространстве в определенном положении.

Каждая из этих функций выполняется одним из трех отделов уха: наружным, и внутренним. Далее речь пойдет именно о внутреннем отделе, а конкретнее об одной из его составляющей – улитке уха.

Строение улитки внутреннего уха

Структура представлена лабиринтом , состоящего из костной капсулы и перепончатого образования, который повторяет форму этой же капсулы.

Расположение улитки в костном лабиринте внутреннего уха

Костный лабиринт состоит из следующих отделов:

• полукружные каналы;
• преддверие;
• улитка.

Улитка в ухе – это костное образование, которое имеет вид объемной спирали в 2,5 оборота вокруг костного стержня. В ширину основание конуса улитки составляет 9 мм , а в высоту – 5 мм . В длину же костная спираль – 32 мм .

Справка. Ушная улитка состоит и сравнительно прочного материала, по мнению некоторых ученых этот материал является одним из самых прочных во всем теле человека.

Начиная свой путь в костном стержне, спиральная пластина идет внутрь лабиринта. Это образование в начале улитки широкое, а ближе к ее завершению поэтапно начинает сужаться. Пластина вся испещрена каналами, в которых расположены дендриты биполярных нейронов.

Улитка внутреннего уха в разрезе

Благодаря основной (базилярной) мембране , расположенной между незадействованным краем данной пластины и стенкой полости, происходит деление улиткового канала на 2 хода либо лестницы:

1. Верхний канал либо лестница преддверия - берет свое начало у овального окна и протягивается вплоть до вершинной точки улитки.
2. Нижний канал либо барабанная лестница - простирается от вершинной точки улитки вплоть до круглого окна.

Оба канала в вершине улитки соединены узким отверстием – геликотремом. Также обе полости заполнены перилимфой , которая по характеристикам напоминает спинномозговую жидкость.

Вестибулярная (рейснерова) мембрана разделяет верхний канал на 2 полости:

• лестницу;
• перепончатый канал, получивший название улиткового протока.

В улитковом протоке на базилярной мембране находится кортиев орган – звуковой анализатор. В его состав входят опорные и слуховые рецепторные волосковые клетки , над которыми расположена покровная мембрана , напоминающая своим видом желеобразную массу.

Строение кортиева органа, отвечающего за начало обработки звуков

Функции улитки внутреннего уха

Главная функция улитки в ухе – это передача нервных импульсов, поступающих из среднего уха к головному мозгу, при этом кортиев орган является очень важным звеном в цепи, поскольку именно в нем начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов. Какая же последовательность выполнения такой функции?

Итак, когда звуковые колебания достигают уха, то они ударяются о мембрану барабанной перепонки, тем самым вызывая вибрацию в ней. Далее вибрация достигает 3 слуховых косточек (молоточка, наковальни, стремечка).

Соединенное с улиткой стремечко оказывает влияние на жидкость в областях: лестнице преддверия и барабанной лестнице. При этом жидкость оказывает воздействие на базилярную мембрану, включающую в себя слуховые нервы, и создает на ней вибрационные волны.

От образованных вибрационных волн реснички волосковых клеток в анализаторе звуков (кортиевом органе) приходят в движение, раздражая пластину, расположенную над ними как полог (покровную мембрану).

Затем данный процесс подходит к завершающему этапу, где волосковые клетки передают импульс о характеристиках звуков в головной мозг. При этом последний как сложный логический процессор приступает к отделению полезных звуковых сигналов от фонового шума , распределяя их по группам по различным характеристикам и отыскивая в памяти подобные образы.

Внутреннее ухо содержит рецепторный аппарат двух анализаторов: вестибулярного (пред­дверие и полукружные каналы) и слухового, к которому относится улитка с кортиевым органом.

Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом . Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт – это ряд полостей, расположенных в плотной части кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы – один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку – орган .

Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью – перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки.

Полукружные каналы . Их всего шесть – по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение – ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах.

Улитка и кортиев орган . Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Завитки идут вокруг горизонтально лежащего стержня - веретена, вокруг которого наподобие винта закручена костная спиральная пластинка, пронизанная тонкими канальцами, где проходят волокна улитковой ча­сти преддверно-улиткового нерва - VIII пары черепно-мозговых нервов. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница – перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа – высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

Лестница преддверия начинается в сферической полости – преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость

не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое – тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию – превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Перепончатый улитковый лабиринт, или проток, име­ет вид слепого преддверного выпячивания, находящегося в костной улитке и слепо заканчивающегося на ее верхушке. Он заполнен эндолимфой и представляет собой соедини­тельно-тканный мешок длиной около35 мм. Улитковый проток разделяет костный спиральный канал на три части, занимая среднюю из них - средняя лестница (scala media), или улитковый ход, или улиточный канал. Верх­няя часть - это лестница преддверия (scala vestibuli), или вестибулярная лестница, нижняя - барабанная, или тим­панальная, лестница (scala tympani). В них находится пери-лимфа. В области купола улитки обе лестницы сообщают­ся между собой через отверстие улитки (геликотрему). Ба­рабанная лестница простирается до основания улитки, где она заканчивается у круглого окна улитки, закрытого вто­ричной барабанной перепонкой. Лестница преддверия со­общается с перилимфатическим пространством преддверия. Следует отметить, что перилимфа по своему составу напо­минает плазму крови и цереброспинальную жидкость; в ней преобладает содержание натрия. Эндолимфа отличает­ся от перилимфы более высокой (в 100 раз) концентраци­ей ионов калия и более низкой (в 10 раз) концентрацией ионов натрия; по своему химическому составу она напоми­нает внутриклеточную жидкость. По отношению к пери-лимфе она заряжена положительно.

Улитковый проток на поперечном разрезе имеет тре­угольную форму. Верхняя - преддверная стенка улитко­вого протока, обращенная к лестнице преддверия, обра­зована тонкой преддверной (рейсснеровой) мембраной (membrana vestibularis), которая изнутри покрыта одно­слойным плоским эпителием, а снаружи - эндотелием. Между ними расположена тонкофибриллярная соедини­тельная ткань. Наружная стенка срастается с надкостни­цей наружной стенки костной улитки и представлена спиральной связкой, которая имеется во всех завитках улитки. На связке расположена сосудистая полоска (stria vascularis), богатая капиллярами и покрытая кубическими клетками, которые продуцируют эндолимфу. Нижняя - барабанная стенка, обращенная к барабанной лестнице, устроена наиболее сложно. Она представлена базилярной мембраной, или пластинкой (lamina basilaris), на которой располагается спиральный, или кортиев орган, осуществ­ляющий звуков. Плотная и упругая базиляр-ная пластинка, или основная мембрана, одним концом прикрепляется к спиральной костной пластинке, противо­положным - к спиральной связке. Мембрана образована тонкими слабо натянутыми радиальными коллагеновыми волокнами (около 24 тыс.), длина которых возрастает от основания улитки к ее вершине - вблизи овального окна ширина базилярной мембраны составляет0,04 мм, а за­тем по направлению к вершине улитки, постепенно рас­ширяясь, она достигает в конце0,5 мм(т.е. базилярная мембрана расширяется там, где улитка сужается). Волок­на состоят из тонких анастомозирующих между собой фибрилл. Слабое натяжение волокон базилярной мембра­ны создает условия для их колебательных движений.

Собственно орган слуха - кортиев орган - находится в костной улитке. Кортиев орган - рецепторная часть , расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур боковых органов. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры , где и формируются звуковые сигналы. В Кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов.

Расположение. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке. Корти­ев орган представлен опорными, или поддерживающими, клетками, и рецепторными клетками, или фонорецепторами. Выделяют два типа опорных и два типа рецепторных клеток - наружные и внутренние.

Наружные опорные клетки лежат дальше от края спиральной костной пластинки, а внутренние - ближе к нему. Оба вида опорных клеток сходятся под острым углом друг к другу и образуют канал треугольной фор­мы - внутренний (кортиев) туннель, заполненный эндо-лимфой, который проходит спирально вдоль всего корти-ева органа. В туннеле расположены безмиелиновые не­рвные волокна, идущие от нейронов спирального ганглия.

Фонорецепторы лежат на опорных клетках. Они представляют собой вторично-чувствующие (механорецепторы), трансформирующие механические ко­лебания в электрические потенциалы. Фонорецепторы (на основании их отношения к кортиеву туннелю) подразде­ляются на внутренние (колбообразной формы) и наруж­ные (цилиндрической формы), которые отделены друг от друга кортиевыми дугами. Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; их общее число по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волос­ковые клетки располагаются в 3-4 ряда; их общее число достигает 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс приближен к основ­ной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии (до 100 в клетке). Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покров­ной, или текториальной, мембраной (membrana tectoria), которая по всему ходу перепончатого канала расположе­на над волосковыми клетками. Эта мембрана имеет желе­образную консистенцию, один край которой прикрепляет­ся к костной спиральной пластинке, а другой свободно оканчивается в полости улиткового протока чуть дальше наружных рецепторных клеток.

Все фонорецепторы, независимо от локализации, синаптически связаны с 32000 дендритов биполярных чувствительных клеток, находящихся в спиральном нервном улитки. Эти первые слухового пути, которых образуют улитковую (кохлеарную) часть VIII пары черепно-мозговых нервов; они передают сигналы на кохлеарные ядра . При этом сигналы от каждой внутренней волосковои клетки передаются на биполярные клетки одновременно по не­скольким волокнам (вероятно, это повышает надежность передачи информации), в то время как сигналы от нескольких наружных волосковых клеток конвергируют на одном волокне. Поэтому около 95% волокон слухо­вого нерва несет информацию в от внутренних волосковых клеток (хотя их количество не превышает 3500), а 5% волокон передают информацию от наружных волосковых клеток, число которых дос­тигает 12000-20000. Эти данные подчеркивают огром­ную физиологическую значимость внутренних волоско­вых клеток в рецепции звуков.

К волосковым клеткам подходят и эфферентные во­локна - аксоны нейронов верхней оливы. Волокна, приходящие к внутренним волосковым клеткам, оканчива­ются не на самих этих клетках, а на афферентных волок­нах. Предполагается, что они оказывают тормозное воз­действие на передачу слухового сигнала, способствуя обострению частотного разрешения. Волокна, приходящие к наружным волосковым клеткам, воздействуют на них непосредственно и за счет изменения их длины, меняют их фоночувствительность. Таким образом, с помощью эф­ферентных оливо-кохлеарных волокон (волокон пучка Расмуссена) высшие акустические центры регулируют чувствительность фонорецепторов и поток афферентных импульсов от них к мозговым центрам.

Проведение звуковых колебаний в улитке . Восприя­тие звука осуществляется с участием фонорецепторов. Их под влиянием звуковой волны приводит к генерации рецепторного потенциала, который вызывает возбуждение дендритов биполярного спирально­го ганглия. Но каким образом осуществляется кодирова­ние частоты и силы звука? Это один из наиболее слож­ных вопросов физиологии слухового анализатора.

Современное представление о коди­ровании частоты и силы звука сводится к следующему. Звуковая волна, воздействуя на систему слуховых косто­чек среднего уха, приводит в колебательное движение мембрану овального окна преддверия, которая, прогиба­ясь, вызывает волнообразные перемещения перилимфы верхнего и нижнего каналов, которые постепенно затуха­ют по направлению к вершине улитки. Поскольку все жидкости несжимаемы, колебания эти были бы не­возможны, если бы не мембрана круглого окна, которая выпячивается при надавливании основания стремечка на овальное окно и принимает исходное положение при прекращении давления. Колебания перилимфы передают­ся на вестибулярную мембрану, а также на полость сред­него канала, приводя в движение эндолимфу и базиляр-ную мембрану (вестибулярная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеб­лется так, как будто оба канала едины). При действии на ухо звуков низкой частоты (до 1000 Гц) происходит сме­щение базилярной мембраны на всем ее протяжении от основания до верхушки улитки. При увеличении частоты звукового сигнала происходит перемещение укороченного по длине колеблющегося столба жидкости ближе к овальному окну, к наиболее жесткому и упругому участ­ку базилярной мембраны. Деформируясь, базилярная мембрана смещает волоски волосковых клеток относи­тельно текториальной мембраны. В результате такого смещения возникает электрический разряд волосковых клеток. Существует прямая зависимость между амплиту­дой смещения основной мембраны и количеством вовле­каемых в процесс возбуждения нейронов слуховой коры.

Механизм проведения звуковых колебаний в улитке Звуковые волны улавливаются ушной раковиной и через слуховой канал направляются к барабанной перепонке. Колебания барабанной перепонки, через систему слуховых косточек, передаются посредством стремечка мембране овального окна, и через нее передаются лимфатической жидкости. На колебания жидкости отзываются (резонируют), в зависимости от частоты колебаний, только определенные волокна главной мембраны. Волосковые клетки Кортиева органа возбуждаются от прикосновения к ним волокон главной мембраны и по слуховому нерву передаются в импульсы, где и создается окончательное ощущение звука.